La piel aloja una serie de receptores que nos permiten detectar y discriminar entre muchos tipos de estmulos.

Los receptores de la piel registrar todas las formas de contacto . A Ia versatilidad de la piel se glade la capacidad de detectar diferencias de temperatura. Aspectos ms complejos de las sensaciones de la piel son evidentes en la esfera del dolor, con el que todos estamos familiarizados El tacto no es solo tacto. Minuciosos estudios sobre las sensaciones de la piel, en los que se han utilizado una gran variedad de estmulos, revelan que mediante excitacin cutnea pueden provocarse experiencias sensoriales cualitativamente distintas Las sensaciones cualitativas y espacialmente por toda la extensin de la superficie corporal Algunas partes del cuerpo, como los labios y los dedos, tienen umbrales de dos puntos muy bajos otras partes, como la espalda o las piernas, presentan urnbrales de dos puntos muy elevados En general, las personas tienen aproximadamente entre 1 y 2 made piel. Esta no es una estructura sencilla sino que esta compuesta de tres capas separadas La capa externa, la epidermis, es la mds fins y la que presenta mils variacin, fluctuando entre la capa muy flexible y relativamente gruesa de la superficie de las manos y Ios pies, y la delicada capa exterior del parpado La intermedia la dermis, contiene una abundante red de fibras nerviosas y vasos sanguneos, adems de un entramado de tejido conectivo rico en la protena colgeno, al que la piel debe su resistencia. La capa interna, el tejido subcutneo, contiene clulas grasas que actan como son aislantes trmicos y protegen a los rganos internos de cualquier coliskin mecnica. En la piel hay varios receptores que tienen formas caractersticas Los corpsculos de Pacini son receptores de respuesta rpida cuya excitacin es distribuida a fibras nerviosas de conduccin rpida Otros receptores, Ilamados corpsculos de Meissner (vase la figura 8.13a), estn repartidos de modo especialmente denso en regiones cutneas donde es posible la discriminacin espacial sensible, si bien responden mal a estmulos vibratorios las yemas de los dedos, la lengua y los labios. En estas regiones tambin se observan receptores de forma oval denominados discos de Merkel Los corptisculos de Ruffini detectan el estiramiento de la piel Las categoras psicolgicas de las sensaciones de la piel se desarrollaron con independencia de los tipos de receptores, y no esta claro si unos y otras pueden relacionarse entre s de un modo sencillo Se calcula que en la suave piel de la mano hay unas 17.000 unidadestctiles de cuatro tipos principales, que se distinguen por el tamao y la forma de sus campos receptores y varias propiedades funcionales, como la respuesta a estimulacin ininterrumpida Los inputs procedentes de la superficie de la piel son dirigidos a la medula espinal. En esta, las fibras somato sensoriales ascienden al cerebro por, al menos, dos vas principales: 1) el sistema de la columna dorsal, y 2) el sistema anterolateral (espinotal'amico) (vase la figura 8.14). Los inputs que van al sistema de la columna dorsal entran en la medula espinal y suben hacia el bulbo

raqudeo, donde sinaptan .

El sistema anterolateral, o espinotalamico, presenta una disposicin distinta. Inputs procedentes de la piel que van a este sistema sinaptan en clulas de la medula espinal. Al menos parte del input de este sistema media en las sensaciones de dolor y temperatura. La superficie de la piel puede dividirse en bandas, o dermatomas, segn el nervio espinal que transporte la mayoria de los axones de cada regin (vase la figura 8.15a). Un dermatoma (del griego derma, < pleb , y tomos, eseccion) es una franja de piel inervada por una raz espinal concreta.

que en los mamferos la postura erecta es un desarrollo evolutivo reciente. El patrn dermatomico en 1os mamferos evoluciono entre nuestros antepasados cuadrpedos. As( pues, ese patrn resulta claro cuando se representa en una persona que mantieneuna postura cuadnipeda. Las clulas de todas las regiones cerebrales que se ocupan de las sensaciones somticas estn dispuestas en plano de la superficie corporal. As, cada regin es un mapa del cuerpo en el que las reas relativas dedicadas a regiones corporales reflejan la densidad de la inervacin.

esta seccin examinaremos la importancia funcional de estas columnas corticales. Se sabe desde hace tiempo que la corteza contiene regiones funcionales grandes, como las reas somatosensoriales y las reas visuales, y que cada una de estas regiones es una especie de mapa del mundo sensorial. En un trabajo innovador iniciado en la dcada de 1950, Mountcastle (1984), utilizando micro electrodos, troth mapas de campos receptores de neuronas individuales de la corteza somato sensorial. Ese trabajo reveler que cada clula cortical no solo Gene un campo receptor preciso, sino que tambin responde a una Bola submodalidad Mountcastle descubri que, en una columna determinada de neuronas, todas las clulas responden a la misma localizacin y clase de estimulacibn

Se ha hablado del descubrimiento de la organizacin de la corteza sensorial en columnas como acaso el avance mas importante de las ltimas dcadas en fisiologa cortical. La superficie del cuerpo esta representada en cada nivel del sistema nervioso somato sensorial por una organizacin de clulas nerviosas que proporciona un mapa espacial de la superficie corporal. La primera fase de este mapa de posicin corporal es la organizacin de dermatomas individuales a nivel espinal. En varios niveles del cerebro, la superficie del cuerpo esta nuevamente representada por un mapa ordenado de clulas nerviosas. As pues, la topografa sensorial de clulas tala micas y reas corticales conexas refleja la topografa corporal.

En algunos trabajos con roedores (R. M. Harris y Woolsey, 1983) se muestra el sumo detalle de los mapas del sistema somato sensorial de ciertas superficies corporales. algunos agrupamientos infrecuentes de clulas en patrones circulares. Cortes sucesivos de tejido en el mismo lugar recuerdan los lados de un barril; por ello, a estos agrupamientos se los denomin barriles corticales. Registros elctricos de clulas de los barriles corticales de una rata revelaron el sorprendente hecho de que cada barril es activado por un pelo del bigote del lado opuesto de la cabeza.

. Las ratas a las cuales se extirparonlos pelos del bigote en fases tempranas de su vida no formaron barriles. Esta forma de plasticidad cortical somato sensorial puede conllevar aparicin de brotes y retraccin de procesos axonales.

La accin de asir objetos da lugar a patrones complejos de estimulacin de los receptores de la piel y de las articulaciones. Esta informacin (sobre la estimulacin de la piel y las articulaciones) debe Ilegar a muchas unidades corticales. Al parecer, si van a responder, diferentes clulas requieren combinaciones concretas de input. Estas unidades de la corteza somato sensorial que tienen campos receptores complejos son algo parecidas a las unidades con campos receptores visuales o auditivos complejos Registros de TEP han mostrado que en los seres humanos, durante la exploracin de objetos mediante el tacto, la pane posterior de la corteza parietal esta activada (Roland y Larson, 1976). Este resultado se obtuvo registrando el flujo sanguneo en la corteza en tres condiciones. . El experimentador movi la mano pasiva del observador sobre el objeto estimulo. 2. La persona movi la mano enrgicamente, pero no toed ningtin objeto. 3. La persona exploro un objeto mediante el tacto. Solo en la ltima de estas condiciones hubo activacin especfica de la corteza parietal posterior, lo que sugiere que esta regin est especialmente implicada en el tacto activo. , pueden obtenerse pistas de la importancia adaptativa del dolor a partir del estudio de individuos extraos que nunca to experimentan. Se ha seguido la pista de una versin de la insensibilidad hasta Ilegar a un defecto en un gen para un receptor del factor de crecimiento nervioso (Indo y otros, 1996), lo que sugiere que en estos individuos las fibras del dolor no crecen por falta de respuesta a una serial neurotrofica. Algunas personas que presentan esta insensibilidad pueden discriminar entre el tacto de la punta y el de la cabeza de un alfiler pero sin experimentar dolor cuando se las pincha con el. Muchas personas que padecen este sndrome mueren jvenes, a menudo debido a trauma corporal extremo. Estos casos sugieren que el dolor gua la conducta adaptativa indicando dao potencial. El dolor es tan comdn para la mayora de nosotros que olvidamos con facilidad su papel de gufa: su experiencia provoca una conducta que aleja el cuerpo de una fuente de dao. Los avances en la investigacin sobre el dolor humano, incluyendo el desarrollo de intervencin eficaz de frmacos, dependen en gran medida de la experimentacin bsica con otros animales. Adems, el conocimiento del dolor en estos nos proporciona ideas especificas sobre sus conductas adaptativas.

