La Evolucin Humana Embriologa, Cdigo 2017988.

Notas de clase Autor: Luis Enrique Caro Henao, MD Profesor Titular Facultad de Medicina Universidad Nacional de Colombia ADVERTENCIA: las notas que siguen han sido elaboradas a partir del texto que escrib en 1995 para un curso de contexto de la Universidad Nacional de Colombia y que he revisado continuamente. Las notas son para uso de los estudiantes de Medicina de la Facultad de Medicina de la Universidad Nacional de Colombia, y es un complemento a las conferencias de la asignatura Embriologa para profundizar en el tema de Evolucin. El linaje humano: los homininos tempranos 1. Introduccin

Hominino es un trmino que se utiliza para designar a todos aquellos fsiles que se relacionan con la evolucin humana, y que excluyen a los grandes simios, los ms cercanos, filogenticamente, a nosotros. La paleoantropologa (estudio de los fsiles relacionados con la evolucin humana) tuvo sus inicios en la mitad del siglo XIX, con la identificacin de los primeros restos de Homo neanderthalensis en Europa Central (valle de Neanderthal). Para fines del siglo Eugene Dubois haba encontrado los primeros fsiles de lo que posteriormente se llamara Homo erectus en Java (hoy Indonesia) y poco despus en China se obtuvieron crneos que fueron clasificados tambin como Homo erectus. El primer fsil de frica fue descubierto por Raymond Dart en 1925, llamado coloquialmente como Nio de Tuang y hoy reconocido como perteneciente a Australopithecus africanus. Los estudios en frica proporcionaron desde la mitad del siglo XX abundantes fsiles, que en los ltimos diez a quince aos han inducido a pensar que el origen del linaje humano ocurri por lo menos hace unos 5.5 a 6 ma. A comienzo de la dcada de 1990 el fsil ms antiguo del grupo era el Australopithecus afarensis (3.6 ma), pero descubrimientos recientes han postulado la existencia de por lo menos cuatro especies ms antiguas: Sahelanthropus tchadensis, Orrorin tugenensis, Ardipithecus ramidus, Ardipithecus kaddaba y Australopithecus anamensis (Brunet et al.2002). Al primero se le ha calculado una edad de 6 a 7 ma y al segundo unos 6 ma. Para la mayora de los paleoantroplogos los homininos poseen una adaptacin que en trminos generales es la clave para su identificacin como parte de la filogenia que condujo a la aparicin del Homo, la marcha bipedestre. La marcha bipedestre es el resultado de las modificaciones en la anatoma y la funcin, de la extremidad inferior y el tronco, junto con aparicin de nuevas conductas, que con el tiempo llevaron a la evolucin de nuestro gnero, el Homo. En este captulo revisaremos los cambios sucedidos en la transicin de los grandes simios a los homininos (ver captulo anterior de los Primates), los hallazgos paleontolgicos y las interpretaciones acerca de la evolucin del Homo a partir del grupo. Los datos recopilados durante las dos ltimas dcadas por paleontlogos, antroplogos, arquelogos, y bilogos moleculares, sealan como fecha probable de separacin de los chimpancs y la lnea hominina hace unos 6 ma. Hasta ahora no se ha encontrado ningn fsil que pueda
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ser considerado como el ancestro comn a los dos grupos. Es interesante anotar que la evolucin de los homininos ocurri en frica Oriental donde la selva tropical original dio paso a un terreno ms disperso en vegetacin, que se transform en bosque abierto y ms tarde en sabana. Por el contrario, los gorilas y los chimpancs evolucionaron al oeste, en la selva tropical. En el Mioceno, el registro fsil se desvanece con disminucin del nmero de simios y ocurrencia de nuevas formas; sin embargo no hay fsiles en un perodo entre 12 a 7 ma, cuando ocurre la aparicin y divergencia entre los grandes simios y los ancestros humanos. Incluso el registro fsil de chimpancs y gorilas no existe. Con la aparicin de los homininos se establecen algunas diferencias importantes en cuanto a caractersticas anatmicas, funcionales y de comportamiento, siendo las primeras (y un poco las segundas) las que son observables en el registro fsil, mientras que las ltimas deben ser inferidas a partir de l y los registros arqueolgicos. La aparicin del grupo entraa un cambio fundamental: la aparicin de la bipedestacin como modo de marcha. Podemos decir que ocurre como una transicin de una marcha semierguida, ya presente en los simios, a una postura totalmente erguida, consecuencia de la aparicin de modificaciones anatmicas y funcionales, las cuales han sido estudiadas con detenimiento.

1.1. Diferencias anatmicas entre los grandes simios actuales y los seres humanos
actuales Se mencionan a continuacin algunas diferencias entre los simios actuales y nosotros, para hacer hincapi en aquello que nos identifica. 1.1.1. Pelvis y miembro inferior Los cambios en la pelvis, la articulacin de la cadera, la articulacin de la rodilla y esqueleto del miembro inferior son la causa de la adopcin de la bipedestacin como forma de marcha y por supuesto las caractersticas que se hacen ms conspicuas en establecer las diferencias anatmicas entre los simios y nosotros. La pelvis se hace ms corta, con ensanchamiento de las alas ilacas. La cavidad de la pelvis se redondea. El acetbulo, sitio de articulacin con el fmur, es ms grande y profundo. El sacro (el hueso posterior de la pelvis) es ms ancho y proporciona la forma de una vasija1 a la cavidad plvica. Los miembros inferiores son ms largos y fuertes, el fmur presenta un cuello largo y un cuerpo robusto, formando un ngulo oblicuo con el piso, lo que lleva a que el peso del cuerpo recaiga sobre la parte externa del fmur (no en la interna como el chimpanc). Los pies se aplanan, adquieren arco, el dedo gordo se alinea con los dems perdiendo su capacidad de oposicin, lo que aumenta la estabilidad, y hay aumento de tamao del primer hueso metatarsiano. Probablemente los cambios que permitieron la adquisicin del bipedestalismo tienen que ver con pequeas modificaciones en: a) el pie; b) acortamiento y ensanchamiento del sacro y el hueso ilaco que reorientan horizontalmente los msculos glteos, los cuales se hacen ms fuertes (cualidad necesaria para mantener el tronco erecto durante la marcha); c) disminucin de la movilidad en las articulaciones de la cadera, rodilla y tobillo; d) disminucin en el peso y longitud de los miembros superiores.

Pelvis en griego = vasija 2

Los cambios plvicos tuvieron que incidir en el proceso del parto, como consecuencia de la modificacin de los dimetros de la pelvis. Segn Fischman (Fischman J. 1994), para Tague y Lovejoy los cambios en los Australopithecus ya implicaban que los bebs deban rotar durante el parto para nacer mirando de lado para acomodar su dimetro ceflico a los de la pelvis (los simios nacen mirando hacia arriba ya que el tamao de su cabeza es menor que el de la pelvis en cualquier sentido). Probablemente hace unos 100,000 aos la pelvis se modific a tal grado que la rotacin tena como resultado que el feto naciera mirando hacia abajo. Esto implica, para varios investigadores, que el nacimiento de los humanos es difcil y necesita de la ayuda de otras personas, debido a la dificultad que tiene la madre para proteger al bebe que mira al lado contrario. Ello probablemente devino en la aparicin del cooperativismo durante el parto, con lo cual se evitaban daos al feto. 1.1.2. Columna vertebral Es relativamente ms corta, con una regin lumbar ms fuerte y el sacro ms ancho. El peso corporal tiende a distribuirse alrededor de la columna la cual funciona como un pilar. El tronco humano es similar en longitud al de los chimpancs, sin embargo los miembros inferiores son mucho ms largos, de all la forma caracterstica del chimpanc que parece agachado cuando se coloca sobre sus extremidades posteriores. Los msculos erectores en el hombre se hacen ms fuertes en la parte inferior de la columna, para mantener el tronco erguido. 1.1.3. Esqueleto de la cabeza Hay varias modificaciones en el esqueleto ceflico, algunas de las cuales son las siguientes:

