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Introduction. 2
2.1) Le sarcomère. 3
2.1.1) Caractéristique des myofilaments. 4
3) Théorie de l'interdigitation. 7
4) Myotopologie. 12
Introduction.
Les muscles représentent 40 à 50% du poids total du corps humain. La
fonction principale du processus contractile consiste à produire des forces
et des mouvements en se contractant. La contraction des muscles
squelettiques, placée sous le contrôle du système nerveux somatique,
permet non seulement à l'homme de se déplacer dans son environnement,
de le contrôler, de le modifier, de saisir et de déplacer des objets mais aussi
de participer à un rôle important dans la régulation thermique corporelle.
Chez l'homme, il existe trois types de cellules musculaires :
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J-P. Physiologie du muscle.
2.1) Le sarcomère.
Lorsque l'on observe des fibres musculaires au microscope, celles-ci
présentent une striation transversale caractéristique. C'est
l'alternance de bandes claires et de bandes sombres qui donne cet
aspect strié au muscle squelettique. La région claire est appelée
bande I ; I comme isotrope (qui laisse passer la lumière) et la région
sombre est appelée bande A ; A comme anisotrope ( qui ne laisse pas
passer la lumière). La ligne Z de l'allemand swishen signifie "entre",
coupe la bande I en deux et rejoint le sarcolemme pour donner de la
stabilité à toute la structure. L'unité répétitive comprise entre deux
lignes Z constitue le sarcomère, l'unité fonctionnelle de la cellule
musculaire. Les filaments d'actine et de myosine sont principalement
impliqués dans le processus de la contraction musculaire. Les
filaments d'actine et de myosine se chevauchent au niveau de la
bande A dont le centre s'appelle zone H à cause de sa plus faible
densité optique due à l'absence de filaments d'actine dans cette
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J-P. Physiologie du muscle.
région. La zone H est divisée en deux par la ligne M qui indique de ce
fait le centre du sarcomère. La ligne M est formée de la superposition
des structures protéïques qui soutiennent les filaments de myosine.
FIBRE MUSCULAIRE
myofibrille
bande I bande A
MYOFIBRILLE
ligne Z ligne Z
SARCOMÈRE
zone H
ligne Z ligne Z
molécules d'actine
ligne M
troponine
molécule de méromyosine
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J-P. Physiologie du muscle.
Filament de myosine
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J-P. Physiologie du muscle.
d'assurer le raccourcissement des ponts entre myosine et
actine, et d'autre part transformée en chaleur.
Les filament fins d'actine sont disposées en deux chaînes
enroulées sur elles-mêmes en hélice. Les filaments fins sont
composés de molécules d'actine qui possèdent un site
privilégié pouvant recevoir les têtes globulaires de myosine et
deux protéïnes régulatrices, la troponine et la tropomyosine.
La tropomyosine est une molécule en forme de bâtonnet
disposée bout à bout le long des chaînes d'actine, de telle sorte
qu'elles couvrent partiellement les sites de liaison de myosine
sur l'actine, empêchant ainsi les ponts transversaux d'entrer en
contact avec les sites de liaisons de l'actine. Chaque molécule
de tropomyosine est maintenue dans cette position de blocage
par une molécule de troponine, elle-même liée à la
tropomyosine et à l'actine.
C'est la concentration de calcium se liant à la troponine qui
permet la rotation de la tropomyosine, découvrant ainsi les
sites de liaison des ponts sur l'actine.
actine Ca++
troponine
Ca++
site de liaison
acto-myosine
myofibrilles
tubules segment du
transverses ruticulum
3) Théorie de l'interdigitation.
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J-P. Physiologie du muscle.
Actuellement, tout porte à croire que la contraction musculaire se fait
grâce un système de glissement entre les filaments fins d'actine et les
filaments épais de myosine.
En effet, des études au microscope électronique ont révélé que la
longueur des myofilaments au cours d'une contraction ne variait pas.
Cela suggère qu'un muscle se raccourcit ou s'allonge grâce au glissement
des filaments épais et fins les uns sur les autres, sans que ceux-ci
changent de longueur.
Lors d'une contraction, les filaments fin d'actine glissent entre les
filaments épais de myosine et pénètrent à l'intérieur de la bande A. Au
cours de la relaxation, ceux-ci en ressortent. Les réarrangements
structuraux importants se situent donc au niveau de la bande I qui se
raccourcit énormément. Les lignes Z sont essentiellement tirées vers le
centre du sarcomère. La bande A ne change pas de dimension, bien que la
zone H puisse disparaître si les filaments d'actine atteignent la ligne M,
lors d'une contraction maximum. Au cours d'une contraction musculaire
isométrique, il y a production de force, sans changement de la longueur
de la fibre et des dimensions relatives de la bande A et I ; dans ce cas, les
mêmes groupes moléculaires réagissent entre eux de façon répétitive. Au
cours d'une contraction pliométrique dans laquelle il y a production de
force et étirement du muscle, la bande A s'élargit.
début de la contraction
Z Z
Z Z
fin de la contraction
Z Z
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J-P. Physiologie du muscle.
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J-P. Physiologie du muscle.
MOUVEMENT OSCILLATOIRE DES PONTS
Filament épais
molécules
d'actine
Mouvement
Pont 1
se contracte
Mouvement
Pont 2
se contracte
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J-P. Physiologie du muscle.
l'adjonction d'une nouvelle molécule d'ATP. Le pont de myosine libre
se sépare ensuite de son ATP lié, pour se fixer sur un nouveau site de
filament d'actine, et ainsi de suite. Les modifications intervenant sur
les ponts transversaux continuent tant et aussi longtemps que
l'approvisionnement en ATP est satisfaisante et que la concentration
de calcium demeure assez élevée.
