Membrana basal

La membrana basal se divide en una lmina basal (sintetizada por las clulas epiteliales) y una lmina reticular (sintetizada por fibroblastos). La lmina basal se divide en una lmina lcida y una lmina densa. La lmina lcida fija la membrana plasmtica a la lmina basal. Posee glicoprotenas como la laminina y la fibronectina y proteoglicanos como el heparan sulfato. La lmina densa es rica en colgeno tipo IV y en heparan sulfato. El colgeno tipo IV inmunohistoqumica. puede detectarse al MO utilizando tcnicas de

En la lmina reticular encontramos fibras reticulares (colgeno tipo III), fibrillas (colgeno tipo VII) y placas de anclaje (colgeno tipo IV). Las fibras reticulares de la lmina reticular pueden detectarse en MO por medio de tcnicas argnticas. De qu forma la membrana basal une el epitelio con el tejido conectivo? Veremos a continuacin como las diferentes molculas de la membrana basal se relacionan entre s y con protenas integrales de la membrana plasmtica de la clula epitelial. Comencemos con las INTEGRINAS: Las integrinas (protenas transmembrana) enlazan el citoesqueleto con la matriz extracelular. Por un lado se unen a componentes de la matriz extracelular (fibronectina) por el otro se relaciona con protenas de citoesqueleto celular (talina, vinculina, actinina y actina). A su vez las fibronectinas se unen a las lminas colgenas. Estas relaciones ocurren en los denominados contactos focales y permiten la adhesin de las clulas con la matriz. En los hemidesmosomas los filamentos intermedios se relacionan por medio de las desmoplaquinas y las integrinas con fibrillas de anclaje de colgeno tipo VII de la matriz extracelular. Glicoprotenas de la lmina basal: Las lamininas presentan diferentes dominios que se unen a:

integrinas otras lamininas

colgeno tipo IV heparan sulfato entactinas

Las lamininas pueden detectarse mediante tcnicas inmunohistoqumicas Las fibronectinas presentan tambin diferentes dominios que se unen a:

integrinas heparn sulfato colgeno tipo IV.

Conociendo la relacin de las glicoprotenas con los otros componentes imagine como las glicoprotenas de la lmina basal relacionan y unen los diferentes componentes de la lmina basal. Por ltimo veremos la importancia de la lmina reticular. Las fibras de colgeno tipo I y tipo III del tejido conectivo hacen asas dentro de la lmina reticular, sitio que entran en interaccin con las fibrillas de fijacin de la lmina reticular y se fijan a ellas. A su vez, las fibras colgenas se unen con el heparn sulfato y la fibronectina de la lmina basal. De esta forma se une fuertemente la membrana basal al tejido conectivo.

ESPECIALIZACIONES DE MEMBRANA La clula puede tener una cara que mira hacia la luz del rgano: cara o superficie apical, otra que se relaciona con otras clulas: cara lateral y la restante que se relaciona con el resto de los tejidos: cara basal. Las especializaciones de membrana pueden ser: 1. Especializaciones de membrana apical

Cilios: Los cilios (Et: del latn cilum, ceja, o tal vez del griego , kilis, prpado o pestaa),1 son unos orgnulos exclusivos de las clulaseucariotas,2 que se caracterizan por presentarse como apndices con aspecto de pelo que contienen una estructura central altamente ordenada, constituida generalmente por ms de 600 tipos de protenas, envuelta por el citosol y la membrana plasmtica. Algunos autores se refieren a las protenas relacionadas con la funcin ciliar como "cilioma".3 Principalmente se trata de microtbulos, que forman la parte

central, denominada axonema.2 4 Aunque ya era ampliamente empleado en la literatura cientfica rusa de principios de siglo, Lynn Margulis propuso en 1985 el trmino undulipodio para referirse conjuntamente a los orgnulos que poseen estas caractersticas, los cilios y flagelos.5 La distincin entre stos ltimos se basa principalmente en su tamao (unos 10-15 m), nmero por clula (suelen ser muchos, con excepcin de los cilios primarios y nodales,6 mientras que los flagelos uno o dos) y en su caso, por el patrn de movimiento (los cilios baten como unremo, son inmviles o crean un vrtice, mientras que los flagelos ondulan)

flagelosUn flagelo es un apndice movible con forma de ltigo presente en muchos organismos unicelulares y en algunas clulas de 1 2 organismospluricelulares. Un ejemplo es el flagelo que tienen los espermatozoides.3 Usualmente los flagelos son usados para el movimiento, aunque algunos organismos pueden utilizarlos para otras funciones. Por ejemplo, los coanocitos de las esponjas poseen flagelos que producen corrientes de agua que estos organismos filtran para obtener el alimento. Existen tres tipos de flagelos: eucariticos, bacterianos y arqueanos. De hecho, en cada uno de estos tres dominios biolgicos, los flagelos son completamente diferentes tanto en estructura como en origen evolutivo. La nica caracterstica comn entre los tres tipos de flagelos es su apariencia superficial. Los flagelos de Eukarya (aquellos de las clulas de protistas, animales y plantas) son proyecciones celulares que baten generando un movimiento helicoidal. Los flagelos de Bacteria, en cambio, son complejos mecanismos en los que el filamento rota como una hlice impulsado por un microscpico motor giratorio. Por ltimo, los flagelos de Archaea son superficialmente similares a los bacterianos, pero son diferentes en muchos detalles y se consideran no homlogos.

