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UNIDADE V - FOTOSSNTESE
O termo fotossntese significa, literalmente, sntese mediada pela luz. Hoje, este termo tem uma conotao mais abrangente, sendo o processo no qual os vegetais captam a energia solar e a convertem em energia qumica estvel. No caso das plantas superiores:
1. Introduo 2. Histrico 3. Reaes fotoqumicas 3.1. Estrutura do cloroplasto 3.2. Absoro de luz pelos pigmentos fotossintticos 3.3. Os complexos de absoro de luz e os fotossistemas 3.4. Mecanismos de fluxo de prtons e de eltrons no cclico e cclico 3.5. Mecanismo de oxidao da gua (fotlise) 3.6. Sntese de ATP (fotofosforilao no cclica e cclica)
GRCIA ANTIGA acreditava-se que as plantas obtinham do solo e da gua todas as substncias necessrias ao seu crescimento; 1727 (STEPHAN HALES) sugeriu que parte da nutrio das plantas dependia da atmosfera, tendo a luz papel importante; 1771 (JOSEPH PRIESTLEY) realizou experimento com planta, rato e uma vela acesa. Concluiu que a vela produzia flogisto e que a planta era capaz de desflogistar o ar;
1779 (JAN INGEN-HOUSZ) concluiu que a purificao do ar feita pelas plantas dependia da luz e s ocorria nas partes verdes da planta; 1779/80 (ANTOINE LAVOISIER) esclareceu o fenmeno da combusto e, portanto, a consequente queda da teoria do flogisto; 1782 (JAN INGEN-HOUSZ & JEAN SENEBIER) concluram que o CO2 era a fonte de carbono para a formao da matria orgnica vegetal;
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1804 (NICHOLAS de SAUSSURE) deu incio aos experimentos quantitativos, concluindo que: H2O tambm era reagente da fotossntese; E que na presena da luz as plantas absorviam CO2 e liberavam O2 e no escuro acontecia o inverso; 1842 (JULIUS ROBERT MAYER) e 1864 (JULIUS von SACHS) permitiram entender a fotossntese no s como um processo de trocas gasosas mas tambm como um processo em que h sntese de matria orgnica e transformao de energia luminosa em energia qumica;
INCIO DO SCULO XX plantas CO2 + H2O + luz O2 + matria orgnica verdes (energia qumica) 1905 (BLACKMAN) Estudando os efeitos da temperatura, da [CO2] e da intensidade luminosa sobre a fotossntese, concluiu que ela consistia de duas reaes: Reaes da luz rpidas e independentes da temperatura (Reaes fotoqumicas); Reaes do escuro lentas e dependentes da temperatura (Reaes bioqumicas).
Dcada de 1920 (C. B. van NIEL) fotossntese em bactrias: H2S substitui H2O na fotossntese das bactrias sulfurosas; H2O ou H2S so os doadores de eltrons na fotossntese, sendo o CO2 o receptor desses eltrons; concluiu que a luz produz, a partir da gua, o agente redutor (H) e o agente oxidante (O): fotlise da gua. bactrias sulfurosas CO2 +2 H2S(A) + luz C(H2O) + H2O + 2 S(A) org. fotossintetizantes
1937 (ROBERT HILL) demonstrou que preparaes contendo fragmentos de folhas ou cloroplastos isolados podiam provocar liberao de O2 quando iluminados na presena de H2O e de um receptor artificial de eltrons (p. ex: oxalato frrico, cianeto frrico ou ferricianeto de potssio). frag. de folhas 2 H2O + 4 Fe+3 + luz 4 Fe+2 + 4 H+ + O2 (reao de Hill) cloroplastos Incio da dcada de 1940 (ROBERT EMERSON) props a existncia de duas reaes luminosas (existncia de 2 fotossistemas) baseado nos experimentos da extino do vermelho e da intensificao da fotossntese.
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O efeito de queda no vermelho. A produtividade quntica da fotossntese (curva negra) cai drasticamente na luz vermelho-distante com comprimentos de onda superiores a 680 nm, indicando que a luz vermelho-distante sozinha ineficiente para induzir a fotossntese. A pequena queda nas proximidades dos 500 nm reflete a eficincia um pouco menor da fotossntese utilizando a luz absorvida pelos pigmentos acessrios, carotenides.
