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Humanbiologie kompakt
Wolfgang Clauss, Cornelia Clauss
Humanbiologie kompakt
Autor Prof. Dr. Wolfgang Clauss Institut fr Tierphysiologie Justus-Liebig-Universitt Wartweg 95 35392 Giessen
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Spektrum Akademischer Verlag Heidelberg 2009 Spektrum Akademischer Verlag ist ein Imprint von Springer 09 10 11 12 13 5 4 3 2 1
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Planung und Lektorat: Frank Wigger, Martina Mechler Redaktion: Birgit Jarosch Index: Brbel Hcker Satz: klartext, Heidelberg Umschlaggestaltung: wsp design Werbeagentur GmbH, Heidelberg Titelfotografie: Fotolia Zeichnungen: Cornelia Clauss
ISBN 978-3-8274-1899-9
In Erinnerung an Helene Groth und Marie Sigloch, die beide ihrer Zeit weit voraus stets die Freiheit und Unabhngigkeit des Denkens liebten.
Vorwort
Als interdisziplinres naturwissenschaftliches Fachgebiet gehrt die Humanbiologie sowohl zu den Biowissenschaften als auch zur Medizin. Sie befasst sich nicht nur mit der Entstehung des Menschen und den biologischen Funktionen seines Krpers, sondern auch mit den biologischen Grundlagen der Gesundheit und der Erkrankungen des Menschen. Darber hinaus spielen die Beziehung des Menschen zu seiner Umwelt und die biologischen Auswirkungen der von ihm geschaffenen Technologie eine Rolle. Mit dem Einzug der molekularen Wissenschaften hat sich dabei der Inhalt der frher eher an der klassischen Anthropologie ausgerichteten Humanbiologie stark gewandelt; sie entwickelt sich heute zu einer auf den Menschen bezogenen molekularen Biowissenschaft, die sich nicht zuletzt mit der Erklrung, Prvention und Therapie von Krankheiten befasst. Im deutschsprachigen Raum wird die Humanbiologie nicht nur in neuen, eigenstndigen Studiengngen angeboten, die unter Bezeichnungen wie Molekulare Bio-Medizin, Molecular Life Science o. . firmieren, sondern auch als Modul im Grundcurriculum der Bachelor- und Master-Studiengnge in der Biologie. Auch in den Lehramtsstudiengngen der Universitten und Pdagogischen Hochschulen sowie in Studiengngen der Medizintechnik, der Gesundheitsbildung und des Wissenschaftsjournalismus finden sich humanbiologische Module und Lehrinhalte.
Kurze kompakte Lehrbcher sind heute besonders notwendig aber auch schwer zu schreiben. Dies gilt besonders fr die Humanbiologie, die als interdisziplinres Fach mehrere Gebiete umfasst. Deshalb wollen Autoren und Verlag den oben genannten Zielgruppen dieses Fachgebiet in einer neuen, komprimierten Form prsentieren, die neben den aktuellen molekularen Inhalten auch ein modernes didaktisches Konzept verfolgt. Die wichtigen Kapitel der Humanbiologie sind unter Einbeziehung von verwandten Themen so kompakt dargestellt, dass sie einen klaren Leitfaden durch die Lerninhalte der schwierigen interdisziplinren Gebiete bilden. Dabei haben wir den Text jedes Kapitels auf die wesentlichen Inhalte ausgerichtet und smtliche Grafiken unter didaktischen Gesichtspunkten neu erstellt. Es zhlt zu unseren wesentlichen Anliegen, eine Informationsberfrachtung zu vermeiden und zu einer besseren Studierbarkeit des Faches Humanbiologie beizutragen. So helfen die klare Formulierung der Lernziele am Kapitelanfang und die Beispielfragen am Kapitelende bei der Kontrolle des Lernerfolgs und bei der Vorbereitung einer Prfung oder Abschlussklausur. In die Erstellung dieses Buches sind auch die an der Justus-Liebig-Universitt Giessen gewonnenen Erfahrungen des nunmehr schon mehrjhrigen Bachelor-Master-Systems eingeflossen, das derzeit bereits in eine Reakkreditierungsphase geht und in dem verschiedene
Vorwort
VII
Module, darunter auch die Humanbiologie, in Zukunft weiter ausgebaut werden. Dankenswerterweise haben sich verschiedene interne und externe Fachkollegen mit wertvollen und kompetenten Hinweisen und Korrekturvorschlgen an den einzelnen Kapiteln beteiligt. Besonders dankbar sind wir Prof. Dr. med. Reinhard Bretzel (Universittsklinikum Giessen-Marburg), Prof. Dr. Silke Traub (Pdagogische Hochschule Karlsruhe), Frau Prof. Dr. Gertrud Rehner (Giessen) und auch den Kollegen aus dem FB Biologie/Chemie der JustusLiebig-Universitt Giessen, Prof. Dr. Reinhard Lakes-Harlan, Prof. Dr. Michael Martin, Dr. Hubertus Hipke, Dr. Martin Fronius und Dr. Dieter Selzer. Bei Prof. Dr. Adriaan Dorresteijn und Frau Privatdozentin Dr. Ellen Kauschke bedanken wir uns besonders fr die Anregungen, die wir aus ihren Vorlesungen zur Humanbiologie erhalten haben.
Wir bedanken uns bei dem Team des Spektrum-Verlags, insbesondere Herrn Frank Wigger und Frau Martina Mechler, fr die hervorragende Betreuung dieses Projektes. Besonderen Dank gilt auch unserer Lektorin Frau Dr. Birgit Jarosch, die nicht nur smtliche Kapitel schnell und kompetent redigiert hat, sondern darber hinaus auch viele wertvolle und wichtige Hinweise und Ergnzungen beisteuerte. Zum Erstellen dieses Buches haben sich die beiden Autoren wiederum die wissenschaftliche und grafische Arbeit geteilt.
Giessen, im Juli 2009 Wolfgang Clauss Cornelia Clauss
Inhaltsverzeichnis
Stammesgeschichte des Menschen und Palogenetik . . . . . . . . . . .