El rea temporal abarca ms espacio en los chimpancs que en los homininos debido al ensanchamiento de la bveda craneana en estos ltimos. Las lneas nucales son ms inferiores en los homininos. Los arcos superciliares se van reduciendo de tamao y la protrusin de la cara es menor en los homininos. La articulacin entre el crneo y la columna vertebral se hace cada vez ms en la parte inferior de la base craneana debido a que el foramen mgnum se hace anterior. La capacidad craneana aumenta progresivamente y a un ritmo superior al aumento del tamao corporal. Los sitios de las inserciones musculares en el crneo son menos prominentes. La parte inferior de la cara se hace menos prominente y se desarrolla la nariz. Hay disminucin progresiva del tamao mandibular. El ngulo mandibular es ms perpendicular y la rama ms larga en los homnidos. Los caninos y los incisivos son de menor tamao y desaparece la diastema (separacin entre los dientes) entre ellos. Los premolares son ms robustos en los Australopithecus, y cambian en los Homo hacia una forma bicspide. Los molares son ms fuertes y grandes en Australopithecus. El paladar cambia de rectangular a ovoide en los humanos. El estudio de los sistemas vestibulares 2 en crneos de hombres actuales, simios y fsiles de Homo erectus, Homo habilis y Australopithecus africanus y robustus permite inferir que la anatoma moderna parece haberse desarrollado a partir del Homo erectus, lo cual quiere decir que la marcha, tal como la conocemos hoy se

. El aparato vestibular es el encargado de procesar la informacin acerca de la posicin de la cabeza y de los movimientos de la misma, lo cual es esencial para la marcha. Por eso el estudio del odo, donde se encuentra localizado dicho aparato, permite elaborar hiptesis acerca de la aparicin de la marcha moderna. 3

desarrollo en ellos (Spoor F., et al. 1994). 1.1.4. Esqueleto miembros superiores - Manipulacin Mantiene la disposicin del cinturn escpulo-humeral de los antropomorfos, muy til para balancearse o colgarse de las ramas, de all la gran movilidad del hombro. Sin embargo el hombro es ms bajo que en los chimpancs y la clavcula y escpula son menores. Hay disminucin de la longitud de los miembros superiores con respecto a los inferiores. Pero la modificacin anatmica ms importante en cuanto a la funcionalidad del miembro superior tiene que ver con la anatoma del pulgar y la mano. En trminos funcionales, la mano de los chimpancs es bastante til para el agarre con fuerza, mientras que la de los hombres es ms apta para el agarre de precisin. Anatmicamente esto se refleja en lo siguiente: i) las manos de los chimpancs poseen dedos largos, curvados y con la punta de los mismos adelgazada. ii) El pulgar es bastante pequeo comparado con el del hombre. iii) El hueso pisiforme es grande en el chimpanc. iv) En el hombre y los Homo (ver adelante) hay ciertos principios que determinan su funcin: dedos ms cortos y rectos, pulgar grande con punta ensanchada y hueso pisiforme pequeo 3. 1.2. Diferencias en el comportamiento entre simios actuales y seres humanos modernos El comportamiento social de los antropomorfos es distinto al de otros mamferos, pero entre ellos mismos vara mucho. Por ejemplo los Gibones son mongamos y viven en parejas. Los Gorilas forman grupos de 8 a 20 individuos, con el doble nmero de hembras que de machos; poseen una jerarqua de dominancia muy marcada, con un jefe de tribu que es un macho adulto con el dorso plateado. Viven en el suelo, aunque los jvenes pasan un tiempo variable en los rboles. Cuando necesitan defenderse se yerguen sobre sus extremidades posteriores. La hembra copula con el macho de ms alto rango que no sea pariente directo. La cra y la lactancia de infantes duran entre 2 y 4 aos, tiempo durante el cual no hay apareamiento. Los Chimpancs, poseen ciertas particularidades que los alejan de los dems grupos y permiten hacer ciertas suposiciones acerca de cul puede haber sido el cambio evolutivo que nos hizo diferentes (Sagan C., Druyen A. 1993). Establecen grupos un poco mayores que los gorilas y ocupan territorios muy bien delimitados. Los grupos forman jerarquas altamente organizadas, con un macho dominante y machos subalternos que en ocasiones se disputan la posicin ms alta. Cuando hay lucha por establecer jerarquas se forman alianzas entre individuos, que pueden llegar a involucrar a hembras del grupo. Las hembras estn casi completamente subordinadas a los machos y normalmente no se establecen parejas (a veces las forman transitoriamente) y las hembras en estro copulan con varios machos. Tienen algunos comportamientos sociales que son ms bien especficos del grupo. Son gregarios (machos con machos y hembras con hembras) y los grupos varan con la llegada o salida de individuos. Poseen un comportamiento sexual endogmico, que es roto con frecuencia por la inmigracin de hembras procedentes de otros grupos. Pueden forman grupos de caza, aunque generalmente la consecucin del alimento se hace en forma individual. Las cras establecen vnculos estrechos con madre y hermanos.
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. Es necesario anotar que las inferencias a partir de los fsiles deben ser vistas con cautela, ya que las estructuras estudiadas generalmente estn incompletas, y ms importante an, slo se reconoce una pequea parte del organismo lo cual hace an ms difcil generar resultados (Susman R. 1994). 4

Los chimpancs, ms que cualquier otra especie de primates, tienen actividades sociales muy bien establecidas, que exigen un entrenamiento prolongado, y que parece regirse por reglas bien establecidas. Por ejemplo, la ayuda que se prestan unos a otros en el cuidado del pelo, actividad que les ocupa un tiempo ms o menos largo del da. Las madres cargan a sus cras y se forman grupos para protegerse entre s en caso de ataques de otras poblaciones, o en caso de luchas entre miembros del mismo grupo por establecer jerarquas. Carl Sagan (Sagan C., Druyen A. 1993) hace una recopilacin de actitudes, comportamientos y capacidades que tienen los chimpancs y que son un recuerdo ancestral si los comparamos con los de los hombres actuales4. Los chimpancs son capaces de aprender un lenguaje de signos y pueden manejar hasta 100 signos como lo atestiguan algunos chimpancs criados en laboratorios. Son capaces de cometer asesinatos en sus grupos. Aprenden a imitar con bastante precisin comportamientos humanos y se reconocen en los espejos, lo cual no logra sino el hombre. As, Sagan nos muestra que aunque por supuesto nuestro comportamiento e historia cultural no son asequibles a los chimpancs, las capacidades para lograrlo ya se vislumbran en ellos. 2. Bipedestacin: la adaptacin de los homininos