Efeito de intensificao. A taxa de fotossntese, quando luzes no vermelho e vermelho-distante so aplicadas em conjunto, maior que a soma das taxas quando cada comprimento de onda aplicado individualmente. Este efeito forneceu evidncia essencial de que a fotossntese realizada por dois sistemas fotoqumicos trabalhando sequencialmente em conjunto, com pequena diferena em seus comprimentos de onda timos.
O efeito de intensificao da fotossntese forneceu evidncias de que a fotossntese realizada por dois sistemas fotoqumicos trabalhando sequencialmente em conjunto.
Dcada de 1950: MARY ALLEN demonstrou o que HILL postulou em 1937, ou seja: cloroplastos eram capazes de fixar CO2 e liberar O2 na presena de luz e de H2O; DANIEL ARNON demonstrou que as reaes da luz (fotoqumicas) ocorriam no sistema de membranas dos cloroplastos e consistiam de: liberao de O2; produo de ATP e NADPH.
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ANDREW BENSON & MELVIN CALVIN (Prmio Nobel de Qumica em 1961) esclareceram as reaes do escuro (bioqumicas), determinando: o receptor de CO2; o 1 composto formado na fotossntese; como ocorria a regenerao do receptor; como ocorria a sntese de carboidratos, aminocidos, lipdeos. Dcada de 1960: KORTSHAK (Hawai) / HATCH & SLACK (Austrlia) trabalhando com cana-de-acar, elucidaram o ciclo dos cidos dicarboxlicos (plantas C4).
O estudo da fotossntese ao longo dos ltimos 280 anos, que acabamos de descrever, um exemplo de como evolui o conhecimento cientfico. Onde, homens de diferentes nacionalidades e com formao a mais diversificada, conseguiram construir uma doutrina coerente, em que foram sendo agrupados diversos conhecimentos como se fossem peas de um quebra cabea.
Dimetro: 3 a 10 m Espessura: 1 a 3 m 10 a 100 cloroplastos / clula do mesofilo Contem grnulos de amido, gotculas de lipdio, DNA, RNA e ribossomos.
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Utilizando esta metodologia foi observado que o espectro de ao da fotossntese coincide com os espectros de absoro dos carotenides (5) e das clorofilas a e b (2 e 3). Fato que levou concluso que estes so os pigmentos responsveis pela absoro de luz na fotossntese.
(C40H56)
Fitol (C20H39)
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FOTOBIOLOGIA E FOTOFISIOLOGIA
Atmosfera terrestre (O2, O3, H2O, CO2, poeira, etc.)
280 nm Atinge a superfcie 1.100 nm (Fotobiolgica ou Radiobiolgica) 280 nm (Fotofisiolgica) 800 nm 740 nm
400 nm
O estudo da energia radiante revela que a luz possui natureza ondulatrio-corpuscular, propagando-se por meio de ondas eletromagnticas transversais. Que pode ser visualizada como uma onda de partculas denominada de ftons.
Energia de um fton
E (energia diretamente proporcional frequncia); E = h. (onde: h a constante de Planck, 6,62 x 10-34 J s-1 e a frequncia da luz). E = joule ou caloria Como: c = = c -1 Temos, ento: E = h c -1 (c = 3 x 108 m s-1)
Figura 7.1 Luz uma onda eletromagntica transversal, que consiste em campos eltrico e magntico perpendiculares um ao outro e direo de propagao da luz. A luz move-se a uma velocidade de 3 x 108 m s-1. O comprimento de onda () a distncia entre sucessivos picos de onda.
para 1 mol de ftons (1 einstein): E = N h c -1 onde N o nmero de Avogadro que 6,02 x 1023 ftons mol-1
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Quando as molculas absorvem ou emitem luz, elas alteram seu estado eletrnico.
Tempo no estado excitado de vida curta: 10-9 segundos; Tempo de vibrao: 10-12 a 10-13 segundos.
Figura 7.10 Conceito bsico da transferncia de energia durante a fotossntese. Muitos pigmentos juntos servem como uma antena, coletando a luz e transferindo sua energia para o centro de reao, onde as reaes qumicas armazenam parte dessa energia por transferncia de eltrons de um pigmento de clorofila para uma molcula aceptora de eltrons. Um doador de eltrons reduz, ento, a clorofila novamente. A transferncia de energia na antena um fenmeno puramente fsico e no envolve qualquer alterao qumica.