Dennis y Melzack (1983) a afirmar que el dolor sirve a tres propsitos. . El dolor de corta duracin hace que nos retiremos de la fuente, a menudo de modo reflejo, evitando dao adicional. 2. El dolor de larga duracin favorece conductas como el suefio, la inactividad, el acicalamiento, la alimentacin y la bebida para ayudar a la recuperacin. 3. La expresin del dolor puede servir como serial social a otros animales. Por ejemplo, los chillidos posteriores a un estmulo doloroso pueden tener un valor adaptativo significativo al sefialar el potencial de dafio a miembros genticamente afines de la misma especie o suscitar en otros cierta conducta de cuidado como acicalarse, defenderse o alimentarse que puede significar la supervivencia de la victima. E l Dolor Humano Puede Medirse En algunas partes del mundo, la gente soporta con estoica indiferencia rituales (entre los que se incluye la mutilacin corporal) que hatfan gritar de dolor a la mayora de los dems seres humanos. Realizar incisiones en la cara, las manos, las piernas o el pecho, caminar sobre brasas ardientes y otras acciones claramente definidas para el cuerpo pueden formar parte del ritual. tambin se han observado experiencias comparables en circunstancias ms corrientes, como cuando un deportista muy excitado sigue jugando un partido pese a haberse lesionado de gravedad. El aprendizaje, la experiencia, la emocin y la cultura afectan al dolor de forma notable. Ciertos estudios psicolgicos detallados de la experiencia del dolor hacen hincapi en su complejidad. Los simples trminos moderado e intenso son insuficientes para describir la sensacin que es especfica de una enfermedad o una lesin concreta. Adems, a fin de evaluar la necesidad de intervencin para aliviar el dolor, es necesario algn tipo de medida cuantitativa (Chapman y otros, 1985). Por ejemplo, Melzack (1984) ha elaborado una detallada escala cuantitativa de rangos que examina el lenguaje del dolor.

Cuestionario de McGill sobre evaluacin del dolor consiste en una lista de palabras dispuestas en categoras que describen tres aspectos diferentes de la experiencia del dolor: 1) la cualidad discriminadora-sensorial; 2) la cualidad afectiva (emocional)-motivacional, y 3) una cualidad evaluativa cognitiva global. Uno de los aspectos interesantes de la escala es que distingue entre sndromes de dolor, lo que significa que los pacientes utilizaran un conjunto especifico de palabras para describir una experiencia dolorosa concreta En la mayora de los casos, el estimulo initial para el dolor es la destruccin parcial, o la lesin, de tejido adyacente a ciertas fibras nerviosas. Este cambio en el tejido puede dar como resultado la liberacin de una o varias sustancias qumicas que muy probablemente activan Ias fibras del dolor presente en la piel. Se han propuesto varias sustancias como mediadores qumicos del dolor; entre ellas se incluyen los neuropeptidos, la serotonina, la histamina, varias enzimas proteoliticas (metabolizadoras de protena) y las prostaglandinas, un grupo de hormonal poco comunes (vase la figura 8.20). Esta rea de investigacin es muy importante porque puede conducir al desarrollo de nuevos frmacos contra el dolor que acten perifricamente. Algunos investigadores han sostenido que no hay fibras ni receptores especializados que respondan a la estimulacin daina; en vez de ello, sugieren que el dolor se debe inicialmente a un patrn de estimulacin de un tipo general de fibras aferentes perifricas. Otros cientficos han afirmado que el dolor implica a un tipo especializado de fibras aferentes de conduccin ms Lenta. Una clase (las fibras AS; vase la tabla 8.2) incluye receptores de gran dimetro, mielinizados y de umbral elevado. Una segunda clase de receptores del dolor en la piel consta de fibras finas y amielfnicas (denominadas fibras C; vase la tabla 8.2). Otra indicacin de que en la periferia hay fibras especializadas en el dolor deriva de ciertos estudios con capsaicina, el ingrediente que hate que los chiles sean picantes. Las fibras del dolor sobre activadas se quedan sin transmisor. as pues, las investigations contemporneas han establecido claramente que hay grupos

especficos de nociceptores, clulas receptoras que responden selectivamente a la estimulacin nociva. Y la informacin sobre el dolor es transmitida a continuacion por fibras especializadas. En el sistema nervioso central hay vas especiales que intervienen en el dolor. Fibras aferentes procedentes de la periferia que transportan informacin nociceptiva utilizan seguramente glutamato como neurotransmisor para estimular las clulas, pero tambin liberan el neuromodulador sustancia P en las capas superficiales del asta dorsal. La sustancia P es un neuropeptido (inicialmente la P <<significaba pptido>>) que desempea un papel crucial en la percepcin del dolor. Nuevas pruebas de que la sustancia P tiene un papel clave en el dolor proceden de experimentos con ratones knockout, que carecen del gen para el precursor de la sustancia P. En la medula espinal han sido identificadas otras vas del dolor clulas de diferentes niveles del SNC responden preferentemente a estmulos mecnicos intensos y otros estmulos dainos. Varios tractos especficos de la medula espinal ascienden al cerebro transportando informacin del dolor (vase la figura 8.21). Entre ellos destacan especialmente los tractos espinotalamicos. Una ilusin sensorial confirma win ms el papel de la corteza cingulada en la percepcin del dolor: si colocamos la mano sobre tuberas alternas de agua fra y templada, tendremos la sensacin de dolor, como si las tuberas estuvieran calientes. Esta es una magnifica ilustrachin de que el dolor esta en el cerebro. La corteza cingulada tambin se activa en las personas que experimentan dolor ilusorio. Un aspecto interesante, enigmtico, de Ias vas del dolor es que su interrupcin reduce la percepcin del dolor solo temporalmente. Tras cortar una va de la medula espinal, el dolor disminuye, pero vuelve al cabo de un intervalo de semanas o meses. Habitualmente, se interpretan estos datos