La evolucin de los homininos entraa modificaciones, probablemente para la adaptacin a nuevas formas de vida, que estn muy seguramente asociadas a modificaciones ambientales. Varias disciplinas como la etologa, la ecologa, la arqueologa, la gentica, la paleontologa y la antropologa (Gould S.J. 1982) han venido aportando datos que permiten una compresin ms integral de la evolucin humana, principalmente en los aspectos que tienen que ver con dieta, modos de vida, cambios en hbitat, etc. En este aparte revisaremos la bipedestacin en los homininos, ya que los datos paleontolgicos muestran que fueron los cambios asociados con sta la que est en el punto de divergencia de los homininos y los grandes simios. 2.1. Los cambios morfofuncionales que entraa la posicin erguida y la marcha bipedestre. La posicin erguida y la marcha bipedestre exigen modificaciones anatmicas y funcionales, que en un principio parecen muy grandes con respecto a los grandes simios. Sin embargo, ellos tienen la capacidad de utilizar ocasionalmente la marcha erguida, y aunque es ineficiente comparada con la nuestra, ello indica que poseen al menos algunas de las caractersticas necesarias para adoptarla, al menos ocasionalmente. A partir de una postura cuadrpeda, semierguida, y probablemente con marcha sobre nudillos, o al menos cuadrpeda terrestre ocasional, se ir a alcanzar, en el transcurso de unos 4 ma la marcha que hoy poseemos (Richmond B.G. et al. 2001). En la explicacin de por qu surge esta forma particular de moverse, ya que al parecer solamente los humanos la poseemos como forma habitual, se entromete la nocin de que ella es muy extraa e ineficiente, y que solamente la evolucin como humanos ha permitido que subsista. Adems, ya desde Darwin, se consideraba que el bipedestalismo
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. Para Sagan y Gould S.J. hay que tener cuidado al asignar al hombre diferencias de tipo, respecto al comportamiento y la actividad que podramos llamar socio-cultural. Como lo expresa muy bien Sagan, las diferencias pareceran ms de grado que de tipo. Gould en la mayor parte de sus textos advierte que no podemos asignarle a las dems especies nuestras nociones <pre-concebidas acerca de ellas, puesto que nosotros siempre tendemos a vernos colocados en una cima, por encima de ellas. Es lo que en evolucin y etologa se denomina la visin antropocentrista. 5

liber las manos y nos permiti manipular el ambiente de la forma que hoy reconocemos como nuestra marca particular. Como bien anota Lewin (Lewin R. dem.) la manipulacin es consecuencia de una larga evolucin, y no surgi espontneamente desde que ocurrieron los cambios en la marcha, aunque ya desde un principio es muy probable que la liberacin de las manos haya facilitado el cargar objetos, las cras, etc. El problema fundamental de la marcha sobre dos extremidades es lograr un soporte adecuado y balanceado, ya que en trminos funcionales, los humanos estn al borde de una catstrofe cada vez que dan un paso, como lo afirma John Napier citado por Lewin (Lewin R. 1998). Aunque los simios, y algunos monos, pueden pararse erguidos y moverse sobre las dos extremidades posteriores, solamente los seres humanos lo hacen obligatoriamente. Ello implica cambios en la anatoma y funcionamiento msculoesqueltico de la columna vertebral, pelvis y extremidad inferior (Alexander R.Mc. 1992). 2.1.1. Marcha bipedestre: la biomecnica La marcha humana implica dar pasos en los cuales las dos extremidades alternan sus movimientos. El estudio de la marcha identific dos fases durante un ciclo de marcha (Lewin R. 1998, Williams P.L. et al 1995), donde cada extremidad pasa por una fase de apoyo seguida de una de balanceo (oscilacin), de tal manera que cuando una extremidad se encuentra en la fase de apoyo la otra est en la de balanceo. 2.1.1.1. Fase de balanceo Comienza con el impulso dado por el dedo gordo del pie (hlux) a travs de la fuerza que ejerce contra el suelo, seguida de la oscilacin por debajo del cuerpo de la extremidad ligeramente flexionada que se ha despegado del suelo, para terminar con la extensin de la misma hasta tocar de nuevo el piso con el taln (golpe de taln). Ocupa el 60% del ciclo de marcha. 2.1.1.2. Fase de apoyo Una vez el taln golpea el piso la extremidad continua extendida para dar soporte al cuerpo, mientras la otra extremidad se levanta durante su fase de balanceo. La planta del pie se apoya en toda su extensin (apoyo plantgrado); esta fase abarca el 40% del ciclo. Durante el ciclo, hay dos momentos en los cuales hay doble soporte, es decir se apoyan al mismo tiempo los dos pies, lo cual ocurre cuando el taln de una extremidad toca el piso y el hlux de la otra an no se ha despegado. En todos los dems instantes solamente hay soporte por medio de una extremidad, y la pelvis del lado que no tiene soporte debe ser sostenida por la contraccin de los msculos glteo mediano y glteo menor (abductores de la cadera), situados en el lado contrario. Al comparar la marcha humana con la marcha bipedestre del chimpanc, se aprecian las diferencias que nos permiten a nosotros tener una locomocin estable y fluida, mientras que los chimpancs lo hacen de manera torpe. Los simios no pueden extender la extremidad ms all de unos 120 y por lo tanto el soporte del cuerpo necesita de la ayuda de msculos para impedir que caiga del lado no sostenido, lo cual no sucede en los humanos ya que la extremidad extendida presta casi toda la fuerza necesaria para ello. En segundo lugar, la pelvis humana es sostenida por la contraccin de los msculos abductores, pero en los chimpancs estos estn colocados ms hacia la parte posterior de la pelvis mientras que en nosotros estn laterales a ella y pueden tirar de ella. As el chimpanc para sostener la pelvis debe desplazar la pelvis hacia el lado que posee soporte, y de all que camina bambolendose a lado y lado. Adems en nosotros el fmur se dirige hacia dentro, formando el llamado ngulo valgo, lo cual produce que las rodillas
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y los pies se siten muy cerca de la lnea media del cuerpo, lo cual contribuye a que el centro de gravedad no tenga que desplazarse a lado y lado sino en una pequea fraccin; en el chimpanc el fmur no posee este ngulo, y las rodillas y los pies no se juntan hacia la lnea media cuando est erguido, lo cual necesariamente implica que el centro de gravedad debe desplazarse con cada paso. 2.1.2. Los cambios anatmicos de la adaptacin bipedestre (Lewin R. dem.)

La columna vertebral presenta curvaturas en la regin cervical, torcica y lumbar, para incrementar la eficacia en el soporte del peso corporal que ahora se debe transmitir a dos extremidades y no cuatro como en los animales cuadrpedos. Los chimpancs solamente poseen una curvatura. La pelvis tiene las alas iliacas rotadas hacia delante y su orientacin es horizontal ms que vertical, es decir se extienden hacia los lados; en el chimpanc se localizan atrs y son verticales, mirando de frente y no de lado. Ello hace que los msculos glteos medio y menor se inserten por detrs de la pelvis, y no a los lados como en los humanos. Las extremidades inferiores son ms largas, rectas y sus superficies articulares son ms extensas, lo cual refleja la necesidad de soportar mayor peso. La articulacin de la rodilla est orientada hacia delante en la posicin erguida (debido al ngulo valgo) y posee una capacidad mxima de extensin. El pie presenta el hlux alineado con los dems dedos, formando con la planta una plataforma extensa para el soporte del cuerpo. Adems presenta tres arcos plantares: longitudinal interno, longitudinal externo y transverso, los cuales funcionalmente permiten incrementar la elasticidad y eficacia durante la marcha. El crneo tambin presenta una modificacin en la posicin del agujero occipital (magno), a travs del cual emerge el cordn espinal, que en el ser humano se sita hacia la parte central de la base craneal, mientras que en el chimpanc est ubicado hacia la parte posterior de la misma, ello debido a que la columna vertebral en los simios se articula atrs del crneo y en nosotros por debajo, debido a la postura erguida.