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RENDIMENTO QUNTICO ()
=
__________TRABALHO FOTOQUMICO___________ QUANTA DE LUZ ABSORVIDA (MOL DE FTONS)
Canalizao da excitao do sistema de antena em direo ao centro de reao (200 a 300 clorofilas).
Obs 1: o trabalho fotoqumico pode ser medido em moles de O2 liberados, tambm em moles de CO2 assimilado ou carboidrato formado; Obs 2: medies do rendimento quntico indicam que na maioria das molculas de clorofila excitada predominam as reaes fotoqumicas (95%) contra 5% de fluorescncia. Indicando uma alta eficincia fotoqumica; Obs 3: enquanto que o rendimento quntico para os produtos da fotossntese muito baixo. Plantas terrestres conseguem um rendimento quntico em torno de 0,1 mol de O2 / mol de ftons absorvidos. Requerimento quntico o inverso do rendimento quntico, ou seja, quanta de luz absorvidos / trabalho fotoqumico.
5%
95%
Estrutura do PSI
Protenas A e B (66 e 70 kDa); Protenas C a N (12 protenas).
Na maioria das medies PSII : PSI 1,5 : 1,0 (porm, isto pode variar quando as plantas se desenvolvem sob diferentes condies de luz).
Figura 7.18 (A) Organizao e estrutura dos quatro principais complexos proteicos da membrana do tilacoide. O fotossistema II est localizado predominantemente na regio empilhada das membranas dos tilacoides; o fotossistema I e a sintase do ATP encontram-se na regio no-empilhada projetando-se para o estroma. Os complexos citocromo b6f esto distribudos regularmente nas duas reas. Esta separao lateral dos dois fotossistemas exige que os eltrons e prtons produzidos pelo fotossistema II sejam transportados por uma distncia considervel, antes que possam sofrer a ao do fotossistema I e da sintase doATP.
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Esquema Z para o fluxo de eltrons no cclico e cclico em organismos fotossintetizantes produtores de O2.
pH = 5,0
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pH = 5,0
A estequiometria de H+ transportados para ATP sintetizados foi recentemente calculada como sendo de 14 H+/3 ATP (4,67 H+/ATP). pH = (pHd pHf) p = E - 59 pH
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Para a liberao de 1 O2 so necessrios 8 ftons. A energia da luz vermelha sendo de 40 kcal mol-1, tm-se: 8 x 40 kcal mol-1 = 320 kcal mol-1 Logo a eficincia das reaes fotoqumicas de: 320 kcal mol-1 112 kcal mol-1 X = 35% 100 % X
UNIDADE V - FOTOSSNTESE 4. Fixao do carbono 4.1. Ciclo de reduo do carbono (plantas C3) (Ciclo de Calvin) 4.1.1. Sntese de sacarose e de amido 4.1.2. Regulao do ciclo de Calvin 4.2. Fotorrespirao 4.3. Mecanismos de concentrao de CO2 4.3.1. O ciclo C4 (separao espacial) 4.3.2. Plantas CAM (separao temporal) 4.4. Fisiologia comparada das plantas C3, C4 e CAM
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Estimativas recentes indicam que cerca de 200 bilhes de toneladas de CO2 so assimiladas por ano atravs do ciclo da reduo do carbono.
5/6 1/6
A Rubisco (L8S8) tem uma massa molecular de 560 kDa, com: 8 subunidades grandes (55 kDa) DNA cloroplasto; 8 subunidades pequenas (14 kDa) DNA nuclear (induzida pela luz); obs: Nas plantas C3 a Rubisco representa cerca de 40% das protenas solveis da folha.
ou ciclo de Calvin
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LUZ Bombeia H+ do estroma para o lmen dos tilacoides e, em troca, ocorre sada de Mg2+ para o estroma; LUZ pH (7 8) e [Mg2+] no estroma Ativao da Rubisco. NOITE O carboxiarabinitol-1-P liga-se Rubisco, inativando-a. obs: Na luz a ativase da Rubisco retira este acar, ativando a Rubisco.
No escuro: O2 transforma a tiorredoxina reduzida para o estado oxidado, que por sua vez converte a enzima alvo reduzida para o estado oxidado.
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Se a [CO2] = [O2] a carboxilao/oxigenao seria de 80/1; A 25C em meio aquoso a [CO2] / [O2] = 0,0416, ento a carboxilao/oxigenao de 3/1.