seglin la idea de que el input nociceptivo procedente de las vas intactas restantes se vuelve anormalmente eficaz. Melzack y Wall (1965). Estos cientficos sugeran que el dolor esta sometido a muchas influencias moduladoras, incluidas algunas que pueden cerrar las upuertas* espinales que controlan el flujo de informacin del dolor desde la medula espinal al cerebro. Un control adicional lo ejercen centros superiores del sistema del dolor Las seales moduladoras por encima de la medula espinal pueden inhibir la transmisin de los impulsos dolorosos que Ilegan. El descubrimiento del poder del cerebro para controlar el flujo de seales de dolor ha inspirado muchos enfoques nuevos sobre el alivio del dolor. Segn el modelo propuesto por Basbaum y Fields (1978, 1984) sobre el control de la transmisin del dolor en la medula espinal a cargo del tronco del encfalo, la excitacin de neuronas de la sustancia gris periacueductal provoca, a travs de axones que contienen endorfinas, la estimulacin de neuronas del bulbo raqudeo. Estas neuronas disponen de axones que contienen serotonina, los cuales inervan la medula espinal e inhiben neuronas que transmiten informacin procedente de la periferia. De este modo, la informacin del dolor resulta bloqueada por una accin de control directo en la medula espinal. La estimulacin elctrica del tracto descendente produce inhibicin de la respuesta de clulas de transmisin sensorial de la medula espinal a estimulaciones nocivas de la piel. Adems de sus beneficiosos efectos mitigadores del dolor, los opiceos y otros analgsicos (calmantes) causan a menudo efectos secundarios, como confusin, adormecimiento, vemitos, estreimiento o depresin del sistema respiratorio. , actualmente los mdicos pueden administrar dosis pequeas de opiceos directamente a la medula espinal para mitigar el dolor, evitando as( muchos efectos secundarios. En el contexto clnico ha existido una antigua preocupacin sobre el uso de la morfina y otros opiceos para el alivio del dolor debido a su potencial adictivo. un informe reciente del Organismo para la Poltica y la Investigacin Sanitarias recomienda el uso rpido y agresivo de calmantes despus de ciruga para mitigar el dolor y acelerar la recuperacin. Varios estudios muestran que el peligro de adiccin debida al consumo de morfina para calmar el dolor quirrgico se ha exagerado mucho, una sustancia aislada de la piel de la rana, la epibatidina, es un analgsico muy fuerte que parece actuar sobre los receptores colinrgicos nicotnico en el asta dorsal de la medula espinal

Uno de los procedimientos ms inusuales es la aplicacin de corrientes elctricas al cuerpo En el tratamiento mediante ENET, se distribuyen impulsos elctricos mediante electrodos sujetos a la piel, lo cual excita los nervios que abastecen la regin que duele. La ENET ha sido especialmente eficaz en el tratamiento de pacientes cuyo dolor tenia su origen en lesiones de los nervios perifricos. . El termino placebo (de la expresin latina para ecomplacer6a) se ha aplicado a estas sustancias inertes o a otros tratamientos que no tienen un efecto fisiolgico directo evidente. . En un estudio, J. D. Levine y sus colaboradores utilizaron sujetos voluntarios a los que se les haba acabado de extraer la muela del juicio . Algunos de elks recibieron frmacos basados en la morfina, y otros, soluciones salinas el placebo. Uno de cada tits de los que tomaron el placebo experiment alivio del dolor. produjo en la mayora de los pacientes, pero, como hemos visto antes, no en todos.) Para explorar los mecanismos del efecto placebo, los investigadores dieron naloxona a otros pacientes a los que tambin se administro placebo. Recordemos que la naloxona bloquea los efectos tanto de los opiceos exgenos y los opioides endgenos como de las sustancias qumicas parecidas a los opiceoss. Los pacientes a los que se dio el placebo y la naloxona no experimentaron mitigacin del dolor; este resultado da a entender que el alivio debido al placebo esta mediado por un sistema de los opioides endgenos.

Un anlisis critico de los estudios sobre los mecanismos de los efectos placebo realizado por Grevert y Goldstein (1985) ha hecho notar algunas deficiencias en esos estudios. Factores como los grupos control idneos y el nivel de la dosis de naloxona han demostrado ser cruciales en las investigaciones sobre el placebo. Adems, en la actualidad sabemos que en el cerebro hay varios tipos de receptores de opioides, y que la afinidad de la naloxona por estos diversos receptores vara bastante. Por tanto, un efecto negativo de la administracin de naloxona no es definitivo para excluir la posible mediacin de los opioides endgenos. Por otra parte, en un estudio concebido para resolver las crticas a las investigaciones anteriores sobre el placebo, Grevert y otros (1983) demostraron que la naloxona no evitaba

totalmente la analgesia inducida por el placebo lino que ms bien reduca la eficacia de este. Los resultados sugieren que los mecanismos tanto de los opioides como de los no opioides contribuyen a la analgesia inducida por el placebo. La acupuntura ha adquirido popularidad, pero ciertas evaluaciones clnicas detalladas indican que solo algunas personas logran un alivio prolongado del dolor crnico. Al menos parte del carcter bloqueador del dolor que tiene la acupuntura parece estar mediado por la liberacin de endorfinas (Tang y otros, 1997). La administracin de antagonistas de los opioides, como la naloxona, antes de la acupuntura bloquea o reduce sus efectos de control del dolor. . La inhibicin del dolor se ha puesto de manifiesto en muchas situaciones del laboratorio que conllevan tratamientos inusuales, como la estimulacin elctrica del cerebro. Estos estudios demuestran la existencia de circuitos de control del dolor. ellos han sugerido que el estres induce la activacin de los sistemas cerebrales que causan analgesia cuando el dolor amenaza con confundir estrategias de afrontamiento eficaces. la analgesia causada por estrus era semejante, en varios aspectos, a la producida por los opia'ceos (Bodnar y otros, 1980). Como suceda con estos, la exposicin repetida al estrus se traduca en una disminucin de la eficacia analgsica. Adems, se observa una tolerancia cruzada entre los opidceos y los estresantes; es decir, la disminucin de la analgesia debida al estrus reiterado va acompatiada de reduccin de la inhibicin al dolor a cargo de los opiceos. Sin embargo, antagonistas de los opia'ceos, como la naloxona, han tenido efectos variables en la analgesia inducida por estrus, to que sugiere que alguna parte de usta no esta' mediada por opioides endgenos En estos estudios, el papel de los opioides endogenos se valoro mediante la administracin de un antagonista de los opiceos: la naltrexona.

En esta situacin experimental, el estrs de la descarga ineludible produce un incremento en la latencia de coletazo, lo que demuestra que ese estrs causa un efecto analgsico. No obstante, la administracin de naltrexona provoca una complicacin curiosa. Cuando se produce analgesia debido a periodos de descarga cortos, la naltrexona invierte la respuesta analgsica, lo que demuestra que la fuente de la analgesia es un sistema de opioides que hay en el cerebro. Sin embargo, si la duracin o la intensidad de la descarga en la pata se modifica, los antagonistas de los opiceos tienen poco efecto en la analgesia inducida por estrs. Este hallazgo pone de manifiesto que el estrs activa tanto un sistema analgsico () sensible a los opioides como un sistema de control del dolor que no implica a losopioides. Parmetros relativamente precisos de estmulos inductores de estrs parecen determinar Cul es el sistema activado. Probablemente elementos similares estn implicados en los dos circuitos de control del dolor, pues las lesiones espinales alteran ambas formas de analgesia inducida por estrs. Sin embargo, las Was deben separarse en cierta medida, pues algunas lesiones del tronco del encfalo pueden afectar a la analgesia mediada por opiaceos sin afectar a la mediada por no opiceos. . La naturaleza esquiva del dolor es evidente en esta gama de potenciales intervenciones, algunas de las cuales reflejan la desesperacin ante una angustia grave. Por supuesto, a menudo la persistencia del dolor Ileva a probar nuevos mtodos; algunos de ellos son rpidamente censurados por pertenecer al curanderismo. Sin embargo, ciertas tcnicas que suscitaban un escepticismo inicial pueden volver a utilizarse respaldadas por pruebas ms convincentes.

MOVIMIENTO Y ACCIONES movimientos y acciones parecen fciles; apenas pensamos en ellos cuando tenemos que alargar el brazo para coger algo, cruzar una habitacin o incluso hablar. Sin embargo, los movimientos cotidianos requieren una intrincada secuencia de actividad muscular. nadar son algunas de las muchas formas que hay de moverse de un sitio a otro. Un anlisis minucioso de los distintos animales nos brinda algunas ideas sobre los mecanismos subyacentes a estas conductas. Por ejemplo, el batir vigoroso y regular de las alas de un insecto o de un ave sugiere que el sistema nervioso contiene un generador del ritmo, un oscilador.