2.2. Marcha bipedestre: por qu funciona como una adaptacin? El cambio adaptativo fundamental que distingue al hombre de los dems simios es la adquisicin de la postura erecta y la marcha bipedestre. Los antropomorfos poseen una postura cuadrpeda, semierguida, puesto que se sostienen en sus extremidades posteriores y los nudillos (realmente sobre las articulaciones interfalngicas) de las anteriores. Aunque ocasionalmente pueden desplazarse erguidos sobre sus extremidades posteriores, este modo de marcha no es habitual ni lo efectan durante perodos prolongados. Hay que anotar sin embargo que la postura erguida es frecuente en algunas actividades de ciertos grupos, por ejemplo los chimpancs la usan para obtener frutos y para comer. Sin embargo, la postura erguida y el bipedestalismo continuos son los caracteres que nos distinguen de ellos. La postura erecta y el bipedestalismo disminuyeron la movilidad y la eficiencia de la marcha con respecto a los cuadrpedos no primates, como los grandes cazadores, herbvoros, etc., sin embargo al comparar esta marcha bipedestre con la cuadrpeda de primates (principalmente los simios) se ha encontrado que la nuestra es ms eficiente. Una ventaja de la marcha bipedestre es que las extremidades anteriores quedan libres, y pueden ser utilizadas para otras actividades diferentes de la marcha (en cierta manera es lo que hacen los chimpancs cuando adquieren alimento). Las manos entonces pueden cargar objetos, cras, mejorar la manipulacin, etc. Con el tiempo, unos 2 ma ms tarde,

est adaptacin permitir la posibilidad del desarrollo de la manipulacin fina que nos caracteriza, con la consiguiente fabricacin de instrumentos. Es por eso que el bipedestalismo se considera una preadaptacin que permiti la aparicin de una cultura en el Homo sapiens. En las tres ltimas dcadas, se han postulado varias teoras acerca de porqu la lnea hominina adopt la bipedestacin. 2.2.1. Adaptacin para la manipulacin En las dcadas de 1940 a 1960 se postul que la marcha bipedestre permiti a los individuos utilizar las manos para fabricar herramientas, armas y manejar mejor las cras. Asociada a esta hiptesis estaba la de que al formarse las sabanas con hierbas altas, el caminar erguido permita una mejor observacin sobre ellas para detectar enemigos y localizar mejor los lugares de caza y forrajeo. Pero la arqueologa, y la paleontologa han demostrado que el caminar erguido precedi en ms de 2 ma a la fabricacin de utensilios de piedra, y las armas no seran evidentes en el registro sino hasta hace unos 300.000 aos. Esta hiptesis fue propuesta inicialmente por Darwin y retomada por Robert Dart (ver adelante), l cual afirmaba que la bipedestacin haba permitido la aparicin del hombre cazador y la modificacin de las formas de vida de este grupo. Incluso durante los aos setenta tuvo una amplia aceptacin popular que se reflej en libros y pelculas, la ms famosa de ellas 2001 Odisea del Espacio. Como se indic anteriormente, se considera que la caza y la fabricacin de herramientas lticas suficientemente sofisticadas para su uso como armas, slo aparece en el registro arqueolgico hace unos 300.000 aos. 2.2.2. La bipedestacin como una estrategia de reproduccin (Johanson D., Edey M. 1983) Owen Lovejoy dirige su atencin hacia las estrategias reproductivas y la consecucin del alimento. Postula que el bipedestalismo es menos eficaz que el andar cuadrpedo y por lo tanto su aparicin debe tener otro significado adaptativo, el cual tendra que relacionarse con la eficacia reproductiva. Lovejoy propone que los primeros homininos caminaban bien por la sabana y que el perfeccionamiento de la postura ocurri por razones distintas al uso de herramientas. Para no espaciar tanto los hijos, como los dems antropomorfos, los homininos adquirieron una adaptacin que les permitiera tener ms hijos en intervalos menores. Una solucin a esto era que la madre fuera capaz de cuidar dos hijos a la vez, pero para ello tendra que permanecer en un solo sitio mientras que el macho saldra a recoger alimento para distribuirlo en el grupo familiar. La adaptacin funcionara tanto para el macho como para la hembra: el macho saldra a buscar alimento que ahora podra traer de vuelta al hogar base; la hembra podra cargar al hijo pero adems tendr la otra mano libre. Sin embargo, esto exige disminuir la competencia por el sexo, lo cual se alcanza parcialmente formando parejas estables, disminuyendo el apareamiento abierto, eliminando las seales sexuales del estro e individualizando las respuestas sexuales, donde la hembra no excitar sino a unos pocos machos o mejor, a uno solo -diferenciacin epigmica-. Pero tambin es necesaria la aparicin de grupos sociales altamente organizados, cooperativos, etc., los cuales no se reflejan ni en el registro fsil ni en el arqueolgico. A la teora se le han hecho las siguientes objeciones: Richard Leakey (Leakey R., Lewin R. 1992) postula que el compartir la comida con la
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hembra debe traer beneficios evolutivos al macho, lo cual sera cierto si estuviera seguro que los hijos de la hembra son los suyos; no es muy claro como resolvera esto el hominino. Adems, el desarrollo de este comportamiento monogmico exige una morfologa muy similar entre los sexos, lo cual no se da en el registro paleontolgico, donde lo contrario es lo evidente, ya que hay un gran dimorfismo sexual. Adrienne Zihlman rechaza la teora con base en la conducta estudiada en los primates y en los grupos contemporneos de cazadores-recolectores en los que no parecen darse los comportamientos descritos por Lovejoy. Allan Wilson y Rebecca Cann no consideran que la familia nuclear (que debera formarse en esos grupos primitivos) sea una realidad social comn al hombre, excepto en la cultura occidental. Adems pocas culturas son mongamas. Los estudios antropolgicos han mostrado que en las sociedades de cazadores-recolectores la obtencin de los recursos alimenticios es repartida, y las mujeres estn involucradas en la recoleccin de alimento vegetal, el cual constituye una parte importante de la dieta de esos grupos sociales. Por tanto, la explicacin parece haber dado un giro de 180, y la estrategia se considera que es una adaptacin que permite a la hembra, con la liberacin de las manos y la posibilidad de una mayor independencia de las cras, incrementar la recoleccin y manejo de recursos, teniendo como centro de su actividad un centro hogar cercano a los lugares de recoleccin, mientras que el macho, probablemente como una estrategia reproductiva y de proteccin se encarga de la proteccin del grupo en general y probablemente se involucra en actividades como la caza menor y la recoleccin. 2.2.3. La bipedestacin como un problema de marcha Peter Rodman y Henry McHenry (Leakey R., Lewin R.1992) prestan atencin al problema anatmico y funcional de la bipedestacin, es decir, buscan una estrategia de adaptacin relacionada con la movilizacin. Para ellos la bipedestacin se presenta como un problema de mecnica de la locomocin, que si se compara con la marcha de los grandes simios, muestra una eficiencia mayor. Ellos estudiaron los datos ya recolectados acerca de la locomocin en antropomorfos, especialmente chimpancs, y descubrieron que el gasto de energa de los chimpancs cuando se mueven erguidos o en forma cuadrpeda es el mismo, pero si se compara con la marcha humana bipedestre, sta se revela ms eficiente en el gasto de energa. Ellos afirman que las comparaciones realizadas entre bipedestalismo y marcha cuadrpeda slo se han hecho entre cuadrpedos no primates, en los cuales s es ms eficiente el mecanismo locomotor. Para el chimpanc, la locomocin es un compromiso entre andar en el suelo y trepar por los rboles, por lo cual el caminar en cuatro patas no es tan eficiente puesto que si lo fuera, su vida arbrea se vera limitada; este problema ya no se le presenta al hombre, puesto su hbitat es la tierra. Los cambios ambientales ocurridos en la parte oriental de frica hicieron que el alimento ahora estuviera ms disperso, lo cual demandaba ms tiempo para recogerlo. Si el bipedestalismo era ms eficiente, entonces el cambio fue adaptativo para el nuevo hbitat, e incluso al liberar las manos permita todava la alimentacin arbrea. Sin embargo las evidencias sobre el clima y la ecologa de este tiempo, no indican que esto haya ocurrido sino hasta ms tarde, y por lo tanto inicialmente la bipedestacin debera ser explicada por alguna otra adaptacin. Su adaptacin entraa un postulado: es una forma de vivir como antropoide donde un antropoide no puede vivir. La dieta inicialmente fue la misma, posteriormente cambi. Para Sarah Hrdy la teora de Lovejoy explica mucho y se ha convertido en una especie de mito, la otra no.

