Fisiologia Animal

Carlos de Matos 2006/2007

Captulo I - Sistema Nervoso -

1. Constituio do sistema nervoso

1.1. Constituio geral do sistema nervoso
O sistema nervoso (SN) constitudo por: - sistema nervoso central (SNC) via aferente (sensorial) - sistema nervoso perifrico (SNP) via eferente sistema nervoso sistema nervoso simptico autnomo sistema nervoso parassimptico - sistema nervoso entrtico Tudo comea com um estmulo, que captado por um receptor sensorial. Ocorre um sensory input, que transmitido ao sistema nervoso central (SNC), onde se podem gerar sensaes que levam a uma resposta pelos rgos efectores. Estes incluem os msculos esquelticos e as glndulas. Pode tambm haver um motor output, no qual a comunicao entre o sistema nervoso central e os rgos efectores se d directamente. sistema nervoso somtico

1.2. Organizao celular do sistema nervoso

O sistema nervoso composto por neurnios e clulas da glia. Neurnios Os neurnios so constitudos por um corpo celular, dendrites, um axnio e terminais axnicos. O corpo celular apresenta um ncleo e organitos. As dendrites captam a informao, recebendo-a de outras clulas, e conduzem-na at ao axnio, cuja funo a conduo do impulso nervoso. Nos terminais axnicos existem as sinapses. Clulas da glia As clulas da glia do sistema nervoso central so os oligodendrcitos, os astrcitos, a micrglia e as clulas ependimais. Os oligodendrcitos promovem a mielinizao dos axnios, pois enrolam-se em torno daquelas estruturas, formando a bainha de mielnina, e isto permite que o sistema nervoso conduza a informao mais rapidamente. No sistema nervoso perifrico, a mielinizao feita pelas clulas de Schwann. Os astrcitos conferem suporte fsico e metablico e so constituintes da barreira hematoenceflica, a barreira entre o sangue e o crebro. Os capilares que 4

existem no crebro so muito pouco permeveis, pois as clulas esto muito juntas e estes vasos ainda so envolvidos por oligodendrcitros, o que isola ainda mais, impedindo a passagem de substncias para o lquido que envolve o crebro. Os astrcitos tambm libertam (secretam) factores neurotrficos, que so estmulos necessrios para que as clulas nervosas sobrevivam. Durante o processo de transmisso nervosa, os neurnios libertam neurotransmissores (isto) atravs dos astrcitos, que so capazes de recaptar essa molculas. terminal sinptico

astrcito Os astrcitos recolhem os neurotrasnmissores mas tambm os libertam. A micrglia composta por clulas do sistema imunitrio e tem funo de defesa e de scavanger, isto , de neutralizar substncias que podem ser txicas para o sistema nervoso. As clulas ependimais revestem os ventrculos, que so espaos vazias (ocos).

2. Transmisso do impulso nervoso

2.1. Transmisso da informao ao longo das clulas
Impulso nervoso As clulas do sistema nervoso comunicam atravs de impulsos nervosos. Tanto o sistema nervoso humano como o computador funcionam base de impulso nervoso, de impulso elctrico. Potencial de membrana No axnio da lula, grande e espesso, h uma diferena de potencial entre o interior e o exterior de 70 mV, o que significa que no interior existem mais cargas negativas que no exterior. A membrana uma barreira de que dificulta a passagem dos ies devido sua hidrofobicidade. No entanto, a permeabilidade a um io pode variar, pois existem canais inicos, protenas que formam canais e que quando abrem deixam passar os ies. Estes canais inicos abrem por aco de estmulos elctricos ou qumicos. A membrana muito pouco permevel ao cloreto (Cl-) e, em condies de repouso, a permeabilidade desta estrutura ao potssio (K+) cerca de 40 vezes superior permeabilidade ao sdio (Na+) (1). Em = 74,1 mV m H uma desigual distribuio de cargas e o interior est mais carregado negativamente que o exterior. Se se variar a permeabilidade (P) ao Na+ ou K+, isso vai causar uma alterao ao m. A temperatura, a permeabilidade e a concentrao so variantes. Clulas excitveis, alterao do potencial de membrana e potencial de aco As clulas excitveis respondem a um estmulo, alterando o seu m, atravs da abertura de canais inicos. Num potencial de aco gera-se uma alterao (estmulo) de m das clulas, devido abertura de canais de Na+. 70 mV 40 mV

Alterando a permeabilidade ao sdio, que entra, h uma despolarizao ( menos negativo). m ficou menos negativo, aproximam-se de zero. Sofrendo-se uma pisadela (o estmulo), h activao de mecanorreceptores, abertura de canais de Na+, este entra, e h uma despolarizao, que depende da intensidade do estmulo. Potenciais graduais Algumas clulas conseguem ento alterar o potencial da membrana em resposta a um estmulo. Os potenciais diminuem de intensidade medida que se afastam da zona onde so gerados e um estmulo forte provoca uma maior despolarizao, e vice-versa. Potenciais de aco e estrutura e funcionamento dos canais inicos 6

Nos axnios existem canais inicos sensveis voltagem, que justificam a formao de um potencial de aco e que no existem noutros locais. Estes canais formam uma passagem a ies, mas selectivamente: quando aberto, o canal deixa passar dado io e no outro. Existem canais de potssio (K+), sdio (Na+), cloro (Cl-), e outros ies. No esto sempre abertos, podendo abrir ou fechar, e esta capacidade depende de uma cancela de activao, que pode impedir a passagem de ies e que est ligada a um sensor que detecta a voltagem, a variao do potencial, fazendo abrir ou fechar a cancela. Se o potencial vai de 70 a 55, o canal pode abrir, tornando-se permevel a ies, j que a voltagem detectada pelo sensor. So estes canais que permitem a formao de potencial de aco. Numa curva de potencial de membrana, h uma fase de repouso, despolarizao, seguida da repolarizao, hiperpolarizao e, de novo, repouso. Na situao em que a membrana (ou parte dela) est em repouso, pode representar-se um canal de sdio ou de potssio. O canal de potssio tem uma s cancela, enquanto o outro tem duas, uma de activao e outra de inactivao. Em repouso, os canais no deixam entrar sdio nem sair potssio. Uma pequena despolarizao que seja detectada pelas clulas e pelas molculas leva a uma abertura do canal de (da cancela de) sdio, pelo que este io entra. A despolarizao deve-se entrada de sdio. As duas cancelas do canal de sdio, como foi referido, so a de inactivao e a de activao. A primeira detecta a voltagem, abrindo ao faz-lo; a cancela de inactivao (de sdio) controlada pela cancela de activao, que detecta a despolarizao, pois a sua abertura leva a que a outra feche, pelo que esta dependente, de forma indirecta, da voltagem. O canal de sdio, inactivo, mesmo no fechado, no deixa passar sdio. Os canais de potssio so mais lentos a abrir e a fechar. O fecho do canal de sdio e a abertura do de potssio leva a que no haja entrada de sdio e a que haja sada daquele segundo catio, o que leva repolarizao. O fim da entrada de sdio e a sada de potssio tornam o potencial mais (menos) negativo e mais prximo do potencial de repouso. Na fase de hiperpolarizao, j no h entrada de sdio e j saram muitas cargas positivas levando a uma hiperpolarizo. O sensor de voltagem demora algum tempo a levar ao fecho. Passado algum tempo do fecho da cancela de activao, a cancela de inactivao abre. Basta que uma cancela do canal de sdio esteja fechada para que no haja permeabilidade. Depois volta-se ao estado de repouso. Isto um potencial de aco. A cancela de activao s fecha quando o potencial est abaixo do valor linear. Um potencial de aco no gerado por um canal de sdio e um canal de potssio. A despolarizao est directamente relacionada com o facto de a membrana se tornar permevel ao sdio e a permeabilidade aumenta gradualmente. O grfico relativo a esta situao apresenta uma linha com alguma inclinao. A linha s seria vertical se todos os canais abrissem ao mesmo tempo. Os canais vo abrindo gradualmente, at que o mximo de canais est aberto. Os primeiros canais a abrir so aqueles que tm limiar mais baixo. A permeabilidade comea a diminuir a partir de certo ponto, com o fecho dos canais, e, ao mesmo tempo, abrem os canais de potssio, que vo abrindo e fechando mais lentamente. A inactivao que fechou os canais de sdio abriu tambm os canais de potssio, que so mais lentos. H um ciclo de feedback positivo que acabado pela cancela de inactivao. H uma grande permeabilidade ao potssio que permite a repolarizao da membrana. O

potencial de aco determinado pela abertura e pelo fecho dos canais de sdio e de potssio. Perodos refractrios Durante o perodo refractrio, impossvel gerar num determinado (naquele) local da membrana um novo potencial de aco. Mesmo que chegue quele local um grande potencial., a membrana no capaz de gerar um novo potencial de aco. Um segundo estmulo, mesmo superior ao primeiro, no capaz de gerar um segundo potencial de aco. Isto deve-se s cancelas de inactivao dos canais de sdio, que esto fechadas e s abrem depois das de activao fecharem. O facto de permanecerem fechadas impede a entrada de sdio, continuando a sair apenas potssio. Este o perodo refractrio absoluto. O perodo refractrio relativo segue-se a este e, nele, possvel gerar outro potencial de aco, mas apenas desde que o estmulo seja maior que o inicial, isto , o estmulo tem de ser maior que o normal. 55 mV 15 mV 70 mV 25 mV Neste perodo, a cancela de inactivao j est aberta; s assim possvel um novo potencial de aco. Lei do tudo ou nada e intensidade do estmulo Quando se sofre uma pisadela, que pode ser mais forte ou mais fraca, ela transmitida por potenciais de aco ao sistema nervoso central, a uma zona do crtex cerebral. Isto obedece lei do tudo ou nada, no se detectando diferena de intensidade em estmulos mais intensos, isto , no h diferena de amplitude. Estmulos mais fortes geram mais potenciais de aco, no mesmo perodo de tempo, isto , com o aumento do estmulo, aumenta-se a frequncia dos potenciais de aco. Uma pisadela muito forte no leva fuso de potenciais de aco, isto , pode aumentar-se a frequncia dos potenciais de aco, mas no fundi-los, devido existncia de um perodo refractrio absoluto. Potenciais de aco e potenciais graduais Os potencias de aco existem apenas nos axnios, onde h os canais inicos referidos. Os potenciais graduais existem no corpo central e nas dendrites, onde ocorrem canais sensveis. Neste tipo de potenciais, um receptor, que pode perceber estmulos qumicos ou mecnicos, gera um potencial de receptor que se desloca at ao axnio. Os potenciais graduais tm uma amplitude dependente do estmulo, ao contrrio dos outros, que, por sua vez, no perdem intensidade. Propagao do estmulo e mielinizao Num axnio no mielinizado, a chegada de um potencial leva abertura dos canais de sdio, entrando este io. A abertura destes canais de sdio leva a uma corrente de despolarizao que permite que outros canais, mais frente, abram, e o potencial de

aco desloca-se, assim, ao longo do axnio. O potencial de aco no se desloca para traz pois a cancela de inactivao impede a entrada de mais sdio. Se se tivesse, ao longo do axnio, vrios elctrodos, detectar-se-ia o potencial a percorrer toda esta estrutura. No entanto, o potencial de aco no percorre, de facto, o axnio. Um gera o outro, este, outro, e assim sucessivamente, ocorrendo algo semelhante queda de peas de domin. De qualquer modo, em termos prticos, o que ocorre o mesmo que a deslocao do potencial. A bainha de mielina constituda por bainhas de clulas da glia, no sistema nervoso central, ou de clulas de Schwann, no sistema nervoso perifrico. As bainhas de mielina isolam a membrana, no havendo, nos locais onde ocorrem, passagem de ies entre o exterior e o interior. nas zonas sem bainha, os ndulos de Ranvier, que ocorrem os canais. O potencial de aco no percorre todo o axnio (,percorrendo todo o axnio); ele salta de ndulo em ndulo, e este sistema bastante mais rpido. O neurnio motor, mielinizado, conduz o potencial a uma velocidade de 120 m/s, enquanto o neurnio gigante da lula, no mielinizado, o conduz a uma velocidade de 25 m/s. A velocidade depende do dimetro do neurnio e do facto de ser mielinizado ou no. Se for mielinizado, quanto menor for, maior a velocidade de transmisso. Por vezes h uma desmielinizao. Isto ocorre em doenas como a esclerose mltipla, na qual pode haver problemas na transmisso do impulso. Numa dismielinizao, o impulso pode demorar mais tempo a chegar ao ndulo seguinte e, em alguns casos, o potencial que chega ao ndulo seguinte no suficiente para gerar o potencial de aco, o que pode levar falta de reaco a estmulos.

2.2. Transmisso da informao entre as clulas

As clulas tm um receptor que gera potenciais que so conduzidos ao longo dos neurnios, mas o impulso passa tambm para outras clulas: passa para outros neurnios, por vezes para clulas musculares, e outras vezes para clulas secretoras. Rede neural Fala-se de rede neural ou neuronal quando uma clula recebe informao de muitas outras clulas ou envia informao a muitas outras clulas. Alguns neurnios inibem (este) um outro neurnio, enquanto outros o activam. Sinapses elctricas e sinapses qumicas Durante muito tempo, pensou-se que o nico mecanismo de comunicao entre estas clulas era a comunicao elctrica. O investigador, Loussi, que estudou outro modo, recebeu o Prmio Nobel pelos seus trabalhos. J se sabia na altura que o nervo ____ era responsvel pelo ritmo cardaco. Estimulando o nervo de um corao, levava-se tambm diminuio do ritmo de batimento de outro corao, banhado pela mesma soluo. Haveria, assim, um mensageiro qumico que estava na soluo e que levava tambm o outro corao a bater. Descobriram-se, assim, substncias responsveis pela transmisso do sinal, designadas de neurotransmissores. A comunicao elctrica existe em algumas clulas e muito rpida, na passagem da membrana pr-sinptica para a membrana ps-sinptica. As clulas, nestas duas membranas, esto ____ em contacto. Estas so as sinapses elctricas (qumicas), em que h uma ligao entre as clulas por tigh juntions. Nestas sinapses h canais inicos que

deixam passar ies, corrente, entre as clulas, havendo continuidade citoplasmtica. Nas sinapses qumicas, as mais comuns, as clulas no esto em contacto, havendo ____ um espao na sinapse. O processo mais lento, unidireccional e envolve mensageiros qumicos. Funcionamento das sinapses qumicas Os mensageiros qumicos, neurotransmissores, esto armazenados em vesculas sinpticas. Quando o potencial chega at elas, os neurotransmissores so libertados pelas vesculas, vo difundir-se pelo espao sinptico e vo ligar-se a receptores na membrana ps-sinptica. atravs da exocitose que as vesculas se fundem com a membrana e os neurotransmissores so libertados. A despolarizao, o potencial de aco, vai ser detectado por canais de clcio sensveis voltagem, e estes canais abrem, pelo que o clcio tem de entrar ao nvel do terminal nervoso, pois est mais concentrado no exterior. H, assim, uma subida no nvel deste catio. potencial de aco

A despolarizao origina, assim, a subida do nvel de clcio no terminal nervoso, no qual existem vrias protenas da maquinaria exocittica (mais de 20), que promovem a ligao das protenas da vescula com protenas da membrana. Assim, as vesculas fundem-se com a membrana, dando-se, depois, a exocitose. Os neurotrasmissores ligam-se, depois, a receptores da membrana, mas tm de ser removidos da fenda sinptica, no podendo permanecer l durante muito tempo. Se no fossem removidos, havia uma activao contnua. Uma das funes das clulas da glia remover os neurotransmissores. O processo de transmisso do estmulo tem, assim, muitas fases, e muito complexo, podendo haver interferncia em vrias partes. Neurotransmissores H muitas molculas que funcionam como neurotransmissores: acetilcolina, dopamina, epinefrina, histamina, norepinefrina, serotonina, glutamato, glicina, cido gama-aminobutrico, entre outros.. A acetilcolina responsvel pela comunicao entre os neurnios e os msculos. O aumento dos nveis de clcio no terminal leva exocitose de acetilcolina, que se liga ao receptor prprio na membrana ps-sinptica. Nesta membrana, h uma enzima que provoca a degradao da acetilcolina em colina e adetato; s a acetilcolina provoca a resposta, e no a colina ou o acetato. Destas, a primeira recaptada pelo neurnio anterior, que sintetiza mais acetilcolina com recurso a acetil-coenzima A, restanto a coenzima A. A colina-acetil-transferase tranfere o acetato da acetl-coenzima A para a colina. A acetilcolina depois includa em vesculas. Este o ciclo da acetilcolina, que no um verdadeiro ciclo, uma vez que o acetato resultante da ____ no retomado e difunde-se logo.

10

Os receptores de acetilcolina podem ser (so) receptores nicotnicos, que (pois) tambm ligam nicotina, e tm de ligar duas molculas de acetilcolina para abrir. So receptores ionotrpicos, um vez que a ligao do neurotransmissor leva abertura de um canal inico, que deixa passar sdio, o que leva despolarizao. Outros receptores da acetilcolina so os receptores muscarnicos, que tambm ligam muscarina. Estes receptores, por intermdio de protenas G, levam abertura de canais de potssio que, saindo, leva hiperpolarizao. A acetilcolina, assim como muitos outros neurotransmissores, tem um efeito dependente dos receptores. O glutamato o principal neurotransmissor excitatrio, levando a uma despolarizao, mas, por vezes, leva tambm a uma hiperpolarizao. Quando se diz que um neurotransmissor excitatrio, deve ter-se em conta o receptor. H receptores ionotrpicos e receptores metabotrpicos. Os primeiros, como foi dito, abrem canais inicos, enquanto os outros podem abrir canais inicos (de potssio, por exemplo) por intermdio de protenas G, mas no s, podendo provocar uma grande variedade de processos. Os agonistas so substncias que tm o mesmo efeito que a substncia endgena, levando ao mesmo efeito. As substncias antagonistas ligam-se ao receptor, mas no produzem o efeito. Os agonistas provocam o mesmo efieto que a substncia endgena enquanto os antagonistas no. O curare uma toxina antagonisa da nicotina usada por povos africanos para caar. Os nveis de neurotransmissores na fenda sinptica tm de descer rapidamente e isto pode fazer-se por vrios mecanismos, dependendo do neurotransmissor em causa. Podem ser removidos pelo sangue, pelas clulas da glia ou ser degradados por enzimas, como acontece com a acetilcolina. Muitas doenas conhecidas esto envolvidas com neurotransmissores. Parkinson e Alzaimer relacionam-se com desregulaes na fenda sinptica. O Prozac e muitas drogas de abuso relacionam-se com o aumento dos nveis de certos neurotransmissores. Toxinas relacionadas com as sinapses qumicas O botox, a toxina do botulismo, leva a que no haja rugas de expresso, por acabar com a contraco dos msculos da face. Ele bloqueia parte da maquinaria exocittica, influenciando no s a exocitose de acetilcolina, que leva contraco muscular, mas de outros neurotransmissores tambm. Como o tratamento local, no costuma haver problemas, mas pode haver, se houver difuso para outros locais, pois a exocitose de outras substncias tambm bloqueada. O tratamento tambm no dura muito tempo. O curare, referido acima, uma toxina usada pelos ndios para caar. Ela retirada da resina de rvores e bloqueia receptores nicotnicos, levando a paralisia da caa. Muitos venenos de cobra, cones (Gnero Conus), aranhas e outros animais venenosos tm toxinas relacionadas com estes processos. A -bungarotoxina ocorre no veneno de uma cobra ________ e bloqueia, tambm, os receptores nicotnicos, levando paralisia das presas. Os cones tm venenos com substncias que bloqueiam os canais de clcio, responsveis pela exocitose. A tetracloto___ existe no peixe-balo (fugu), consumido no Japo, que, se no for bem preparado, leva morte. O gs dos nervos tem uma toxina retirada de um feijo nigeriano, que inibe a acetilcolinaesterase, levando a uma contraco constante, responsvel por paralisia. Muitas substncias so ____ responsveis pela alterao do fluxo nervoso. O Xanax e o Prozac tambm se relacionam com isto.

11

Tipos de sinapses qumicas e somao espacial e temporal Existem dois tipos de sinapses qumicas. Num, h aumento da permeabilidade ao sdio, levando-se a uma despolarizao; noutro, h aumento da permeabilidade ao potssio ou ao cloreto, levando-se a hiperpolarizao. As sinapses do primeiro tipo so sinapses excitatrias, enquanto as outras so sinapses inibitrias. O problema ocorre quando uma s clula recebe informao de muitas outras, dependendo o efeito do efeito somado e todas as sinapses. Os efeitos somam-se. Alguns estmulos no so capazes de gerar um potencial de aco, mas, se dois estmulos chegarem prximos, somam-se e j se pode gerar um potencial de aco. H um efeito de somao temporal. Dois terminais diferentes, por somao espacial, tambm podem levar formao de um potencial de aco. A soma de uma inibio de uma activao pode levar anulao mtua. Deve considerar-se a soma dos efeitos.

Neste captulo, estudou-se como os impulsos eram gerados e passavam de uma clula para a outra.

12

3. Sistema nervoso central

3.1. Constituio do sistema nervoso central
Quando se fala em sistema nervoso, fala-se normalmente do sistema nervoso central, que formado pelo encfalo e pela espinal medula. O crebro uma das partes constituintes do encfalo, a maior, com um volume de 1,4-1,5 l, mas existem tambm o diencfalo, com o tlamo e o hipotlamo, e o tronco cerebral, com o mesencfalo, a ponte e o bolbo raquidiano. Existe ainda o cerebelo, responsvel pelo equilbrio. Esta a estrutura do encfalo humano. O encfalo tem dois hemisfrios separados por uma fissura e tambm dividido em lobos.

3.2. Meios de proteco

O encfalo e a medula esto protegidos. Barreiras de proteco Contra agresses externas, o crnio confere proteco ao encfalo, enquanto a coluna vertebral protege a medula. Em ambos os rgos existem tambm as meninges, trs estruturas membranosas, que tambm conferem proteco contra agresses externas. So elas, da mais externa para a mais interna: dura mater, aracnoidea e pia mater, difcil de separar do crebro. Lquido cfalo-raquidiano Existe um lquido cefalo-raquidiano ou crebro-espinhoso, um fluido produzido pelos ventrculos, que reveste todas as estruturas, como o encfalo (envolve o encfalo) e a medula espinal. A sua constituio semelhante do plasma, excepto no que se refere s protenas e clulas. A gua, os sais e a glicose, entre outros componentes, passam dos capilares dos complexos corides para o encfalo, no passando protenas nem clulas. O lquido protege contra impactos, semelhana do que acontece com um ovo agitado dentro de uma caixa com gua a gua absorve parte da energia, protegendo contra agresses fsicas. O lquido cefalo-raquidiano protege contra agresses fsicas, impedindo o contacto entre o sistema nervoso central e a estrutura ________. Se se perder lquido, pode haver dores intensas pelo contacto do sistema nervoso central com estruturas duras. Depois, o lquido reestabelecido. Os corpos, quando imersos em lquidos, tornam-se relativamente mais leves, pelo que o lquido promove uma reduo relativa do peso, impedindo compresso nervosa entre as clulas. Barreira hematoenceflica Os capilares do crebro no so muito permeveis. As clulas dos capilares esto muito aderentes, o que impede a troca de componentes entre estes vasos e o lquido intersticial. Para alm disso, as clulas dos capilares so envolvidas por astrcitos, clulas da glia, que aumentam a sua aderncia. Todos os capilares do sistema nervoso central esto envolvidos por astrcitos. O tecido nervoso no admite grandes variaes das ____ do meio interno; as clulas nervosas, os neurnios, no suportam grandes variaes das 13

substncias que outras clulas toleram (aminas e toxinas, por exemplo), pelo que o ambiente interno dos neurnios deve ser mantido, e por isso que h este isolamento. A barreira designa-se de hematoenceflica. O isolamento vantajoso, mas em alguns casos no. Em alguns locais, a barreira no to significativa. No lbulo posterior da hipfise, em que h libertao de hormonas, necessrio que elas passem pela barreira. No bolbo raquidiano h um centro de vmito, responsvel por este fenmeno. Neste local, a barreira tambm menos eficaz, para que possa haver deteco das substncias txicas que devem ser vomitadas, para que no haja problemas. A doena de Parkinson caracteriza-se por perda de neurnios produtores de dopamina. Poder-se-ia administrar este neurotransmissor ao paciente, mas a barreira hematoenceflica no permite a sua passagem. Usa-se antes uma molcula precursora da dopamina que passa a barreira e que, nas clulas nervosas, convertida naquele neurotransmissor. Este um exemplo.