Los esfuerzos por clasificar los movimientos comenzaron con la distincin entre las acciones mecnicas de los animales no humanos y la conducta voluntaria de los seres humanos. En el siglo xvn, el filesofo Rene Descartes hizo hincapi en esta distincin, yen los siglos xvw y xtx fue respaldada por descubrimientos sobre las propiedades fundamentales de la medula espinal. En el siglo xIx, los cientficos ya saban que las races dorsales de la medula espinal atendan a funciones sensoriales, y que las races ventrales contenan fibras motoras; las conexiones entre ambas parecan proporcionar la base de los movimientos simples.

siglo xIx y principios del xx, el fisilogo Charles Sherrington Revd a cabo numerosos estudios con animales espinales (a los que se ha desconectado la medula espinal del cerebro). En ellos puso de manifiesto que la estimulacin de la piel.

El trabajo de Sherrington anunci una era de repetidos intentos por identificar los diferentes reflejos y trazar sus vas en el sistema nervioso, particularmente en la medula espinal. Algunos reflejos implican solo a vas de la medula espinal que unen races dorsales y ventrales; otros involucran a bucles mas largos que conectan segmentos de la medula espinal entre si, o con regiones cerebrales. las cuales estn totalmente establecidas antes de que tenga lugar la accin. El feedback procedente de estos movimientos puede informar al programa motor sobre el modo en que la ejecucin se esta desarrollando (Pearson, 1993).

Los reflejos simples comprenden actividades de los msculos breves y unitarias, que comnmente denominamos movimientos. Estos sucesos son discretos, en muchos casos limitados a una nica parte del cuerpo, como un miembro. Los Movimientos y Las Acciones Pueden Analizarse y Medirse De Muchas Formas Otro enfoque para el anlisis sutil y detallado de los movimientos es registrar la actividad elctrica de los msculos, procedimiento que se denomina electromiografa (EMG). Dado que la contraccin muscular conlleva potenciales elctricos generados por las fibras musculares, electrodos de punta fina colocados en un msculo o electrodos normales situados en la piel que cubre un msculo pueden proporcionamos indicaciones elctricas de la actividad muscular . Esta tcnica es til en el diagnostico de trastornos neuromusculares. Enfoque De Los Sistemas De Control En el diseo de las maquinas, por lo general Ios ingenieros se enfrentan a dos problemas: 1) precisin: cmo evitar o minimizar errores, y 2) velocidad: como realizar una tarea con rapidez y eficacia. Se utilizan normalmente dos formas de mecanismos de control bucle cerrado y bucle abierto para optimizar la ejecucin de acuerdo con estos criterios.

. El control de la secrecin endocrina, que analizamos en el capitulo 5, es un mecanismo de bucle cerrado El aprendizaje modela y modifica movimientos y acciones No nos hace falta aprender a retirar la mano de una estufa caliente o cmo respirar o tragar. Estas y otras muchas acciones son muy estereotipadas, reflejos e involuntarios; ningn aspecto de la atencin de la persona cambia su carcter esencial. Nos referimos habitualmente a estas acciones como destrezas motoras o voluntarias Cmo se adquieren estas destrezas? Ivry (1993) ha Llevado a cabo un amplio anlisis del aprendizaje motor. Este cientfico seala que son muchas las variables que afectan a la adquisicin de destrezas o al aprendizaje motor. Qu ha sucedido durante la adquisicin de esta destreza motora? Segdn Paul Fitts (Fitts y Posner, 1967), pionero en el estudio moderno del aprendizaje motor, en la adquisicin de destrezas hay tres faces: 1. La fase cognitiva. Se desarrollan ideas sobre distintos aspectos de la tarea y de los efectos de las acciones. 2. La fase asociativa. Se intentan soluciones del tipo ensayo y error y se definen estrategias eficaces. 3. La fase automtica. Las acciones se realizan con poco reconocimiento consciente, y se reduce la variabilidad en la ejecucin. En esta fase, la conducta depende menos del feedback continuo, y ha llegado a tener una naturaleza ms de bucle abierto. Otra perspectiva sobre la adquisicin de destrezas es que conlleva el desarrollo de un esquema de accin: la formacin de algn tipo de programa de nivel superior. La ejecucin de cualquier movimiento habilidoso muestra que para la adquisicin de una destreza motora son esenciales varios tipos de informacin. Un modelo de aprendizaje de destrezas (Keele y Summers, 1976) postula que el input a los msculos es suministrado por un programa cerebral de movimiento hipottico que dirige el ritmo y la fuerza de los outputs neurales a los msculos (la salida motora). El feedback procedente de receptores de las articulaciones, y otros modos de informacin sobre Movimientos visuales o auditivos, se ajustan a un modelo de ejecucin habilidosa. Los Movimientos Del Ojo Utilizan Feedback Visual El feedback visual desempea un importante papel en el control de los msculos extra oculares (vease el Tema 11.2, Msculos extra oculares), los que mueven nuestros ojos. Sin embargo, quiz no percibamos que movemos los ojos de tres maneras bastante distintas, cada una de las cuales combina caractersticas de bucle abierto y de bucle cerrado. Cuando nuestra mirada sigue fluida y continuamente un objeto mvil, estamos utilizando el movimiento de bsqueda.

Esta deficiencia es la incapacidad de mantener la distancia del objeto parece estar relacionada con la esquizofrenia (D. L. Levy y otros, 1993), como estudiaremos en el captulo 16. La bsqueda fluida es posible gracias al feedback visual que gua Ios msculos extra oculares. Enfoque Neurobiolgico Los actos adaptativos son posibles debido a instrucciones generadas por el procesamiento neural en el cerebro y la medula espinal; estas instrucciones, a su vez, dan lugar a actividad neural en moto neuronas conectadas a msculos. Los neurocientificos han distinguido varios niveles diferentes de sistemas de 1. El sistema esqueltico y los msculos unidos a el determinan que movimientos posibles 2. La medula espinal controla esos msculos en respuesta a informacin sensorial. En el caso mas sencillo, esta puede ser una respuesta refleja. La medula espinal tambin ejecuta rdenes motoras procedentes del cerebro. 3. El tronco del encfalo integra rdenes motoras procedentes de niveles superiores del cerebro y las transmite a la medula espinal. El tronco del encfalo tambin Ileva informacin sensorial corporal que va desde la medula espinal al encfalo anterior. 4. Algunas de las principales rdenes para la accin se inician en la corteza motora primaria. 5. Las reas adyacentes a la corteza motora primaria, la corteza motora no primaria, inician otro nivel de procesamiento cortical. 6. Otras regiones cerebrales, los ganglios basales y el cerebelo, modulan las actividades de estos sistemas de control organizados jerrquicamente. El Sistema Esqueletico Posibilita Movimientos Concretos E Impide Otros . El sistema esqueltico de cualquier vertebrado consta de muchos huesos independientes, de forma, peso y longitud diferentes. Ciertas experiencias dolorosas nos han permitido saber que los huesos no se doblan, aunque pueden cambial de forma como consecuencia de un use o un peso sostenido inhabitual. Los principales lugares donde los miembros se doblan son las articulaciones, donde los huesos enlazan unos con otros. Ciertas articulaciones, como la cadera, son uniones casi universales>>, pues permiten movimientos en muchos pianos. Otras, como el codo o la rodilla, son ms limitadas y toleran poca desviacin respecto al eje principal de rotacin. Los Msculos Controlan Las Acciones Del Sistema Esqueltico