Entwicklung der Sugetiere . . . . . . . Primaten und Stammesverwandtschaften . . . . . . . . . . . . . Entwicklung des Menschen (Homo sapiens) . . . . . . . . . . . . . . . Entwicklung des menschlichen Genoms . Neandertaler (Homo neanderthalensis) . Evolution der Sprache . . . . . . . . . . . Evolution des Geruchssinns . . . . . . . . Evolution von Verhaltensmerkmalen. . . Entwicklung der Zivilisation . . . . . . . Geistige und kulturelle Evolution . . . . Heutige Menschheit . . . . . . . . . . . .
4
1 2 2 6 14 17 19 22 23 25 29 32
Nervengewebe und Nervensystem . . . . . . . .

Aufgaben des Nervensystems . . . . . . Aufbau und Funktion des Nervengewebes . . . . . . . . . . . . . . Aufbau des Nervensystems . . . . . . . .
95 96 97 115
Funktion der Muskulatur . . . 135

Aufgaben der Muskulatur . . . . . . . . . Bau und Funktion der Skelettmuskulatur . . . . . . . . . . . . . Bau und Funktion der Herzmuskulatur . . . . . . . . . . . . . . Glatte Muskulatur . . . . . . . . . . . . . 136 136 147 148
Sinnesorgane und Sensibilitt . . . . . . . . . . . 153

Allgemeine Sinnesphysiologie . . . . . . 154 159 168 170 174 180 Mechanorezeption . . . . . . . . . . . . .
Chemische und molekulare Grundlagen des Lebens . . . .

Biomolekle . . . . . . . . . . . . . . . . Aufbau der Zelle . . . . . . . . . . . . . .
35 36 41
Schmerzsinn (Nozizeption) . . . . . . . . Geruchs- und Geschmackssinn . . . . . . Lichtsinn . . . . . . . . . . . . . . . . . . Thermorezeption . . . . . . . . . . . . . .
Halte- und Bewegungsapparat . . . . . . . .

