Endocra

La Endocra Representa El Apareamiento De Individuos Relacionados

Consecuencias De La Endocra
Incremento de la homocigosis. Expresin de alelos recesivos.

Depresin por endocra: expresin de alelos deletreos en homocigosis.

Aspectos de la Endocra En caracteres sin efecto de dominancia: no se detecta depresin por endocra. La depresin por endocra es un fenmeno intrapoblacional.

Propsitos De La Endocra
Reducir la frecuencia de alelos recesivos deletreos Incrementar la varianza gentica entre individuos de una poblacin

Expresin De Alelos Deletreos (Deficiencia De La Clorofila)

Plantas albinas (letal) Plantas amarillas (subletales) Plantas clorticas (subvitales)

Coeficiente De Endocra
Definicin: La probabilidad que dos genes en el mismo locus sean iguales por descendencia (Malecot, 1948).

Coeficiente de Endocra en sp. Diploides

El coeficiente de endocra es calculado para determinar el nivel de homocigosis en una generacin especfica.

F = (1 - 1/ 2n ) x.
N = nmero de generaciones de autofecundacin. X = nmero de genes involucrados.

Coeficiente de Endocra en sp. Poliploides

Autotetraploides (Kempthorne, 1957). F = 1 / 6 [ 1 + 2 + (5 - 2) F]
F: coeficiente de endocra. : probabilidad que dos gametas tendan alelos de cromtidas hermanas. F: coeficiente de endocra de la generacin precedente

Coeficiente De Endocra En Diferentes Generaciones

G 1 3 5 7 10 Medio Hermanos 0,125 0,305 0,448 0,563 0,692 Hermanos Completos Autofecundacin 0,250 0,500 0,672 0,785 0,886 0,500 0,875 0,969 0,992 0,999

 La autofecundacin es el mas estricto sistema de endocra En plantas dioicas o autoincompatibles: hermanos completos

Respuesta a La Endocra
Cultivos poco tolerantes Alfalfa: tras 2-3 generaciones de autofecundacin las mayora de las lneas se pierden. Remolacha azucarera y zanahoria son tambin muy sensibles.

Respuesta a La Endocra
Cultivos Tolerantes. La cucurbitceas en general parecen poco afectadas por la endocra: poseen alta tolerancia a la endocra. El maz tiene una posicin intermedia: 20-30 % de las lneas llegan a altos niveles de homocigosis con respecto a la poblacin original.

Manifestaciones De La Endocra En Maz

Prdida de vigor Plantas deficientes en clorofila Tallos frgiles y quebradizos Plantas enanas Espigas pequeas Panojas malformadas Reduccin en la productividad

Albinismo en maz

Deficiencias de clorofila

Marchitamiento

Endocra En Especies Diploides Y Poliploides

1,2 1 C o eficien te d e E n d o cra 0,8 0,6 0,4 0,2 0 0 1 2 3 4 5 6 7 10 G en eracio n es d e E n d o cra D ip lo id e A u to tetrap lo id e

Poliploides vs. Diploides

Debido al multialelismo, los autopoliploides pueden acumular gran nmero de alelos recesivos deletreos que los diploides. Los poliploides poseen una mayor depresin por endocra que los diploides (alfalfa) La depresin por endocra es mayor a la esperada debido al coeficiente de endocra

Heterosis

Heterosis
Primeros trabajos, Koelreuter (1733-1806), Darwin (1809-1882). Beal (1880) report heterosis en cruzas entre poblaciones de maz de distintos orgenes. Shull (1917) denomin a este fenmeno como heterosis como la superioridad del hbrido sobre las poblaciones parentales.

Condicin hbrida

Efecto estimulante sobre la fisiologa de la planta

Hbrido superior a los homocigotas (Shull and East, 1908)

Definicin
Heterosis es el comportamiento superior de los individuos hbridos en comparacin con los padres Manifestacin de vigor en la F1 para uno o varios caracteres superando a la media de los padres

La Heterosis Depende De La Distribucin De Las Frecuencias allicas

Frecuencias allicas en una poblacin

P=0

P<0,5

P=0,5

P>0,5

P=1

Variedades No mejoradas Razas ancestrales

Variedades Compuestas Poblaciones

Variedades Mejoradas

Lneas con frecuencias allicas diferentes

Lnea A p=1 x Lnea B p=0

Mxima Heterosis

Caractersticas
Esencialmente es un fenmeno fenotpico. Operacionalmente se destaca en el comportamiento exhibido por las progenies o familias. Mas frecuente e intenso en algamas que en autgamas: 10% en trigo, 200% en maz.