La distribucin de estos en el cuerpo su tamao y el modo en que se unen a los huesos es una indicacin directa de las formas de movimiento en que intervienen. Al contraerse (siguiendo instrucciones de las motoneuronas), algunos msculos producen fuerzas que soportan el peso corporal, mientras que otros dan lugar a movimiento alrededor de una articulacin. los que mueven los ojos, los labios o la lengua, o los que contraen el abdomen. Los msculos tienen propiedades elsticas que influyen en la regulacin de la conducta y las fuerzas que pueden generarse; el ritmo y la intensidad de las contractions musculares limitan algunas respuestas. Un msculo se compone de miles de fibras musculares individuales. La contraccin de estas fibras da lugar a movimientos o al mantenimiento de la posicin, segn sea el modo en que el msculo este mecnicamente unido al hueso. En la figura 11.6 se ilustra la disposicin en torno a una articulacien tipica. Los msculos estn conectados al hueso mediante tendones. Alrededor de una articulacin, distintos mtisculos estan dispuestos de un modo reciproco: cuando un grupo de ellos se contrae (se acorta), el otro se extiende; es decir, los msculos son antagonistas. A los que actan conjuntamente se les denomina sinergistas. Cada fibra muscular esta formada por muchos filamentos de dos tipos, dispuestos de una manera regular Los filamentos gruesos y los finos (constituidos por las protenas complejas miosina y actina, respectivamente) siempre se superponen. La contraccin del msculo incrementa el solapamiento: los filamentos se deslizan unos sobre otros, acortando la longitud total de la fibra muscular Tipos de msculos el corazn, no estan bajo nuestro control directo. Debido a su aspecto, a estos msculos se los conoce como msculos lisos estriados (porque tienen una apariencia estriada), que se hallan bajo nuestro control voluntario. Requieren distintas velocidades, precisin, fuerza y resistencia. En respuesta a estos diferentes requisitos, existen al menos dos tipos principales de fibras musculares estriadas: era'pidass y lentas. Los movimientos del ojo, por ejemplo, deben ser nipidos y precisos, para As poder seguir objetos moviles y cambiar la mirada de un objetivo a otro. Mezcladas con las fibras musculares rapidas estn las fibras musculares lentas, que no son tan fuertes pero presentan una mayor resistencia a la fatiga; esta'n implicadas principalmente en el mantenimiento de la postura. Los Mensajes Neurales Alcanzan Las Fibras Musculares En La Unin Neuromuscular una motoneurona ha integrado toda la informacin que le Ilega a travel de cientos o miles de sinapsis (vease la figura 11.8a), puede producir un potencial de accin. Cuando el axon se divide en varias ramificaciones cerca del msculo diana (vease la figura 11.8b), cada una de estos transporta un potencial de accin a su terminal, que a continuacin (en los vertebrados) libera acetilcolina (ACh). Despues, todos las fibras musculares inervadas por esta motoneurona responden a la ACh produciendo potenciales de accin.

Estos potenciales se desplazan a lo largo de cada fibra muscular, permitiendo que los iones de sodio (Na+) y de calcio (Ca2+) entren en la celula y, acto seguido, desencadenen Ios cambios moleculares que provocan la contraccin. La regin donde se encuentran el terminal de la motoneurona y la fibra muscular contigua, y que da lugar a estructuras caracteristicas para la comunicacien, se denomina unin neuromuscular todo potencial de accin de la motoneurona provoca una contraccin en la fibra postsina'ptica. En Ios vertebrados, Ios msculos solo pueden ser excitados (por la ACh), por lo que la unica forma de impedir que un msculo se contraiga es inhibiendo su motoneurona y evitando As que esta envie un potencial de accin a la unin neuromuscular. la unin neuromuscular es una sinapsis grande y fiable, sus propiedades pueden cambiar con el uso. Todos estamos familiarizados con la fatiga muscular, fruto del esfuerzo repetido; la disminucin de sensibilidad en esa fatiga se debe en parte a la menor eficacia de las uniones neuromusculares. Otro ejemplo bien conocido de plasticidad neural es la potenciacin postetanica. En las primeras fases de la embriogenesis, las fibras musculares jvenes tienen receptores de ACh a lo largo de toda su extensin, por lo que la aplicacin de ACh en cualquier lugar de Ia fibra origina una respuesta. Sin embargo, mientras la punta creciente del axon (el cono de crecimiento; vase la figura 7.12) procedente de una motoneurona entra en contacto con la fibra, receptores de ACh migran desde otras partes de la fibra muscular para agruparse en el lado opuesto de esa punta del axon. (Recordemos que los receptores y canales ionicos flotan en las membranas lipidicas de las celulas.) las motoneuronas de Ios vertebrados tambien liberan otras sustancias quimicas, entre las que se incluyen pptidos como el relacionado con el gen de la calcitonina. si se denerva una fibra muscular (es decir, se le priva de aporte nervioso, como cuando se corta el nervio motor que va al muscuao), esta produce de nuevo receptores de ACh a to largo de toda su extensin. Como consecuencia de este fenomeno, se dice que las fibras presentan supersensibilidad a la de tervacien, porque pueden producirse contracciones por aplicacin de ACh en cualquier punto a lo largo de la fibra, como sucede en el embrin. Tan pronto los axones de las motoneuronas en proceso de regeneracin alcanzan la fibra muscular, esta proporciona nuevamente receptores de ACh solo en el punto de contacto. exacto de sinapsis para realizar esta tarea (C. L. Jordan y otros, 1988; Purves, 1988). El resultado final es que cada motoneurona tiene el control exclusivo de un conjunto de fibras musculares, lo que posibilita contracciones graduadas. La proporcin de axones motores que van a grupos de msculos afecta a la precisin del control de los movimientos. Tenemos un buen control neural cuando cada axn conecta slo con unas pocas fibras musculares. Para entender mejor este concepto, examinemos la unidad motora. La Motoneurona Integra Informacin Procedente Del Cerebro Y De La Medula Espinal

Los msculos se contraen porque ciertas motoneuronas de la medula espinal y de ncleos de los nervios craneales inician una actividad neural que se desplaza a to largo de axones motores hasta los msculos. Estas motoneuronas son la via comdn final que enlaza la actividad del resto de la medula espinal y el cerebro con nuestros numerosos msculos. Dado que las motoneuronas responden a inputs procedentes de muchas fuentes, a menudo tienen campos dendriticos muy extendidos, por lo que son las clulas de mayor tamao de la medula espinal. Ademas, deben responder a una extraordinaria variedad de transmisores sinapticos. Canto excitatorios como inhibitorios. Las clulas motoras de la medula espinal no son uniformes ni en cuanto a su tamao ni a las propiedades electrofisiolgicas. Las motoneuronas grandes tienen axones de gran didmetro, por lo que conducen impulsos maa deprisa. En general, las motoneuronas pequenas inervan msculos lentos y son excitadas mar facilmente por las corrientes sinapticas; por ello, se activan antes que las motoneuronas grandes Todos los niveles espinales contienen tanto motoneuronas grander como pequeas. El Feedback Sensorial Procedente De Los msculos, los tendones y las articulaciones Controla Los Movimientos. , los mecanismos integradores del cerebro y la mdula espinal han de tener informacin sobre el estado de los msculos, las posiciones de los miembros y las instrucciones que estn siendo distribuidas por los centros motores. Este tipo de informacin sobre movimientos y posiciones corporales se denomina propioceptiva (del latin proprius, apropio, y recipere, recibir). La secuencia y la intensidad de la activacin muscular son controladas por receptores sensoriales, que comunican el estado de los msculos y las articulaciones a circuitos que inician y guian movimientos. . Dos tipos importantes de receptores son los husos msculares, que estan situados en posicin paralela a las fibras msculares (vease la figura 11.9a y c), y los rganos tendinosos de Golgi, que estn situados en serie con respecto a los msculos: un extremo unido al tendon y el otro al msculo (vease la figura 11.9a y b). Las sensibilidades meca'nicas de los husos y de los rganos tendinosos son diferentes. La descripcin de la privacin de fibras aferentes sensoriales en los Beres humanos proporciona revelaciones sorprendentes sobre la importancia del feedback sensorial. Las personas que pierden su sentido propioceptivo pueden compensar a veces esa perdida con el use de otras modalidades sensoriales como feedback. Por ejemplo, se observo que dos pacientes privados de vfas sensoriales aferentes dependian muchisimo del feedback visual para poder caminar y coger objetos (Nougier y otros, 1996).