Aufbau und Funktion der Knochen . . . . Gelenke . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Skelettsystem sowie hauptschliche Halte- und Bewegungsmuskulatur . . . .
63 64 70 72
Hormonsystem des Menschen . . . . . . . . . . . . 185

Aufgabe der Hormone . . . . . . . . . . . Einteilung und Funktion der Hormone . . 186 186
Inhaltsverzeichnis
IX
Hormone von Hypothalamus und Hypophyse . . . . . . . . . . . . . . . . . Hormone der Epiphyse . . . . . . . . . . Schilddrsenhormone . . . . . . . . . . . Hormone der Nebenschilddrse . . . . . Nebennierenhormone . . . . . . . . . . . Andere endokrin aktive Gewebe . . . . .
Gasdiffusion ber die Alveolarwand . . . 194 196 197 201 201 206 Gastransport im menschlichen Organismus . . . . . . . . . . . . . . . . . Regulation des Gasaustausches und der Atmung . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
287 288 293
12 Ernhrung, Stoffwechsel und Verdauung . . . . . . . . . . . 301

Nahrungsquellen . . . . . . . . . . . . . . Verdauungsenzyme . . . . . . . . . . . . Aufgabe des Verdauungssystems. . . . . Regulation der Nahrungsaufnahme . . . Verhalten beim Verzehr und dessen Regulation . . . . . . . . . . . . . . . . . Einteilung des menschlichen Verdauungskanals . . . . . . . . . . . . . 301 302 304 305 305 307
Haut . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 211
Aufgaben der Haut . . . . . . . . . . . . Aufbau der menschlichen Haut . . . . . . Hautanhangsgebilde. . . . . . . . . . . . Hauterkrankungen . . . . . . . . . . . . . Therapie der Hauterkrankungen . . . . . 211 212 214 218 218
Funktion von Blut und Immunsystem. . . . . . . . . 221

Aufgaben und Zusammensetzung des Blutes. . . . . . . . . . . . . . . . . . Erythrocyten (rote Blutkrperchen) . . . Leukocyten . . . . . . . . . . . . . . . . . Thrombocyten und Hmostase . . . . . . Blutplasma . . . . . . . . . . . . . . . . . 221 223 228 237 240
13 Ausscheidung, Wasser und Elektrolythaushalt . . . . . 327

Funktion des Ausscheidungssystems . . Homostase und Osmoregulation . . . . Anatomie des Ausscheidungssystems . . Funktion der Niere . . . . . . . . . . . . . Nierenfunktionsuntersuchungen . . . . . Erkrankungen der Niere . . . . . . . . . . 328 328 330 334 343 344
10 Herz-Kreislaufund Gefsystem . . . . . . . . . 243

Aufgaben des Herz-Kreislauf-Systems . . Herz . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Kreislauf . . . . . . . . . . . . . . . . . . Regulation des Kreislaufsystems . . . . . 243 244 258 266
14 Reproduktion und Ontogenese . . . . . . . . . . 347

Anatomie und Funktion der Geschlechtsorgane. . . . . . . . . . . . . Mnnliche und weibliche Sexualitt . . . Schwangerschaft, Entwicklung und Geburt . . . . . . . . . . . . . . . . . 348 357 361
11 Atmung . . . . . . . . . . . . . . . . . 275
Aufgaben der Atmung . . . . . . . . . . . Atmungssystem des Menschen . . . . . . Atembewegungen des Brustkorbs und der Lunge . . . . . . . . . . . . . . . Gasaustausch . . . . . . . . . . . . . . . 276 276 281 286
15 Humangenetik . . . . . . . . . . . 369
Aufgaben und Entwicklung der Humangenetik . . . . . . . . . . . . . . . Allgemeine Genetik . . . . . . . . . . . . 370 370
Inhaltsverzeichnis
Molekulare Genetik . . . . . . . . . . . . Populationsgenetik . . . . . . . . . . . .
377 391
17 Humankologie und Humanethologie . . . . . . 425

Populationsdynamik und Lebensrume . Humankologie . . . . . . . . . . . . . . Humanethologie . . . . . . . . . . . . . . 426 429 434
16 Gesundheit und Krankheit . . 393