Gentica Cuantitativa De La Heterosis Dos hiptesis principales: Dominancia Sobredominancia

Dominancia
(Bruce, 1910; Jones, 1917)
Heterosis causada por dominancia completa o parcial Lneas parentales homocigotas con genotipos complementarios para un carcter dado F1 heterocigota

Dominancia Observada en caracteres cualitativos: Color de grano en trigo, herencia transgresiva (Nilsson-Elhe).

Dominancia Dominancia completa = mxima expresin del heterocigota Lneas homocigotas = hbridos? AA = Aa ?

Sobredominancia
(Shull, 1908; East, 1936) Mayor valor genotpico del heterocigota comparado con ambos homocigotas para un locus particular, (Mayo, 1980). F1 > P1+P2 (Hull, 1945)

Sobredominancia
Dos alelos: a1 y a2 a1 produce el polipptido p1 a2 produce el polipptido p2 Planta homocigota: un polipptido (p1 o p2) Planta heterocigota: ambos productos (p1 + p2). Heterocigota > Homocigotas

Sobredominancia
Poca evidencia en caracteres cuantitativos: Gliadinas en trigo Generalmente un gen es activo a la vez

Epistasis
Teora aditiva-dominancia: Homocigosis prdida linear del vigor (fitness) Cambios no lineares: Epistasia (interaccin entre loci)

Epistasia y Heterosis
Endocra: Incremento Varianza Aditiva Los efectos gnicos cambian con la endocra (genetic load) La Epistasia impedira predecir los efectos gnicos en los hbridos basado en el comportamiento de las lneas parentales (epistasia dominante x dominante)

Medicin de la Heterosis
Heterosis media (%) = F1 Xi / Xi x 100 Heterosis (%) = F1 P/P x 100
F1: Valor del hbrido Xi: Media de los padres (P1 + P2) P: Padre de mayor expresin

Medicin de la Heterosis
F1: 90; P1: 60; P2: 80 (90 70/70) x 100 = 28,6% Heterosis media (90 80/80) x 100 = 12.5% Heterosis con relacin al padre mayor (Heterobeltiosis)

Ejemplo

Valores: AA=10; BB=12; bb=6; CC=8; cc=4 AAbbCC 10 + 6 + 8 = 24 No Dominacia Dominancia Sobredominancia X AABbCc 10 + 9 + 6 = 25 10 + 12 + 8 = 30 Bb>BB o bb Bb>12 Cc>8 AABbCc 10 + 13 + 9 = 32 AABBcc 10 + 12 + 4 = 26 No heterosis Heterosis

Expresin de la Heterosis Padres con diferentes alelos para un mismo locus Existencia de dominancia entre los alelos (Falconer, 1981)

Tipo De Variedades Y Heterosis Diploides Dos alelos por locus Heterosis: H.Simple > H.Triple > H.Doble

Autopoliploides
Alelos diferentes por locus: 1 4

Heterosis: abcd > abcc > aaab > aaaa

Padres Con Endocra

H. Dobles > H. Simples

Padres Sin Endocra

H. Simples > H. Dobles

Diploides
AABBccdd x AabbCCDD Mxima heterosis

Hbrido Simple AaBbCcDd

Hbrido Triple AaBbCcDd X ABBccdd Aparecen ---dd; --cc, disminuye la heterosis

Autopoliploides
aaaa x bbbb aabb abcd cccc x dddd ccdd

Implicancias de la heterosis en el Desarrollo de Cultivares Producto final: Hbridos Produccin de semilla hbrida a gran escala Desarrollo de lneas parentales complementarias (ACG y/o ACE). Facilidad de efectuar el cruzamiento Necesidad de machoesterilidad

Correlacin Entre Heterosis Y El Valor De Las Lneas

Especie Carcter r Autor Centeno Rendimiento -0,80** Geiger et a. (1978) Granos/espiga -0,47* Floracin Floracin Rendimiento -0,47 Bulmer (1985) -0,70** Hbert (1986) n.s.