3.3. Crebro
Estrutura do crebro O crebro tem vrios lobos. O tamanho do crebro dos homens e das mulheres semelhante, mas o dos homens sempre maior, em todas as idades. O corpo caloso a principal zona de comunicao entre os dois hemisfrios. H ____ que estabelecem a comunicao entre a parte esquerda e direita. Matria branca e matria escura A parte central (como possvel ver em corte) mais clara, enquanto a externa mais escura. A diferena de cor relaciona-se com a presena de mielina: a parte da matria branca constituda por clulas mielinizadas, enquanto a matria escura constituda por neurnios no mielinizados, corpos celulares, dendrites e terminais nervosos. Crtex cerebral A parte superior do crebro o crtex cerebral. A superfcie do crebro enrugada, som sulcos e fissuras, e estas ltimas estruturas permitem que haja uma maior superfcie onde se estenda o crtex. Diferentes zonas do crtex so responsveis por diferentes actividades: h uma zona, junto da nuca, relacionada com a viso, e zonas relacionadas com a gerao de sensaes. H depois o crtex motor. Do crtex motor primrio partem os estmulos para o msculo esqueltico, mas existem outras zonas do crtex envolvidas em movimentos complexos. Isto envolve o crtex motor primrio, mas tambm outras reas. No lobo frontal h reas de associao. Existem zonas especficas e sabe-se que, se uma parte for afectada, as actividades correspondentes podem tambm slo. Nas reas sensoriais, o estmulo detectado por receptores especficos. Tocando em algo quente, s se tem a sensao que est quente quando a informao chega ao crtex. Os receptores especficos geram potenciais de aco, que so conduzidos at ao crtex, onde elaborada a sensao de calor. Pisando um vidro, h um movimento reflexo, em que o crtex no tem participao, e o estmulo chega ____ a essa estrutura,

14

onde se elabora a sensao. Uma pessoa que no sinta a dor pode ter uma leso na zona de transmisso do potencial de aco ao crtex. Existem zonas muito definidas responsveis pela deteco de sensaes em diferentes partes do corpo e nota-se que a proporo ocupada no crtex no a mesma que a proporo corporal. As partes mais representadas so as mais sensveis, (e) so aquelas que tm mais terminais nervosos. Os lbios esto muito representados no crebro. Msculos grandes podem no ocupar muito espao no crtex, pois os movimentos so simples. Para falar so necessrios muitos msculos, pelo que a zona ocupada pela fala maior. Estmulos diferentes, captados no mesmo local do corpo, podem utilizar vias diferentes. Uma informao gerada no lado direito processada na parte esquerda, e a mudana de lado d-se na transmisso do sinal.

15

4. Sistema nervoso perifrico

4.1. Vias aferentes e eferentes e sistemas nervoso somtico e autnomo
Vias aferentes e eferentes As vias aferentes trazem a informao at ao crtex, enquanto as vias eferentes so responsveis por transmitir informao aos rgos efectores, os rgos-alvo. Sistemas nervoso somtico e autnomo A informao vai por vias diferentes conforme o rgo: os movimentos voluntrios vo pelo sistema nervoso somtico, enquanto, para os rgos involuntrios, a informao vai pelo sistema nervoso autnomo. Os estmulos vo, assim, por duas vias. Os rgos-alvo dos sistemas nervosos autnomo e somtico so uma das diferenas entre eles. O msculo esqueltico controlado por neurnios motores. Para o msculo contrair, a informao vem do sistema nervoso central e passa para um neurnio motor, que liberta acetilcolina. Na via do sistema nervoso autnomo, os rgos-alvo so diferentes e participam dois neurnios, em vez de um. necessrio uma transmisso de informao de um neurnio para outro, na regio dos gnglios autnomos. O msculo esqueltico recebe informao de um neurnio vindo directamente do sistema nervoso central, enquanto na via autonmica a informao passa de um neurnio vindo do sistema nervoso central para outro, e s deste passa aos rgos efectores. Na primeira via, no h um neurotransmissor que inibe e outro que activa. Um neurnio motor que controla um determinado msculo que no est contrado propaga potenciais de aco (est activado), mas a uma frequncia baixa. Para contrair o msculo, aumenta-se a frequncia e, para relaxar, diminui-se. No sistema nervoso autnomo, muitas vezes, um neurnio estimula e outro inibe. possvel controlar a respirao, algo voluntria ou involuntria, mas o controlo voluntrio deve-se aos msculos esquelticos do trax, e no ao diafragma.

4.2. Sistemas nervoso autnomo

Sistemas nervosos simptico e parassimptico Os sistemas nervosos simptico e parassimptico, relativos ao sistema nervoso autnomo ( deste sistema que se est a falar) tm, muitas vez, efeitos antagnicos. Muitas vezes, o primeiro estimula e o segundo inibe. O simptico, numa ameaa, pode levar ao aumento do ritmo cardaco, do ritmo respiratrio e da libertao de adrenalina. Algumas pessoas podem fugir ou no, mas isto j relativo ao msculo esqueltico. _____________________________________ No simptico, o neurnio preganglionar curto e o posganglionar extenso. A comunicao d-se junto da coluna, antes do rgo-alvo. No parassimptico, a comunicao entre os dois neurnios d-se no rgo-alvo ou perto dele, porque o neurnio preganglionar longo e o outro curto. Ao nvel do gnglio, o neurotransmissor utilizado a acetilcolina. Na via do parassimptico pode haver comunicao por

16

acetilcolina e na via do simptico pela noradrenalina (norepinefrina a verso americana da noradrenalina). Na via do parassimptico h sempre, portanto, acetilcolina. Transmisso da informao no sistema nervoso autnomo Como foi referido, o sistema nervoso autnomo controla rgos no controlados voluntariamente. A informao parte de locais especficos do tronco cerebral e enviada pelas vias vistas, isto , conduzida pelo simptico ou pelo parassimptico. A informao para aumentar ou diminuir o ritmo cardaco parte de locais prximos, mas no do mesmo. Existem locais para diferentes actividades, alguns prximos, embora distintos, e a transmisso pode dar-se pelo sistema nervoso simptico ou parassimptico. Efeitos da dupla enervao do sistema nervoso autnomo Normalmente, o simptico e o parassimptico tm funes antagnicas, mas, em algumas situaes, tm efeitos semelhantes, embora no exactamente iguais. O parassimptico induz a produo de saliva aquosa, enquanto o simptico provoca a produo de saliva viscosa. Em alguns casos, tm efeito cooperativo. Na digesto ambos so importantes; o parassimptico estimula a libertao de enzimas digestivas do pncreas para o intestino e o simptico estimula as contraces intestinais. So efeitos diferentes, mas cooperativos, contribuindo para a digesto.

17

5. Drogas de abuso
5.1. Sistema lmbico e sistema de recompensa
Sistema lmbico O sistema lmbico parte do sistema nervoso central, sendo constitudo por vrias estruturas, muito prximas, deste sistema, e controla muitas das nossas emoes e comportamentos. O facto de haver poucas coneces com o crtex cerebral explica o facto de no haver grande controlo sobre eles. Sistema de recompensa H vrios comportamentos importantes para a sobrevivncia da espcie que do prazer que leva repetio desses comportamentos. Eles activam o sistema de recompensa, que leva repetio e que faz parte do sistema lmbico, sendo tambm designado sistema mesolmbico dopaminrgico. Nele usada dopamina. Uma das suas reas a rea ventral tegumentada (VTA). O estmulo passa para o nucleus accumbens, e da para o crtex prefrontal. Do VTA partem neurnios que libertam dopamina e do nucleus accumbens partem neurnios que tambm libertam este neurotransmissor, desta feita para o crtex. Numa experincia, um ratinho tinha um elctrodo instalado no nucleus accumbens. Quando ele pressionava uma alavanca, aquela estrutura libertava dopamina e o animal tendia a repetir o comportamento. H uma activao do sistema de recompensa. Aquele comportamento ocorre se o elctrodo for colocado naquela zona, mas no no crtex. Se o elctrodo for colocado no crtex, o ratinho vai l uma vez, mas no repete. O sistema lmbico relaciona-se com o abuso de drogas.

5.2. Toxicodependncia
Habituao, viciao e dependncia Habituao ou tolerncia um caso em que, para uma mesma resposta, necessria uma dose maior. Tem de se aumentar a dose, para o mesmo efeito. O facto de se ter de aumentar a dose deve-se a haver uma habituao do organismo, que se pode dar por aumento da produo de enzimas que metabolizam a substncia ou por downregulation, por diminuio dos receptores expressos ou por diminuio da sua afinidade (pelo que necessria uma maior concentrao) Uma coisa viciao e outra dependncia. Na viciao, a pessoa vai consumir para se sentir bem. Uma pessoa dependente quando necessita da substncia para funcionar normalmente e, quando no tm a substncia, tem dores fortes e m-disposio generalizada. Na dependncia ____ o sndroma da abstinncia. Na dependncia evita-se sentir mal, enquanto na viciao procura-se bem-estar, e uma pessoa pode ser dependente sem ser viciado, e vice-versa. Os locais que causam dependncia so diferentes dos locais que causam viciao. Cocana 18

A cocana afecta o VTA, o nucleus accumbens e o nucleus caudatus, uma zona responsvel por comportamentos obsessivos, no relacionada com o sistema lmbico, em que ____ os comportamentos obsessivos, como roer as unhas. A dopamina, em casos normais, libertada nas sinapses e liga-se ao receptor, sendo depois reabsorvida e degradada. A cocana impede a reabsoro, pelo que a dopamina se mantm na fenda sinptica. Na experincia do ratinho, o comportamento dele seria o mesmo se se desse cocana ao animal aps ele mexer na alavanca, em vez de se estimular o elctrodo. Num viciado em cocana, possvel ver uma reduo da actividade do crebro. Numa pessoa naquela situao, 10 dias depois de deixar a cocana, h uma reduo bastante ____ da actividade cerebral, e, 100 dias depois, a actividade maior, mas ainda baixa. A actividade pode nunca voltar a restabelecer-se. A regenerao de neurnios um processo limitado, que s ocorre em certas zonas. Opiceos A herona, a morfina e a codena so opiceos, (so) derivados da papoila do pio, que actuam nos receptores de opiceos. A herona convertida em morfina. H opiceos endgenos, como as endorfinas, e os seres humanos produzem a sua prpria morfina. A libertao de dopamina est controlada por outro neurotransmissor, o GABA; normalmente, a libertao de dopamina est refreada pelo GABA, um inibidor. Os receptores para opiceos inibem a libertao de GABA, e, assim, h maior libertao de dopamina. um mecanismo de aco diferente do da cocana, mas o efeito o mesmo: aumentam-se os nveis de dopamina na fenda sinptica. A cocana interfere com o transportador. Existem muitos outros locais de actuao dos opiceos. Ao nvel do crtex cerebral, o consumo de opiceos produz sensaes estranhas. O crtex responsvel por sensaes, e o consumo de herona influenciar as sensaes produzidas. Na zona do tlamo, tambm actua. Os opiceos causam muita dependncia. Desencadeiam variaes do nvel proteico, funcionando a clula de um modo diferente. H uma influncia ao nvel da sntese proteica. Ecstasy Outra droga, ainda muito na moda, o ecstasy (MDMA), um derivado das anfetaminas, sintetizado pela Mesck em 1912. Foi inicialmente produzido para regular o apetite, mas tinha outros efeitos e por isso foi deixado. Foi tambm usado para estimular soldados americanos a combater mais tempo, mas abandonou-se este projecto (isto). O ecstasy aumenta as actividades fsicas, a boa disposio, entre outros efeitos. O ecstasy interfere com os nveis de serotonina, inibindo o transporte deste neurotransmissor para o interior do neurnio pr-sinptico, para ser degradado. Assim, a sua concentrao aumenta na fenda sinptica. Ele actua em vrios locais, incluindo na zona responsvel pelo apetite. _____. Pode haver dificuldades de raciocnio, aumento da agressividade, problemas a nvel motor (um muito caracterizado, que uma rigidez do maxilar), e hipertermina, a subida exagerada da temperatura corporal, que ainda salientada pelo consumo de lcool e pelo prprio movimento de dana. No dia seguinte, as pessoas esto irritadas e deprimidas, devido aos baixos nveis de serotonina. O ecstasy pode causar a morte pela

19

hipertermia. O mais grave so os efeitos a longo prazo. Num consumidor que consumiu 70 pastilhas, 2 por fim-de-semana, durante 9 anos, os receptores para serotonina diminuiram muito. Em macacos sujeitos a ecstasy, verificou-se que ao fim de 2 semanas, os nveis de serotonina eram muito baixos, e, 7 anos depois, os nveis ainda eram baixos. Estes estudos foram criticados pois as doses seriam muito altas. Ento, deram-se doses normais. Este ltimo estudo foi publicado na Science. Trs macacos toleraram o tratamento, um ficou inactivo ao fim da primeira dose e outro morreu. Nos trs sobreviventes verificou-se que, no ____ ____, havia uma reduo drstica do sistema seratoninrgico (averiguaram-se os nveis de serotonina e de um metabolisto de serotonina). Averiguando a dopamina e um metabolito seu, verificou-se que os nveis de dopamina tambm so afectados, sendo baixados. Por isso, pode haver sntomas de Parkinsonismo, uma doena relacionada com a dopamina.

20

6. Sentidos
6.1. Sensao e sentidos
reas sensoriais do crtex cerebral Como foi j referido, no crtex cerebral h zonas especializadas em diferentes funes. Nas reas sensoriais geram-se as sensaes, que so originadas por estmulos, mas, para haver sensaes, no basta haver estmulo num receptor para esse estmulo. Sentidos Os sentidos especiais, assim designados por estarem localizados em rgos especficos, so o olfacto, a viso, o gosto, a audio e o equilbrio. Os sentidos somticos, que se localizam, de uma forma geral, em todo o corpo (embora haja zonas mais sensveis que outras), so o tacto, a presso, a temperatura, a propriocepo e a dor. Propriocepo a noo da posio do corpo. Os sentidos viscerais so relativos ao interior do corpo e percepo da dor e da presso. Sensao Para haver sensao necessrio um estmulo, que detectado por um receptor e convertido por ele em potenciais de aco. De seguida os potenciais de aco tm de ser conduzidos at ao sistema nervoso central, e sofrem, ento, uma transformao, sendo convertidos em informao. Por fim, a informao processada para se ter conscincia do estmulo. Depois da sua formao, o potencial de aco vai para a rea respectiva do crtex cerebral. A sensao a percepo de um estmulo e s ocorre no crtex cerebral, gerando-se nessa estrutura e no no local do estmulo. No exemplo de um toque, o toque activa receptores, os potenciais de aco so conduzidos ao crtex somatossensorial e h sensao de toque no dedo. Se o estmulo no for muito forte, pode no se gerar sensao. Quando h insensibilidade, como em paraplgicos, no h conduo do estmulo, mas tambm ao nvel do crtex pode haver problemas na interpretao.

6.2. Receptores sensoriais cutneos

Receptores sensoriais cutneos Em toda a pele, e tambm no interior do corpo, h receptores sensoriais. Alguns esto mais superfcie e outros so mais profundos: os mais superficiais, como os do toque, so activados com menor presso, enquanto os mais profundos s so activados com estmulos mais intensos. H receptores livres e receptores noutras estruturas. Por vezes no necessrio tocar a pele, bastando tocar o plo, cuja raiz est associada a receptores.

21

Transmisso e processamento da informao sensorial no sistema nervoso Os receptores captam o estmulo e levam-no para o crtex cerebral, dependendo as vias de passagem de informao, do estmulo. Para a dor e para a temperatura h uma via. A informao cruza a um nvel inferior, na medula, e vai para o hemisfrio oposto do crtex cerebral (um estmulo no lado direito provoca sensao no hemisfrio esquerdo). O estmulo sensorial cruza mais acima, no bolbo raquidiano. Diferentes zonas do crtex somatossensorial so responsveis pela elaborao de sensaes de estmulos de diferentes zonas. Como foi j referido, a superfcie no proporcional superfcie dessa zona do corpo, mas ao nmero de receptor. Inibio lateral Um alfinete que estimula a pele, capaz de activar trs receptores sensoriais, e os trs libertam neurotransmissores para neurnios de segunda ordem. A clula B, sobre a qual o alfinete aplicado, liberta mais, pois o estmulo mais intenso e provoca potenciais com maior frequncia. O neurnio de segunda ordem activado pela clula B inibe os outros neurnios secundrios. Estes tambm tm capacidade de inibir o outro, mas no o fazem porque no foram suficientemente estimulados. Passa-se de uma situao em que esto estimulados trs neurnios, para uma situao em que est um activado e dois inibidos. O que os inibe so neurotransmissores inibitrios e o GABA pode fazer isso. Campos receptores Este um mecanismo. Outro relaciona-se com o maior ou menos nmero de receptores. Duas zonas da pele devem estar cobertas por neurnios sensoriais. Numa zona pequena com muitos neurnios, cada neurnio ser responsvel por uma zona muito pequena. Numa zona grande com menos neurnios, uma zona maior estar sobre a alada de menos neurnios. Numa zona destas, dois estmulos prximos activam o mesmo neurnio e so interpretados como o mesmo estmulo. Numa zona com mais neurnios, os dois estmulos seriam interpretados como tal. Pode fazer-se uma experincia, sujeitando diferentes zonas ao toque de bicos uma tesoura, com maior ou menor afastamento. Nas costas da mo e noutras zonas mais difcil distinguir estmulos, enquanto na palma da mo mais simples. Nem sempre dois neurnios sensoriais vo provocar estmulos independentemente, mesmo que estimulados por estmulos diferentes (que recebidos por neurnios diferentes). Neste caso, os neurnios convergem para um nico neurnio de segunda ordem. S nos casos em que os estmulos esto suficientemente afastados para activar neurnios com neurnios de segunda ordem diferentes que se entendem dois estmulos diferentes. A vantagem do primeiro caso que, por vezes, um estmulo no capaz e estimulas um neurnio secundrio, mas a somao de estmulos j pode ser capaz.

6.3. Sentidos especiais

22

6.3.1. Viso
Espectro electromagntico Os olhos so capazes de captar energia. Os humanos so capazes de captar uma zona pequena do espectro, apenas a luz visvel, entre os 450 e 700 nm. Outros animais so capazes de captar parte da luz ultravioleta (UV) ou infravermelha (IF). Globo ocular O globo ocular tem a crnea, mais ou menos transparente, a ris, a pupila, o cristalino e a retina, onde gerado o sinal que enviado ao crebro. A ris determina o tamanho da pupila, atravs da qual a luz tem de passar para atingir a retina. Pode contrair ou dilatar, diminuindo ou aumentando o dimetro da pupila, e isto ocorre de forma a impedir a entrada de luz, ou permitir. A ris constituda por msculos e a cor no tem muita importncia. Quando h pouca luz, a ris controlada pelo simptico, enquanto que, quando h muita luz, controlada pelo parassimptico. A pupila controlada involuntariamente, pelo ____. A luz chega invertida retina. Cristalino e capacidade de acomodao O cristalino muito importante, pois permite acomodar a viso distncia e proximidade. Os raios de luz chegam ao cristalino quase paralelos e tm de ser focados na retina. Se se aproximar o objecto, os raios no chegam paralelos, e a imagem formar-se-ia para l da retina, pelo que no se forma imagem ntida. A forma da crnea no alterada, pelo que se altera a forma do cristalino, que se torna mais esfrico, e, assim, a imagem j focada. Quando o objecto est prximo deve haver uma maior convergncia dos raios. A capacidade do cristalino alterar a sua forma designa-se de acomodao. O cristalino est suspenso por uma srie de ligamentos a um aro de fibras musculares. Quando as fibras esto contradas, fica mais esfrico, pois os ligamentos deixam de estar esticados e o cristalino deixa de estar esticado, adquirindo a sua forma normal, mais arredondada. Quando os ligamentos esticam, o cristalino fica mais plano. Com a idade, a capacidade de acomodao vai-se perdendo, e por isso que as pessoas mais idosas tm de afastar os objectos para os poderem ver. O cristalino normalmente transparente e, se ele comear a ficar opaco, formamse as cataratas. A sua formao potenciada por diabetes. Organizao da retina A luz tem de passar atravs da crnea e do cristalino e chegar retina. Esta estrutura tem vrios neurnios: tem os cones e os bastonetes, os fotorreceptores, clulas bipolares, clulas ganglionares (essenciais para a viso), clulas horizontais e clulas amcrinas. Tm-se tambm clulas da glia, como astercitos e clulas de Mller. Na retina h, ento, os cones, os bastonetes e outras clulas. A luz tem de passar por outras clulas antes de incidir sobre os fotorreceptores, excepto numa zona, a fvea, muito importante na viso. A retina incolor, mas, na fvea, onde s h fotorreceptores, a imagem mais ntida. Existe uma outra zona da retina, o disco ptico ou ponto cego, onde no existem fotorreceptores e onde confluem as fibras 23

nervosas. Nesta zona no h deteco da luz e qualquer imagem focada l no vista, mas o crebro consegue preencher essa zona, automaticamente. Os fotorreceptores passam o estmulo para as clulas bipolares, que o passam para as clulas ganglionares, que o conduzem para o nervo ptico. So os seus axnios que formam o nervo ptico, que leva a informao, em ltima instncia, para o crtex visual. As clulas horizontais podem controlar, estimulando ou inibindo, a passagem do estmulo nas sinapses dos fotorreceptores para as clulas bipolares. As clulas amacrinas tambm regulam sinapses.