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FOTORRESPIRAO
Em temperaturas altas das regies tropicais as perdas de carbono pela fotorrespirao podem ser mais elevadas do que os 25% em condies ambientais mais amenas (25C). As perdas de carbono pela fotorrespirao dependem das concentraes de CO2 e O2, das propriedades cinticas da Rubisco e da temperatura. O aumento de temperatura diminui a solubilidade dos gases, afetando mais a solubilidade do CO2 do que a do O2. Desta forma, tem-se: Temperatura Temperatura Temperatura [CO2/O2] Atividade oxigensica da Rubisco Fotorrespirao
Obs 1: A fotorrespirao reduz a assimilao lquida de CO2, ou seja, reduz a fotossntese lquida. Esta reduo pode superar os 40%.
FOTOSSNTESE LQUIDA = FOTOSSNTESE TOTAL - (RSmit + Fotorrespirao)
Algumas gramneas e outras espcies de plantas adaptadas ao clima tropical se distinguem de outras por possurem: Taxa fotossinttica mais alta;
Baixa perda de CO2 na presena da luz; Anatomia foliar caracterstica (presena de bainha vascular); Baixo consumo de H2O por unidade de matria seca produzida. Estas caractersticas esto relacionadas com o processo de fixao de CO2 atravs do ciclo dos cidos dicarboxlicos das plantas C4 (1% de todas as espcies conhecidas possuem o metabolismo C4).
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As espcies C4 esto agrupadas taxonomicamente dentro de vrias famlias e gneros (Downton, 1975).
Monocotiledneas Famlia
Cyperaceae Gramineae Gramineae Gramineae Gramineae Gramineae Gramineae Gramineae Gramineae Gramineae Gramineae Gramineae Gramineae Gramineae Gnero Cyperus Andropogum Aristida Brachiaria Cenchrus Digitaria Echinochloa Eleusine Panicum Paspalum Pennissetum Saccharum officinarum Zea mays Sorghum vulgare Nome vulgar Tiririca Capim-rabo-de-burro Capim-barba-de-bode Capim-fino Capim-carrapicho Capim-colcho Capim-da-colnia Capim-p-de-galinha Capim-colonio Grama-batatais Capim-napier Cana-de-acar Milho Sorgo
Dicotiledneas Famlia
Aizoaceae Amaranthaceae Amaranthaceae Amaranthaceae Boraginaceae Compositae Euphorbiaceae Nyctaginaceae
Gnero
Mollugo Alternanthera Amaranthus Gomphrena Heliotropium Pectis Euphorbia Boerhaavia
Nome vulgar
--------Carrapichinho Caruru Perptua Heliotrpio --------Amendoim-bravo; Erva-de-santa-Luzia Erva-tosto
Tcnicas histoqumicas e de isolamento das clulas do mesofilo, das clulas da bainha vascular e de suas organelas possibilitaram o conhecimento dos seguintes fatos:
O citosol das clulas do mesofilo se conecta com o das clulas da bainha atravs de uma extensa rede de plasmodesmas; As clulas do mesofilo possuem enzimas diferentes (PEPcarboxilase e diquinase do piruvato) das encontradas nas clulas da bainha vascular (Enzimas de descarboxilao e do ciclo de Calvin). De posse destas informaes e de outros estudos bioqumicos sugere-se o esquema seguinte para as plantas formadoras de malato.
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4. Finalmente, ocorre o transporte de piruvato ou alanina (cidos C3) para o mesofilo; 5. No mesofilo ocorre a regenerao do PEP com gasto de duas molculas de ATP. Esta reao catalisada pela enzima diquinase do piruvato fosfato.
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MECANISMO C4 DE CONCENTRAO DE CO2 Vantagens: A PEP carboxilase utiliza como substrato o HCO3- que no compete com o O2, ou seja a fotorrespirao suprimida no mesofilo; A PEP carboxilase tem alta afinidade pelo HCO3- (KM = 5 M), o que a permite atuar em baixas concentraes do substrato. A Rubisco tem KM de 20 M; A alta afinidade da PEP carboxilase pelo HCO3- permite que as plantas C4, que habitam regies quentes e secas, possam reduzir a abertura dos estmatos e a consequente economia de gua sem afetar a fotossntese; Como a Rubisco se encontra somente nas clulas da bainha vascular com [CO2] de 60 M, as plantas C4 gastam menos N do que as plantas C3.