2.2.4. Estrategia para incrementar la eficiencia en la disipacin de calor La postura erguida expone mucha menos superficie corporal a la radiacin solar, lo cual podra considerarse una ventaja adaptativa, ya que los organismos que la poseyeran tendran la posibilidad de soportar mucho mejor las altas temperaturas de la sabana africana, principalmente a las horas del medioda, lo cual les dara una ventaja sobre los animales cuadrpedos, ya que estos no suelen movilizarse a estas horas. La bipedestacin solamente expone la cabeza y los hombros a la radiacin solar, mientras que el animal cuadrpedo est expuesto en su cabeza, y tronco, ofreciendo una superficie mayor. Los proponentes de la hiptesis postulan que esta pequea ventaja les permitira forrajear y practicar el carroeo a horas en las cuales la mayora de los posibles predadores no estaran movilizndose. Esta hiptesis sera adecuada a homininos con encfalos pequeos, pero no para los del gnero Homo cuyo encfalo ms voluminoso exige una eficacia an mayor para la disipacin de la temperatura, ya que el encfalo es un rgano muy sensible a las altas temperaturas, y necesitara un enfriamiento adecuado. Estudios de la antroploga Dean Falk (Falk D. 1992) sobre la anatoma del crneo y el encfalo de simios, humanos modernos y fsiles, han mostrado que en el gnero Homo, incluidos nosotros, la circulacin sangunea de la cabeza tiene una caracterstica muy interesante: cuando la temperatura de nuestro cuerpo aumenta, ya sea por ejercicio, incremento de la temperatura exterior, etc., los vasos sanguneos sobre la superficie de la cara y el crneo (cuero cabelludo) se dilatan produciendo un aumento del paso de la sangre por la superficie corporal, lo cual tiene como consecuencia un enfriamiento relativo de la sangre, que pierde energa por conveccin, disminuyendo la temperatura de la misma si se compara con el interior del cuerpo. La sangre as enfriada retorna hacia las venas, pero la mayora de ella pasa hacia el interior del crneo antes de ir al corazn. Debido a que esta sangre est ms fra que la del interior la temperatura intracraneal se mantiene ms baja impidiendo que el encfalo se lesione. Para Dean Falk, el cambio en la circulacin de la cabeza, que no la poseen la mayora de los fsiles de los homininos tempranos ni los simios actuales, pero s nosotros, es una preadaptacin que permiti el crecimiento enceflico posterior, ya que el mecanismo de regulacin de temperatura descrito mantendra dentro de lmites adecuados la temperatura de un encfalo tres veces mayor que el de los chimpancs. 3. Evolucin de los homininos

3.1. Problemas de la sistemtica y la taxonoma del grupo Se revisar una taxonoma general de los especimenes (aceptada en trminos generales por la mayora de los paleoantroplogos) y luego se proceder a describir los distintos grupos de fsiles de acuerdo a su antigedad en el registro fsil. Hasta principios de la dcada de 1990 se consideraba que el nico gnero del linaje humano distinto del Homo eran los Australopithecus, y para algunos en este grupo debera ser asignado el de Paranthropus a los fsiles robustos. Pero en 1994 se identific un fsil ms antiguos que el Australopithecus afarensis, considerado hasta ese momento el ancestro ms temprano. Inicialmente se bautiz como Australopithecus ramidus, pero posteriormente se le asign a otro gnero, el Ardipithecus. Hoy hay al menos cuatro nuevos gneros, no siempre aceptados como parte del linaje, pero cuyos especimenes estn siendo investigados para tratar de ubicarlos dentro de la taxonoma hominina.

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Pero un problema que ha surgido a travs del tiempo, y que ha complicado el establecimiento de una filogenia del grupo es el marco terico mediante el cual se ha intentado relacionar los fsiles, su hbitat y el tiempo en el cual vivieron. El pensamiento predominante desde los aos de 1940 fue el defendido por Ernst Mayr, el cual aseguraba que la evolucin humana haba ocurrido por anagnesis y no por cladognesis. La anagnesis postula que la aparicin de nuevas especies es por descendencia directa de especies antecesoras, con poca o ninguna divergencia, y por lo tanto en cada momento solamente habra especies nicas que desaparecan para ser reemplazadas por una sola o unas muy pocas que se extinguan rpidamente. Ello llev a que hasta hace poco se consideraba que en cada lugar y en una poca determinada, solamente habra una especie que dara origen a su sucesora Hoy se considera que la evolucin humana, como la de la mayora de las especies, ocurre por cladognesis, por la cual el origen de nuevas especies ocurre por divergencia da varias especies a partir de una sola y por lo tanto semeja un arbusto muy ramificado que da origen a distintas especies en un mismo lugar y durante un mismo perodo de tiempo. Hoy se acepta ms esta posicin, y ello ha hecho que se vuelva a revisar el registro fsil tratando de distinguir en las variaciones caractersticas que permiten definir de manera ms adecuada los gneros y las especies. Asociado a este problema est el de la nomenclatura. Hasta la dcada de 1960 se sola asignar un nombre a cada nuevo espcimen descubierto, lo cual increment los nombres hasta un nmero muy difcil de manejar y de crear una sistemtica adecuada. A los paleontlogos que promulgaban este mtodo los llamaron los separadores (splitters en ingls). Esto llev a una confusin muy grande lo que produjo una reaccin, mediante la cual muchos de los fsiles fueron agrupados bajo un solo nombre, y considerando que las variaciones eran intraespecficas, y no interespecficas, como lo haban defendido los primeros; a estos investigadores se les designo como los agrupadores (lumpers en ingls). Como resultado el nmero de grupos se redujo drsticamente, borrando diferencias, pero trayendo nuevas dificultades, ya que ahora se comenzaron a identificar diferencias entre miembros de los mismos grupos, los cuales no parecan fueran posibles si pertenecieran a una misma especie o gnero. Hoy parecera que se est en un punto intermedio, tanto para los homininos tempranos, como para los del gnero Homo, que la evolucin ha sido similar a la de otros grupos de mamferos, y que la diversificacin ha tenido una caracterstica de ramificacin y no de lnea directa. Sin embargo, hasta ahora no se puede hablar de un consenso entre los paleoantroplogos. 3.2. Cronologa de los principales descubrimientos (Lewin R. 1998, Arsuaga J.L. 2001)