Fotorreceptores Existem, como foi referido, dois tipos de fotorreceptores, os cones e os bastonetes. Os cones existem em muito menor nmero, permitem ver as cores e ver com muita definio. S permitem isto em condies de muito boa iluminao. Os bastonetes so muito mais numerosos, fornecem imagem sem ser a cores e permitem ver noite. noite vm-se as coisas a cinzento e no se v branco, por este resultar da conjuno das cores. A deteco do movimento est relacionada com clulas amcrinas e outras. Na zona da fvea h mais cones, mas na zona perifrica h mais bastonetes. noite, no se usa a fvea; noite usam-se os bastonetes. Os bastonetes so muito sensveis e saturam com muita luz, no respondendo. noite, os cones no conseguem responder. Existem 120 milhes de bastonetes, 6 milhes de cones e apenas 1,2 milhes de clulas ganglionares, pelo que tem, obrigatoriamente, de ocorrer convergncia. Vrios bastonetes confluem para a mesma clula ganglionar. O sinal dos bastonetes fraco, pelo que favorvel amplific-lo. Os cones j tm um sinal bom, e isto permite uma boa resoluo. Fotorrecepo e fototransduo O processo de fototransduo ocorre nos fotorreceptores. S os fotorreceptores recebem os estmulos, pois s eles tm pigmento fotossensvel. mais fcil estudar os bastonetes porque so mais numerosos e, para alm disso, a sua zona onde se encontra o pigmento maior. O pigmento responsvel pela fotorrecepo a rodopsina, que constituda por opsina e por retinal, um derivado da protena A. O retinal alterna entre duas conformaes, de acordo com a estimulao da luz, ou a falta dela. No escuro, a conformao cis e o GMP cclico abundante, o que leva a que o sdio entre, levando a despolariao. Na ausncia de luz, o bastonete est despolarizado. Na presena de luz, o retinal passa de cis para trans, activando-se o pigmento. A rodopsina activa uma proteina G, que activa a fosfodiesterase (A rodopsina vai activar a fosfodiesterase) que, por sua vez, converte o GMP cclico em GMP. A fosfodiesterase degenera o GMPc, baixa os nveis desta molcula. Com menos GMPc, o canal fecha e a membrana pode repolarizar. Isto passa-se nos discos, nas bolachas, do ____. Os nveis de GMPc so altos no escuro e baixos na luz, repolarizando a membrana

24

nesta ltima situao. Se se retirar a luz volta-se situao inicial. Neste caso, ao contrrio do que costuma acontecer, o estmulo provoca uma hiperpolarizao. No escuro libertam-se menos neurotransmissores do que na presena de luz. O neurotransmissor, o glutamato, passa para a clula bipolar. Na maior parte dos casos, mesmo na presena de luz h libertao de glutamato. Cores e cegueira s cores Nos cones acontece algo semelhante, mas o pigmento fotossensvel diferente. Existem trs tipos de cones, os azuis, os verdes e os vermelhos, com diferentes partes proteicas dos pigmentos fotossensveis e cada um absorvendo mais a cor respectiva. Apesar de s haver estes trs cones, possvel detectar milhares de cores, que dependem de ____ nveis de estimulao dos vrios cones. O branco, por exemplo, devido mxima estimulao dos trs tipos de cones. Se se observar muito tempo uma bola vermelha e depois se observar um plano branco, possvel ver uma bola azul-turquesa. Os cones vermelhos ficam saturados e, quando so necessrios para ver o branco, apenas os verdes e os azuis so activados. A cegueira s cores ou daltonismo mais frequente no sexo masculino do que no feminino, pois a parte proteica do pigmento, responsvel por esta condio, est codificada no cromossoma X, e os homens tm apenas um destes cromossomas. Viso de animais no-humanos A diferente capacidade de viso de diferentes animais relaciona-se com o espectro que visvel e a capacidade de absorver luz. Os gatos vem bem no escuro, em parte por conseguiram dilatar mais a pupila. Por traz da retina, os humanos tm um epitlio preto e por isso que se v a pupila preta (nos coelhos vermelha). A cor preta absorve todos os comprimentos de onda. Os gatos, em vez da camada preta, tm um tapete reflector, que permite que a luz passe dessa zona pelos fotorreceptores. O tapete que faz com que os olhos dos gatos reflictam luz, noite. A melhor viso dos gatos deve-se maior entrada de luz e ao tapete. No entanto, os gatos no distinguem tantas cores. Os touros tambm no e no vm o vermelho, distinguindo apenas os movimentos do capote. A ris dos gatos radiada. Vias de transmisso dos impulsos Nos cones, no escuro, h uma inibio por (de) um neurotransmissor inibitrio, que impede a clula bipolar de estimular a clula ganglionar. Na luz, a clula bipolar passa a libertar o neurotransmissor, que estimula a clula ganglionar. Isto s verdade para algumas clulas. Neste caso, o glutamato tem um efeito inibitrio sobre os seus receptores. No escuro, h uma maior libertao de glutamato, que pode fazer coisas distintas na clula bipolar. Pode inibi-las, ou, noutra via, activar as clulas bipolares. Esta diferena deve-se ao receptor. Numa primeira via, referida acima, existem receptores metabotrpicos para o glutamato, que actuam por intermdio de protenas G, levando a hiperpolarizao e no libertao de neurotransmissores. Na segunda via, os receptores activados so ionotrpicos e despolarizam a clula. As clulas vo libertar glutamato, pelo que se propaga o potencial de aco, ao contrrio do caso anterior. Isto passa-se no escuro.

25

Na presena de luz, acontece o contrrio. Por este motivo, a primeira via designase de ON e a outra de OFF, j que a primeira se torna activa com a luz e a outra fica inactiva (na ausncia de luz). Na primeira, j no h libertao de glutamato, pelo que a clula ganglionar pode ser activada. Na segunda via, o glutamato era necessrio para estimular e, como no libertado, a clula ganglionar no estimulada. Assim, na viso, existem vias activas na ausncia de luz e vias activas na presena de luz, e em ambos os casos h libertao de neurotransmissores. O glutamato pode causar despolarizao ou hiperpolarizao, dependendo do receptor: os receptores ionotrpicos abrem canais de sdio que levam despolarizao, enquanto os receptores metabotrpicos levam hiperpolarizao, fazendo sair potssio e entrar cloro. A nica diferena das vias so os receptores para glutamato. Este neurotransmissor pode inibir ou estimular, dependendo do receptor. A diferena entre a via ON e a via OFF so os receptores, e em ambas h passagem de informao para o crtex visual. A ida para uma via ou outra, por parte das clulas, resulta da organizao embrionria da retina. O processo ainda mais complexo e, em alguns casos, h vias alternativas de passagem do estmulo das clulas bipolares para as clulas ganglionares. Viso binocular e conduo do sinal visual A viso humana binocular, o que permite ver a trs dimenses, permitindo a noo de profundidade. A sobreposio do campo visual permite a noo da profundidade. Nos humanos e outros animais h viso com sobreposio de campos visuais, viso binocular que permite a noo de profundidade. Para os predadores melhor ter uma viso melhor, com noo de profundidade, enquanto que, para uma presa, prefervel ter um campo visual maior. Cada olho tem um campo visual, isto , cada olho capta uma rea do campo visual, que se sobrepe, em certa parte, mas a cada hemisfrio cerebral s chega a informao de metade do campo. A imagem projectada sobre a retina, pelo que a parte do campo esquerdo captada pelo olho direito no passa pelo quiasma ptico. As partes temporais passam directamente para o crebro, enquanto as partes frontais cruzam no quiasma ptico e vo para o outro hemisfrico. Isto acontece porque h sobreposio parcial. Metade das fibras de um olho cruzam assim com metade das fibras do outro, pois em cada um dos olhos v-se algumas partes de campo coincidentes. Se as vias se cruzassem completamente, a viso de cada olho seria independente.

6.3.2. Paladar
Lngua e bolbos gustativos Neste caso ocorrem quimiorreceptores, localizados nos bolbos gustativos, que se encontram essencialmente na lngua. Na superfcie deste rgo, as clulas receptoras emitem microvilosidades (com os quimiorreceptores). Sabores e sua deteco Existem quatro sabores bsicos: o doce, o salgado, o amargo e o azedo.

26

 Salgado O sabor salgado deve-se a sal. Em soluo, no se encontra sal, mas Na+ e Cl-. O aumento da concentrao de Na+ no exterior leva a que ele entre por canais permeveis, os nveis de Na+ aumentam, h despolarizao, abrem canais de clcio sensveis voltagem e activa-se a maquinaria exocittica. Ocorre, portanto, libertao de glutamato, que estimula neurnios. Azedo No caso de alimentos cidos, h excesso de protes. Os canais de (permeveis a) sdio podem ser permeveis a protes, que entram quando a sua concentrao aumenta no exterior, levando a uma despolarizao. Isto provoca despolarizao e, depois, pelo mesmo processo, libertao de glutamato. Se dois estmulos, relativos a alimentos salgados e cidos, ocorrerem na mesma clula, no h deteco do sabor, pois o neurnio aferente o mesmo. Os protes podem, noutra via, inibir os canais de potssio. Se este io deixar de sair (ele est mais concentrado no interior), h despolarizao, que leva abertura de canais de clcio. Doce Para os acares h receptores metabotrpicos, associados a protenas G, que, quando activas, vo activar a adenilato ciclase. Esta vai transformar ATP em AMPc, que vai activar uma cinase, que fosforila (fosforilar significa adicionar um grupo fosfato) o canal de potssio, que fica menos permevel. Deixa de sair potssio, pelo que a clula despolarizada. Isto leva abertura de canais de clcio e libertao dos neurotransmissores, o glutamato. Amargo Relativamente ao amargo, existem algumas substncias amargas que inibem os canais de potssio. H despolarizao, entrada de clcio e libertam-se neurotransmissores. Algumas molculas ligam-se a receptores metabotrpicos, que activam protenas G, mas a maquinaria seguinte diferente. A protena G activa a fosfolipase C que forma IP3 e ____ a partir de ____. O IP3 liga-se a receptores da membrana de reservatrios intracelulares de clcio (como o retculo endoplasmtico) e isto leva libertao de clcio, cuja concentrao aumenta, levando-se libertao de glutamato. Na subida dos nveis de clcio, o io pode vir do exterior das clulas ou dos reservatrios intracelulares. Os reservatrios servem para armazenar clcio e, aps a sua entrada, os nveis devem descer, e isso d-se com sada de clcio ou com a sua integrao nos reservatrios.

Umami Os sabores referidos so os quatro sabores bsicos, mas h mais. Um quinto sabor o umami (delicioso, em japons), que relativo a glutamato. Este adicionado na

27

comida nos restaurantes chineses e em comida congelada, sob a forma de glutamato monossdico. O glutamato ou a ____ vo activar os canais de sdio, que deixam entrar este io, levando despolarizao e libertao de glutamato. Mapas de sabores Em muitas fontes refere-se que os receptores para o doce esto localizados na ponta da lngua, que os receptores para o azedo esto dispostos lateralmente e que os receptores para o salgado e para o amargo se localizam, tambm, em zonas particulares. Estes mapas de sabores no so, no entanto, correctos. Nas zonas com receptores que respondem bem a acar, tambm h uma elevada resposta a compostos que no so acares, e o mesmo se pode dizer para zonas que respondem bem a sais ou zonas que respondem bem a cidos. Posto isto, no se pode ter mapas de sabores como aqueles que foram vistos. A informao, para chegar ao crtex, tem de chegar pelo tlamo.

6.3.3. Olfacto
Olfacto e paladar Por vezes confunde-se paladar com olfacto. H comidas que no so verdadeiramente saborosas, mas aromticas. Quando se perde capacidade de saborear, numa constipao, os receptores gustativos no so afectados. Epitlio olfactivo No epitlio olfactivo h neurnios que se estendem at superfcie e clulas de suporte, tambm. Os neurnios tm clios, com receptores, que esto embebidos continuamente em muco. o nico caso em que h neurnios expostos directamente ao meio externo. O epitlio olfactivo est continuamente a ser regenerado, esto sempre a formar-se novos neurnios e, tendo isto em conta, est a procurar-se regenerar neurnios, com aplicaes na regenerao da espinal medula. Isto faz-se em Portugal. Tira-se parte do epitlio olfactivo, que colocada directamente na medula, no havendo problema de rejeio. Este trabalho faz-se com sucesso, recuperando os pacientes algumas capacidades. Mecanismo de percepo de estmulos olfactivos As molculas de odor activam receptores metabotrpicos, que activam protenas G, que activam a adenilato ciclase. Esta converte ATP em AMPc, que leva abertura de canais de sdio e de clcio. Estes entram, levando despolarizao da membrana, e a entrada de clcio leva abertura de canais de cloro, que sai, aumentando ainda mais a despolarizao. Esta percorre toda a clula, chega ao bolbo oilfactivo, a h libertao dos neurotransmissores e activam-se neurnios de segunda ordem, que levam a informao ao crtex cerebral. Este o nico sentido em que a informao no passa pelo tlamo. Distino de odores

28

H capacidade de distinguir 10.000 odores diferentes. Existem odores que activam vrios receptores em simultneo e a sobreposio leva percepo de um odor particular. Com quatro receptores, por exemplo, existem muitas combinaes. No se sabe quantos receptores tm os humanos, mas no rato existem 1.000 receptores diferentes e ele capaz de distinguir muitos odores. Existindo muitos receptores, existem muitas protenas diferentes e, tendo os humanos 30.000 genes, muitos so dedicados a receptores. Isto devido ao facto de o olfacto ser um sentido primordial. Os ces e outros animais tm uma maior acuidade olfactiva que os humanos. Isto deve-se a um maior epitlio olfactivo e a um maior nmero de receptores.

6.3.4. Audio
Som e suas caractersticas O som relativo a vibraes, que se propagam num meio, como ar, gua, ou outros. Normalmente o ar. As cordas vocais levam a vibraes do ar, que so detectadas pelos ouvidos. A amplitude da onda relativa intensidade do som. O limiar considerado 0 dB, numa conservao normal emitem-se 50 dB e a msica alta pode emitir mais de 130 dB. A frequncia relativa ao tom, mais grave ou agudo. Os humanos captam entre ____ e ____, mas outros animais captam outras gamas. Os ces conseguem detectar ultrassons, de maior frequncia, no detectados pelos humanos. Os apitos para ces usam ultrassons, que s so detectados por eles. Ouvido e conduo do som O som vem do ouvido externo, passa pelo canal auditivo e atinge o tmpano. Do canal auditivo vm ondas que fazem vibrar o tmpano, isto , o som conduzido at ao tmpano e f-lo vibrar. Desta estrutura passa para uma estrutura membranar, a janela oval, e, da, para a cclea (caracol). No ouvido mdio, existem trs ossos, os mais pequenos do corpo: martelo, bigorna e estribo. A vibrao do tmpano faz vibrar os ossos, que fazem vibrar outra membrana, a janela oval. O martelo movimenta a bigorna e esta movimenta o estribo, que movimenta a membrana. O facto de os ossos estarem ligados ao crnio por msculos protege a membrana oval. O crnio absorve parte da vibrao. O ouvido mdio est cheio de ar, que deve ter uma presso igual ao exterior. Isto mantido pelo canal auditivo (trompa de Eustquio), que comunica com a boca. Em viagens de avio, a impresso nos ouvidos resolvida com movimentos da boca, que abrem o canal. Na otite pode haver acumulao de lquido (ps), que causa problemas. Se o tmpano ou a membrana oval no vibram correctamente, a capacidade auditiva diminui. O facto de o tmpano comunicar a vibrao membrana oval, mais pequena, amplifica o sinal. A cclea tem trs canais que esto cheios de lquido. O canal vestibular comunica com o canal timpnico, na zona do ericotrema, e esto ambos cheios de perilinfa. O canal central, coclear, tem endolinfa. So trs canais cheios de lquido, perilinfa e endolinfa. A vibrao da janela oval leva movimentao do lquido do canal vestibular e vo ser criadas ondas que percorrem todo o canal at ao canal timpnico. Frequncias mais altas levam encurtao do caminho, passando a onda do canal

29

vestibular para o canal coclear e deste para o canal timpnico. No fim deste ltimo, as ondas encontram uma membrana e dissipam-se. Se encontrassem uma estrutura rgida, como osso, elas voltariam para traz. Persepo do som no canal coclear, no rgo de Corti, onde se localizam as clulas sensoriais. No rgo de Corti h uma membrana tectorial que se liga, por clios, a clulas. Os clios esto normalmente na vertical, mas podem deslocar-se para um lado ou para o outro e este movimento que estimula os neurnios. Quando os clios se deslocam no sentido do maior clio, h entrada de potssio. Estas clulas, ao contrrio do que costume, tm uma baixa concentrao daquele io, enquanto que a endolinfa tem potssio em nveis elevados. A sua entrada leva despolarizao, entrada de clcio e libertao de neurotransmissores. Se os clios se inclinarem para o outro lado, no h entrada de potssio (sdio). A frequncia detectada de acordo com o local em que ____ detectada. Estmulos de elevada frequncia so detectados prximo da janela oval, enquanto estmulos de baixa frequncia so detectados longe da janela oval. A informao tem de chegar ao crtex auditivo, mas tem de passar pelo tlamo.

6.3.5. Equilbrio
Papel do ouvido no equilbrio Ligado cclea est o aparelho vestibular, relacionando com o equilbrio. Ele tem trs canais semicirculares, que detectam movimentos da cabea nos trs eixos. H ainda o utrculo e o sculo, que detectam aceleraes e desaceleraos verticais e horizontais. Mecanismo de deteco do movimento O aparelho vestibular est preenchido com endolinfa. Tambm existem clulas ciliadas e, dependendo do sentido da sua deslocao, h entrada ou no de potssio, da mesma forma que acontece no caso anterior. No h uma membrana tectorial, mas uma membrana otoltica, revestida por otlitos, cristais de carbonato de clcio que conferem inrcia membrana. O incio de um movimento acompanhado com a permanncia da membrana para trs, movimentando-se as clulas. A certa altura a membrana vai para a frente e estabiliza, depois da estabilizao do movimento. Se depois se abrandar, a membrana tem tendncia a manter o movimento, pelo que fica frente e as clulas dobram. Isto permite detectar aceleraes e em diferentes sentidos, ____. Na ampola, que existe nos canais semicirculares, h uma lquido que, quando h uma viragem, fica para trs, e as clulas deslocam-se. Depois elas estabilizam. Depois de uma paragem, o lquido vai para a frente, dobrando-se as clulas. Isto permite detectar movimentos de rotao. A ampola ocorre noutros rgos, permitindo detectar movimentos da gua, em peixes, por exemplo. Problemas de equilbrio

30

Quando h uma rotao e uma paragem repentina, h perda de equilbrio. Isto deve-se a um conflito entre a informao dos olhos, que informam que se est parado, e a informao dos ouvidos, que devido permanncia do movimento do lquido informam que se est em movimento. Noutros problemas de equilbrio h uma participao do aparelho vestibular. O movimento num carro e a informao visual de que se est parado podem levar a enjoo.

6.4. Sentidos de outros animais

Existem animais que vem luz infravermelha e/ou ultravioleta. A viso de ultravioleta pode, por exemplo, revelar setas que indicam aos insectos o centro da flor. Certas serpentes conseguem ver na gama do infravermelho, o que permite detectar o calor das presas. Alguns animais, como elefantes, comunicam atravs de ultrassons, que se propagam por longas distncias. Alguns animais, como os morcegos, utilizam o eco dos ultrassons para detectar a localizao das presas no escuro. Os golfinhos tambm usam ecolocao. Alguns peixes detectam campos elctricos (outros geram-os).

31

Captulo II - Msculos e Movimento Animal -

32

1. Tipos de msculo
1.1 Contraco voluntria e involuntria
___ A contraco do msculo esqueltico voluntria. A informao vem do crtex motor do crebro e resulta de potenciais de aco das clulas nervosas. O msculo cardaco e o liso apresentam contraces independentes da vontade. No caso do msculo cardaco, h um ritmo provocado por contraco prpria do msculo. O msculo liso tambm tem contraco involuntria. Este msculo existe nos brnquios, que podem estar mais ou menos dilatados, e, quando esto dilatados, o ar entra mais facilmente nos alvolos pulmonares.

1.2. Estrutura dos msculos

Msculo esqueltico No msculo esqueltico, os ncleos so parietais, dispondo-se junto parede, e existem vrios, resultantes da diferenciao dos mioblastos. Os mioblastos fundem, durante a diferenciao celular, e os filamentos das clulas empurram os ncleos para a periferia. Nas clulas do msculo esqueltico observa-se a estriao transversal. A luz passa mais facilmente onde no h sobreposio de filamentos, sendo estas zonas claras; as zonas escuras resultam da sobreposio de filamentos. A diferenciao dos filamentos contrcteis e o incio da contraco visvel durante o desenvolvimento embrionrio, em pintos, por exemplo. As clulas so paralelas. No msculo esqueltico cada clula distribui-se ao longo de todo o msculo. Msculo cardiaco No msculo cardaco, as clulas no se distribuem ao longo do msculo; tambm so paralelas, mas algumas dispem-se topo-a-topo. As regies de contacto entre as clulas adjacentes so chamadas discos intercalares, e, nessas zonas (de contacto entre clulas adjacentes), existem junes gap junctions. Nos locais onde existem estas junes, a comunicao mais fcil, e a sua existncia permite que, quando uma clula desenvolve um potencial de aco, todas elas se contraiam, quase simultaneamente. Uma membrana plasmtica de uma clula tem, normalmente, 100 , e duas tm uma espessura de 200 . Nas gap junctions, a espessura de duas membranas menor. S assim possvel que um ventrculo inteiro contraia simultaneamente. De outra forma no seria possvel expulsar o sangue. Msculo liso O msculo liso tem clulas fusiformes, que no se dispem de forma paralela e so mononucleadas. O citoplasma parece homogneo.

33

2. Msculo esqueltico
2.1. Estrutura do msculo esqueltico
Aspectos gerais O msculo esqueltico aquele que tem sido mais estudado e aquele cujo mecanismo de aco e funo so mais conhecidos. Estes msculos unem-se aos ossos do esqueleto por tendes e a sua contraco e distenso permite o movimento dos membros. Constituio e estrutura do msculo esqueltico As clulas ____ ou fibras (so fibras pois so muito longas, indo de um lado ao outro) organizam-se em feixes e o conjunto de feixes forma o msculo. H vrias membranas de tecido conjuntivo: a clula ou fibra envolvida pelo endomizio; o feixe ou fascculo de fibras envolvido pelo perimizio; o msculo envolvido pelo epimzio. O tecido conjuntivo mantm a estrutura do msculo. O tecido muscular, com fibras, flexvel. Os tecidos conjuntivos permitem alguma lubrificao das clulas e feixes, permitindo que deslizem mais facilmente, aquando da contraco. Nas miofibrilhas esto organizados os filamentos de protenas contrcteis.