Au repos, la concentration des ions Ca ++ diminue rapidement du fait
que le calcium retourne dans les vésicules sarcoplasmiques grâce à la
pompe au calcium. L'activité inhibitrice de la tropomyosine et de la
troponine désactive les zones actives de l'actine, occasionnant une
coupure de liaison mécanique entre les têtes des ponts sur le
filament d'actine et, une réduction de l'activité enzymatique ATPase
qui à son tour inhibe l'hydrolyse de l'ATP.
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J-P. Physiologie du muscle.
ETAPES SUCCESIVES DE LA CONTRACTION
REPOS
A.T.P
INITIATION DE LA CONTRACTION
CONTRACTION
nouveau site
ancien site A.T.P
LIBERATION DE LA LIAISON
4) Myotypologie.
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J-P. Physiologie du muscle.
Grâce à la biopsie, il a été possible de distinguer différents types de fibres
musculaires. Ces différences reposent sur des propriétés métaboliques et
contractiles concernant la vitesse maximale de raccourcissement, le type
et la quantité d'enzymes associée à la production d'ATP. Certaines de ces
fibres ont des qualités biochimiques les rendant plus aptes à un travail
aérobie, ce sont des fibres de type I ou ST (slow twitch) alors que
d'autres sont plus aptes à un travail anaérobie, ce sont des fibres de type
II ou FT (fast twitch).
Les proportions des différents types de fibres à l'intérieur d'un muscle
peuvent varier chez l'homme mais reste toujours du même type pour
chaque unité motrice. La plupart des muscles présentent un mélange des
trois types d'unités motrices qui sont entremêlées les unes avec les
autres. Normalement, la majorité des muscles se composent d'une part
approximativement égale de chacun des deux types de fibres. Toutefois,
certains muscles sont typiquement constitués d'une plus grande
proportion d'un type de fibres. C'est le cas du soléaire, un des trois
muscles du triceps sural, dont 80% est composé de fibres du type ST. A
l'inverse, le triceps brachial est constitué par une très forte quantité de
fibres du type FT. Il semblerait que cette répartition soit génétiquement
déterminée.
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J-P. Physiologie du muscle.
Le VO2 max est plus élevé chez les sportifs où le pourcentage de
fibres ST est important puisque ces fibres ont en effet un potentiel
de phosphorylation oxydative très élevé.
En résumé, les fibres lentes oxydatives sont très résistantes à la fatigue alors
que les fibres rapides glycolytiques se fatiguent rapidement mais leur vitesse
intrinsèque de contraction et de production de tension est deux à trois fois
plus importante que celle des fibres à secousse lente. De ce fait, elles sont
souvent appelées "phasiques" en raison de leur participation aux
mouvements. Les fibres rapides utilisent principalement le transfert
métabolique énergétique en anaérobiose. Les fibres rapides sont
habituellement utilisées au cours d'exercices de vitesse à court terme et lors
de fortes contractions musculaires.
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J-P. Physiologie du muscle.
TYPE DE FIBRE
CARACTERISTIQUE Fibre à Fibre à
FONCTIONNELLE secousses secousses
lentes (ST) rapides (FT)
Contenu en myoglobine Elevé Bas
Réserves de triglycérides Elevées Basses
Réserves de glycogène Elevées Elevées
Densité mitochondriale Elevée Basse
Activité des enzymes aérobies Elevée Basse
Densité capillaire Elevée Basse
Réserves de CP Basses Elevées
Temps de relâchement Lent Rapide
Temps de secousse Lent Rapide
Activité des enzymes glycolytiques Basse Elevée
Fatigabilité Basse Elevée
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J-P. Physiologie du muscle.
Il semblerait que les fibres de types IIc ou fibres transitoires puissent
être impliquées dans la mutation de type des fibres I vers IIc ---> IIa -
--> IIb pour les entraînements de force de type anaérobie et de IIb ---
> IIa ---> IIc ---> I pour les entraînements de type aérobie.
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J-P. Physiologie du muscle.
Le type de fibre joue aussi un rôle important dans le temps de
contraction. Les fibres FT à fort pouvoir glycolytique ont des temps
de contraction de l'ordre de 10 ms, alors que les fibres ST peuvent
avoir des temps de contraction de 100 ms.
On donne le nom de temps de relaxation au temps qui s'écoule entre
le maximum de contraction et le moment où la tension devient nulle.
période de latence
tension
secousse
isométrique
0 temps
20 40 60 80 100 120 140
en ms
période de latence
racourcissement
secousse
isotonique
0 temps
20 40 60 80 100 120 140
en ms
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J-P. Physiologie du muscle.
Lorsqu'une seconde secousse arrive avant que le relâchement ne soit
complet, les deux secousses musculaires fusionnent, et la tension
développée est supérieure à celle produite par une seule secousse.
Le terme de sommation désigne cette augmentation de la réponse
mécanique d'une fibre musculaire à un second potentiel apparaissant
au cours de la réponse mécanique produite par un potentiel d'action
précédent.
Si la fréquence est encore augmentée par l'arrivée de nouvelles
secousses la sommation se produit jusqu'à ce qu'un plateau soit
atteint. On donne le nom de tétanos à ce plateau.
tension
tétanos imparfait
tion
somma
deuxième stimuli
stimulus unique
période de relâchement
temps
Selon le type de fibres, les temps de réaction ne sont pas tous les
mêmes. Pour les fibres rapides, les temps de contraction peut être
aussi bref que 10 ms, alors que les fibres lentes peuvent atteindre et
même dépasser 100 ms. On nomme le temps de relâchement ou
relaxation au temps qui s'écoule entre le maximum de tension et le
moment où la tension devient nulle.
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J-P. Physiologie du muscle.
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