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La investigacin de la evolucin humana se inici an antes de la publicacin del libro de Darwin El Origen del Hombre en 1876, que es el primer tratado que propone una teora acerca de porqu el ser humano evolucion a travs de la seleccin natural. Los primeros hallazgos de restos seos pertenecientes a la filogenia humana se encontraron en Europa, en el ao 1829 en una cueva de Engis, Blgica. Sin embargo, estos no fueron asociados a la evolucin humana sino hasta finales del siglo. Hoy se han asignado al Homo neanderthalensis. En 1848 se descubre en Gibraltar un crneo que tampoco sera reconocido como tal sino mucho tiempo despus. El primer hallazgo identificado como humano fue realizado en 1856 en la gruta de Feldhofer en el valle del ro Neander, en Alemania. Era un esqueleto parcial que fue descrito por el anatomista Hermann Schaalfhausen y Johann Fuhlrott, maestro de escuela que cuid del hallazgo y el primero en reconocer la importancia del mismo. En 1847 Jaques Boucher de Crvecoeur de Perthes publica un libro Antigedades clticas y antediluvianas donde se establece relacin entre herramientas de piedra y mamferos fsiles extintos, y que da paso a la investigacin arqueolgica prehistrica. Charles Lyell haba publicado Evidencias geolgicas de la antigedad del Hombre (1863) donde se refiere a los hallazgos de Boucher de Perthes e indicaba que el hombre exista desde tiempos muy remotos. Sin embargo, all no postul que hubiera habido evolucin como la propuesta por Darwin. El defensor de Darwin, Thomas Huxley, public El lugar del hombre en la naturaleza (1863), donde defenda la evolucin humana y haca referencia a los hallazgos que haban ocurrido en las dcadas anteriores. Durante la dcada de 1860 se hacen varios descubrimientos de esqueletos de neandertales y en 1868 el primer esqueleto de Cromagnon (ver adelante) considerado ya el hombre moderno. Para 1879 Marcelino Sanz de Sautuola haba descubierto las pinturas rupestres de Altamira y para 1880 lo haba dado a conocer. Su hallazgo no fue reconocido sino hasta 1902 en el Congreso para el avance de las ciencias de la Asociacin Francesa (Ripol E. 1989). En 1886 se descubren en Spy, Blgica restos esquelticos de neandertales, descritos dentro de un contexto geolgico bien establecido, lo que da origen a los estudios de la prehistoria humana en firme. Entre 1890 y 1893 Eugene Dubois, mdico y anatomista holands, hace varios descubrimientos de restos humanos en Java, que inicialmente denomin Anthropopitecus javanensis, el nombre genrico haba sido acuado en 1878 por Richard Lydekker. Pero Dubois cambi la nomenclatura a Anthropithecus erectus ya que descubri un fmur, asociado al crneo original, que le hizo pensar que haba marcha bipedestre. Ms tarde, en 1893, calcul que el crneo media unos 1.000 cm cbicos y lo denomina ahora Pithecanthropus erectus. En un principio fue negada la antigedad del descubrimiento y su relacin con los seres humanos. Pero para 1906 el alemn Gustav Schwalbe defiende una evolucin lineal del gnero humano donde la primera etapa era el Pithecanthropus de Dubois, seguida de la aparicin de los neandertales, considerados humanos primitivos, y por ltimo el hombre moderno. En 1907 se descubre en Mauer Alemania una mandbula asignada a un antecesor humano de medio milln de aos, considerado hasta hace poco el fsil europeo ms antiguo, y hoy asignado al Homo heidelbergensis. Posteriormente se han reconocido en frica y en Europa nuevos fsiles que se han asignado a esta misma especie. Los descubrimientos de neandertales continuaron en Europa y se discute si los neandertales pueden haber sido antecesores directos del hombre moderno o una rama paralela. En 1924 el anatomista Raymond Dart descubre el primer fsil africano relacionado con la
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evolucin humana, llamado el nio de Taung y asegura que es ms antiguo que los fsiles europeos y de Java. Lo denomina Australopithecus (mono del sur) africanus. Su descubrimiento es publicado en Nature al ao siguiente. Sin embargo, solamente hasta 1947 ser aceptado por la comunidad cientfica. Durante los aos siguientes al descubrimiento de Dart, algunos paleontlogos, entre ellos el surafricano Robert Broom y John T. Robinson, exploraron diversos yacimientos en Sudfrica, principalmente en Sterkfontein, identificando varios fsiles de Australopithecus africanus y robustus. Para las dcadas de 1950 y 1960 se continuaron las exploraciones en la regin. En 1927 comienzan las exploraciones de la Cueva de Zhoukoudian en Chukutien, cerca de Beijing en China, y se descubren inicialmente dientes y fragmentos craneales. A finales de ese ao y en los aos siguientes se encuentran crneos bastante bien conservados, que durante la II Guerra Mundial habran de desaparecer; hoy solamente se conocen los modelos que se obtuvieron de los fsiles originales. Se denominaron originalmente Sinanthropus pekinensis por Franz Weidenreich quien estuvo a cargo de la excavaciones hasta inicios de la dcada de 1940. Hoy se reconocen como parte de los Homo erectus asiticos. A finales de la dcada de 1950 y en la de 1960, Louis Leakey, antroplogo keniano y su esposa Mary Leakey, exploran ampliamente la regin de frica del Este, en Olduvai, Tanzania, y descubren varios fsiles que sern importantes en la historia de la paleoantropologa. El primero fue el denominado por ellos Zijanthropus bosei, hoy denominado Paranthropus bosei; tambin identificaron varios fsiles hoy adscritos al gnero Homo, entre ellos el primer Homo habilis as llamado, porque segn los Leakey se asociaba con las herramientas de piedra que eran abundantes en el sitio. Acerca de stas, Mary Leakey, arqueloga especializada en el estudio de herramientas prehistricas, har un estudio exhaustivo y sus escritos marcaran los estudios e investigaciones posteriores. Hay que sealar adems que Mary Leakey descubri el primer fsil atribuido al ancestro de los antropoides en frica, el Procnsul y adems en Laetoli las huellas de varios animales en una placa de lava, con una edad de 3.6 ma; entre las huellas hay las de tres individuos cuyas pisadas muestran claramente bipedestalismo. Louis Leakey tambin propici el estudio del comportamiento animal y su comparacin con el ser humano, y para ello propici diversos estudios, los principales de ellos fueron emprendidos por tres mujeres que realizaron el trabajo de campo directamente en los hbitats naturales. Dian Fossey (quien escribi su experiencia en Gorilas en la Niebla), trabaj con el Gorila de montaa; ella sera asesinada en 1985 por defender a los gorilas de la caza ilegal. Jane Goodall ha trabajado con los chimpancs de Gombe desde hace ms de treinta aos, y es considerada una experta en el estudio del comportamiento de los chimpancs en su hbitat natural. La otra mujer fue Birut Galdikas que estudi los orangutanes de Borneo. Entre 1966-67 se comienzan a utilizar mtodos de la inmunologa para determinar las relaciones taxonmicas entre nosotros y los grandes simios, lo cual desembocar en la aplicacin de tcnicas moleculares para precisar an ms aquellas. Vicent Sarich y Allan Wilson sern los pioneros de esto. Para finales de la dcada de 1967 Richard Leakey, el hijo de los Leakey comienza a explorar el Lago Turkana, la cual contina bajo la direccin de la esposa de Richard, Mauve Leakey. Entre los descubrimientos ms importantes se pueden sealar: varios fsiles de Australopithecus bosei, el crneo KNM-ER 1470 hoy identificado como Homo habilis (algunos lo han designado como rudolphensis) y que tena una capacidad de 775 cm3. Es interesante que fue datado en 2.6 ma pero por un error estratigrfico; actualmente se ha determinado en 1.8 ma. Para mitad de la dcada de 1970 el equipo de Richard Leakey descubre el primer fsil asignado a una nueva especie, el Homo ergaster. Para 1985 Kamoya Kimeu, del equipo de Leakey descubre el esqueleto KNM13