2.2 Mecanismo da contraco do msculo esqueltico

Sistema nervoso e msculo esqueltico Para que as clulas do msculo esqueltico sejam estimuladas a contrair tm de sofrer enervao de neurnios motores, que tm o corpo celular na matria cinzenta da espinal medula. Cada nervo motor que traz os potenciais para o msculo tem numerosos neurnios motores, tem feixes destes neurnios, e cada um deles, quando chega aos msculos, ramifica-se. Cada ramificao enerva uma fibra. Uma unidade motora consiste de um neurnio motor e das fibras que enerva. A intensidade da contraco do msculo depende do nmero de unidades motoras postas a funcionar, e, quanto maior a contraco, maior este nmero. possvel utilizar apenas as unidades motoras necessrias. fcil manter um peso leve ____ durante muito tempo. So usadas poucas unidades motoras, que podem ir permutando; as unidades motoras so rotativamente mobilizadas, o que impede o cansao e a fadiga da contraco muscular. Os neurnios motores fazem sinapse com neurnios vindos do crtex cerebral, de onde vm potenciais de aco. Os neurnios motores desenvolvem potenciais de aco e libertam neurotransmissores nas clulas musculares. Este neurotransmissor a acetilcolina que se liga a receptores nicotnicos do sarcolema, levando ao desenvolvimento de potenciais de aco da clula muscular e sua contraco. Depois da acetilcolina se ligar, aumenta a permeabilidade do sarcolema ao sdio, h uma despolarizao que gera um potencial de aco. O neurotransmissor, na membrana, depois clivado em acetato e colina, e esta ltima reabsorvida e reage com cido actico, formando mais actilcolina, que integra as vesculas. Sarcmero e teoria da contraco muscular

34

Cada fibra ou clula muscular esqueltica tem miofibrilhas com filamentos de protenas contrcteis, actina e miosina, que se polimerizam. Os filamentos organizamse ao longo das miofibrilhas em sarcmeros. Cada um deles localiza-se entre duas linhas Z, no topo existem filamentos finos de actina e no centro filamentos de miosina. H muitos sarcmeros dispostos topo-a-topo nas miofibrilhas (nos filamentos). A organizao dos filamentos (das fibras) resulta na estriao. A teoria da contraco muscular prope que, durante a contraco, os filamentos de actina deslocam-se para o centro do sarcmero. Os filamentos de miosina aproximam-se da linha Z e, na concentrao mxima, quase que a (se) tocam. Uma das premissas que os filamentos no encurtam. Para se provar a teoria, pretender-se-ia verificar que, durante a contraco, a zona H, onde s h filamentos de miosina, desaparace, a banda A, onde h miosina, se mantm, e a banda I, s com actina, diminui. Ao usar microscopia electrnica foi possvel ver a alterao das bandas. Na contraco h aproximao das linhas Z. Os filamentos de actina deslizam sobre os de miosna, sem que mudem de tamanho. H um deslize at que o sarcmero obtenha o comprimento dos filamentos de miosina. Estrutura e funcionamento das protenas contrcteis Para se estudar a interaco entre as protenas, solubilizam-se as protenas do msculo (de pata de coelho, por exemplo). Verifica-se que a actina e a miosina polimerizavam, formando filamentos. O filamento de actina assemelham-se a um colar de prolas e, ao microscpio electrnico, possvel observar que os filamentos ____ de miosina tm uma projeco para fora do filamento. So as cabeas das molculas ____ de miosina.

Durante a contraco, as cabeas da miosina ligam-se aos filamentos de actina e puxam esta protena para o centro. Todos os mecanismos hoje conhecidos resultam de investigao de muitos anos. A ligao entre os filamentos consiste na formao de pontes transversais. descrita por etapas mas, no msculo, tudo muito rpido. A cabea da miosina, para alm de formar a ponte transversal, cataliza a hidrlise de ATP, formando-se ADP e Pi, que ficam ligados cabea da molcula de miosina, ficando a energia da hidrlise nela armazenada. De seguida estabelece-se a ponte, a ligao entre os filamentos e, depois, liberta-se o grupo fosfato, que leva a uma alterao da conformao da molcula de miosina. Ela est perpendicular e desloca-se, e da que resulta o deslizamento. A contraco resulta de muitos destes deslizamentos conjuntos. O deslize da ordem dos angstrons e, no processo, liberta-se a molcula de ADP. Depois de se ligar ATP, os filamentos separam-se e, aps a hidrlise, repete-se o processo.

35

H outras protenas que regulam a contraco. Ao longo dos filamentos existe a troponina, globular, h tambm uma protena filamentosa, a tropomiosina. A troponina tem trs subunidades e est ligada tropomiosina. Em repouso, no se estabelece ligao entre a molcula de miosina e o filamento de actina, porque a tropomiosina dispem-se de tal forma que o impede. Quando se inicia a contraco, aumenta a concentrao de clcio, que se liga a uma subunidade da troponina, alterando a conformao desta protena, que leva a que a tropomiosina se desligue, podendo estabelecer-se a ligao e, portanto, a contraco. O ADP limitante aquando do movimento da cabea, que se desliga quando o ATP se liga. Libertao e re-armazenamento de clcio No espao entre as miofibrinhas existe o retculo sarcoplasmtico, onde se armazena o clcio, quando em repouso. Esta estrutura envolve as miofibrilhas (fibras) musculares de uma forma muito eficiente e extensa. O sarcolema, a membrana plasmtica da clula muscular, tem invaginaes que formam tubos em forma de T, chamados tubos T. Os tubos T so invaginaes do sarcolema e esto muito prximos das partes mais largas do retculo, as cisternas terminais. O clcio est armazenado no retculo sarcoplasmtico, quando em repouso e, quando o potencial chega, vindo dos tubos T, leva a que o retculo sarcoplasmtico liberte aquele catio. Quando a clula despolarizada, o potencial de aco propaga-se ao longo do sarcolema e, depois, para o interior, pelo ____ dos tubos T. H uma interaco entre ele e o retculo, que liberta clcio, que permite, como foi visto, a contraco. Para terminar as contraces, tem de haver um re-armazenamento de clcio. A recaptao de clcio faz-se contra o gradiente de concentrao, sendo necessria energia, e uma clcio-ATPase que promove esse transporte.

No retculo sarcoplasmtico, cerca de 90% das protenas corresponde clcioATPase. Numa electroforese, praticamente s h uma banda, preponderante. Na contraco (/), a concentrao de clcio vai (,assim,) aumentar na clula; no fim da contraco, diminui. Se se aplicarem microelctrodos, um dentro da fibra muscular, e outro fora, pode medir-se o potencial na fibra. O mesmo se pode fazer no terminal nervoso, no qual a medio da alterao do potencial revela uma despolarizao, uma repolarizao e uma hiperpolarizao. No sarcolema, o potencial de repouso cerca de -90 mV. A ligao da acetilcolina ao receptor leva a uma alterao de potencial no ponto respectivo, que, mais tarde, (que) se restabelece. Tudo isto rpido e a contraco das fibras musculares ocorre muito depois da gerao do potencial de aco. H uma fase de contraco e outra de relaxamento, e antes da contraco h uma fase de latncia, que varia com o msculo. (O tempo entre a alterao de potencial e a contraco e o tempo que leva libertao de clcio, sua ligao troponina e aos processos dessa fase.) A fase latente da contraco muscular a que est entre o desenvolvimento do potencial e a contraco.

36

O potencial de aco muito rpido e desencadeia o aumento do clcio intracelular. Mais tarde desencadeia-se a contraco, e, quando o clcio diminui, mais tarde conduz-se ao relaxamento. O sarcmero est activo enquanto o clcio no recuperar os nveis basais. A libertao de clcio mnima, ficando muito, e pode levar-se a libertaes sucessivas, sendo o limite da libertao o do estabelecimento de um novo potencial de aco. Podem somar-se contraces da mesma clula se se aplicar estmulos uns a seguir aos outros. Isto possvel pois o potencial de aco e a contraco esto separados temporalmente. Podem somar-se contraces adjacentes, por soma de potenciais de aco, desde que se limite o perodo refractrio. Isto faz com que seja possvel a contraco contnua. Relao entre comprimento e tenso no msculo esqueltico Outra propriedade da contraco do msculo esqueltico a relao entre o comprimento do sarcmero, do msculo, e o grau de tenso que se pode desenvolver. Como a contraco se deve ao movimento das pontes, quanto mais pontes se poderem formar, maior o deslize, o somatrio dos deslizes individuais. possvel medir a fora da contraco para diferentes comprimentos do msculo. O msculo muito esticado tem os filamentos de actina muito pouco sobrepostos. Se se ____ o msculo, aquando da contraco, no se desenvolve contraco, por mais clcio que se liberte, pois os filamentos no esto suficientemente prximos. No comprimento intermdio j se estabelecem algumas pontes. Se o comprimento for muito pequeno, quando o sarcmero est demasiado curto, os filamentos de actina ficam parcialmente indisponveis, no se formando o nmero mximo de pontes. Os comprimentos de que se parte so relativos ao repouso. Os msculos no esto normalmente encurtados, mas possvel torna-los assim em laboratrio. O comprimento do sarcmero determina a fora que se desenvolve. A fora da contraco depende do comprimento dos sarcmeros, que influencia a disposio das fibras. Todos os msculos com sarcmeros tm esta relao entre o comprimento e a fora. No msculo cardaco isto tambm acontece. Neste msculo, o comprimento de repouso varia com o grau de enchimento dos ventrculos, isto , o comprimento dos sarcmeros em repouso varia com o volume de sangue. Se, __ ________, ____ um maior volume de sangue ao corao, os sarcmeros tm maior comprimento. Depois, a fora para libertar o sangue varia com o volume de sangue.

2.3. Energtica da contraco muscular

Vias de recuperao de ATP O ATP gasto no movimento e tem de ser reposto. As clulas utilizam a fosfocreatina, que fornece o seu grupo fosfato ao ADP, resultante do ATP que se gasta. Durante o exerccio, o ADP que se forma fosforilado custa de fosfocreatina, e, depois do exerccio, o ATP sintetizado a partir de alimentos. A fosfocreatina ressintetizada a partir de ATP. Nas clulas, a glicose pode levar sntese de ATP pela gliclise ou pela fosforilao oxidativa. Os cidos gordos so molculas muito calricas que formam intermedirios do ciclo de Krebs (acetil-CoenzimaA) e equivalentes de reduo, que permitem recuperar o ATP celular. As gorduras permitem formar mais energia do que os

37

acares. Pode no haver oxignio suficiente para o metabolismo anaerbio e, com falta de oxignio, o cido pirvico origina cido lcteo, que diminui ligeiramente o pH da clula. Isto pode activar terminais nervosos da dor, que sentida. Estas so as trs vias de recuperar o ATP que est a ser gasto no exerccio. Tambm no relaxamento o ATP utilizado na remoo de Ca2+, na reduo dos nveis de Ca2+, no citossol. Influncias do tempo e intensidade do exerccio O tempo de durao do exerccio no msculo esqueltico determina o tipo de nutrientes utilizado na sntese de ATP. Geralmente usam-se cidos gordos, mesmo durante o repouso. Se se fizer 45-90 minutos de exerccio moderado a intenso, h respirao anaerbia e formao de cido lcteo. Se o exerccio for entre moderado a intenso, durante os primeiros 45-90 minutos, no h oxignio suficiente para permite a respirao aerbia, at que aumenta o ritmo cardaco, a vasodilatao ou outro mecanismo de fornecimento de oxignio. No msculo h algumas gorduras e glicognio, que podem ser degradados em glicose, glicose sangunea, normalmente em circulao, e cidos gordos. Normalmente, em exerccio de baixa intensidade (em repouso), usam-se cidos gordos, por respirao, mas tambm alguma glicose plasmtica ou triglicerdeos, no se recorrendo, nesta fase, ao glicognio armazenado. No exerccio, h libertao de adrenalina e, portanto, induo da libertao de cidos gordos no sangue. A considerao feita para os cidos gordos no exerccio de intensidade baixa verdadeira para o exerccio de 0-30 minutos ou o exerccio de 90-120 (0-90). Os cidos gordos s so usados para ressintetizar ATP no ciclo de Krebs e na fosforilao oxidativa. Em falta de oxignio, recorre-se glicose e sua fermentao lctea. No exerccio moderado, recorre-se ao glicognio armazenado no msculo e, em exerccio intenso, recorre-se ainda mais ao glicognio armazenado. Para o exerccio moderado, a considerao a mesma para ambos os tempos de durao do exerccio.

2.4. Velocidade de contraco e tipos de fibras

Velocidades de contraco Diferentes msculos tm diferentes tempos de contraco. O msculo extraocular tem contraco muito rpida. O msculo gastrocnmico um msculo muito forte que tem tempo de contraco maior e permite-nos a ns, e s rs, por exemplo, saltar. Outros msculos tm contraco e relaxamento mais prolongados, dizendo-se msculos lentos. Tipos de fibras Estas diferentes velocidades de contraco e relaxamento devem-se s caractersticas das fibras musculares dos msculos. H trs tipos de fibras, que predominam mais ou menos nos diferentes msculos. As fibras do tipo II tm velocidade de contraco rpida e ciclos contrcteis curtos, enquanto as do tipo I tm velocidade de contraco lenta e ciclos longos. A rapidez relaciona-se com a actividade de ATPase da miosina, que alta nas fibras do tipo II. As fibras do tipo I tm actividade de ATPase e contraco lenta. A Ca2+-ATPase tem actividade rpida nas fibras do tipo II e lenta nas

38

fibras do tipo I. A remoo rpida de clcio impede a formao de pontes transversais, levando ao relaxamento. Estes tipos de fibras tambm diferem na actividade metablica. As fibras lentas recuperam o ATP por fosforilao oxidativa ( elevada) e, por isso, requerem oxignio, pelo que existem capilares abundantes, nos sistemas onde ocorrem estas fibras, e grandes quantidades de mioglobina. Esta molcula pode mobilizar o O2 quando h uma depleo muito grande. Msculos com muita mioglobina so mais vermelhos (esta cor no se deve irrigao). Duas molculas de glicose, na fosforilao oxidativa, formam 38 molculas de ATP. Estas fibras no usam muito a gliclise como fonte de energia. Tm pouco oxignio armazenado nas suas clulas e geralmente so fibras de menor dimetro. As fibras do tipo II, IIA e IIB tm contraco semelhante, variando nas caractersticas metablicas. As do tipo IIA tm capacidade de fosforilao oxidativa (usando cidos gordos) e um pouco a gliclise. Tm um contedo mdio de glicognio, que permite usar a glicose na gliclise e na fosforilao oxidativa. As do tipo IIB usam muito a glicose e tm muito glicognio. Usam muito a gliclise e tm baixa irrigao sangunea (no necessitam de muito oxignio). Estas fibras so raras e tornam os msculos em que existem __ mais brancos. Poder-se-ia distinguir os msculos marcando constituintes como o glicognio.

2.5 Fadiga da contraco muscular

Na fadiga da contraco muscular, quando se aplica uma fora muito grande, h uma fuso de contraces adjacentes (e no ciclos), designada ttano. Depois h fadiga e a tenso diminui. Nos estmulos muito intensos, h um ttano, uma alta contraco, que comea a diminuir, entrando-se, depois, me fadiga. Aps um perodo de descanso pode desenvolver-se tenso outra vez, mas a fadiga surge mais rapidamente.

Os nveis de ATP podem descer um pouco na fadiga muscular, mas no podem explic-la. Na repolarizao, h uma grande sada de K+. A despolarizao surge com a entrada de sdio e a repolarizao surge com o fim da entrada (sada) de sdio e a sada de potssio. o gradiente de K+ a maior responsvel pelo potencial da clula. A fadiga resulta da falta de resposta, resultante da no recuperao do potencial de repouso. Pode haver um gasto de glicognio armazenado, podem gastar-se as reservas de glicognio. A falta de reservas pode levar a que o msculo fique fatigado. A acumulao de cido lcteo baixa o pH, o que influencia o transporte de clcio, levando tambm a fadiga.

39

3. Msculo cardaco
3.1. Estrutura do msculo cardaco
O msculo cardaco tambm tem sarcmeros e estriao transversal, com bandas claras e bandas mais escuras, sendo o tecido mais opaco nas ____, em que h ambas as protenas, e mais claro onde s h actina. Nos pontos de contacto entre clulas topo-atopo h discos intercalares com junes especiais entre as clulas, gap juntions, com poros. Quando se gera um potencial nas clulas, ele passa para as outras pelos poros. As membranas interpenetram, havendo invaginaes e evaginaes.

3.2. Contraco do msculo cardaco

Neste tipo de msculo h tambm actina e miosina, organizadas em sarcmeros, tbulos T e retculo sarcoplasmtico, e o processo de contraco o mesmo. Neste msculo, para alm do retculo sarcoplasmtico, h outra fonte de clcio; algum vem do exterior, entrando na clula por canais, aps despolarizao. Este clcio importante e pode ser aumentado. Podem ser administrados frmacos (a pessoas com insuficincia cardaca) que aumentam a quantidade de clcio e, portanto, a contraco. O msculo cardaco contrai ritmicamente e durante toda a vida. Se se representar a alterao do potencial de aco numa clula do ventrculo, obtm-se um registo diferente do de uma clula nervosa. Na clula nervosa, o ciclo do potencial de aco dura 7 ms, enquanto que, na clula muscular, o processo mais lento e a repolarizao d-se passados 25 ms. No mximo, o ritmo cardaco de 240 pulsaes por minuto, e isto deve-se ao facto de ser necessrio recuperar o potencial de repouso para se voltar a contrair. favorvel no haver um ritmo demasiado grande. S se pode desenvolver um novo potencial e uma nova contraco aps a repolarizao (essa contraco). Isto permite que o sangue entre no corao, antes de uma nova contraco. Em consequncia disto, h uma boa eficincia do corao, enchendo-se de sangue no relaxamento e esvaziando-se na contraco. O facto de existir um potencial de aco muito longo, quase to longo como o ciclo contractivo, permite fazer com que haja um perodo de relaxamento em que o corao se enche de sangue, antes da contraco. No msculo esqueltico, a durao do potencial de aco era curta. O ciclo contractivo desfasado do potencial e aco, ocorrendo este antes da contraco. Por este motivo, o msculo pode contrair continuamente. Estas diferenas resultam da diferena nos canais inicos, por exemplo.

40

4. Msculo liso
4.1. Estrutura do msculo liso
No msculo liso, as clulas no so estriadas, so alongadas e fusiformes. Elas tm feixes de filamentos superfcie do sarcolema e eles cruzam-se em pontos, corpos densos. Numa forma contrada, encolhem. Os filamentos contrcteis so menos abundantes e distribuem-se obliquamente, relativamente superfcie da clula. As fibras de actina so predominantes havendo, entre elas, filamentos de miosina. O filamento de miosina resulta da polimerizao das molculas desta protena. As cadeias distribuem-se por toda a superfcie, em vez de se orientarem para as extremidades. As fibras de actina tambm resultam da polimerizao de molculas da forma globular desta protena. No h sarcmeros, chamando-se antes aquilo que existe nesta situao de unidades contrcteis.

4.2. Mecanismo de contraco do msculo liso

Formao de pontos e deslizamento de filamentos A contraco d-se pela formao de pontes entre a miosina e a actina e o deslize entre filamentos. No msculo esqueltico, h uma gama limitada na qual se podem formar pontes e quanto maior o nmero de pontes, maior a tenso. No msculo liso, essa gama maior. Capacidade de distenso e contraco O msculo liso existe na parede da bexiga e do intestino, rgos cujo contedo pode aumentar. possvel distender este msculo liso e, ainda assim, contrair, de seguida. Esta uma caracterstica importante do msculo liso, dados os rgos em que ele ocorre. Todos os msculos estriados, com sarcmeros, tm uma certa limitao para desenvolver uma mxima contraco aps repouso. No corao aumenta a fora de contraco se o aumento de volume for muito grande. Papel do clcio No msculo liso, a contraco e o relaxamento tambm envolvem clcio. As fontes deste io duas: o exterior, de onde ele vem atravs de canais da membrana, e o retculo sarcoplasmtico. No h tubos T, pelo que a abertura dos canais do retculo sarcoplasmtico d-se por induo do clcio que vem do exterior (calcium-mediuated calcium release). O io liga-se a calmodulina, uma protena com baixa afinidade por ele, tendo de haver uma alta concentrao para que ligue. O complexo Ca2+-calmodulina activa a protena MLCK.

41

O fosfato inorgnico vindo de ATP vai fosforilar as cabeas, sendo esta reaco catalizada por MLCK, isolada pelo Professor Euclides Pires. Isto equivale a introduzir cargas negativas nas protenas (PO43-, fosfato). A protena modifica-se, se se fosforilar, e adquire actividade de ATPase, que permite a contraco. Para haver relaxamento, tudo tem de ser invertido e o clcio tem de diminuir. O Ca2+ tem de ser transportado para o retculo sarcoplasmtico, por uma Ca2+ATPase. H dois processos de extruir Ca2+ do interior das clula. Um um trocador Na+-Ca2+, nas clulas nervosas, mas h tambm uma ATPase que transporta Ca2+ para o exterior. medida que o clcio vai diminuindo, o complexo Ca2+-calmodulina vai desaparecendo e a baixa concentrao de io faz com que no se forme o referido compelxo, deixando de haver fosforilao, pois a MLCK vai ficar inactiva. Activa-se uma fosfatase, que retira os grupos fosfato da cabea da miosina. No msculo esqueltico, o Ca2+ liga-se troponina, uma protena diferente. Regulao da contraco O msculo liso existe na parede dos vasos sanguneos. Algumas pessoas tm uma demasiada contraco desses msculos, diminuindo o dimetro dos vasos e levando a hipertenso arterial ( uma das causas da hipertenso). H medicamentos que combatem a hipertenso arterial, pois bloqueiam os canais de Ca2+ do msculo liso. Outros medicamentos causam a vasodilatao perifrica, combatendo a hipertenso arterial e outros combatem a angina de peito, reduzindo o espasmo das coronrias.

42

Captulo III - Sistema Cardiovascular e o Transporte Interno -

43

1. Constituio e funes do sistema circulatrio

1.1. Componentes do sistema circulatrio
O sistema circulatrio envolve dois componentes: o sistema cardiovascular propriamente dito, e o sistema linftico. No primeiro circula o sangue, que bombeado de forma rtmica pelo corao, para todo o corpo. O sistema linftico importante para manter o volume sanguneo, recuperando o sangue que se perde para os tecidos. nele que se localizam vrias clulas do sistema imunitrio, sendo os organismos patognicos destrudos nos ndulos linfticos. O organismo localiza nessa regio macrfagos e linfcitos.

1.2. Funes do sistema circulatrio

As funes do sistema sanguneo so: - transporte de substncias, como o O2, o CO2, e nutrientes; - a excreo; - regulao hormonal, uma vez que e no sangue que so transportadas as hormonas, que vo para o tecido alvo; - regulao da temperatura (quando h calor, h um fluxo de sangue na superfcie, para baixar a temperatura); - tambm no sangue que se localiza parte do sistema imunitrio; - quando um vaso perfurado, h coagulao, que impede hemorragia.

1.3. Constituintes do sistema circulatrio

O principal rgo do sistema circulatrio o corao, do qual partem diversos vasos. Do ventrculo esquerdo sai a artria aorta, que leva o sangue arterial a todo o corpo. Do ventrculo direito sai a artria pulmonar, que leva o sangue venoso aos pulmes, onde se torna arterial. Depois, as veias pulmonares trazem o sangue aurcula esquerda e ele passa para o ventrculo esquerdo. O sangue que regressa do corpo passa para a aurcula direita e vai para o ventrculo direito. No lado esquerdo, a comunicao entre a aurcula e o ventrculo d-se por uma vlvula bicspidam que tem duas pregas, ou valvas. A comunicao entre a aurcula e o ventrculo direitos d-se por uma vlvula tricspida, com trs pregas ou valvas. A comunicao entre os ventrculos e as artrias d-se por vlvulas semilunares, uma artica e outra pulmonar. O dbito cardaco calculado multiplicando o ritmo cardaco pelo volume que bombeado por batimento. Em regra, cerca de 5L/min. O corao impulsiona o sangue para o sentido pulmonar e corporal, permitindo o transporte te nutrientes.