Desvantagem:
O mecanismo de regenerao do PEP consome 2 ATP. Desta forma as plantas C4 gastam 5 ATP, enquanto que as plantas C3 gastam somente 3 ATP por cada CO2 fixado; Obs: Apesar deste maior consumo de ATP, o mecanismo C4 mais eficiente, pois anula a fotorrespirao. Logo, as plantas C4 tm fotossntese lquida bem superior do que as plantas C3 em condies de clima tropical.
Caractersticas das plantas que realizam o metabolismo cido das crassulceas (CAM)
Variao cclica de pH (durante o dia aumenta e noite diminui), devido ao acmulo de cidos orgnicos (principalmente malato) durante noite; So, em geral, suculentas (Crassulceas, Cactceas, Bromeliceas, Orquidceas, Liliceas e Euforbiceas); Os estmatos abrem-se durante a noite e fecham-se durante quase todo o dia;
So de regies ridas e semiridas; O CO2 fixado pela PEP carboxilase no perodo noturno; As clulas do mesofilo, em geral lacunoso, so presentes e ricas em cloroplastos; As folhas, quando possuem bainha vascular, tem clulas idnticas s do mesofilo; Possuem tambm o ciclo de Calvin.
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Assimilao fotossinttica de carbono, evaporao e condutncia estomtica de uma planta CAM, cacto Opuntia ficusindica, durante um perodo de 24 horas. A planta foi mantida em uma cmara de medio de trocas gasosas no laboratrio. O perodo escuro est indicado por reas sombreadas. Ao contrrio das plantas com metabolismo C3 ou C4, as plantas CAM abrem seus estmatos e fixam CO2 noite (Gibson & Nobel, 1986).
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5. Aspectos fisiolgicos e ecolgicos Fatores que afetam a fotossntese 5.1. Luz 5.1.1. Anatomia foliar e fotossntese 5.1.2. Adaptaes das folhas para diferentes condies ambientais 5.1.3. Efeito da luz sobre a fotossntese de folhas intactas 5.1.4. Regulao e reparo do aparelho fotossinttico 5.2. Concentrao de CO2 5.3. Temperatura 5.4. Idade da folha e translocao de carboidratos
Quando o w do solo se torna muito negativo, a expanso celular retardada e a reduo do crescimento foliar o primeiro sintoma aparente. A continuidade do estresse hdrico provoca o fechamento estomtico e a absoro de CO2 reduzida. Desta forma, a reduo no suprimento de gua limita a fotossntese porque reduz tanto a rea foliar como a absoro de CO2.
LUZ
a) Anatomia foliar e fotossntese
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Fluxo de ftons:
(1,3 kW m-2 ou 6.000 mol m-2 s-1)
mol m-2 s-1 Energia: W m-2 = J m-2 s-1 1 W m-2 = 4,65 mol m-2 s-1
A morfologia, a anatomia e as propriedades ticas das folhas so feitas para interceptar e canalizar com eficincia a luz para os cloroplastos, ou seja, o local onde ocorre a fotossntese. A anatomia da folha de uma dicotilednea, enfatizando suas propriedades ticas, descrita ao lado:
IRRADINCIA ESPECTRAL
Adaptaes morfolgicas
Folhas de pinheiro so mais circulares quando vistas em uma seo transversal. Sua capacidade de absoro de luz reduzida, modificao que evita a dessecao quando estas plantas so expostas ao ar seco do inverno (R = superfcie/volume). Espcies de regies semiridas e ridas, tm folhas espessas, o que permite o acmulo de gua (plantas suculentas, como as Bromeliceas, Orquidceas, Liliceas e Euforbiceas). Em cacto, as folhas tm sido reduzidas a espinhos e o caule realiza dupla funo: armazenagem de gua e fotossntese.
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Folhas de bordo (famlia das acerceas) expostas a diferentes intensidades de luz (Salisbury & Ross, 1991).
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Efeito da luz sobre a fotossntese de uma folha intacta de uma planta C3.
Efeito da intensidade de radiao sobre a taxa de fotossntese lquida de plantas de milho (C4) e de trigo e algodo (C3) (Salisbury & Ross, 1991). No, porque enquanto as folhas superiores esto saturadas as inferiores e as internas ainda no atingiram a saturao (efeito de sombreamento).