El Hueso Muscular una estructura complicada que consiste en elementos tanto aferentes como eferentes (vdase la figura 11.9c).

El huso toma su nombre de su forma, una especie de cilindro que es ms grueso en el centro y se estrecha en ambos extremos. La palabra latina correspondiente a huso> , fusus, se utiliza para formar adjetivos que se refieren al huso muscular; asi, las pequehas fibras musculares que hay dentro de cada huso se Raman fibras intrafusales, y a las fibras musculares Corrientes que estan situadas fuera de los husos se 1as conoce como fibras extrafusales. dos tipos de receptores: 1as terminaciones sensoriales primarias (tambidn denominadas terminaciones anuloespirales) y las terminaciones sensoriales secundarias (tambin Ilamadas terminaciones en <<flor abiertas>>). Ambas estan relacionadas con diferentes partes del huso (vase la figura 11.9c). Las primarias se enrollan en espiral alrededor de una regin Ilamada bolsa nuclear (la regin central de la fibra intrafusal). Las secundarias terminan cerca de Ios extremos finos del huso. msculo se estira, como cuando se le aplica un peso. El huso muscular tambien se estirara, y la deformacin resultante de sus terminaciones sensoriales darn lugar a impulsos nerviosos en Las fibras aferentes. Estas informaran a la medula espinal, y acto seguido la medula espinal informara tambin al cerebro sobre el alargamiento muscular y, por tanto, sobre el peso aplicado. Existen dos factores importantes que afectan al estiramiento del msculo. Uno es la tasa de cambia de la longitud muscular El Segundo factor es la fuerza que debemos ejercer de forma continua con el msculo para evitar ceder ante el peso aplicado. Las terminaciones primarias (centrales) muestran una descarga maxima al principio del estiramiento y despues se adaptan a un ritmo de descarga inferior. Por contraste, las terminaciones secundarias (distales) tienen una sensibilidad maxima si se mantiene la longitud y cambian lentamente su tasa durante la fase temprana del estiramiento. Dada esta sensibilidad diferencial, las terminaciones primarias se denominan indicadores dinamicos de la longitud muscular y las terminaciones secundarias, indicadores estbticos. Esta distincin entre ambas terminaciones probablemente se debe al distinto modo en que estos receptores estan incrustados en el huso, ma's que a alguna diferencia en las propias fibras nerviosas. Regulacin de la sensibilidad del hueso muscular. Los husos musculares no solo ayudan a mantener la postura, sino que tambin coordinan el movimiento. Los husos son informados de acciones planeadas y en curso a traves de su inervacin por motoneuronas especiales, que alteran la tensin en el huso y controlan asi la sensibilidad de sus receptores. Estas motoneuronas se denominan eferentes gamma, o motoneuronas gamma, para distinguirlas de las motoneuronas alfa, de conduccin ms rpida, que van alas fibras musculares extrafusales (vease la figura 11.9c). Los somas de las eferentes gamma se observan en las astas ventrales de la medula espinal.

Los axones de las fibras eferentes gamma entran en contacto con una regin contractil del huso (conocida como regin miotubal). La actividad en las fibras gamma provoca un cambio en la longitud y la tensin del huso, el cual modifica su sensibilidad a los cambios en la longitud de las fibras musculares extrafusales adyacentes de dos factores: t) el estiramiento muscular, y 2) la tensin de reposo en el huso muscular. Un reflejo de la importancia del sistema eferente gamma es el hecho de que aproximadamente el 30 % de todas las fibras eferentes son gamma (el recto son motoneuronas alfa). Los husos musculares son sensibles principalmente al estiramiento; los otros receptores que responden a la tensin muscular Movimientos Estan Controlados En Distintos Niveles Del Sistema Nervioso

Las celulas nerviosas directamente responsables de la excitacin de los msculos son las motoneuronas de la regin ventral de la medula espinal y de los nucleos de varios nervios craneales del twice del encefalo, Este es el nivel ma's simple del control neural de las motoneuronas. Los patrones de disparo de estas celulas determinan el inicio, la coordinacin y la finalizacien de la actividad muscular. Para comprender la fisiologia del movimiento, necesitamos conocer la fuente de los inputs que van a las motoneuronas. Otras influencias se dirigen a eelulas motoras desde varias vial cerebrales. Esta es otra razon de que las motoneuronas espinales y craneales reciban el nombre de via comtin final. Reflejos espinales intervienen en respuestas automticas> Un modo de estudiar los mecanismos espinales es cortando las eonexiones entre el cerebro y la medula espinal (produciendo un animal espinal) y observando, a continuacin, las formas de conducta que pueden suscitarse por debajo del nivel del corte. En los seres humanos, este perfodo puede durar varios meses, aunque en los gatos y los perros, quiza' solo unas horas. Durante este lapso, ni la estimulacin de la piel ni la excitacin de aferentes sensoriales de Ios mtisculos pueden provocar reflejos mediados por la medula espinal. El reflejo de extensin control automa'tico en el nivel espinal es el reflejo de extensin: la contraccidn que se produce cuando un mdsculo se estira. Vias Procedentes Del Cerebro Controlan Diferentes Aspectos De Los Movimientos Las vas que van del cerebro alas motoneuronas craneales y espinales son muchas y cornplejas

Las nociones sobre los diferentes papeles de cada vfa en la integracin y el control del movimiento se han basado mucho en observaciones de cambios en la postura y la locomocin producidos por interferencias naturales o experimentales en el cerebro. El sistema piramidal (o sistema corticoespinal) esta formado por los somas de neuronas de la corteza cerebral y sus axones, que recorren el tronco del encefalo formando el tracto piramidal, que va a la medula espinal (vease la figural/Ma). Muchos de estos somas estdn localizados en la corteza motora primaria: la regin cortical situada justo en posicin anterior al surco central La Corteza Motora Primaria Es Un Mecanismo De control motor ejecutivo En los seres humanos, una lesin cerebral que afecte a la corteza motora primaria provoca paralisis parcial en el lado del cuerpo opuesto al lado de la lesin. Este trastorno es maximo en los mtiisculos distales, como los de la mano. Por lo general, los seres humanos que sufren estas lesiones tienen serias dificultades para poder utilizar el miembro afectado. . Los sintomas de las lesiones corticoespinales y la complejidad de los cambios observados pueden obedecer, en parte, a la afectacin de otros sistemas adyacentes de control motor. la actividad de celulas individuates de la corteza motora (Evarts y otros, 1984). En algunas clases de movimientos en especial los que conllevan movimientos torpes de un miembro, en contraste con los ma's sutiles que realiza la mano, es muy dificil observar alguna relacin entre el patron de disparo de una celula individual y las medidas del movimiento. La corteza motora no primaria consta de dos regiones fundamentales: Ia corteza motora suplementaria, que esta situada principalmente en la parte medial del hemisferio, y la corteza premotora, que esta ubicada en posicin anterior a la corteza motora primaria Los que padecen lesin bilateral de la corteza motora suplementaria son incapaces de moverse o hablar voluntariamente, aunque conservan algunos movimientos automaticos y reflejos. Los Ganglios Basales Modulan Movimientos Los ganglios basales incluyen un grupo de nticleos interconectados del prosencefalo: el nocleo caudado, el putamen y el globos pallidus. mesencefalo: la sustancia negra y el nticleo subtalamico. tiene subcomponentes cuyas caracteristicas y conexiones se han descrito minuciosamente (Graybiel, 1995). Estas estructuras reciben inputs procedentes de amplias areas de la corteza cerebral y envian buena pane de sus outputs de regreso a ella, en lo que podemos describir como un bucle corteza-ganglios basales-corteza. En los Beres humanos, ciertas lesiones en estas areas provocan alteraciones de los movimientos que parecen ser bastante distintas de las subsiguientes a la interrupcin del sistema piramidal.