44

2. Sangue
2.1. Constituintes do sangue
O hematcrito a percentagem total do sangue que ocupada por clulas sanguneas e obtido centrifugando-se um pequeno volume de sangue num capilar muito fino. Se o tubo for graduado ou se se medir, pode determinar-se esta entidade. O hematcrito mdio de 45 %. Se o valor for muito inferior (30 %), pode haver algum problema, e, como a maior parte que falta so glbulos vermelhos, poder ser um caso de anemia. Entre o plasma sanguneo, um lquido mais ou menos amarelo, e os glbulos vermelhos, as clulas mais numerosas, h uma camada buffy coat, com glbulos brancos e plaquetas, menos numerosos.

2.2. Clulas sanguneas e plaquetas

Tipos de clulas e plaquetas Os glbulos vermelhos so clulas achatadas, bicncavas, sem ncleo e com grandes quantidades de hemoglobina. Estas clulas, os eritrcitos, tm como funo transportar O2 e CO2, se bem que parte do CO2 transportada no plasma. So ainda as clulas mais numerosas e duram 120 dias. Os glbulos brancos, ou leuccitos, so maiores e tm ncleos, mais ou menos lobados. Estas clulas so menos numerosas, duram de 12 horas a 5 dias e a sua funo de defesa. Alguns tipos de glbulos brancos tm uma granulao, facilmente visvel. Nos neutrfilos h granulao fininha e os ncleos tm mais lbulos medida que envelhecem. Estes leuccitos procedem fagocitose e constituem 54-62 %. Os eosinfilos tm uma grande granulao e, juntamente com os basfilos, tm ncleo bilobado. Os primeiros constituem 1-3 % e promovem a desintoxicao e dissoluo de cogulos. Os grnulos dos segundos libertam substncias anticoagulantes. Os linfcitos e os moncitos so agranulcitos, isto , no tm grnulos. Os moncitos, 3-9 %, tm um volume de citoplasma muito maior, um ncleo reniforme e procedem fagocitose. Os linfcitos, 25-35 %, formam os anticorpos e participam na defesa imunolgica. As plaquetas so farrapos de citoplasma, importantes na coagulao sangunea (procedem coagulao sangunea). Hematopoiese Para se manterem as funes do sangue tm de se substituir as clulas que se vo perdendo. A hematopoiese, a formao das clulas sanguneas, d-se a partir de clulas estaminais que provm do saco vitelino. No feto, a hematopoiese d-se no fgado, enquanto que, nos adultos, d-se na medula dos ossos longos (tecido mielide), onde se originam todos os tipos de clulas sanguneas. No tecido linfide (ndulos linfticos, bao e timo), os linfcitos vindos do tecido mieltico sofrem maturao. Clulas indiferenciadas originam, a certa altura, clulas comprometidas a dar origem s clulas sanguneas. No incio, a partir das clulas ainda no comprometidas, mas j na linha hematopoitica, diferem-se clulas comprometidas para vrias vias e clulas que originam linfcitos.

45

As clulas comprometidas originam, por uma via, clulas que formam eritoblastos, que produzem hemoglobina e que formam reticulcitos que, por sua vez, originam eritrcitos. s vezes, em casos de produo acelerada de glbulos vermelhos, encontram-se reticulcitos, que ainda tm ncleo, em circulao. H uma quantidade muito grande de clulas da medula ssea a formar eritrcitos. A mitose inibida por radiao de alta energia pelo que, pessoas sujeitas a esta condio, podem sofrer de anemia. As radiaes impedem a formao do fuso mittico, pelo que as clulas da medula ssea podem ter divises reduzidas ou no ter divises. Para manter normal o nmero de eritrcitos tm de se produzir, por segundo, 2,5 milhes. As plaquetas derivam de megacaricitos, que libertam pedaos de citoplasma que formam as plaquetas sanguneas. A hematopoiese divide-se em eritropoiese e linfopoiese. A eritropoetina produzida pelos rins e vai para o sangue em (com) maior ou menor concentrao, em resposta ao grau de distribuio do oxignio no tecido daquele rgo. Quando o sangue circula no tecido renal, h clulas no rim que detectam uma diminuio de O2 nas clulas. O rim detecta a falta de O2, que pode corresponder a uma diminuio dos glbulos vermelhos. Na medula ssea, a eritropoieina leva produo de eritrcitos. Os proeritroblastos tm receptores para a eritropoietina, e aumenta-se a produo de eritrcitos, aumentando-se a capacidade do sangue para transportar oxignio, pelo que se volta ao normal. Os receptores de eritropoietina nos proeritroblastos que levam sua diferenciao. Cada vez que h nveis baixos de O2, h maior produo de eritropoietina. Na leucopoiese, h citocinas com receptores nas clulas correspondentes e o processo semelhante.

2.3. Plasma sanguneo

Constituio do plasma sanguneo O plasma sanguneo fundamentalmente constitudo por gua, ies, molculas orgnicas, como aminocidos, gases e outros elementos. Parte da quantidade de gases vai para os glbulos vermelhos e outra parte vai para o plasma. As protenas mais importantes so a albumina, as globulinas e o fibrinognio. A ____ a protena mais abundante e contribui para a osmolaridade, enquanto as globulinas se dividem em , e , sendo que as ltimas constituem os anticorpos. Os principais produtos do metabolismo so a ureia, o cido rico e a bilirrubina, relacionada com a blis e que, depois das refeies, vai ser degradada no tubo digestivo. Os principais sais tm os ies sdio, bicarbonato, cobre e potssio, que esto em soluo no plasma. Osmolaridade do plasma Os sais e as protenas contribuem para a osmolaridade, que deve ser regulada, pois, caso contrrio, as clulas mudam de volume. O NaCl o sal que mais contribui para a osmolaridade. Plasma 150 mM NaCl 150 mM Na+ + 150 Cl300 mOsm

46

Considerando apenas o NaCl, a mais importante molcula no que respeita osmolaridade, esta grandeza de 300 mOsm. Devem contabilizar-se tambm os outros sais e as protenas. A osmolaridade dos glbulos vermelhos semelhante do plasma, embora as contribuies sejam diferentes. Deve haver um equilbrio na osmolaridade pois, de outra forma, pode haver mudanas indesejveis no volume dos glbulos vermelhos, por trocas de gua. Se a diferena de osmolaridade no for grande, a forma bicncava dos glbulos vermelhos permite que eles absorvam alguma gua, tornando-se esfricos. Se a diferena for grande e a absoro de gua intensa, h hemlise, isto , rebentamento das clulas. Se os glbulos vermelhos estiverem no final da vida, prximos dos 120 dias, h fragilidade da membrana, que tem maior facilidade de ruptura.

2.4. Hemostase
Processos evolvidos no estacamento de sangue Quando ocorre um corte de um vaso, perde-se algum sangue, mas desenvolvem-se mecanismos para estancar esta perda. Os mecanismos responsveis constituem a hemostase. O primeiro mecanismo a vasoconstrio, pelo qual o fluxo sanguneo reduzido, na zona traumatizada. Pode dever-se a reflexo nervoso ou a factores libertados localmente. Forma-se depois um tampo plaquetrio, composto pelas plaquetas que acorrem e que impede a perda de sangue. Depois comea a ocorrer a coagulao, o mecanismo mais importante, formando-se um cogulo que impede a perda de mais sangue. Formao do tampo plaquetrio Quando ocorre um corte as plaquetas comeam a agregar-se na zona do corte, e o que as atrai so as fibras de colagnio que ficam expostas aquando do sucedido. Essas plaquetas vo libertar factores que atraem novas plaquetas, formando-se, por fim, o tampo plaquetrio. A aspirina um anticoagulante que inibe a libertao de alguns destes factores pelas plaquetas. As pessoas idosas, sujeitas a cogulos mesmo sem haver cortes, podem tomar aspirina em doses baixas, para impedir que esses cogulos se formem. No perodo menstrual, a aspirina pode aumenta a perda de sangue, pelo eu no deve ser tomada. Coagulao sangunea e vias intrnseca e extrnseca A coagulao consiste na formao de um cogulo de fibrina, que se forma a partir do fibrinognio. Este composto uma protena que ocorre no sangue e que no coagula normalmente. Se houver corte do vaso sanguneo, desencadeia-se um conjunto de processos que conduzem converso do fibrinognio em fibrina. O fibrinognio uma protena solvel no plasma, __ esfrica, enquanto a fibrina uma fibra, resultante da polimerizao do fibrinognio, aps alterao da estrutura. As fibras que se agregam formam o cogulo. A primeira protena a ser activada o factor XII (uma das protenas que no foi referida), que, nessa situao, adquire actividade de protease. Ela vai clivar o factor factor XI (actuando por protelise), que cliva o factor IX. H, assim, uma cascata de activao por protelise, em que esses factores, quando esto activos, adquirem

47

actividade proteoltica. Para serem activados por protelise, h quebra de uma ou mais ligaes peptdicas. O clcio permite a reaco de activao dos diversos factores, medida que so activados em cascata. O factor VIII no uma enzima proteoltica, embora seja necessrio para a activao do factor X. Na hemofilia no h produo de factor VIII, necessrio activao do facto X. Para se o activar, necessrio factor VIII, clcio e fosfolpidos. Quando o factor X fica activo, adquire actividade proteoltica e actua sobre uma protena plasmtica, a protrombina, que origina trombina. A trombina converte o fibrinognio em fibrina; , tambm, uma enzima proteoltica, que actua sobre o fibrinognio do plasma, que deixa de ser solvel e polimeriza. Para se activar a trombina necessrio clcio, fosfolpidos e _____. A fibrina estabilizada pelo factor XIII (o ltimo a ser descoberto), que activado pela trombina, tambm. Todos estes factores existem no plasma, mas s depois de o colagnio activar o factor XII que se d a cascata. Esta a chamada via intrnseca da coagulao sangunea. Certos traumatismos podem levar ao rebentamento interno de vasos, que perdem sangue para os tecidos. H factores que podem activar um factor III, que activa o factor VII. Estes dois podem activar o factor IX, da mesma forma que o XI, e, depois, a via a mesma. Esta via designada da via extrnseca. As enzimas no se gastam na reaco, pelo que cada uma delas activa vrias outras, levando-se formao de um cogulo rapidamente. Certas enzimas, como enzimas digestivas pancreticas, so libertadas na forma de zimognios e activadas por protelise. Os zimognios so cadeias proteicas que, quando so clivadas, por protelise, se tornam em enzimas activas. Em resumo, os factores so: Factor I Fibrinognio Factor II Protrombina Factor III Factor tecidual; tromboplastina Factor IV Clcio Factor V Proacelarina Factor VII Proconvertina Factor VIII Factor anti-hemoflico Factor IX Componente da tromboplastina plasmtica; factor Christmas Factor X Factor Stuart Factor XI Antecendente da tromboplastina plasmtica Factor XII Factor Hageman Factor XIII Factor estabilizador da fibrina Estas protenas so sintetizadas no fgado e libertadas no sangue. Dissoluo do cogulo O cogulo tem de dissolver, depois da sua funo estar cumprida. A sua dissoluo designa-se de fibrinlise e, no processo, as fibras so fragmentadas em fragmentos cada vez mais pequenos. A activao do plasminognio para plasmina, que cliva as fibras, depende da ocorrncia de fibrina activa. A trombina activa a plasmina, que fragmenta as fibras de fibrina, mas o efeito da trombina mais rpido na activao do fibrinognio do que na activao do plasminognio. O cogulo pode ter aprisionadas vrias molculas de plasminognio; rapidamente forma-se o cogulo, que aprisiona plasminognio. O cogulo dissolve-se de dentro para fora.

48

Anticoagulantes H substncias que se administram para evitar a formao de cogulos, que na medicina quer na culinria. Todas as substncias que ligam clcio impedem a coagulao; o sumo de limo, com cido ctrico, liga clcio, e o vinagre tem o mesmo efeito. Todos os quelantes de clcio, substncias que ligam clcio, como EDTA, usado em laboratrio para regular a concentrao do io, e citrato de sdio, por exemplo, impedem a coagulao. A heparina, aparentemente, activa a antitrombina III, que impede a actividade da trombina. A cumarina ou cumarol um medicamento que administrado a pessoas que tm nveis de coagulao maiores que o normal. Para impedir a formao de cogulos, tomam-se estas substncias, que impedem a sntese de vitamina k no fgado, o que impede a sntese de factores de coagulao. Anomalias da coagulao sangunea A hemofilia uma deficincia hereditria na produo do factor VIII. Antigamente o tratamento da hemofilia fazia-se por transfuso de plasma com factor VIII, mas os perigos de contgio com hepatite ou SIDA levaram a que isto no fosse efectuado. Actualmente usa-se o factor VIII recombinante, produzindo-se esse factor em bactrias. Deficincia de vitamina K leva a uma formao inadequada do mesmo factor.

49

3. Corao
3.1. Anatomia do corao

3.2. Ciclo cardaco

3.3. Actividade elctrica do corao e sua contraco

Tipos de clulas cardacas As clulas miocardiais localizam-se nas aurculas e nos ventrculos, e apresentam funo de contraco e de gerao de fora. (/) As clulas marcadoras do ritmo cardaco ou pacemaker formam dois ndulos excitveis, o sinoauricular (AS) e o atrioventricular (AV). As clulas pacemaker fazem parte da parede da aurcula direita, junto da comunicao com a veia cava. Estas clulas, normalmente as do ndulo sinoauricular, desenvolvem potencial de aco, desencadeando contraco, e tambm podem alterar o ritmo cardaco. As clulas condutoras conduzem o potencial de aco; transmitem, propagam, rapidamente os potenciais de aco, coordenando a contraco. Elas permitem propagar o potencial de aco, permitindo a contraco das aurculas e dos ventrculos, e localizamse no feixe de His, nas fibras de Purkinje e nas fibras auriculares. O feixe de His ramifica-se em dois ramos, esquerdo e direito, estendendo-se, cada um, para um ventrculo. As fibras terminais chamam-se fibras de Purkinje. Sistema condutor cardaco Toda a actividade elctrica se vai gerar na parede do corao. O ndulo sinodoauricular, da aurcula direita, tem tecido excitvel, que comunica o sinal elctrico aos ventrculos. Nas vlvulas no h gerao nem propagao de potencial de aco. Quando se gera um potencial no ndulo sinoauricular, o potencial propaga-se rapidamente pelas aurculas, atravs das gap junctions. O nico ponto onde os potenciais de aco podem passar para os ventrculos o feixe (a fibra) de His, onde convergem os potenciais de aco das aurculas, pois atravs das vlvulas no h passagem de potencial de aco. O sangue que chega ao corao, aquando da concentrao das aurculas passa para os ventrculos, e, quando estes contraem, o sangue vai pela aorta para todo o corpo e pela artria pulmonar para os pulmes. Ritmo de batimento do ndulo sinoauricular Se se isolar um corao de uma r e se ele for colocado numa soluo nutritiva, ele mantm-se em batimento durante muito tempo. A contraco iniciada no ndulo sinoauricular e propagado para todo o corao. O ritmo que pode ser alterado. Se se

50

cortar o corao, separando os ventrculos, as aurculas e o seio venoso, correspondente ao ndulo sinoauricular, as estruturas continuam a bater. No entanto, o ritmo das aurculas mais baixo e o dos ventrculos ainda mais. Isto acontece porque o ritmo das clulas do ndulo sinoauricular maior que o das restantes clulas e impem-se ao delas, propagando-se por gap juntions. Todas as clulas, incluindo as miocardeais, so excitveis, mas o ritmo do ndulo sinoauricular comanda. O ritmo que se mede o do ndulo sinoauricular, e no o eventual ritmo dos ventrculos, menor. Se o ritmo estiver muito elevado, h frmacos que actuam no ndulo sinoauricular e que o baixam. Potencial pacemaker O potencial de repouso (ritmo) normal de 70 mV, mas, nas clulas pacemaker, existe um potencial de repouso instvel (estvel). Depois da repolarizao, h uma despolarizao linear, e depois gera-se um novo potencial de aco. As clulas no tm um potencial de repouso estvel, desenvolvendo-se, continuamente, potenciais de aco. A despolarizao linear pode chamar-se potencial pacemaker. Primeiro h o potencial pacemaker, depois o potencial de aco, com repolarizao, e, de novo, despolarizao lenta. A despolarizao lenta no requer enervao. Nesta fase, os canais de clcio (Ca2+) T activam lentamente, e quando se atinge o valor linear de potencial de membrana, gera-se o potencial de aco, com activao dos canais de clcio (Ca2+) L (longlasting), que ficam activados durante mais tempo. Os canais L so activados pela despolarizao causada pela entrada de Ca2+ atravs dos canais T. So esses canais de clcio, L, (/) que conduzem gerao de potencial de aco. Eles mantm-se abertos durante algum tempo, havendo um plateau de despolarizao. Quando os canais L fecham e os canais de sdio (K+) abrem ocorre a repolarizao. O fecho dos canais de sdio e a abertura dos canais de Ca2+ do tipo T conduz formao do potencial pacemaker. Nestas clulas, as clulas do ndulo sinoauricular, ao contrrio das clulas nervosas, no h canais de sdio, mas estes canais de clcio. Estas clulas so especiais por possurem estes canais. Elas tm um ritmo prprio devido alterao rtmica da permeabilidade. Potencial de aco nas clulas miocardiais As clulas miocardiais tm potencial de repouso estvel e canais de sdio (Na+). Quando se atinge um valor linear de despolarizao, os canais de sdio sensveis voltagem abrem, levando a uma grande e rpida despolarizao. Estas clulas tambm tm canais de Ca2+ L, pelo que as clulas se mantm durante algum tempo despolarizadas, devido entrada continuada de Ca2+. Mais tarde ocorre a entrada de K+ atravs de canais, levando repolarizao e ao restabelecimento do potencial de repouso, que se mantm at outro estmulo. Se no houver excitao, h de novo despolarizao mais tarde, mas o processo no muito claro.

Como as clulas pacemaker provocam um ritmo mais elevado, o ritmo destas clulas igualmente elevado.

51

Durante os primeiros 200 ms do potencial de aco, h um perodo refractrio absoluto, em que no se gera um novo potencial de aco. Da at aos 250 ms, h um perodo refractrio relativo, em que j se pode desenvolver um novo potencial. Aps esse perodo atinge o potencial de repouso e, pouco depois, o relaxamento. Isto permite que, no caso do ventrculo, ele contraia e, depois, se encha de sangue. Isto permite que o ventrculo se encha de sangue antes da contraco e impede a tetanizao do corao. A demora dos potencias de aco ao nvel do ndulo aurculo-ventricular leva a que os ventrculos s contraiam depois de receberam o sangue vindo das aurculas. Isto permite que os ventrculos contraiam maximamente cheias de sangue. Os potenciais de aco espalham-se rapidamente por todo o corao, havendo uma contraco quase simultnea de todas as clulas dos ventrculos. Electrocardiogrma A onda P do electrocardiograma devida s aurculas, isto , corresponde ao somatrio da despolarizao das aurculas. A demora deve-se ao ndulo auriculoventicular e as ondas Q, R e S devem-se aos ventrculos, isto , correspondem ao somatrio da despolarizao dos dois ventrculos. H, depois, uma fase de repouso. A onda T, que ocorre mais tarde, relativa repolarizao dos ventrculos (despolarizao).

Com o electrocardiograma no se registam alteraes de potencial reais, mas alteraes relativas. Por isso se mede tambm a repolarizao. A repolarizao das aurculas coincide com as ondas Q, R, e S e no se distingue. Desde o pico da onda R ao pico da onda T h a sstole, com aumento de presso no interior dos ventrculos e uma diminuio no final (_________). Depois do pico da onda T, a presso diminui ainda mais. Sons cardacos O primeiro som cardaco causado pelo fecho das vlvulas aurculoventriculares, no incio da gerao de presso dentro dos ventrculos. Depois continua o aumento da presso dentro dos ventrculos, e, a certa altura, abre a vlvula artica, devido presso que se desenvolveu. De seguida a presso diminui _____ o relaxamento e a vlvula fecha, registando-se o segundo som cardaco. As pregas da vlvula vibram, emitindo o som. H um terceiro som, inaudvel com os estetoscpios normais, que ocorre na distole, numa altura em que as aurculas j armazenaram muito sangue, as vlvulas aurculo-venticulares abrem e o sangue desliza, causando uma vibrao. Este som s audvel com estetoscpios especiais.

52

4. Vasos sanguneos
4.1. Tipos de vasos e sua estrutura
Tipos de vasos A aorta o vaso de maior calibre e tambm aquele que tem uma parede mais espessa. Ela ramifica-se em artrias mais finas, com paredes menos espessas e menor dimetro. Estas ramificam-se em arterolas, e estas em capilares, que se renem em vnulas. Estas renem-se em veias e todas estas se renem na veia cava. Estrutura e constituio dos vasos As artrias grandes, em espessura, tm uma camada mais interna, o endotlio, com apenas uma camada de clulas, que, juntamente com o tecido elstico, forma a tnica interna das artrias. Externamente h a tnica mdia, de tecido muscular, e, externamente a esta, a tnica externa, de tecido conjuntivo. Nas artrias de menor espessura, as camadas so menos espessas, nomeadamente a muscular. Nas arterolas h menos camadas de tecidos, mas tambm h endotlio. Se as artrias esto contradas tm pouco sangue; se esto dilatadas aumenta o fluxo de sangue. A contraco e distenso so relativas ao msculo liso. Os capilares tm apenas endotlio, formado por uma nica camada de clulas, que podem estar (ser) completamente encostadas, ou ter poros intecelulares. Este ltimo caso relativo aos capilares fenestrados. S h trocas com os tecidos ao nvel dos capilares. H esfncteres pr-capilares que, se estiverem contrados, impedem o fluxo de sangue para os capilares. Entre as artrias e as veias h ligaes arterio-venosas, em que o sangue passa das primeiras para as segundas directamente, se o esfncter estiver contrado. Isto permite desviar o sangue para onde ele necessrio, por exemplo, no exerccio. As vnulas, no tm camada muscular, que j ocorre nas veias de maior calibre. As veias de calibre mdio e grande tm tnica externa, mdia e interna, com endotlio. As vnulas e as veias tm vlvulas que impedem o refluxo de sangue. O sangue, devido gravidade, tem tendncia a ir para baixo, mas, no entanto, nas veias, no passa para traz, devido s vlvulas, que fecham. A presena destas vlvulas, juntamente com a contraco dos msculos, leva ao retorno do sangue ao corao. A contraco muscular auxilia no retorno o sangue ao corao.

4.2. Arterosclerose
Arterosclerose e problemas relacionados A arterosclerose uma forma de arterioesclerose (esclerose significa morte de alguma parte) em que se formam placas. Contribui para a morte por acidente vascular cerebral, se estas placas se localizarem em artrias do crebro, dificultando a irrigao sangunea, ou, se se localizarem nas coronrias, podem levar a enfarte do miocrdio, por falta de irrigao. uma doena muito grave, responsvel por 50 % das mortes por AVC ou enfarte do miocrdio.