As plantas que tem um melhor arranjo foliar e distribuem a luz de maneira mais uniforme entre as diferentes folhas, podero apresentar maior produtividade. Vrios pesquisadores tem procurado relacionar a arquitetura das plantas com a produtividade. Uma das medidas mais utilizadas para isto o ndice de rea foliar (IAF).
rea foliar da cultura (planta) 1.150 2.325 3.485 4.650
IAF=
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d)
Produo de espcies txicas que provocam FOTOOXIDAO ou FOTOINIBIO de componentes celulares. Mecanismos de supresso dos danos Liberao de calor [sistema violoxantina/zeaxantina, produo de isopreno, calor evaporativo (transpirao) e calor sensvel (conduo e conveco)]; Complexo coletor de luz do PS II mvel;
CMC II (regio empilhada) Envia energia para FS II
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Mecanismos que destroem os radicais livres Radicais livres do PS II (oxignio singleto, O2*). O papel dos carotenides: O2* (singleto) + carotenide (fund) O2 (tripleto) + carotenide (excitado) O2 (fund) + carotenide (fund) + calor.
Radicais livres do PS I (superxido, O2-). Eliminao de superxido (O2-): O2-(txico) + 2 H2O Dismutase do superxido 2 H2O2 H2O2(txico) + AscorbatoH2 Peroxidase do Ascorbato 2 H2O + Desidroascorbato
Sistema de reparo Fotoinibio por danos na protena D1 do PS II; Sistema de reparo que envolve a remoo, degradao e sntese de novo da protena D1.
CO2
A concentrao de CO2 na atmosfera um assunto bastante estudado por muitos pesquisadores devido, principalmente, a trs fatores:
1. Sua concentrao tem aumentado linearmente nos ltimos 50 anos: 1.960 280 ppm; 2.002 370 ppm; 2.006 380 ppm; 2.100 600 a 750 ppm (projeo).
Em 2.006 380 ppm = 380 L/L = 0,038% Em 2.100 600 a 750 ppm (projeo)
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2. O aumento da [CO2] contribui para o efeito estufa. Isto decorre da absoro da radiao infra-vermelha, refletida pela terra, pelos gases da atmosfera (em particular CO2 e CH4), produzindo o aquecimento do planeta; 3. O aumento da [CO2] na atmosfera pode aumentar a taxa fotossinttica das plantas C3.
* Mudanas na fotossntese em funo das concentraes intercelulares de CO2, em Tidestromia oblongifolia (C4) e Larrea divaricata (C3). Obs: presso parcial de CO2 ao nvel do mar de 36 Pa (*).
Sob condies ambientes (O2 = 21% e CO2 = 0,038%), e em regies tropicais (alta temperatura), tem-se: Plantas C3: Fotossnteselquida = fotossntesetotal (RSmit + FRS) Plantas C4: Fotossnteselquida = fotossntesetotal RSmit Consequncia: As plantas C4 possuem menor ponto de compensao para o CO2 e maiores taxas de fotossntese lquida, nas condies citadas acima. Obs: Em condies de clima temperado as plantas C3 podem ser mais eficientes que as plantas C4.
Temperatura
A temperatura afeta as reaes enzimticas envolvidas na fotossntese. O efeito da temperatura sobre a fotossntese depende da espcie e das condies ambientais nas quais as plantas esto crescendo. Plantas como milho e sorgo, as quais crescem bem em climas quentes, possuem temperaturas timas para a fotossntese maiores do que culturas como trigo, ervilha, centeio e cevada cultivadas em clima temperado. Estas diferenas se devem s diferentes taxas de fotorrespirao.
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Produtividade quntica da fixao do carbono fotossinttico em funo da temperatura foliar de plantas C3 e C4.
Idade da folha
Quando as folhas crescem, sua capacidade fotossinttica aumenta at a maturidade (crescimento final). A partir da, a taxa fotossinttica comea a decrescer. Folhas senescentes tornam-se amarelas e so incapazes de realizar fotossntese (ocorre degradao de clorofila).
Translocao de carboidratos
Um controle interno da fotossntese a taxa pela qual os produtos da fotossntese podem ser translocados da folha produtora (fonte) para o rgo de utilizao ou armazenamento (dreno). Remoo de dreno (fruto) inibe a fotossntese aps poucos dias; Fotossntese elevada aumenta a taxa de translocao atravs do floema. Estes resultados mostram a existncia de um controle entre a fotossntese, a translocao de solutos atravs do floema e a utilizao de fotoassimilados.
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