Los inputs que Megan a los ganglios basales proceden de una extensa regin de la corteza cerebral, As como de los nticleos talamicos y de la sustancia negra. Las fuentes de los inputs sugieren una subdivisin de los ganglios basales en dos sistemas principales. Uno comprende el nticleo caudado, cuyos inputs proceden en especial de la corteza frontal de asociacin. El otro incluye el putamen; los inputs que van a este sistema provienen de zonal corticales senso motoras. Las lesiones en estas dos subdivisiones tienen efectos distintos (DeLong y otros, 1984). Las del caudado alteran la conducta relativamente compleja, mientras que las del putamen causan deterioros exclusivamente motores, y afectan a la fuerza y la tasa de respuesta ma's que a la direccin de esta. las redes de ganglios basales parecen modular los patrones de actividad iniciados en otros circuitos cerebrales que controlan movimientos, como los sistemas corticales motor y premotor El Cerebelo Afecta A Los Programas, El Ritmo Y La Coordinacin De Las Acciones La corteza cerebelar de los vertebrados superiores es una envoltura que tiene varias capas. Todo el output de la corteza cerebelar se canaliza a traves de los axones de estas clulas, las cuales sinaptan con los nticleos cerebelares profundos. En estas sinapsis, se producen slo potenciales postsinapticos inhibitorios. De ah que todos los circuitos de la amplia porcin cortical del cerebelo, que en los seres humanos tambien incluye entre 10.000 y 20.000 millones de Mulas granulares, gufen el movimiento mediante la inhibicin de neuronas. provienen de fuentes sensoriales y de otros sistemas motores del cerebro. Los inputs sensoriales incluyen los receptores de msculos y articulaciones, as como los sistemas vestibular, somatosensorial, visual y auditivo. Tanto las vfas piramidales como las no piramidales aportan inputs al cerebelo y, a su vez, reciben outputs desde los nucleos profundos de este. As, el cerebelo recibe informacin compleja procedente de sistemas que controlan movimientos, as como de sistemas que los ejecutan. Por esta razn, se ha credo durante mucho tiempo que el cerebelo desempena un papel en el control de movimientos mediante feedback.

Tambin se ha sugerido que elabora aprogramas neurales para el control de movimientos habilidosos, repetidos y particularmente rapidos que Megan a ser automaticos. En la actualidad sabemos que los movimientos ritmicos son generados por ciertos mecanismos en la medula espinal. Por lo general, estos ritmos endogenos son modulados mediante feedback, aunque pueden funcionar independientemente de influencias o aferencias cerebrales. Se ha utilizado el termino generador central de pautas para aludir a los circuitos neurales responsables de la produccin de pautas rftmicas de conducta como las observadas en la accin de andar. Normalmente, las neurons de un circuito de generadores centrales de pautas presentan inervacin inhibitoria reciproca

Los outputs procedentes de motoneuronas espinales tambien presentan distintos tipos de coordinacin que son variantes de patrons locomotores tfpicos, como en la accin de galopar.

Tres segmentos espinales adyacentes intactos proporcionan la cantidad minima de prdcesamiento espinal necesario para la generacin de pane del ritmo locomotor. As pues, el cerebro no genera el ritmo basico en la medula espinal, pero puede controlar el inicio de este y proporcionar correcciones originadas en otras influencias registradas por el cerebro. Ciertos trastornos de la musculatura, la medula espinal o el cerebro pueden alterar el movimiento Varias enfermedades musculares son particularmente misteriosas: al parecer, incluyen anomalfas bioquimicas que provocan cambios estructurales en el mdsculo; denominamos a estos trastornos distrofia muscular. Como el nombre da a entender, un sintoma que las diversas distrofias musculares tienen en coman es el enflaquecimiento del mdsculo. Muchas de estas distrofias son hereditarias; gracias a los avances inns recientes, la de Duchenne es la que mejor se conoce. El Sistema Inmunologico Puede Atacar Las Uniones Neuromusculares Entre los trastornos del movimiento que afectan alas uniones neuromusculares se incluyen una gran variedad de estados toxicos reversibles la miastenia gravis (del griego mys, emasculoo, y asthenes, udebily; y del latfn gravis, grave ). Este trastorno se caracteriza por una profunda debilidad de los mtisculos esqueleticos. A menudo, la enfermedad afecta primero a los msculos de la cabeza, causando sintomas como parpados bajados, visin doble y enlentecimiento del habla.

patologas de la medula espinal Provocan Algunos deterioros motores Ciertos cambios patolgicos en las motoneuronas tambien dan lugar a pardlisis o debilidad de los movimientos. La destruccin inducida por virus de motoneuronas polivirus destruyen motoneuronas de la medula espinal y, en variantes mas graves de la enfermedad, motoneuronas craneales del tronco del encefalo. Dado que los mtisculos ya no son susceptibles de contraerse, se atrofian. Las patologas del tronco del encfalo Causan Algunos Deterioros Motores . Este sfndrome se conoce formalmente con el nombre de esclerosis lateral amiotrofica (ELA), aunque los periodistas se refieren a el comnmente como enfermedad de Lou Gehrig. Al principio del trastorno, los sfntomas caracteristicos dependen del nivel del sistema nervioso en el que se inicia la destruccin de las motoneuronas (Tandan y Bradley, 1985). Los orfgenes de

la enfermedad siguen siendo un enigma, pero se estd investigando una amplia gama de factores ausales, entre los que se incluyen envejecimiento prematuro, minerales txicos, virus, respuestas inmunologicas y disfunciones endocrinas. Las patologias de la corteza cerebral Provocan Algunos Deterioros Motores deterioros motores que derivan de apoplejas o lesiones de la corteza cerebral humana. El trastorno mas comdn es una parlisis, o parlisis parcial (paresia), de movimientos voluntarios en un lado del cuerpo, generalmente a consecuencia de lesin en la corteza cerebral del hemisferio opuesto al lado del cuerpo que muestra los sintomas. Ademas, los pacientes afectados presentan cierta espasticidad, especialmente un aumento de la rigidez en respuesta al movimiento forzado de los miembros. La espasticidad refleja la exageracin de los reflejos de extensin. Se producen reflejos anormales, como el ensanchamiento y la extensin de los dedos gordos del pie al acariciar la planta de este (el reflejo de Babinski). En los meses que siguen a una lesin cortical cerebral, el cuadro alnico cambia. La enfermedad de parkinson Deriva De La Falta De Estimulacin De Los Ganglios Basales. Ciertas enfermedades de los ganglios basales pueden producir una gran variedad de efectos, unos casi opuestos a otros. Algunos trastornos reflejan liberacin de las restricciones que los ganglios basales generalmente imponen sobre el control motor. En ausencia de estas limitaciones, la actividad iniciada por otras regiones cerebrates no tiene ningtin obstaculo y da lugar a excesos espectaculares y persistentes en el movimiento. Otros trastornos de los ganglios basales causan lentitud de movimiento y acusados cambios en el tono muscular. Los enfermos de Parkinson presentan degeneracin progresiva de las clulas que contienen dopamina localizadas en la sustancia negra del cerebro (vase el Tema 11.6, La dopamina se pierde con la edad). La perdida de celulas en esta area es continua; los sintomas aparecen silo cuando esa perdida ya es importante (vease la figura 11.16). Las causas de este trastorno siguen siendo un misterio, aunque el descubrimiento de una forma inducida por drogas ilegales (descrita en el recuadro 11.3) ha sugerido a algunos investigadores que las exposiciones sutiles a toxinas durante un periodo prolongado subyace al desarrollo del trastorno (Tetrud y otros, 1994). La mayoria de los casos de enfermedad de Parkinson probablemente no son heredados; sin embargo, en una familia numerosa italiana esta enfermedad se desarrolla en miembros que heredan una copia defectuosa del gen que codifica la sinuclefna (Polymeropoulos y otros, 1997), una protefna expresada normalmente en los ganglios basales. Los investigadores esperan que, al determinar cmo esta protefna defectuosa provoca la enfermedad, se obtengan pistas sobre el inicio del Parkinson no hereditario.