53

A doena causada por placas, ateromas, formados por clulas cheias de gordura. Quando h ruptura, h derrames e formam-se cogulos, dificultando a irrigao. As clulas de gordura acumulam-se por baixo do endotlio, isto , no interior dos vasos, entre o endotlio e o tecido muscular. Quando maior for a placa, maior a obstruo. Por vezes h ulcerao por detrs do endotlio e activam-se os factores de coagulao, podendo iniciar-se um cogulo que obstrui o fluxo sanguneo. Se a obstruo ocorrer no crebro h risco de AVC, enquanto que, se ocorrer nas coronrias, h risco de enfarte. Factores de risco Os factores de risco so vrios. O primeiro presena de colesterol em concentrao acima do normal: quanto mais colesterol houver, maior a probabilidade de se formarem as placas. A hipertenso, o fumo do tabaco, a inflamao do endotlio dos vasos, a diabetes (concentrao de glicose em nveis elevados) e o sedentarismo tambm so factores. Lipoprotenas e transporte de colesterol O colesterol e outras gorduras so transportados sob a forma de lipoprotenas. A LDL (low density lipoproteins) so as maiores, enquanto as HDL (high density lipoproteins) so as menores. Na periferia h o colesterol e no centro os triglicerdeos e colesterol na forma de ster. H volta h fosfolpidos, com as partes polares na superfcie, e h tambm uma parte proteca. Estas lipoprotenas formam-se e transportam as gorduras no sangue. So l transportadas pois tm a parte polar superfcie, que , portanto, hidroflica. As lipoprotenas so todas sintetizadas no fgado, pelo qual as gorduras passam, embora sejam absorvidas no fgado. As LDL tm uma razo lpidos / protenas grande, pelo que so leves apesar de serem grandes. Estas (As) partculas lipoproteicas tm apoprotena B. As partculas mais pequenas tm menor proporo lpidos / protenas, pois, apesar de mais pequenas, tm mais protenas, sendo mais pesadas. As LDL so consideradas o mau colesterol, enquanto as HDL so o bom colesterol. Tudo se deve diferena proteica. Nas LDL h apoprotena B, e nas HDL h apoprotena A. Para a apoprotena A no h molculas que a ligam na parede dos vasos, enquanto que, para a B, h. Assim, as LDL passam para fora do endotlio e concentramse l. Mecanismo de gnese da arterosclerose Na formao de ateromas participam LDL, mas tambm (outras) clulas. Participam moncitos que se localizam na parede dos vasos, mas no aderem superfcie do endotlio, normalmente. Quando h inflamao, as clulas do endotlio passam a expressar, na superfcie, protenas de adeso, que fazem com que os moncitos adiram superfcie desta camada. Se os moncitos aderirem, facilmente penetram por diapdese a parede do vaso e vm para a regio subendotelial. Nesta regio, e geralmente devido inflamao da parede do vaso, podem existir clulas do sistema imunitrio atradas para esta regio, linfcitos T, que levam diferenciao dos moncitos em macrfagos, por libertao de citocinas. Estes passam a expressar receptores escavadores (scavenger), que ligam as LDL. Os macrfagos tm receptores scavenger para as LDL e estes receptores s passam a ser expressos aps a

54

diferenciao destas clulas. Nessa altura, o gene que codifica os receptores passa a ser expresso. Os macrfagos internalizam as LDL, formando clulas cheias de gordura, clulas derivados de moncitos, cheias dessas partculas. Os macrfagos, aps fagocitarem os LDL, transformam-se em foam cells (clulas espumosas) e isto leva formao do ateroma, que pode interromper o fluxo de sangue. Por vezes, as clulas musculares abaixo da ntima, onde ocorre o processo visto, tambm vo para a ntima e tomam partculas LDL. No estado adulto no h aumento do nmero de clulas musculares mas, em inflamao, isto pode ocorrer. As clulas musculares expressam os receptores e podem contribuir para a formao das clulas de gordura. As clulas do endotlio, para alm de expressarem partculas de adeso, podem, elas prprias, produzir citocinas e factores de crescimento, que contribuem para a diferenciao de macrfagos e, portanto, para a formao de ateromas. H, portanto, uma alterao da expresso gentica. A expresso gentica pode tambm ser alterada em resposta concentrao de colesterol, ou de outros lpidos, como triglicerdeos. Nas LDL h colesterol e triglicerdos. Os lpidos que fazem parte das partculas LDL podem sofrer oxidao e s nesse estado tm maior influncia nas clulas do endotlio. Um dos factores que oxida os lpidos das LDL no plasma so certos compostos do fumo do tabaco. Por isso que o tabaco um factor de risco. Uma forma de combater o colesterol alto consumir frmacos que reduzem a expresso dos receptores scavenger. Deve tambm fazer-se exerccio e ter uma alimentao em que se ingerem poucas gorduras. Avaliao do risco H uma protena que produzida no fgado sempre que h uma inflamao, a protena C reactiva (PCR). Para determinar se uma pessoa tem risco de arterosclerose avalia-se tambm o colesterol total/HDL (HDL so as partculas que no passam para fora dos vasos). Quando menor for a inflamao, medida pela PCR, e os nveis de colesterol, menor o risco. Deve, portanto, manter-se os nveis de lpidos normais e combater as doenas que levam inflamao dos vasos. Isqumia do miocrido A arterosclerose de uma coronria pode levar isqumia de parte das clulas musculares, isto , um enfarte. Numa pessoa que sofre um enfarte efectuado um electrocardiograma, que permite avaliar a zona que foi afectada. Podem tambm analisarse, no plasma do doente, protenas libertadas pelas clulas mortas. Procura-se logo combater esta situao e estabilizar o doente, fornecendo vasodilatadores. Se os casos no forem graves, possvel recuperar, mas o mesmo no acontece se a situao for grave. Quando h um trombo muito desenvolvido, o que se faz recuperar o fluxo sanguneo, na parte ____. Fazem-se bypasses coronrios, o que consiste em colocar artrias no corao, que permitem a passagem de sangue da aorta para os msculos. As artrias que so colocadas so retiradas da prpria pessoa. volta da zona obstruda h angiognese. Tambm se pode procurar desobstruir os vasos com cateteres.

55

5. Sistema linftico
5.1. Constituio do sistema linftico
Outro sistema importante de vasos, onde circula lquido, o sistema linftico, que formado pelos vasos linfticos, que se distribuem por todo o corpo. Os capilares (vasos) linfticos ocorrem junto dos capilares e renem-se em vasos maiores. H ndulos na regio cervical, no pescoo e em torno das glndulas mamrias.

5.2. Funes do sistema linftico

O sistema linftico tem vrias funes, a mais importante das quais retomar o excesso de lquido que passa para os tecidos e no volta para o sangue. Os vasos linfticos que percorrem todo o organismo absorvem o lquido em excesso e juntam-no de novo ao sangue. Os vasos linfticos da parede do intestino so importantes, pois para eles que se absorvem as gorduras (os alimentos). A linfa vai ser restabelecida ao sangue principalmente ao nvel da veia cava superior. Nos ndulos linfticos h clulas fagocitrias que limpam a linfa de bactrias e outros agentes patognicos dos tecidos. Nesses ndulos, onde a linfa circula, possvel destruir agentes patognicos ante dela ser canalizada para os vasos e ser lanada para a corrente sangunea.

56

6. Regulao da circulao
6.1. Regulao do dbito cardaco
Factores que afectam o dbito cardaco No que respeita regulao do dbito cardaco, isto , o volume de sangue lanado por minuto na circulao, ele pode ser alterado atravs da regulao do ritmo e atravs da regulao do dbito sistlico. O dbito cardaco depende, ento, do ritmo cardaco, isto , o nmero de vezes que o corao contrai, e o volume de sangue que lanado. Controlo nervoso do dbito cardaco A regulao do ritmo cardaco, independente da vontade, provocada pelo sistema nervoso autnomo, simptico e parassimptico. O primeiro, os nervos simpticos com ramificaes __ __, aumenta o ritmo cardaco e o dbito sistlico, afectando a fora da contraco, enquanto o segundo diminui o ritmo cardaco. O grau de contraco depende do enchimento dos ventrculos. O ritmo cardaco determinado pelo ritmo das clulas do ndulo sinoauricular (aurculo-ventricular), as clulas pacemaker. Numa situao em que o sistema nervoso autnomo no est a actuar, as clulas do ndulo geram potencia se aco a um dado ritmo. Quando os nervos simpticos esto activos, aumenta o nmero de potenciais de aco por unidade de tempo. Se o parassimptico estiver activo, o nmero de potenciais de aco diminui. As diferenas esto na despolarizao at ao limiar, ou antes, as diferenas esto nos canais de sdio responsveis pela despolarizao at ao limiar. Os neurotransmissores libertados nos terminais do corao destes dois sistemas so diferentes: no simptico a noradrenalina e no parassimptico a acetilcolina. Efeito do sistema nervoso parassimptico Numa clula do ndulo sinoauricular, a acetilcolina liga-se a receptores muscarnicos, associados a protenas G. As subunidedes e destas protenas dissociam-se e ligam-se a canais de potssio, que abrem, saindo o catio. A entrada de clcio que leva despolarizao atrasada., ocorre mais lentamente, devido sada de potssio. Assim, a acetilcolina, por intermdio dos receptores muscarnicos, mantm os canais de K+ abertos, e isto diminui o ritmo cardaco, diminuindo a excitabilidade das clulas do corao. O sistema parassimptico diminui muito o ritmo cardaco (/) quando se recebe uma m notcia, o que pode levar a desmaios. A adrenalina, com efeito semelhante ao da noradrenalina, pode ser administrada para contrariar isso. Efeito do sistema nervoso simptico Quando a noradrenalina se liga aos seus receptores nas clulas pacemaker, tambm h activao de protenas G, mas, desta feita, so as subunidades que se libertam, ligando-se adenilato ciclase, que produz AMP cclico a partir de ATP. O AMPc activa uma cinase, que abre canais inicos. Os ies vo entrar de acordo com os

57

gradientes respectivos: o K+ sai e o Ca2+ entra. Os canais de clcio T activam mais rapidamente, pelo que o ritmo aumenta.

Estes efeitos ocorrem ao nvel do ndulo sinoauricular, mas tambm h ramificaes do sistema nervoso simptico para os ventrculos. A noradrenalina, nestas clulas, leva entrada de clcio vindo do exterior e do retculo sarcoplasmtico, as duas fontes deste io.

A hormona aumenta a actividade dos canais de clcio, pelo que, na sua presena, ocorre uma maior despolarizao. O maior influxo de clcio aumenta a despolarizao durante esse fenmeno. Geralmente no dura mais tempo. A activao do sistema nervoso simptico tem dois efeitos: o aumento do ritmo e o aumento da fora da contraco. No ndulo sinoauricular, os canais de clcio so diferentes (T). Contraces mais fortes aumentam o volume de sangue expulso, o dbito sistlico, e, portanto, o dbito cardaco. Efeito de Frank-Starling Os comprimentos dos sarcmeros que levam variao da fora contractiva so relativos a repouso. Na contraco seguinte, a formao de pontes variar com o comprimento da clula. O volume de sangue que o corao contm define o comprimento de repouso.

O efeito de Frank-Starling explica a relao entre o comprimento das clulas e a fora contractiva. Se o volume se sangue for baixo, est ____ ____, mas h zonas indisponveis, devido ao comprimento demasiadamente pequeno dos sarcmeros. Sarcmeros maiores, que formam um maior nmero de pontes, levam a uma contraco maior (este ser o valor mximo da contraco). O aumento do sarcmero torna certas partes indisponveis, o que leva a uma menor formao de pontes. A partir deste comprimento, o aumento do volume veria contraproducente, e a contraco seria cada vez menor. Se o volume de sangue for grande, a distenso das clulas pode levar a que no haja formao de pontes, ou, pelo menos, de muitas pontes.

58

Comprimento dos sarcmeros (volume de sangue armazenado na distole) A fora contractiva aumenta com o aumento do volume de sangue armazenado, at certo ponto, em que a contraco comea a diminuir. Esta a lei de Frank-Starling. O comprimento dos sarcmeros no msculo cardaco depende do volume de sangue que regressa na distole, sendo ele um msculo fechado e extensvel. Para se formarem pontes necessrio disponibilidade de pontes, e clcio, para se estabelecerem as pontes. O sistema nervoso simptico, que aumenta os nveis de clcio, facilita a formao de pontes. Em exerccio, esse sistema activado.

6.2. Regulao do volume de sangue

Factores que afectam o retorno venoso e o volume de sangue diastlico H vrios factores que determinam o volume de sangue diastlico no corao. Ele depende do sangue que regressa pelas veias cavas e pelas veias pulmonares, do volume de lquidos eliminado pela urina ou pelo suor, e do volume de lquido retido nos tecidos. Outros parmetros que afectam o retorno venoso o ritmo da respirao e a sua profundidade. Quando se inspira, a caixa torcica aumenta de volume, e, antes de entrar ar nos pulmes, cria-se um vcuo temporrio. Como o corao est na caixa torcica, a presso negativa aspira o sangue, facilitando o retorno venoso. Outro parmetro que afecta o retorno venoso relaciona-se com a presso do sangue nas veias, a presso venosa. A contraco dos msculos esquelticos aumenta o retorno venoso, empurrando (fazendo empurrar) o sangue no sentido do corao. Quando h estimulao do sistema nervoso simptico, h uma venoconstrio, que facilita o retorno do sangue ao corao. Todos estes factores afectam o volume de sangue no corao em distole e, portanto, afectam a sstole. Troca de lquido entre os capilares e os tecidos A presso que o sangue traz quando chega aos capilares faz com que parte do lquido saia por poros. A sada de lquido nos capilares cada vez mais baixa, medida que os capilares se tornam vnulas. Esse lquido tem tendncia para voltar para os capilares e a intensidade da retoma vai aumentando com a chegada vnulas. A presso dentro dos vasos menor.

59

O plasma tem de 6 a 7 % de protenas que no saem para fora do vaso. As protenas plasmticas que existem nos capilares formam uma presso osmtica coloidal, pelo que a gua tem tendncia a entrar, devido a essa presso. Essa tendncia manifesta-se mais onde no h presso nos capilares. A presso osmtica coloidal tem mais efeito onde a presso do sangue no to grande, isto , perto das vnulas. Cerca de 90% do lquido retomado deste modo, e apenas 70% volta pelo sistema linftico.

6.3. Regulao do fluxo de sangue nos vasos

Factores que afectam o fluxo de sangue O fluxo nos vasos dado pelo volume de sangue que passa por unidade de tempo (unidade) numa seco do vaso. Varia com a diferena de presso entre as extremedidades, aumentando com o aumento da presso, e diminui com o aumento da resistncia, que tanto maior quanto maior o comprimento dos vasos e a viscosidade do sangue. Quanto maior o raio do vaso, menor a resistncia. Duplicando o raio, o fluxo 16 vezes maior. Em vasos mais largos, menor a percentagem de sangue que interage com a parede e sofre o seu atrito. O raio o factor que mais influencia a resistncia e o fluxo de sangue. Presso sangunea e velocidade do sangue ao longo dos vasos da circulao sistmica A presso sada do ventrculo esquerdo varia entre 120 e 80 mmHg, na sstole e na distole. No momento de retorno ao corao, a presso 0. medida que o sangue se afasta do corao e das grandes artrias, diminui a presso. Na sequncia arterolascapilares-vnulas __ ____ a presso diminui. Os capilares so vasos pequenos, pelo que a soma da seco de todos os vasos mostra que essa entidade mxima nos capilares. Por este motivo, quando o sangue passa para os capilares, fica distribudo por uma rea de seco maior, o que vai influenciar a velocidade do sangue nessas regies. A velocidade linear do sangue nos capilares ser muito baixa. na aorta alta, 30 cm/seg, nas arterolas de 1,5 cm/seg e nos capilares 0,4 mm/seg. Nas vnulas a velocidade aumenta para 5,0 mm/seg e nas veias para 3cm/seg. O sangue permanece nos capilares muito tempo, o que permite um troca eficiente entre ele e os tecidos.

6.4. Barorreceptores
Os barorreceptores so receptores que interpretam a presso e respondem-lhe gerando potenciais de aco cuja frequncia tanto maior, quanto maior a presso. Esses potenciais so encaminhados para o centro cardiovascular do bolbo raquidiano. Se a presso for alta, o sistema nervoso responde de forma diminuir o ritmo cardaco.

60

Captulo IV - Troca de Gases e Equilbrio cido-Base -

61

1. Constituio do sistema respiratrio

1.1. Zona conductora

1.2. Zona respiratria

Alvolos pulmonares Os alvolos tm clulas do tipo I e clulas do tipo II Em alguns casos h macrfagos, clulas do sistema imunitrio que fagocitam microrganismos. Entre os capilares e os alvolos do-se as trocas de gases. Os gases, devido sua natureza, exercem uma presso, e o total dos gases exerce uma presso total. O O2 vai difundir dos alvolos para os vasos sanguneos, de acordo com a sua presso parcial. O O2 difunde de acordo com o gradiente de presso parcial. O CO2 tem uma presso parcial maior nos capilares, difundindo, de acordo com gradiente, para os alvolos. Depois do revestimento dos alvolos h uma membrana respiratria, muito fina, e, logo depois, o endotlio. Ela permite que haja um equilbrio de presses parciais e por l que os gases se difundem. As clulas alveolares do tipo II projectam-se para o interior e produzem um surfatante pulmonar, composto por lpidos e protenas, que reveste internamente os alvolos pulmonares. Ele reduz a tenso superficial da gua que reveste internamente os alvolos, tenso essa que influencia a presso dos gases no alvolo. De acordo com a Lei de Laplace, a presso criada pela tenso superficial directamente proporcional tenso superficial e inversamente proporcional ao raio do alvolo. Isto significa que os alvolos de menor tamanho geram sobre o ar uma maior presso (o denominador, o raio, menor). Quando se quer fazer sair ar dos lveolos, o volume dos pulmes diminui. Como o tecido elstico, os alvolos tambm diminuem de volume e o ar libertado dessas estruturas. Pode haver o perigo de o ar ir para alvolos maiores e os pequenos alvolos colapsarem, mas, alterando a tenso superficial, evita-se isto. A presena de surfactante pulmonar (clonar) evita que a presso seja demasiado grande, o que impede o colapso dos alvolos. Os bebs prematuros ainda no produzem eficientemente surfactante pulmonar (clonar), o que pode levar ao colapso de alguns pequenos alvolos. Em alguns casos, necessrio injectar surfactante. Os pulmes so usados pela primeira vez aquando do nascimento.

62

2. Ventilao pulmonar: mecnica da repirao

2.1. Estruturas envolvidas na ventilao pulmonar
Pulmes Os pulmes localizam-se na cavidade torcica, havendo um de cada lado. frente est o corao, atrs a coluna vertebral e, lateralmente, os dois pulmes. frente da caixa torcica h o esterno e a parte inferior (O inferior) da caixa torcica delimitado por um msculo que se estende, o diafragma. Cada pulmo envolvido por uma dupla membrana completamente contnua, a pleura: a pleura interna a visceral,e a externa a parietal. Entre as duas h uma espcie de vcuo, uma presso negativa, que leva a que os pulmes estejam estendidos contra a parede torcica. Os pulmes so tecido muito elstico. O pericrdio, que envolve o corao, tambm duplo. A perfurao de um pulmo pode levar ao seu colapso. Se o interior dos pulmes ficar em contacto com a atmosfera, perde-se a presso negativa. A essa perda chama-se pneumotrax. Antes da descoberta dos antibiticos, pensava-se que a induo de pneumotrax ajudava no combate infeco, o que estava errado. Quando se faz um raio X dos pulmes, a mxima inspirao permite ver o volume total desses rgos e permite que os raios atravessem melhor, facilitando a deteco de eventuais ndulos de infeco. A cavidade torcica fechada, o que faz com que, com a inspirao e a expirao, o volume aumente ou diminua, respectivamente. Msculos envolvidos na ventilao Entre as costelas esto os msculos intercostais, e as variaes de volume so devidas ao movimento desses msculos. Os msculos intercostais externos unem as costelas pelo lado de fora, enquanto os msculos intercostais internos as unem internamente. H tambm msculos do pescoo e msculos que unem as costelas ao esterno. Inferiormente, isto , a delimitar inferiormente a caixa torcica, est o diafragma. Todos estes msculos so esquelticos, apresentando contraco voluntria. Os msculos envolvidos na alterao do volume da caixa torcica, e no ritmo respiratrio, so controlados pelo sistema nervoso somtico. Durante a inspirao, o os msculos que mais contraem so os intercostais externos, que levantam as costelas, aumentando o volume anteroposterior, e o diafragma, que desce. A contraco do diafragma aumenta o dimetro vertical. Estes so os msculos mais importantes cuja contraco leva ao aumento da caixa torcia. S se procurar inspirar mais profundamente que o normal, os msculos do pescoo contraem. O que determina a expirao, a sada do ar aps cada inspirao, a distenso dos msculos referidos. Quando se tenta expirar mais do que o normal, reduzindo mais do que o normal o volume anteroposterior da caixa torcica, contraem-se os msculos intercostais internos. Os outros msculos mencionados tambm podem actuar, mas a menor escala. O ritmo respiratrio normal 16, isto , por cada minuto, h 16 inspiraes.

2.2. Movimentos de ar nos pulmes

63

Ventilao, inspirao e expirao A presso do ar atmosfrico ao nvel do mar de 760 mmHg. Em descanso, no h diferena de presso e, portanto, no h movimento de ar. A contraco dos msculos leva a que a caixa torcica expanda, aumentando o volume dos pulmes. A presso intrapulmonar desce como consequncia da expanso da caixa torcia, e o gradiente de presso leva a que o ar entre nos pulmes, j que a presso intrapulmonar inferior. A seguir inspirao os msculos relaxam, o que leva a que o volume dos pulmes diminua, aumentado a presso intrapulmonar, o que leva sada de ar desses rgos. No so as entradas e sadas de ar que fazem variar o tamanho dos pulmes; a variao do tamanho dos pulmes que faz entrar e sair o ar. A ventilao so os movimentos de ar que se do em consequncia da variao do volume da caixa torcia. Isso permite as trocas gasosas nos alvolos: a aquisio de O 2 e a eliminao de CO2. Variaes do volume dos pulmes O volume tidal a alterao de volume entre os volumes expiratrio e inspiratrio normais e mede, normalmente, 500 ml. Se se inspirar maximamente, contraindo maximamente os msculos e aumentando maximamente o volume os pulmes, fazendo entrar o ar, possvel conferir 6 l ao volume dos pulmes. Esse o volume inspiratrio (respiratrio) de reserva. Se se expirar maximamente, fica sempre nos pulmes um volume residual de 1,2 l. O volume total mximo dos pulmes a capacidade pulmonar total. A determinao deste valor, que inclui a diferena entre a inspirao mxima e a inspirao mnima, permite determinar alguns problemas. Numa pessoa normal, dos 500 ml inspirados, s 350 ml vo entrar em contacto com os capilares, ficando os restantes 150 ml nas vias respiratrias. parte onde no se do trocas com o sangue d-se o nome de espao respiratrio morto. O outro o espao ou volume respiratrio funcional. Espao respiratrio morto 150 ml 350 ml Se uma pessoa inspirar insuficientemente (200 ml), o volume que chega aos pulmes pode ser insuficiente. Respirar atravs de um tubo equivale a aumentar o espao respiratrio morto. Passado algum tempo, h necessidade de aumentar a profundidade da respirao, e o ritmo, tambm. Teste do volume expiratrio forado Quando h problemas respiratrios faz-se vulgarmente o teste do volume expiratrio forado, que ocorre no primeiro segundo de expirao. O teste inicia-se respirando maximamente, e, a certa altura, faz-se um inspirao mxima e, __ __ __, expirao mxima, o mais rapidamente possvel. Enquanto isso regista-se o volume dos pulmes.