ER 15000, denominado el Nio de Turkana, hoy asignado a Homo ergaster. Este extraordinario esqueleto est muy completo y ello ha permitido calcular que de adulto el individuo habra medido alrededor de 1.85 cm, cercano al promedio de estatura de los hombres de Europa del norte actuales. En el mismo ao Alan Walter del mismo equipo descubre el crneo KNM-ER 17.000, que se ha denominado Paranthropus aethiopicus, y que se ha asociado a los Paranthropus robustus y bosei. En 1995 Maeve Leakey y su equipo descubren varios fsiles que han denominado Australopithecus anamensis en la misma regin. Por ltimo, Maeve y su equipo descubren un crneo de 3.5 ma en el lago Turkana, el cual muestra caractersticas muy particulares sobre todo en la parte media de la cara, y por ello lo denominan Keyanthropus platyops. Para estos investigadores parecera formar un grupo con Homo rudolphensis (y quizs con Homo habilis) y por eso algunos han comenzado a llamar a el rudolphensis como Kenyanthropus rudolphensis que formaran un grupo nico. Durante las dcadas de 1970 y 1980 se llevan a cabo numerosos descubrimientos de Australopithecus afarensis en el frica Oriental. Los primeros encontrados fueron en Laetoli (Tanzania) por Mary Leakey, y uno de sus hallazgos servira ms tarde para definir el grupo. En 1973 Donald Johanson y su equipo descubren en Hadar, en la regin de Afar, algunos restos de extremidades que parecen ser de un hominino bipedestre, y un ao ms tarde el esqueleto bastante conservado (40%) denominado como Lucy, que muestra claramente una marcha bipedestre pero un crneo tan pequeo como el de un chimpanc moderno. Adems no hay evidencias de herramientas de piedra, lo cual soporta la teora de que el cambio adaptativo fundamental fue la marcha erguida antes que el crecimiento del encfalo. En 1978 Johanson y su equipo reunieron la informacin de todos los fsiles de Hadar y Laetoli y nombraron la especie como Australopithecus afarensis, aunque Mary Leakey no acept que los fsiles de Laetoli, pequeos, fueran la misma especie que los de Hadar mucho ms grandes. Desde 1976 comienzan las exploraciones en la Sima de los Huesos en la Sierra de Atapuerca en Espaa. Esta localidad parece ser una fuente inagotable de fsiles relacionados con la aparicin del Homo sapiens en Europa, y all se han encontrado especimenes con edades que alcanzan casi 800.000 aos. Entre los descubrimientos estn varios fsiles asociados a Homo heidelbergensis, Homo neanderthalensis, y los investigadores han identificado una nueva especie denominada Homo antecessor. Los descubrimientos son tan numerosos que los encargados de las excavaciones no han podido catalogar y describir sino una parte pequea de los fsiles. La dcada de 1990 y 2000 dio hallazgos abundantes, y lo ms importante, se han comenzado a identificar fsiles con ms de 4 ma. Ello ha producido una extraordinaria cantidad de estudios y controversias, ya que para los paleoantroplogos es difcil evaluar todos y cada uno de ellos, y por lo tanto la clasificacin y nomenclatura de los mismos es un campo minado que por ahora no tiene visos de resolverse. En 1992 en Aramis, sobre el ro Awash (Etiopia), Tim White, Gen Suwa y Berhane Asfaw descubren el primer fsil de ms de 4.4 ma, inicialmente denominado Australopithecus ramidus por los descubridores, su nombre sera cambiado a Ardipithecus ramidus por ellos mismos, el cual posee caractersticas primitivas y derivadas. Posteriormente se han encontrado por el mismo equipo nuevos fsiles que han llevado a reclasificarlos en dos especies Ardipithecus ramidus y Ardipithecus kadahaba. En 1993 Michael Burnet y su equipo descubren fsiles de un hominino en la regin de Chad, que se localiza en el centro del frica subsahariana, y que denominaron Australopithecus bahrelghazali, lo cual lo marca como el nico australopiteco descubierto fuera de la zona del frica Oriental y de Sudfrica. En 1995 L. Gabunia y A. Vekua descubren una mandbula fsil en Dmanisi (Georgia) y posteriormente en 1999 dos crneos. Los autores los asignan a Homo ergaster, lo cual inicia una controversia no
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resuelta, ya que si ello es as, el primer Homo en dejar frica sera el ergaster y no el erectus. En 1999 varios investigadores clasifican una nueva especie de austalopiteco, el Australopithecus garhi, encontrado en Awash Medio, de 2.5 ma, con caractersticas de las extremidades superiores primitivas pero las inferiores ms modernas. En el 2001 un equipo francs, dirigido por Brigitte Senut y Martin Pickford hallan fsiles de 6 ma en Tugen Hills, Kenya. Para el grupo pertenece al primer hominino con marcha bipedestre y por lo tanto la raz del linaje humano. Lo denominaron Orrorin tugenensis, y postulan que es la lnea directa hacia Homo. En 2001 se descubre en Chad, un fsil al que se le ha calculado una edad de 6 a 7 ma y que los descubridores denominan Sahelanthropus tchadensis. Para ellos este es el hominino ms antiguo, pero su descripcin no permite establecer con certeza si era bipedestre. 3.3. Paleoantropologa Los fsiles de homininos (Tabla No. 1) Aunque todava hay controversias acerca de la taxonoma y la sistemtica de los distintos fsiles relacionados con los homininos, en la siguiente descripcin se seguir la propuesta de (Wood B., Lonergan N. 2008) quienes han realizado una revisin de los distintos hallazgos y han tratado de sistematizar la clasificacin. En su trabajo ellos admiten que hay dos tendencias en la clasificacin, como ya se seal antes, los splitters y los lumpers, y que todava no hay consenso respecto a los nombres de algunos especmenes. En los apartes siguientes se describirn los fsiles utilizando como gua la propuesta de ellos, quienes tienden a ser splitters. En la propuesta de los autores sealados, los distintos fsiles se agrupan en homininos posibles cuya clasificacin an no est definida, homininos arcaicos que incluye los fsiles de Australopithecus y Kenyanthropus, los homininos megadontos que incluye los Paranthropus (Tabla No. 1). El resto de homininos se revisar en el aparte de evolucin del gnero Homo que incluye a los homininos transicionales o primeros Homo, los Homo premodernos y el Homo moderno que nos incluye a nosotros (Tabla No. 2).
Tabla No. 1 Fsiles de homininos Gnero Especie

Grupo general

Sahelanthropus

tchadensis

Orrorin

tugenensis

Homininos en duda Ardipithecus Ardipithecus ramidus kadabba

Australopithecus

anamensis

Comentario Fsil atribuido al grupo por algunos investigadores y es el ms antiguo (6-7 ma) Fsil muy antiguo pero no hay muchas evidencias disponibles para asignarlo o no al grupo. Inicialmente se clasific como Australopithecus. Inicialmente se clasific como ramidus, pero luego se separ en otra especie. Es ms antiguo que ramidus. Es el fsil 15

Australopithecus

afarensis

Kenyanthropus Homininos arcaicos Australopithecus

platyops

bahrelghazali

Australopithecus

africanus

Homininos megadontos

Paranthropus Paranthropus

robustus bosei

Paranthropus Australopithecus

aethiopicus garhi

Australopithecus ms antiguo. El fsil denominado Lucy conserva un 40% de sus elementos seos que indican que era bipedestres. Tiene caractersticas de Paranthropus, de Australopithecus y algunas semejanzas con Homo rudolphensis. Es el nico fsil de hominino que se ha encontrado en frica central. El crneo del Nio de Tuang pertenece a esta especie y fue el primer fsil de hominino arcaico encontrado. Hallado en frica del Sur, poco despus del Nio de Tuang. Hallado en frica Oriental por Mary Leakey. Similar al robustus. El primer hallazgo fue un crneo teido de negro. Su clasificacin es incierta, ya que sus dientes son mezcla de Australopithecus y Paranthropus.