estereocilios: Los estereocilios son especializaciones apicales de la membrana plasmtica presentes en ciertas clulas epiteliales. Se caracterizan por ser largas proyecciones con forma de apndices, carentes de motilidad. Aunque se asemejan a los cilios en su apariencia general, se relacionan mayormente con lasmicrovellosidades en su estructura interna y funcin, adems de su falta de movimiento, siendo algunas veces considerados como una variante de estas ltimas. Vistos en el microscopio ptico, se asemejan al penacho de un pincel. Esto se debe a que estn ramificados y no todos son de la misma longitud. Su esqueleto incluye microfilamentos, basados en la protena actina, a diferencia de los microtbulos del axonema, que estn hechos de la protena tubulina.

Se encuentran en el epitelio del epiddimo, donde llevan a cabo la funcin de secretar un lquido llamado licor epididimario, que es un componente del semen; y en algunos tejidos sensoriales, como la retina, odo interno o neuronas olfativas.

Microvellosidades Las microvellosidades son prolongaciones de la membrana plasmtica con forma de dedo, que sirven para aumentar el contacto de la membrana plasmtica con una superficie interna. Si el epitelio es de absorcin, las microvellosidades tienen en el eje central filamentos de actina, si no fuera de absorcin este eje no aparecera. Recubriendo la superficie hay una cubierta de glicoclix. Las microvellosidades son muy abundantes en epitelios de absorcin, como el epitelio intestinal y el de la crnea

1. Especializaciones de membrana lateral Son las uniones intercelulares o complejos de unin:

unin oclusiva: niones oclusivas (zonula occludens, tight junction): se hallan en el extremo apical de la clula (1). Se extienden a lo largo de todo el permetro celular. Las membranas se unen en varios puntos por medio de protenas transmembrana. impiden el paso de sustancias desde el lumen hacia el tejido conectivo. En la imagen inferior se se observa a la izquierda un esquema indicando la presencia de un trazador en el lumen del rgano. Un trazador es una sustancia muy pequea (ej. enzima peroxidasa) que se introduce experimentalmente en el lumen de un rgano o en el tejido conectivo. La imagen B indica que cuando el trazador se aplica en el lumen (material electrn denso) no atraviesa la unin oclusiva. La imagen C indica que cuando el trazador se aplica en el conectivo (material electrn denso) tampoco atraviesa la unin oclusiva. Estos experimentos muestran claramente el carcter oclusivo de estas uniones.

unin intermedia

Uniones adherentes (zonula adherens): se localizan por debajo de las uniones oclusivas (2). Son uniones que tambin se extienden a lo largo del permetro celular. Son uniones de anclaje, que mantienen fuertemente unidas las clulas epiteliales. En esta fuerte unin participan protenas transmembrana (cadherinas) que a su vez se relacionan con microfilamentos intracelulares (actina) por medio de protenas de unin intracelulares.

Desmosoma: pueden localizarse por debajo de las uniones adherentes (3), aunque tambin se observan en cualquier sitio de la membrana plasmtica lateral. Ocurren en sitios discretos y pequeos. Forman parte de las uniones de anclaje, o sea mantienen unidas a las clulas. Las clulas se unen por medio de protenas transmembrana (desmogleinas) las que se relacionan con los filamentos intermedios del citoesqueleto a travs de protenas que forman placas (desmoplaquinas). Los epitelios que sufren fuertes impactos como el epitelio que tapiza la piel presentan numerosos desmosomas. Esto indica claramente la importancia de los desmosomas en la unin intercelular. En la imagen inferior se observan varias clulas del epitelio de la piel marcadas mediante inmunocitoqumica contra filamentos intermedios. A la derecha una micrografa electrnica esquematizada muestra la ntima relacin de los filamentos intermedios con numerosos desmosomas. Su funcin es mantener unidas a las clulas del epitelio, asociando los citoesqueletos de filamentos intermedios de las clulas unin gap o nexus: las uniones comunicantes ocurren en lugares pequeos y discretos de la membrana plasmtica lateral (4). Presentan una serie de protenas (conexones) formadas por 6 subunidades, que forman un poro por donde pueden pasar molculas de un peso menor a los 800 daltons (iones) de una clula a otra.

1. Especializaciones membrana basal - hemidesmosomas: Se asemejan a las uniones desmosomas pero est no se une a una clula adyacente, sino a la membrana basal. Tambin, presentan una placa pero las protenas transmembrana son las integrinas que, a su vez se unan a las protenas laminina de la membrana basal. En la superficie de la placa contiene filamentos intermedios de queratina.