64

Uma pessoa normal consegue reduzir o volume dos pulmes para 1,8 l, sendo essa diminuio de cerca de 80 %. Uma pessoa com problemas respiratrios reduzir menos. O valor calculado, o FEV1,0, ter um valor inferior ao normal (80 %). Poder haver alguma obstruo.

65

3. Trocas de gases nos pulmes

3.1. Problemas relacionados com as trocas de gases nos pulmes
Num pulmo normal existe um equilbrio na presso parcial de O2 entre o sangue e os alvolos. As trocas do-se muito rapidamente. H vrias doenas do sistema pulmonar que podem dificultar as trocas daquele gs com o sangue. Na fibrose pulmonar h um espessamento da parede dos alvolos, tornando-se a difuso de O2 para o sangue menor do que o normal. A asma faz com que os bronquolos tenham um dimetro menor do que o normal, o que impede a ventilao dos alvolos, pelo que a presso de O2 inferior ao que seria normalmente. A difuso de O2 normal, mas nunca se atinge uma presso parcial normal no sangue. O efisema pulmonar destri alguns alvolos pulmonares. Os 300 milhes de alvolos pulmonares aumentam muito a superfcie para trocas, pelo que a destruio de alguns alvolos diminui essa superfcie. A acumulao de lquido no tecido dos pulmes, entre os capilares e os alvolos, comum, e a isso chama-se edema pulmonar. O fenmeno aumenta a distncia entre os alvolos e os vasos, dificultando a difuso de O2 para o sangue. O que se faz procura eliminar o excesso de lquido, entre outras coisas.

3.2. Presso parcial dos gases numa mistura

A presso atmosfrica ao nvel do mar , como foi j referido, de 760 mmHg. Numa situao em que o mercrio est em contacto com a presso atmosfrica, o metal sobe at uma altura de 760 mm (mmHg) num tubo de 1 mm de dimetro (?), se se estiver ao nvel do mar. Num ponto alto ser menor. Se se souber a percentagem em que os gases esto representados no ar, bem como a presso atmosfrica, possvel determinar a presso parcial desses gases. A soma das presses parciais dos gases permite obter o total da presso atmosfrica. Inspiram-se todos os gases do ar. O ar no sai todo dos pulmes quando se expira, ficando (/) pelo menos 1,2 l, pelo que, quando se inspira, o ar inspirado vai misturar-se com o ar que j est nos pulmes (que l est), que tem muito CO2 e menos O2 que o ar atmosfrico. Para alm disso, h tambm um certo volume de vapor de gua. H, portanto, contributo de H2O e CO2 para a presso total (presso parcial de 47 e 40 mmHg, respectivamente). As inspiraes procuram equilibrar as presses.

66

4. Regulao da respirao
4.1. Regulao da respirao pelo sistema nervoso
Centros respiratrios Como foi j referido, os msculos responsveis pela respirao so msculos esquelticos, voluntrios, que s contraem por estimulao dos nervos. A informao para isso vem dos centros respiratrios, compostos por um conjunto de neurnios. A rea rtmica est no bolbo raquidiano, enquanto as reas pneumotxica (superior) e apnustica esto na ponte. A rea rtmica tem neurnios I, que terminam nos msculos, e h tambm neurnios E. Os neurnios I estimulam neurnios da medula espinal e, atravs dos neurnios motores desse rgo, saem nervos que enervam os msculos intercostais externos e o diafragma. A contraco destes msculos leva inspirao. Esses neurnios, I, so depois inibidos, permitindo as trocas gasosas. Os neurnios E inibem os I, ____ que h um ritmo, no muito elevado. O ritmo de respirao normal deve-se contribuio dos neurnios I e E. Os I levam contraco e os E inibem-nos de uma forma alternada, permitindo a inspirao e a expirao. Os outros centros localizam-se ento na regio da ponte ou protuberncia. O centro apnustico estimula os neutnios I, atravs dos neurnios que vo ara a medula oblongata. O centro pneumotxico inibe a inspirao, antagonizando o centro apnustico. Controlo integrado da respirao O crtex motor permite o controlo voluntrio. No controlo da respirao participam os neurnios dos centros rtmico, apnustico e pneumotxico, e tambm neurnios do crtex cerebral. Apesar da informao proveniente dos neurnios motores, h dois centros que terminam um ritmo. As contraces so, no entanto, voluntrias. A medula oblongata responsvel pelo ritmo respiratrio, atravs dos sinais que saem da medula espinal para os msculos. Os centros estimulam ou inibem: o centro apnustico estimula, enquanto o pneumotxico inibe. O crtex cerebral pode controlar directamente pela interaco com a espinal medula, ou por intermdio de outros intervenientes.

4.2. Regulao qumica da respirao

Quimiorreceptores H um controlo qumico, tambm, atravs das alteraes a que as presses parciais dos gases conduzem. Os quimiorreceptores so clulas sensoriais que se localizam em botes nos corpos articos da aorta e no seio das carticas. Nesses locais h tambm barorreceptores, que detectam a presso do sangue, mas os quimiorreceptores detectam variaes na concentrao de CO2 e no pH. H quimiorreceptores junto dos barorreceptores (detectores da presso) da aorta, que detectam a presso parcial de CO2 e o pH e enviam informaes para o sistema nervoso central. H tambm

67

quimiorreceptores muito prximos das zonas do bolbo raquidiano que enviam a informao, chamados de quimiorreceptores centrais. Efeito do aumento da concentrao de CO2 Quando a presso parcial de CO2 aumenta muito, os quimiorreceptores perifricos transmitem potenciais de aco para o bolbo raquidiano. O O2 e o pH estimulam tambm os quimiorreceptores e tm o mesmo efeito, provocando o aumento do ritmo da respirao. Os quimiorreceptores detectam ento um aumento da presso de CO2 e uma diminuio do pH, e emitem potenciais de aco para o bolbo raquidiano. O ritmo dos potenciais de aco dos neurnios I aumenta, aumentando o ritmo respiratrio, o que permite eliminar mais CO2. O maior movimento de ventilao aumenta a sada de CO2 dos alvolos. O aumento deste gs no plasma tambm ser detectado pelos quimiorreceptores centrais localizados perto do ncleo respiratrio do bolbo raquidiano. Tambm se leva ao aumento do ritmo respiratrio, facilitando a remoo de CO2. A ventilao e determinada pelo ritmo de respirao vezes o volume respiratrio. Vent. pulm. = ritmo vol. insp. 15/min 500 ml = 7.500 ml/min O aumento da presso parcial de CO2 nos alvolos conduz ao aumento da ventilao pulmonar. O aumento do ritmo faz-se no sentido de eliminar o aumento de CO2 no sangue. Efeito da diminuio da concentrao de O2 S abaixo de 60 mmHg de presso parcial de O2 que se altera o ritmo respiratrio em resposta. H uma estimulao da respirao pela baixa concentrao de O2. Ao nvel do mar, normalmente, no h grandes alteraes na presso de O2, mas, em altitude, a presso pode ser menor e pode duplicar-se o ritmo respiratrio. A falta de oxignio tambm detectada nos quimiorreceptores. A saturao da hemoglobina com O2 tambm aumenta com a quantidade desse gs. H uma relao entre as duas. S o O2 em circulao detectado. Efeito da diminuio do pH O pH normal do sangue 7,40. A diminuio detectada pelos quimiorrecepores, levando a um aumento do ritmo respiratrio. Quando o CO2 reage com a gua, forma bicarbonato e cido carbnico. Se se injectar cido (ctrico, por exemplo) de forma a reduzir o pH do sangue, o efeito do pH ser averiguado independentemente do do CO2 e do O2, que tambm pode formar cido. H quimiorreceptores perifricos e quimiorrecepores centrais, localizados no bolbo raquidiano. Nos centrais e nos perifricos, as clulas so mais sensveis ao H+ do que a CO2, detectando menores variaes de pH do que de CO2. No lquido cerebrospinhal, o CO2 (vindo dos vasos com que o lquido contacta) reage com H2O,

68

originando H2CO3 que se torna H+ e HCO3-. So os H+ que so detectados pelos quimiorreceptores do bolbo raquidiano (medula oblongata). Comparao entre o efeito do CO2 e o efeito do O2 O efeito do CO2 muito maior que o do O2. O aumento da ventilao com a diminuio de O2 quando o CO2 se mantm constante muito menor do que quando o CO2 aumenta e o O2 se mantm constante (A diminuio de O2 quando o CO2 se mantm constante muito maior do que quando o CO2 aumenta e o O2 se mantm constante). O O2 precisa de descer para metade do normal para comear a estimular a ventilao. Normalmente, o parmetro que aumenta mais a presso de CO2 no plasma, que detectado quer directamente (a deteco pode ser feita directamente no bolbo raquidiano) quer pelo H+ que produz. Conduz formao de potenciais de aco com maior frequncia, que vo para o sistema nervoso central e levam ao aumento do ritmo respiratrio. Quando este gs volta a nveis normais, no plasma, h uma inibio deste efeito. A falta de O2 tem um menor efeito. O maior estimulador qumico da respirao o CO2 e no o O2. A paragem voluntria da respirao leva ao aumento do CO2 no sangue. O que se varia mais o CO2, e no o O2. Conduz-se ao retomar da respirao, mesmo que involuntariamente.

69

5. Transporte de gases no sangue e equilbrio cido-base

5.1. Transporte de oxignio
Hemoglobina O transporte de O2 feito, em grande parte, na hemoglobina. Uma experincia que evidencia o facto de ser a hemoglobina a responsvel pelo transporte da maior parte do O2 do plasma consiste em borbolhar __ ____ uma presso parcial de O2 de 100 mmHg em dois compoartimentos, um sem hemoglobina, e outro com esta protena, com quatro subunidades. Depois, mede-se a quantidade de oxignio. No caso do compartimento com hemoglobina, a contedo de O2 maior. A hemoglobina permite ento ao sangue transportar O2 para os tecidos. A molcula tem quatro subunidades: h duas cadeias (1 e 2) e duas cadeias (1 e 2). Em cada uma delas existe um grupo prosttico heme, com ferro que se liga a azotos, mas que pode antes ligar-se a outros tomos. Para ligar o O2 tem de estar no estado ferroso de Fe II (e no Fe III). Na curva de saturao da hemoglobina com oxignio, em abcissa tem-se a presso parcial do gs e na ordenada a percentagem de saturao. Com o aumento da presso, aumenta a saturao. Num estado em que a presso seja alta, como no sangue ao nvel dos pulmes, o nvel de saturao muito grande; ao nvel dos tecidos, em que a presso de O2 baixa, a afinidade menor (75 %). Isto permite ao sangue recolher O2 ao nvel dos pulmes, e libert-lo ao nvel das clulas. A hemoglobina deixa algum O2 nos tecidos, mas mantm uma elevada saturao. A diminuio de 25 % da saturao equivale a deixar o volume correspondente a 50 mmHg. O grau de saturao diminui para presses parciais de O2 mais baixas. Mioglobina H outra molcula que liga O2, ao nvel dos msculos: a mioglobina. Esta protena equivalente a uma subunidade da hemoglobina, ligando apenas um oxignio, e mantm-se saturada para valores mais baixos de presso parcial, libertando o O2 para valores de presso parcial mais baixos do que aquele para o qual a hemoglobina liberta. A mioglobina liberta o O2 em condies particulares, como exerccio intenso, em que a presso parcial de O2 diminui muito. A mioglobina muito importante. Msculos com muita mioglobina so mais vermelhos, tendo muito ferro. Factores que conduzem libertao do oxignio por parte da hemoglobina O aumento da capacidade da hemoglobina deixar O2 nos tecidos depende de trs factores: diminuio do pH, aumento da temperatura e aumento de 2,3-DPG. Tudo isto so alteraes que podem ocorrer durante o exerccio fsico. A variao do pH desloca a curva referida. A diminuio do pH desloca a curva para baixo, diminuindo a afinidade da hemoglobina, comparativamente a valores de pH normais. O contrrio tambm acontece.

70

Efeito do monxido de carbono O CO perigoso por ter afinidade pelo grupo heme muito superior do O2. Na presena deste gs, o CO transportado para os tecidos (crebro, por exemplo), em vez do O2 e, se assim for, pode haver perda de conscincia e, mais tarde, destruio das clulas cerebrais e/ou cardacas, as mais afectadas. O organismo, ao nvel dos quimiorreceptores, no detecta o CO e a falta de O2 a chegar aos tecidos. As clulas sensoriais detectam estmulos que fazem ____ o contedo do plasma. Nas presena de CO, apesar das partculas de O2 transportadas serem menos, a quantidade no plasma, que detectada, a mesma. O CO aumenta o risco de ataque cardaco, pois leva morte celular, e tambm apresenta riscos para a gravidez. Mes que fumam tm fetos com menor peso nascena e mais incidncia de morte sbita.

5.2. Transporte de dixido de carbono

O CO2 pode ser transportado por 3 processos. Cerca de 10 % transportado dissolvido no plasma e cerca de 20 % combina-se com hemoglobina, em grupos laterais de alguns aminocidos, geralmente amnicos, formando carbaminohemoglobina. Dentro dos glbulos vermelhos h uma enzima muito abundante, a anidrase carbnica, que converte CO2 e H2O em H2CO3, que se dissocia em H+ e HCO3-. O H+ combina-se com a hemoglobina e o HCO3- vai para fora, trocado por Cl-, por aco de um trocador bicarbonato-cloreto. Cerca de 70 % do CO2 transportado assim, na forma de bicarbonato, no plasma. Nos pulmes, quando o sangue venoso passa, tudo ocorre no sentido inverso. O gs passa para os alvolos, diminuindo a sua presso parcial nos glbulos. Entra bicarbonato, trocado com, cloreto, e convertido em CO2, __. A carbaminohemoglobina vai perder o CO2, que sai.

5.3. Equilbrio cido-base

medida que __ CO2 e cido carbnico produzido, diminui o pH. Isso normalizado nos pulmes, em que se elimina CO2 e H2. Os pulmes contribuem para a normalizao do pH sanguneo, eliminando CO2. Em situaes de acidose, h hipoventilao (baixa ventilao), o CO2 aumenta nos tecidos, o pH decresce (acidose de origem respiratria) e o HCO3- aumenta, no plasma. Em hiperventilao pode haver alcalose respiratria. O CO2 decresce excessivamente, o pH aumenta (alcalose) e o HCO3- diminui. O bicarbonato, no plasma, pode ter uma funo na tamponizao do sangue. Outro sistema de tampo, outra molcula que pode ligar H+, a hemoglobina. Na funo renal tambm h regulao do pH do sangue.

71

6. Respirao durante exerccio e em altitude

6.1. Respirao durante exerccio
Em exerccio, h estimulao do centro respiratrio, por parte do sistema nervoso, aumentando-se o ritmo respiratrio, pelo que o O2 se mantm e o CO2 at diminui, especialmente em exerccio intenso. O pH nos msculos e no sangue diminui ligeiramente, devido produo inicial de cido lcteo. A certa altura, aps normalizar, o cido lcteo removido e o pH restabelece-se. Existem diversos efeitos sobre o centro respiratrio, que fazem com que a ventilao se adeqe ao exerccio e com que haja uma eliminao de CO 2 e captao de O2.

6.2. Respirao em altitude

Em altitude, a presso de O2 pode ser mais baixa no ar, nos alvolos e no sangue arterial. Neste caso, a resposta dada em consequncia da falta de O2. Em altitude, detectam-se tambm outros efeitos. Ao nvel da parede dos vasos produz-se xido ntrico (NO), pela NO sintase, a partir da arginina. Este gs foi recentemente descoberto e provoca vasodilatao e aumento do fluxo sanguneo ao nvel pulmonar, o que permite maior difuso do oxignio para o sangue. Nos tecidos a hemoglobina dissocia mais oxignio. Se uma pessoa se mantiver em altitude, pode aumentar o nvel de hemoglobina. Na medula ssea, h aumento da produo de hemoglobina e de glbulos vermelhos. O hematcrito (a percentagem de glbulos vermelhos) aumenta. Embora a hemoglobina no sature completamente, o total de oxignio transportado, aps aumento da sntese, maior. O aumento do nmero de glbulos vermelhos leva a que a viscosidade do sangue aumente e o fluxo diminua, por aumento da resistncia. A oxigenao no to eficiente como ao nvel do mar, e a falta de O2 pode levar a dores de cabea, por falta de O2 no sangue.

72

Captulo V - Rim e Regulao dos Lquidos do Corpo -

73

1. Excreo
1.1. Produtos txicos
Os alimentos so ingeridos, digeridos, absorvidos e, por fim, so utilizados pelas clulas. Resultam produtos txicos que devem ser eliminados, na excreo. As molculas azotadas resultantes do metabolismo dos aminocidos so os principais produtos txicos resultantes do metabolismo, que devem ser eliminados. A amnia o composto azotado mais simples. Em organismos aquticos, ela difundida para o meio, sendo muito solvel em gua. Nestes organismos, o principal produto de excreo. Em animais terrestres, a amnia no pode ser eliminada por difuso, devendo ser convertida noutro composto, pois muito txica. Nos mamferos, convertida em ureia, 100.000 vezes menos txica. A converso de amnia em ureia requer quatro enzimas e gasta-se tambm energia. A energia gasta porque favorvel produzir este composto menos txico, a ureia, que , depois, excretada. Alguns animais passam grande parte do tempo em ambientes confinados (ovos, no caso de rpteis e aves), pelo que seria desfavorvel produzir ureia, que se torna muito concentrada. Produzem antes cido rico, pouco solvel, o que faz com que ele precipite e no atinja nunca grandes concentraes em soluo. Os humanos tambm produzem cido rico. Estes so os principais produtos txicos produzidos pelos organismos e, para os eliminar, necessrio um sistema excretor.

1.2. Diversidade de sistemas excretores

Organizao e funcionamento bsicos dos sistemas excretores O sistema excretor dos humanos tem uma estrutura bsica semelhante dos outros animais, no s mamferos, mas tambm aneldeos. H um lquido circulante, sangue ou no, que passa por uma membrana semipermevel para outro tubo. Parte desse fluido reabsorvido e h ainda secreo de certos compostos vindos do fluido circulante. S depois h a excreo. Isto ____ para vrios organismos. Sistema excretor das planrias Nas planrias______________________________________________________ ________________________________________________________________________ ____________________________________________________________________. Sistema excretor dos Aneldeos Nos Aneldeos, em cada segmento h um sistema excretor, isto , em cada segmento h estruturas autnomas. H nefrstomos, onde ocorre a filtrao inicial, e o filtrado passa para uma rede de tubos, em contacto com vasos sanguneos. Com eles dose as trocas at se produzir a urina.

74

2. Sistema excretor humano

2.1. Aparelho urinrio
A urina produzida nos rins, sendo a que ocorre a filtrao, a reabsoro e a secreo. Desses rgos a urina conduzida pelos ureteres para a bexiga, e, da, sai pela uretra.

2.2. Rins
Os rins tm uma parte mais externa, o crtex renal, e uma parte central, a medula renal. So rgos muito importantes, mas possvel viver s com um. Representam cerca de 1 % do corpo e recebem 20 % do sangue de cada batimento, isto , 1 l de sangue por minuto, no havendo proporo to grande em outros rgos. Para alm da eliminao de substncias txicas, quer ingeridas, quer produzias pelo prprio organismo, os rins regulam a concentrao de substncias no meio intracelular.

2.3. Nefrnios
Tipos de nefrnios Nos rins h estruturas designadas de nefrnios. Aqueles que penetram mais na parte medular so os justamedulares; no crtex renal h nefrnios corticais, que tambm penetram na medula. Os primeiros tm uma ansa maior. Os elementos vasculares conduzem o sangue. Elementos vasculares O sangue entra no nefrnio por uma arterola aferente. H depois uma rede de capilares glomerulares, que forma o glomrulo, e depois o sangue recolhido por uma arterola eferente, que o traz para outra rede de capilares, os capilares peritubulares. Estes renem-se em vnulas renais, que se renem numa veia renal. Nesta circulao, h algo de incomum: o sangue vem de uma arterola, passa por capilares, e depois por uma arterola outra vez. Na primeira rede de capilares ocorre a filtrao, enquanto na segunda rede de capilares reabsoro e secreo. Elementos tubulares A cpsula de Bowman do nefrnio envolve o glomrulo, e recebe o filtrado. Depois o filtrado passa para o tbulo proximal, de seguinda para a ansa de Henle, e depois para o tbulo distal. Este contacta com o tubo colector, onde tambm pode haver reabsoro de gua. S no final deste tubo se fala de urina; antes fala-se de filtrado. Nestas estruturas ocorrem os trs processos.

75

3. Processos que ocorrem ao longo do nefrnio

3.1. Tipos de processos
A filtrao o movimento do fluido dos capilares para o lmen do nefrnio, na cpsula de Bowman. Nas zonas seguintes pode haver reabsoro de algumas substncias, como glicose. Algumas substncias que no podem ser filtradas so, ento, secretadas. Outras so filtradas e secretadas podendo, assim, ser removidas mais depressa. Ao conjunto entre o glomrulo e a cpsula renal d-se o nome de corpsculo renal, e a que se d a filtrao. Ao longo de todo o nefrnio pode haver reabsoro e secreo. Os processos podem ocorrer ao longo de todo o nefrnio, mas os mecanismos de reabsoro de diferentes substncias ocorrem em locais especficos. A maior parte da reabsoro ocorre no tbulo proximal. A secreo ocorre mais ao nvel da ansa, do tbulo distal e do tubo colector e, mais uma vez, diferentes substncias so mais secretadas em zonas particulares.