3.3.1. Sahelanthropus tchadensis (7 6 ma) Descubierto en Ahounta Djimdoumalbaye, Chad (centro del frica) (Brunet M. et al. 2002, Wood B. 2002). El crneo est bien conservado, con un volumen entre 320 a 380 cm3. Posee un conjunto de caractersticas en mosaico (derivadas y primitivas) que hacen difcil su posicin en el linaje humano. Son caractersticas primitivas el volumen pequeo, crneo posterior (occipital) triangular como en simios y peasco tambin. Son derivadas los caninos pequeos, desgastados en el vrtice, con esmalte de dientes postcaninos intermedio entre simios y humanos modernos. Hay poca protrusin (prognatismo) de la parte media de la cara. Es difcil relacionarlo con hominoideos del Mioceno tardo como Ouranopithecus y otros que pareceran ms relacionados con los grandes simios. Tampoco sus caractersticas mixtas permiten situarlo dentro de la filogenia hominina, aunque por ahora se considera si no el espcimen ms antiguo al menos situado muy cerca de la base del linaje. 3.3.2. Orrorin tugenensis (5.7 6.6 ma) Orrorin significa en tungen hombre original y tungenensis se refiere a los Montes
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Tungen en Kenya donde fueron encontrados los fsiles (Senut et al. 2001). Fragmentos de huesos de miembro superior, fragmentos de fmur, mandbulas y dientes de al menos cinco individuos y un espcimen encontrado en 1974 no clasificado con anterioridad. Los investigadores que hicieron el descubrimiento proponen que era un ancestro directo humano, adaptado al bipedestalismo y a trepar, dando como rama colateral a los Australopithecus. Los dientes molares relativamente pequeos con esmalte grueso es una caracterstica de los Homo pero no de los australopitecos, y es la razn que proponen como rama directa del Homo; sin embargo, los incisivos y caninos son ms parecidos a simios que a homininos. El esqueleto postcraneal, dos fmures, muestran algunas caractersticas de marcha bipedestre pero con adaptacin para trepar. Su tamao es similar a chimpanc hembra, y una y media veces mayor que los Australopithecus afarensis. 3.3.3. Ardipithecus kaddaba (5.8 5.2 ma) Inicialmente lo consideraron como una especie de Ardipithecus ramidus, pero ahora se clasifica como una especie aparte. Descubierto en Awash Medio en 2004. Posteriormente fsiles adscritos a ramidus fueron colocados en este. Se diferencia de ste en caractersticas dentales. El esqueleto postcraneal es primitivo. 3.3.4. Ardipithecus ramidus (4.5 5.2 ma) Descubierto en Aramis Etiopia en la regin de Awash Medio. Descrito inicialmente por Tim White y dos de sus estudiantes G. Suwa y B. Asfaw, fue llamado Australopithecus ramidus, pero posteriormente se modific el gnero para denominarlo Ardipithecus. La mayor parte de los restos fsiles son dientes, pero hay elementos craneales y postcraneales. Se afirma que posea marcha bipedestre porque el agujero magno se localiza hacia el centro de la base craneal, de manera similar a los dems australopitecos. Los dientes poseen caractersticas entre simios y Australopithecus afarensis (ver adelante). Talla 122 cm. 3.3.4. Australopithecus anamensis (4.5 3.9 ma) Nueve fsiles encontrados en Kanapoi, Kenya y 12 encontrados en Allia Bay, Kenya. Se considera posea marcha bipedestre, con caractersticas del postcrneo avanzadas, pero un crneo ms bien primitivo. El agujero mango y la tibia de anamensis son de bpedos habituales y la rodilla y codo parecen ms humanos que los de afarensis (Tattersall & Schwartz, 2000). Posea pequeos incisivos superiores y caninos poco desarrollados. Ambos posean dedos curvos y radio largo lo cual los hace probablemente animales arbreos. Las caractersticas primitivas se relacionan con: conducto auditivo externo corto, arco mandibular estrecho (rectangular), races de los caninos grandes, molares anchos y pequea cavidad medular del hmero. Las caractersticas derivadas se relacionan con: esmalte ms grueso que simios, molares anchos y tubo timpnico corto. Mentn que presenta pendiente mayor que afarensis, y dientes ms primitivos aunque posee algunas caractersticas derivadas. Peso alrededor de 50 Kg., frugvoro pero poda procesar alimentos duros y abrasivos (Wood B., Richmond B.G. 2000). 3.3.5. Australopithecus afarensis (4 3 ma) Aunque los fsiles designados en este gnero fueron descubiertos por el grupo de Donald Johanson en la dcada de 1970, retrospectivamente haba sido descubierto un fsil (fragmento de maxilar) en Laetoli, Tanzania. Su edad est entre 3.9 a 2.9 ma, pero
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las diferencias tienen que ver con la localizacin de los fsiles en Etiopia: los encontrados en Laetoli y Belohdelie son los ms antiguos y pequeos, mientras que los localizados en Hadar y Maka son mayores en tamao. Poseen cara simiesca con frente plana, cresta supraorbitaria, nariz aplanada y no hay mentn. Las mandbulas son prominentes y los dientes posteriores grandes. Forma de la mandbula y el maxilar es intermedia entre simios (rectangular) y humanos (en forma de arco), los dientes delanteros poseen caractersticas ms humanas. Capacidad craneana entre 375 a 550 cc. Pelvis y huesos de la extremidad inferior muestran anatoma propia de un animal bipedestre, aunque posee diferencias con los humanos modernos. La talla es muy variable, de 107 a 152 cm. y se afirma que ello se debe a dimorfismo sexual. Su posicin en la filogenia del hombre ha tenido diversas interpretaciones debido a la dificultad para clasificar los especimenes con respecto a los Australopithecus africanus y Paranthropus robustus y al Homo habilis. Aunque hay numerosos fsiles, los anatomistas y paleontlogos siguen discutiendo acerca de las caractersticas esenciales para su clasificacin taxonmica. 3.3.6. Australopithecus bahrelghazali (3.5 3 ma) Fue descubierto en Koro Toro, Chad; en una zona subsahariana, muy alejada del frica Oriental, siendo el nico australopiteco localizado fuera frica Oriental o de Sudfrica. Posee esmalte ms grueso que los homininos ms antiguos y sus races dentales son algo diferentes a los de Australopithecus afarensis. No est clara su clasificacin. 3.3.7. Kenyanthropus platyops (3.5 3.3 ma) Descubierto por Maeve Leakey (Leakey et al. 2001, Lieberman D.E. 2001). El grupo de Leakey consider que sus caractersticas eran distintas a las de los dems australopitecos y por ende pertenecan a otro gnero, y por eso la nueva nomenclatura. Se le ha calculado unos 3.5 ma, con cara plana y dientes pequeos, caractersticas derivadas que para los investigadores podra significar que son el ancestro directo del gnero Homo. El volumen cerebral es similar al Australopithecus afarensis y al africanus (ver adelante). Excavado en 1998 y 1999, en Lomekwi en la formacin Nachukui, al oeste del lago Turkana. Fsil tipo es un crneo bastante completo, y fragmentos de maxilar, mandbulas y dientes. Algunos paleoantroplogos consideran que esta nueva especie debera ser agrupada con los Homo tempranos (ver adelante) bajo el gnero Kenyanthropus. 3.3.8. Australopithecus africanus (3 2.4 ma) Ligeramente ms grande que afarensis, con un volumen craneal entre 420 y 500 cc. Dientes posteriores mayores que afarensis, delanteros ms humanos y forma mandbula es parablica. Sin embargo, su esqueleto postcraneal es ms primitivo, y posee caractersticas de un animal arbreo, al menos parcialmente. 3.3.9. Australopithecus ghari (2.5 ma) Descubierto a finales de la dcada de 1990. Dientes mucho ms grandes que los de otros Australopithecus, sobre todo los posteriores. Se considera que debe ser agrupado con los Paranthropus, pero hay mucha controversia. 3.3.10. Paranthropus (Australopithecus) robustus (2 1.5 ma) Luego del descubrimiento de Raymond Dart, Robert Broom descubri varios
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especmenes de este fsil y los denomin Paranthropus, sin embargo, posteriormente fueron colocados en el grupo de los Australopithecus y as permaneci hasta que hace unos quince aos se consider que los llamados australopitecos robustos, cuya anatoma del crneo era masiva respecto a los grciles (afarensis y africanus principalmente), deban ser colocados en el gnero original. Hoy todava se discute si esto es adecuado. El cuerpo es similar a africanus pero el crneo y los dientes posteriores son mucho mayores y especializados. 2 a 1.5 ma. Volumen craneal 510 cm. Se encuentra en Sudfrica. 3.3.11. Paranthropus (Australopithecus) boisei (2.3 1.4 ma) El primer hallazgo fue hecho por Mary Leakey en la garganta de Olduvai Tanzania, en 1959. Fue denominado por los Leakey como Zihjanthropus. Esta especie posea un peso de 40 kilos, con premolares y molares grandes y especializados. En el crneo presentaban una cresta superior longitudinal y su capacidad craneana era de 500 cc, con una cara muy grande. 3.3.12. Paranthropus (Australopithecus) aethiopicus (2.5 2.3 ma) Sus caractersticas son similares al Paranthropus bosei pero la cara se proyecta ms hacia delante, y los dientes posteriores son menos voluminosos con dientes anteriores ms modernos. El volumen craneano es de 410 cm. Su parte posterior es muy primitiva.

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