Tabaco Maz

Heterosis en Cereales y Leguminosas

Cultivo Trigo Soja Arroz Colza Girasol Maz Autgama Algama Heterosis % 10 13 15 30 60 40 100

Heterosis En Cultivos Hortcolas

Cultivo Pimiento Tomate Brocoli Repollo Cebolla Espinaca Esprrago Heterosis (%) Autgama 35 Algama Dioica 60 12 - 15 12 - 15 14 67 16 - 20 25 - 38

Heterosis a nivel de pruebas de germinacin en maz

Cold Test y Germinacin bajo estrs osmtico

Cold Test
(% Plntulas normales)
100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0

98 69
503 504 503 x 504

30

503

504

503 x 504

Estrs Osmtico
(% Plntulas normales)
100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0

92

39 16

507 508 507 x 508

507

508

507 x 508

Estrategias comerciales para la explotacin de la heterosis

Los hbridos deben satisfacer las necesidades del cliente. El retorno a la inversin debe ser, al menos, 3 veces el costo de la semilla hbrida. El precio de la semilla hbrida debe ser suficientemente alto para permitir un retorno del 10-15% (compaas privadas), y permitir una inversin del 5 10% de las ventas para investigacin.

Integrar variables - clave para el xito

1. Sistema de polinizacin del cultivo 2. Opciones para manipular el sistema de polinizacin 3. Costo de la emasculacin u otros preparativos para la hibridacin 4. Rendimiento del cultivo 5. Valor comercial del cultivo por unidad de tierra

6. La produccin de semillas del cultivo 7. El rendimiento en semillas en el campo de produccin de semilla hbrida. 8. El rendimiento extra esperado debido a la heterosis 9. La uniformidad del hbrido 10. Facilidad de mejorar el cultivo para otros caracteres (ej.: tolerancia) 11. Facilidad de demostrar la superioridad del hbrido 12. Disponibilidad de lneas pblicas o privadas.

Ventajas de los hbridos

Incremento del rendimiento y otros caracteres Proteccin de lneas parentales Expresin combinada de alelos dominantes de los padres

Consideraciones Finales

 La Heterosis es el fenmeno opuesto a la depresin por endocra La Heterosis depende de efectos de dominancia y de tipos de epistasia dominante Si la accin gnica predominante es estrictamente aditiva no se detectar heterosis con relacin a los padres

En general cruzas entre genotipos con gran divergencia gentica (frecuencias gnicas distintas) muestra una F1 con alta heterosis. La manifestacin de la heterosis depende del grado de endocra de los padres.

La causas genticas de la manifestacin de la heterosis son an motivo de debate

Porqu existe heterosis en algunas especies y en otras no ?

Perspectivas

 Empleo de marcadores moleculares para predecir heterosis antes de la evaluacin a campo:

Correlacin entre la distancia gentica y la heterosis. Identificacin de grupos heterticos

Localizacin de la accin gnica: loci individualizados con sobredominancia (Molecular y QTL mapping)

 DNA: cambios en contenido DNA: supresin, activacin DNA: paramutaciones DNA: amplificaciones DNA: cross-over desbalanceado

...exact knowledge is inessential-otherwise plant breeding would be impossible...(and) there are situations in which it is perfectly reasonable to disregard formal genetics as such and talk in terms of a workable statistical abstraction... Simmonds, 1979

Bibliografa

 Mayo, O., 1980. The theory of plant Oxford University Press. 293 pp. Hallauer, A.R. and J.B. Miranda, F.O., 1988. Quantitative Genetics in Maize Breeding. 2nd ed., Iowa State University Press, Ames, IA, USA. Sprague, G.F., 1983. Heterosis in maize. Theory and practice. In: Monographs on Theoretical and Applied Genetics, Vol 6 Heterosis, R. Frankel (ed.), pp 47 - 70. Gallais, A., 1988. Heterosis: its genetic basis and its utilisation in plant breeding, Euphytica 39: 95-104.