3.2. Filtrao
Membrana de filtrao Os capilares glomerulares tm poros grandes na membrana, fenestras, que os tornam muito permeveis, facilitando as trocas. A envolv-los h clulas, os podcitos, com prolongamentos citoplasmticos que se interlaam, se interdigitam, revestindo o capilar, o que permite que existam fendas entre estes prolongamentos. O conjunto destas estruturas forma a membrana de filtrao, atravs da qual o fluido tem de passar para ir para a cpsula. Todos os ies e molculas pequenas passam com facilidade a membrana de filtrao. Clulas (glbulos vermelhos e brancos) e protenas no conseguem passar; s protenas muito pequenas passam (so muito poucas). Deste modo, o filtrado inicial no contm protenas nem clulas. Presso de filtrao uma presso que favorece a passagem atravs da membrana de filtrao. Essa presso a presso capilar glumerular, a fora que leva passagem das substncias para o nefrnio. H foras contra: a presso onctica, das protenas que ficam, e a presso da cpsula, osmtica. A presso de filtrao, a soma destas componentes, no muito alta, mas a sua associao a uma grande permeabilidade aumenta muito a capacidade de filtrao. Taxa de filtrao glomrular A taxa de filtrao glomrular, em situaes normais, ronda 120 ml/min. muito importante regular o volume de filtrado produzido. Para uma presso arterial normal produzem-se 180 l/dia; h uma reabsoro de 178,5 l/dia, tendo a urina excretada 1,5 l/dia. Este um caso normal. Para uma presso arterial muito elevada, a taxa de filtrao glomrular seria maior (225 l/dia). A maior presso ao nvel das arterolas do glomrulo leva a uma maior 76

filtrao. Com mesma absoro, a urina excretada teria 46,5 l/dia, o que impraticvel, tendo o plasma 3 l. Se todo o filtrado fosse constituir a urina, produzir-se-iam 172,8 l de urina por dia, pelo que seria necessrio beber 4,8 garrafas de gua por hora. A reabsoro permite produzir apenas 2 L por dia. H trs mecanismos de regulao da taxa de filtrao glomrular. O dimetro dos vasos sanguneos regulado pelo sistema nervoso simptico. Numa situao normal, os neurnios do simptico esto a conduzir potenciais de aco a uma dada frequncia e libertam noradrenalina, que no provoca vasoconstrio dos vasos. Se houver uma activao no simptico, a frequncia dos potenciais de aco aumenta e liberta-se mais noradrenalina, havendo vasoconstrio. Uma inibio no simptico provoca, do modo inverso, vasodilatao (vasoconstrio). Se houver uma hemorragia, deve reduzir-se a quantidade de urina produzida. A decada da presso sangunea vai ser detectada por barorreceptores. Vai aumentar-se o dbito cardaco e h vasoconstrio, diminuindo-se o volume de filtrado. Diminui-se a presso glomrular e, portanto, o volume de filtrado produzido. Retm-se mais gua, o que vai levar a um aumento (uma diminuio) do volume de sangue, aumentando-se a presso. Este mecanismo referente enervao pelo sistema nervoso simptico. H um outro mecanismo, de autorregulao. Mesmo cortando a enervao, certas variaes de presso sangunea no causam a variao correspondente na filtrao. um mecanismo intrnseco aos prprios vasos. O aumento da presso arterial leva distenso das paredes das arterolas, que resulta na abertura de canais inicos sensveis distenso. H despolarizao das clulas do msculo liso da parede dos vasos, por entrada de sdio e clcio, o que leva sua contraco, provocando a vasoconstrio. A presso diminui e a taxa de filtrao glomrular tambm, relativamente ao esperado. O terceiro mecanismo relativo regulao tubulo-glomerular. Na verdade, o tbulo (tubo) distal passa entre a arterola aferente e a arterola eferente. Nesta zona existe aquilo que se designa de aparelho justaglomerular, formado pelas clulas da mcula densa mais as clulas justaglomerulares. A maior presso leva ao aumento do fluxo no nefrnio, que detectado pelas clulas da mcula densa, que vo libertar factores para as clulas justaglomerulares, que levam vasoconstrio. Existem vrias substncias libertadas pelas clulas endoteliais que causam a contraco (tromboxano A2, endotelina e factor de constrio derivado do endotlio) ou relaxamento (xido ntrico, PGI2 e factor de hiperpolarizao derivado do endotlio) das clulas musculares lisas. O xido ntrico um vasodilatador. Composio do filtrado No filtrado inicial haver muita gua. A glicose tambm passa e a sua concentrao semelhante, acontecendo o mesmo com substncias como a ureia, o cido rico, a creatina, o Na+, o K+, o Cl- e o HCO3- (Substncias como a ureia, o cido rico, a creatina, o Na+, o K+, o Cl- e HCO3-). As protenas encontram-se em muito menor concentrao que no plasma. Algumas das substncias filtradas devem ser reabsorvidas, nomeadamente glicose, alguns ies, como o bicarbonato, muito importante na tamponizao do pasma, e gua.

3.3. Reabsoro
Localizao da reabsoro

77

A reabsoro d-se ao longo de todo o nefrnio: nos tbulos proximal e distal, na ansa de Henle e no tubo colector. A reabsoro de glicose, protenas, ies e alguma ureia d-se mais no tubo proximal. Mecanismos de reabsoro A reabsoro pode dar-se por transporte activo, primrio ou secundrio, difuso e endocitose. Reabsoro de sdio A reabsoro de sdio d-se por aco de uma bomba Na+-K+-ATPase, gastandose energia para absorver este io. necessrio bombear o sdio deste modo para fora das clulas da parede do tubo para manter o gradiente, necessrio para a passagem do io do lmen ara as clulas, por canais. Tambm no tbulo (tubo) prximal h, na membrana das clulas junto do lmen, um co-transportador de sdio e glucose. Para funcionar, necessrio o gradiente de Na+ ____ pela Na+-K+-ATPase, que transporta K+ para o interior (exterior). um transporte facilitado de glicose, mas que requer energia. No se gasta energia directamente, mas ela necessria para ____ o io. Reabsoro de ureia No tbulo (tubo) proximal h uma reabsoro passiva de ureia. Como foi visto, nessa zona, h reabsoro de sdio e de outros solutos como a glucose. Retirando solutos, diminui, no filtrado inicial, a osmolaridade. Deste modo, h um potencial osmtico que leva ____ de gua do tbulo prximal para o plasma. Como diminui l a gua, a concentrao de ureia, no filtrado, aumenta. Nem toda reabsorvida, pois txica e constitui um dos produtos que se pretende excretar. Reabsoro de protenas No h passagem directa de protenas do filtrado para o citoplasma, pelo que elas sofrem endocitose e, a, dentro das clulas da parede do tbulo proximal, so digeridas, formando-se aminocidos que passam para o plasma. Reabsoro de glicose A concentrao de glicose da normal, na urina (no plasma), zero, pois ela totalmente reabsorvida por transportadores. So especficos, isto , transportam apenas uma substncia ou substncias semelhantes, e apresentam saturao, pelo que, a partir de certas concentraes, no h um transporte completo. A concentrao de glicose no filtrado a mesma que no plasma e, se esta aumentar, a outra tambm o faz. A reabsoro de glicose feita por transportadores e, neste fenmeno, medida que a concentrao do acar aumenta, aumenta a taxa de reabsoro, mas, se ocorrer saturao dos transportadores, a taxa mantm-se constante. A partir desse momento, que se verifica quando a concentrao de glicose no plasma superior a 300 mg/100ml, aparece glucose na urina. A glicose s aparece na urina a partir do momento em que h saturao dos transportadores.

78

A glicosria, o aparecimento de glicose na urina, pode ser devida a diabetes mellitus, em que os nveis de glicose so elevados. Tambm pode aparecer glicose na urina sem que a sua quantidade no sangue seja elevada. Nesse caso, h problemas genticos ao nvel dos trasportadores.

3.4. Secreo
Localizao da secreo H substncias que so excretadas mas no aparecem no filtrado, resultando, portanto, de secreo. No tbulo proximal so secretados H+, NT, cido rico, drogas e amnia, entre outras substncias. Ao nvel do tbulo distal secretam-se H+ e K+. Secreo de penicilina A penicilina pode ser injectada mas tem um tempo de vida curto no sangue, pois facilmente excretada. A secreo, ao contrrio da filtrao, especfica. No caso da penicilina (/) era favorvel inibir os transportadores. No entanto, o que se faz (era) injectar, juntamente com a penicilina, outra substncia, para a qual os transportadores tm maior afinidade. Deste modo, a penicilina permanece mais tempo no plasma. Avaliao das substncias secretadas Por comparao entre o filtrado e a urina, conclui-se que: - a gua reabsorvida, embora no totalmente; - as protenas e a glicose so totalmente reabsorvidas; 26 mg x 46.800 mg 1.820 mg x 27.300 mg - a ureia foi parcialmente reabsorvida. Deve ter-se em conta que o volume de filtrado maior que o de urina. Depois de tudo isto tem-se urina. 100 ml 1.500 ml 100 ml 180.000 ml

79

4. Mico
4.1. Percurso da urina
A urina vem dos rins para a bexiga, passando pelos ureteres, e, aps passar pela uretra, expulsa.

4.2. Bexiga
Msculo liso da bexiga A bexiga revestida por tecido muscular liso, o que favorvel, pois este mais flexvel. Se fosse esqueltico, o aumento de volume poderia impedir a contraco, por falta de sobreposio dos filamentos contrcteis. No msculo liso tambm h actina e miosina. Regulao da mico As pessoas no esto continuamente a urinar, pois h dois esfncteres. Normalmente o esfncter contrado, sendo mantido fechado por impulsos vindos do crtex cerebral. Se a bexiga estiver muito cheia, h sinais que vo para o crebro, pois o msculo liso est distendido. H tambm um interneurnio, inibitrio, que inibe o efeito do neurnio motor que fecha o esfncter de msculo esqueltico. H outro interneurnio, excitatrio, que leva contraco do msculo liso. Tudo isto leva sada involuntria de urina. (Isto ocorre) Se no se estiver numa situao destas, com muita urina, normalmente possvel controlar a mico. Nas pessoas mais idosas, a falta de controlo pode dever-se degenerao do esfncter externo.

80

5. Determinao de valores importantes

5.1. Taxa de depurao
A taxa de depurao o volume de plasma que depurado de um determinada substncia em cada minuto. A depurao pode ser usada para calcular a taxa de filtrao glomrular, desde que se faa a monitorizao de uma substncia que: - atravesse facilmente a membrana de filtrao; - no seja reabsorvida; - no seja secretada. A substncia usada , normalmente, a inulina. Ela administrada e, depois, avalia-se a sua quantidade na urina. Se uma substncia for filtrada, mas no for reabsorvida nem secretada (filtrada), a depurao ser igual taxa de filtrao glomrular. Um exemplo , ento, a inulina. Se uma substncia for filtrada e parcialmente reabsorvida, a depurao ser menor que a taxa de filtrao glomrular. Um exemplo disso a ureia. Se uma substncia for filtrada e totalmente reabsorvida, a depurao zero. Se for filtrada e secretada, a depurao ser maior que a taxa de filtrao glomrular.

5.2. Fluxo sanguneo renal

Outra anlise muitas vezes pedida a determinao do fluxo sanguneo renal. Tambm feita de acordo com a depurao renal, mas, neste caso, a substncia utilizada ter de: - atravessar facilmente a membrana de filtrao; - no ser reabsorvida; - ser quase inteiramente secretada para o lmen. Um composto usado o cido para-amino-hiprido, uma substncia filtrada, no reabsorvida, mas muito secretada. Ela informa quanto ao fluxo de plasma que passa nos rins. Atendendo ao hematcrito, a quantidade de clulas presente no sangue, possvel saber o fluxo sanguneo.

81

6. Regulao dos lquidos corporais

6.1. Reabsoro de gua
Mecanismos para evitar a desidratao No deserto, a perda de gua por respirao e transpirao aumentam muito. Isto causa perda de volume de plasma, desidratao, e aumento da osmolaridade do sangue. Aquilo que se pode fazer produzir fezes mais secas, ou produzir menos urina. Aumento da reabsoro ao nvel dos rins Os rins conseguem variar bastante o volume de urina produzido, no se variando muito a taxa de filtrao glomrular, mas a reabsoro de gua. A maior parte da reabsoro de gua d-se no tbulo proximal e tambm no ramo descendente da ansa de Henle. Pode tambm haver reabsoro de gua ao nvel do tubo colector, se houver hormona anti-diurtica. Se se produzir esta hormona, d-se reabsoro no tubo colector, ____ _ __ ____ gua. Produo da hormona antidiurtica A hormona produzida por clulas secretoras que a enviam para o lbulo posterior da hipfise. H barorreceptores na aorta e nas cartidas que detectam variaes de presso arterial. A diminuio, que ocorre aquando da perda de gua, leva a que eles sejam estimulados. H tambm osmorrecepotores que detectam variaes da osmolaridade do plasma. Os estmulos destes receptores vo conduzir ao aumento dos nveis de hormona antidiurtica. Uma pequena variao na osmolaridade causa uma grande variao dos nveis da hormona no plasma. A presso e o volume arteriais, que esto directamente ligados, no causam resposta to grande. Efeito da hormona antidiurtica nas aquaporinas A hormona actua ao nvel do tubo colector. H canais permeveis a gua, aquaporinas, atravs dos quais a gua passa, mas apenas se houver gradiente de osmolaridade. Quando a hormona expressa, liga-se a receptores da superfcie das clulas da estrutura em questo, o que provoca o aumento dos nveis de AMP cclico (AMPc) que, indirectamente, levam exocitose de vesculas com aquaporinas na membrana, fuso dessas vesculas (/) com a membrana celular. Assim, aumentam-se as aquaporinas na membrana. Esta uma resposta rpida. A hormona pode tambm levar fosforilao dos canais que j existem, aumentando a permeabilidade, o que outro efeito rpido. O AMP cclico activa as protenas cinases A (PKA), que promovem as fosforilaes. Ela leva ainda alterao da expresso gentica, aumentando-se a produo de aquaporinas. Existem vrias classes de aquaporinas, e as referidas so as do tipo II. H outras nas clulas dos rins, dos tipos III e IV, mas no so afectadas por estes processos.

82

Efeito da hormona antidiurtica nos transportadores de ureia No basta haver canais de gua; tambm necessrio o gradiente. tambm necessrio que se afecte o gradiente de osmolaridade, e a hormona antidiurtica tambm provoca isso. A reabsoro de ureia leva a alteraes da osmolaridade, que levam reabsoro de gua. As protenas cinases A, activadas por AMP cclico, fosforilam transportadores de ureia e aumentam a sua expresso, favorecendo a reabsoro de ureia. Existem vrios tipos de transportadores de ureia, mas nem todos so regulados pela hormona antidiurtica. Os referidos so os do tipo T1. Comparao da osmolaridade do filtrado, na presena e ausncia da hormona antidiurtica A reabsoro de gua maior no tubo proximal, e, como a osmolaridade no varia, conclui-se que tambm h reabsoro de sais e outras substncias. Na presena ou ausncia da hormona, a reabsoro sempre maior no tbulo proximal. O fluxo diminui. No ramo descendente da ansa de Henle, aumenta a osmolaridade. (Isto deve-se ao aumento da osmolaridade.), enquanto que, no ramo ascendente, a osmolaridade diminui, por reabsoro de sais. A osmolaridade, que inicialmente era 300 mOsm, torna-se prxima de 100 mOsm. Na ausncia de hormona antidiurtica, h muito pouca reabsoro de gua, pelo que a osmolaridade no varia muito, enquanto que, na presena da hormona, h reabsoro de gua e, portanto, aumento da osmolaridade. Enurese nocturna A quantidade de hormona no constante ao longo do dia, sendo maior noite. Em crianas, e tambm em adultos, pode no ocorrer isso, levando-se a enurese nocturna. Sistema multiplicador de contracorrente As aquaporinas no promovem o transporte de gua; so apenas canais. o gradiente osmtico ____ que leva reabsoro de gua. Essa reabsoro resulta de um mecanismo de contracorrente. Na ansa de Henle, h uma parte permevel gua e outra parte em que os ies so transportados por ____. No ramo ascendente da ansa de Henle, h transporte de ies para o plasma. Chega lquido ansa, no ramo descendente, e, como h maior osmolaridade no (que o) plasma, a gua reabsorvida. O transporte activo de ies para o lquido intersticial leva subida da osmolaridade desse fluido, e a gua do ramo descendente tem tendncia a ir para o fluido, devido ao gradiente de osmolaridade. Atinge-se um equilbrio. Depois chega novo lquido, arrastando o anterior. O transporte activo de ies aumenta a osmolaridade do fluido intersticial, pelo que pode reabsorver-se mais gua. A repetio deste ciclo leva a grande reabsoro de gua. A osmolaridade mxima da urina 1200 mOsm, a osmolaridade mxima do lquido intersticial. Para a urina ter maior osmolaridade, teria de haver mais transporte de ies para o lquido intersticial. O mecanismno de contracorrente contribui com 60 % para a osmolaridade e a ureia contribui com 40 %. Se se consumir muita carne, produz-se mais ureia, pelo que a urina ser mais concentrada.

83

6.2. Regulao da concentrao de sdio

Importncia do sdio importante regular os nveis de Na+. Este io representa 9095 % da osmolaridade do lquido extracelular, e importante manter a osmolaridade. Os humanos ingerem muito sal, em mdia, 10 g de NaCL, por dia, pelo que h um excesso de sal que deve ser controlado. Aumento da eliminao de sdio Em condies normais, as clulas so pouco permeveis a Na+. O aumento da sua concentrao leva ao aumento da osmolaridade do lquido intercelular (intracelular), pelo que a ingesto de muito sal aumenta a osmolaridade. Aumenta-se a expresso de vasopressina, o que leva a que se consuma gua, produzindo-se mais urina. A ingesto de muito sal provoca sede. A ingesto de gua provoca o aumento deste lquido no fluido extracelular, diminuindo a osmolaridade. O aumento do volume de sangue, por aumento da reabsoro, leva ao aumento da presso arterial. As pessoas que sofrem de hipertenso no devem comer comida salgada. Efeito da aldosterona H uma hormona, a aldosterona, que libertada por glndulas supra-renais e promove a reabsoro de sdio. Ela liga-se aos receptores, o que leva ao aumento do nmero de Na+-K+-ATPase e causa aumento da sua actividade. Estas enzimas bombeiam Na+ para fora das clulas, o que mantm o gradiente de concentrao deste io, para que ele possa entrar por canais de sdio. A hormona aumenta o nmero de bombas, a sua actividade e a permeabilidade dos canais. O aumento da osmolaridade do plasma provoca a diminuio da expresso da hormona, j que no necessrio receber Na+. O aumento da concentrao de K+ extracelular aumenta a libertao da hormona. Via renina-angiotensina-aldosterona H uma via, a via renina-angiotensina-aldosterona, pela qual, quando os centros de controlo cardiovasculares detectam diminuio da presso, aumenta a libertao de renina, nas clulas justaglomerulares. Elas prprias so sensveis presso arterial, libertando renina, quando aumenta. H um retrocontrolo pela mcula densa, no qual, quando o fluido que passa pelo tbulo distal aumenta, h libertao de xido ntrico por esta estrutura, que diminui a libertao de renina. O fgado produz continuamente angiotensinognio e a enzima ACE est sempre presente. O que controla os nveis de angiotensina 1 a renina, convertendo o precursor inactivo naquele composto, que , seguidamente, transformado em angiotensina 2. Esta estimula as glndulas supra-renais a libertar aldosterona. Esta leva reabsoro de sdio, pelo que aumenta a reabsoro de gua, o volume de plasma sanguneo e a presso sangunea. A angiotensina 2 aumenta a vasopressina, que aumenta a reabsoro de gua, aumentando a presso arterial. A angiotensina 2 provoca diversos mecanismos que resultam no aumento da presso arterial. Esta a via da renina-angiotensina-aldosterona. H diversos compostos que controlam a presso (expresso) arterial, inibindo a ACE.

84

Efeito dos mecanismos na concentrao de sdio no plasma Para certos aumentos da ingesto de Na+, os seus nveis no plasma no alteram muito, devido aos mecanismos vistos. O bloqueio da hormona antidiurtica e da sede levam a que a quantidade varie mais com a ingesto. O bloqueio da aldosterona no causa uma alterao to grande. Outros mecanismos de controlo da presso arterial H um peptdeo libertado no miocrdio que induz a produo de aldosterona quando a presso aumenta muito. Tambm h induo da vasopressina, para se diminuir a reabsoro de gua. Se a presso aumentar, importante que no haja aumento do volume de sangue.

6.3. Regulao da concentrao de potssio

Importncia do potssio importante regular os nveis de K+, que importante no potencial elctrico. Efeito da aldosterona Os nveis de potssio so regulados pela aldosterona, que leva ao transporte deste io para o lmen do tbulo distal (tubo ____). O bloqueio do sistema de aldosterona leva a maior variao da concentrao de potssio consoante a ingesto. Esta hormona mais importante na regulao deste io. Problemas relacionados com os nveis de sdio Em hiperkalemia, as clulas so mais excitveis. Os baixos nveis de potssio, a hipokalemia ___________________________________________________________ ______________________________________________________________________. Na doena de Addison h destruio do crtex das glndulas supra-renais. uma doena auto-imune em que h baixos nveis de aldosterona, grande perda de Na+, acumulao de K+, fadiga e potenciais de aco baixos. No sndroma de Conn h o contrrio. H nveis reduzidos de K+, pelo que h acumulao de Na+, sendo a presso arterial muito elevada.

6.4. Regulao do pH do plasma

Processos de regulao do pH no organismo Todos os dias surgem protes no plasma, como resultado da ingesto ou do metabolismo. Os rins tambm contribuem para a regulao do pH do plasma, embora, como foi visto, o sistema respiratrio tambm importante neste processo. , de facto, o processo mais importante, isto , a respirao o principal mecanismo de eliminao de H+. 85

Regulao do pH ao nvel dos rins A regulao do pH pelos rins feita por excreo de H+ e reabsoro de HCO3-, que um dos tampes do plasma. Os protes vo para o filtrado e, depois, podem ser secretados. O H+ pode ser transportado activamente para fora, por uma ATPase e, para alm disso, pode tambm ser trocado por potssio, que entra. bicarbonato no totalmente reabsorvido, mas esse fenmeno pode ser regulado. Este io filtrado e parcialmente reabsorvido ao nvel do tbulo proximal. A membrana das clulas do tbulo prximal no permevel a bicarbonato. A anidrase carbnica converte este io em H2O e CO2, que entra. No interior das clulas, CO2 e H2O, por aco da mesma enzima, formam bicarbonato, que pode ser transportado para o sangue. pH da urina A urina cida mas no muito cida, pois ela prpria tem tampes, fosfato e amnia, que tamponizam o seu pH. A acidez da urina ajuda a limpar as vias urinrias e a evitar infeces bacterianas.

6.5. Diurticos
Funo dos diurticos Os diurticos, que levam a uma maior produo de urina, so usados por pessoas hipertensas, para se diminuir o volume de sangue. Pessoas idosas que passam muito tempo deitadas formam edemas, acumulaes de lquidos, nas pernas. Nesse caso, tambm se devem usar diurticos. Tipos de diurticos e sua actuao Os diurticos podem ser inibidores da reabsoro de Na+; a reteno de sdio leva a que a osmolaridade aumento no tubo, saindo menos gua. Outros so poupadores de K+; so antagonistas da aldostrerona, impedindo a reabsoro de Na+ e a excreo de K+. Do mesmo modo, o aumento do Na+ no filtrado aumenta a sua osmolaridade, pelo que menos gua ser reabsorvida. Os osmticos, como o manitol, aumentam a osmolaridade do filtrado. Outros diurticos so inibidores da anidrase carbnica, inibindo a reabsoro de bicarbonato, o que pode ser prejudicial, pois pode impedir a regulao do pH do sangue.________________________________________ ________________________________________________________________________ ____________________________________________________________________.

6.6. Volume de urina mnimo

86

Um homem de 70 Kg necessita de excretar 600 mOsm de solutos/dia e a osmolaridade mxima da urina 1200 mOsm/l. O volume mnimo de urina/dia ter de ser 0,5 l. A gua do mar tem, em mdia, osmolaridade de 2400 mOsm/l. Para manter a osmolaridade, consumindo-se 1 l de gua do mar, seria necessrio eliminar 2 l.

87