El perfeccionamiento de esta tecnica permiti el trasplante de celulas fetales humanas obtenidas del tronco del encefalo (vease la figura 1.6). En algunos enfermos de Parkin son, la inyeccirin directa de estas celulas en el cuerpo estriado (vease la figura 11.17) (Peschanski y otros, 1994) provoca un notable alivio de los sfntomas. Ademas de mejorar la calidad de los movimientos, este injerto aumenta la eficacia del tratamiento con L-dopa. Las investigaciones sobre estos injertos en animales indican que las celulas fetales extrafdas del Un aspecto de la enfermedad que podria ser independiente del grado de deterioro motor es la aparicin de cambios cognitivos y emocionales. La Enfermedad De Huntington Se Caracteriza Por Movimiento Excesivo Causado Por Deterioro De Los Ganglios Basales En la actualidad sabemos que la enfermedad de Huntington se transmite mediante un Gnico gen dominante, por lo que cada hijo de un portador tiene un 50 % de posibilidades de desarrollar la enfermedad. Los primeros sfntomas son cambios conductuales sutiles: torpeza y contracciones nerviosas en los dedos y la cara. A medida que la enfermedad avanza, la sutileza desaparece con rapidez; un aluvin incesante de sacudidas involuntarias castigan a todo el cuerpo. Movimientos de los ojos sin propsito fijo, sacudidas espasmdicas de las piemas o retorcimientos del cuerpo convierten las actividades rutinarias de cada Ma en obstculos insuperables. Y lo que es peor, a medida que la enfermedad progresa, los acentuados cambios conductuales incluyen deterioro intelectual, depresin y, en una minoria de pacientes, un estado psictico que recuerda al de la esquizofrenia. En este trastorno, son frecuentes tanto alteraciones de la memoria como cambios en la organizacin visoespacial (Shoulson, 1992). En algunos enfermos, pueden aparecer cambios cognitivos y emocionales muchos ands antes de que los deterioros motores sean evidentes Por lo general, la enfermedad de Huntington se desarrolla durante un periodo comprendido entre 15 y 20 aos. La base neuroanatmica de este trastorno es la destruccin profunda y progresiva de los ganglios basales, especialmente el nticleo caudado y el entre los 30 y los 45 anos, muchas vctimas tienen hijos antes de saber si acabaran contrayendo la enfermedad. La funcin de la proteina min se desconoce, pero la naturaleza de la mutachin en este gen (denominado HD, por Huntington's disease [enfermedad de Huntington]) proporciona una revelacien inesperada sobre la herencia de la enfermedad. En los individuos afectados, el gen HD es interrumpido por una serie de tres nucleetidos CAG repetidos una y otra vez (vease el Apendice). Esta repeticin de trinucletidos puede variar en longitud; si hay menos de 30 repeticiones, no aparecen sintomas; pero si en el gen HD aquellas son 38 o ms, la persona desarrollara la enfermedad de Huntington (A. B. Young, 1993). Cuanto mas larga es la hilera de repeticiones de trinucletidos, los sintomas comienzan a manifestarse en edades ma's tempranas. Las Lesiones Cerebelares Provocan Muchos Deterioros Motores Dado que el cerebelo modula muchos aspectos de la ejecucin motora, no es

extrafio que su deterioro cause muchas anomalias de la conducta. Estos sintomas permiten que un examinador identifique con notable precisin que parte del cerebelo est implicada Despues de la lesin de las partes laterales del cerebelo, es habitual que surjan dificultades de coordinacin motora. Un problema de este tipo recibe el nombre de descomposicin del movimiento, porque los gestos se descomponen en segmentos individuales en vez de ejecutarse de manera uniforme.

Imagen logia

Evaluacin neuropsicolgica. Mide las capacidades en reas como el lenguaje receptivo y expresivo, la atencin y concentracin, las destrezas motorices y las habilidades de percepcin el aprendizaje y la abstraccin de manera que los clnicos pueden hacer estimaciones informadas sobre el desempeo de la persona y un posible dao cerebral. Sirve para detectar daos orgnicos. La imagenologa cerebral puede apoyarnos para la investigacin y deteccin temprana de factores neurobiolgicos en los trastornos psicolgicos Existen herramientas como la neuroimagenologa que nos muestra la forma estructural del cerebro o bien el funcionamiento del mismo a travs del flujo sanguneo La tomografa axial computarizada (TAC) son rayos que captan el tejido cerebral, localiza tumores cerebrales, pero el paciente no puede exponerse continuamente a los rayos x puesto que puede existir dao celular. La imagen por resonancia magntica (IRM), se tramiten imgenes de frecuencia radial, lo cual excita el tejido cerebral, alterando protones de tomos de hidrogeno, midindose la alteracin de estos, en las reas con lesiones se apreciara una mayor o menor luminiscencia. Imgenes del funcionamiento del cerebro. Se pueden tener imgenes del funcionamiento cerebral ya sea por La tomografa por emisin de positrones (TEP) en este caso se inyecta una sustancia que permite rastrear istopos radioactivos, grupos de tomos que reaccionan e interactan con la sangre, el oxigeno o la glucosa logrando ser identificados por isotopos, para conocer que partes del cerebro estn trabajando y que partes no lo hacen. La TEP puede explorar patrones metablicos variables asociados a distintos trastornos, tumores, lesiones, o bien asimismo se ha observado que pacientes con alzhimer reducen su metabolismo glocoso en los lbulos parietales.

 La tomografa por emisin de positrones computarizada simple (TEPCS) se asemeja a la TEP pero es menos precisa y menos costosa. Existe la imagen de resonancia magntica funcional (IRMf) la cual permite observar la respuesta inmediata del cerebro.

La evaluacin neuropsicolgica, son un conjunto de exploraciones, que permiten detectar algn grado de afectacin de un paciente ya sea de conducta, de atencin cognitivos etc. este tipo de evaluaciones corresponden al psicolgico. Este tipo de evaluaciones corresponde a los profesionistas en psicologa, puesto que ven al paciente como una persona integral, en donde se puede considerar su expresin corporal, verbal, estado emocional, desarrollo psicolgico e intelectual de una persona. Medir es un proceso en al cual se registran los resultados cuantitativamente, para poder Evaluar se registran los datos obtenidos y confrontarlos con un estndar existente, considerando como parmetro una conjunto determinado. Los neuropptidos (neuromoduladores o cotransmisores) se dividen en cuatro grupos:

Factores de liberacin hipotalmicos (TRH, CRF, somatostatina) Pptidos hipofisiarios (ACTH, oxitocina, prolactina,...) Pptidos del aparato digestivo (sustancia P) Grupo eclptico (endorfinas, encefalinas, angiotesina II)

Las funciones son:

mecanismos nerviosos del aprendizaje y la memoria regulacin de la ingesta de comida y bebida comportamiento sexual control del dolor