Allgemeine Aspekte von Gesundheit und Krankheit . . . . . . . . . . . . . . . Faktoren fr die Entstehung von Krankheiten. . . . . . . . . . . . . . . . . Die zehn hufigsten letalen Erkrankungen in Deutschland . . . . . . Verlauf von Krankheiten . . . . . . . . . Sterben und Tod . . . . . . . . . . . . . . 393 395 405 422 423
Literatur . . . . . . . . . . . . . . . . 437 Index . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 439
Kapitel 1
Stammesgeschichte des Menschen und Palogenetik
Lernziele
Nach der Bearbeitung des folgenden Kapitels ber die Entwicklung der Primaten und des Menschen, sollten Sie die Zusammenhnge und Bedeutung der folgenden Themenbereiche verstanden haben: Entwicklung der Primaten aus den Sugetieren, die Vorlufer- und Zwischenstadien. Entwicklung des Menschen aus den Primaten, die Rolle der genetischen Voraussetzungen und der Zeitraum, in dem die Hominidenevolution erfolgte. Die Frage, ob der Neandertaler ein direkter Vorlufer des Menschen ist, und seine geographische Verbreitung. Palogenetische Hinweise, die es zur Entwicklung der Sprache und des Geruchssinnes gibt. Faktoren, die bei der Entwicklung der Zivilisation eine Rolle spielten, und die Entwicklung des Sozialverhaltens. Bedeutung der geistigen und kulturellen Evolution und die Rolle von Erkenntnis und Weltanschauung. Die Art und Weise, wie sich die heutige Menschheit darstellt, und die fr sie prognostizierte Entwicklung.
1. Stammesgeschichte des Menschen und Palogenetik
Entwicklung der Sugetiere

Der Mensch gehrt zu den Sugetieren, die sich vor mehr als 300 Mio. Jahren aus der Gruppe der Reptilien entwickelten. Die ersten behaarten Sugetierformen entstanden etwa vor 200 Mio. Jahren. Sie hatten einen kleinen Krperbau, waren bereits homoiotherm und hatten entwickelte Milchdrsen, mit denen sie ihre Jungtiere ernhren konnten. Diese ersten Sugetiere werden auch als Insektivoren bezeichnet, da sie sich vorwiegend von Insekten ernhrten, die sie bei ihrer Jagd in der Dmmerung erlegten. Im Laufe der Zeit entwickelten sich die verschiedenen Hauptgruppen der Sugetiere, von denen eine Gruppe, die Primaten, als Vorlufer der Menschen gilt.
Primaten und Stammesverwandtschaften

ber die Entwicklung der Primaten und des Menschen sind sich die Wissenschaftler im Detail noch uneinig. Es gibt viele Hypothesen, und stndig legen neue Funde andere Interpretationen nahe. In den folgenden Abschnitten wird die Stammesgeschichte der Primaten und des Menschen anhand des augenblicklichen Wissenstands interpretiert. Tabelle 1.1 gibt zunchst einen berblick ber die Erdzeitalter. Als Ursprung der Primaten wird nach neuesten genetischen Untersuchungen die in der Kreidezeit vor ca. 88 Mio. Jahren entstandene Gruppe der Euarchonta angesehen. Sie umfasst neben den Spitzhrnchen (Scandentia) auch die Primatomorpha, zu denen die Riesengleiter (Dermoptera) und die ausgestorbene Ordnung der Plesiadapiformes gehrten. Die Plesiadapiformes, den heutigen Spitzhrnchen hnliche Tiere, wurden frher oft als die ltesten und ursprnglichsten Primaten angesehen. Vertreter dieser Tiergruppe hatten etwa die Gre eines Eichhrnchens, waren im Paleozn vor ca. 6555 Mio. Jahren in Nordamerika und Europa weit verbreitet und vermutlich schon gut an ein mobiles Leben in Bumen angepasst. Die Plesiadapiformes weisen allerdings weisen hinsichtlich des Schdelbaus und des Gebisses auch einige hnlichkeiten mit Nagetieren auf, sodass neuere Forschungen sie eher als Schwestergruppe der Primaten einordnen. Ihre seitlich liegenden Augen ermglichten mit groer Sicherheit kein gutes rumliches Sehvermgen, das bei Primaten jedoch vorhanden ist. Die erste allgemein als Urgruppe der Stammesentwicklung akzeptierte Primatengruppe wird daher erst im Eozn (vor ca. 5534 Mio. Jahren) angesiedelt. Dafr sprechen Fossilfunde, die eine stark verkrzte Schnauze aufweisen und damit auf ein Zusammenrcken der Augen mit binokularem Sehen hinweisen. Die weitere Entwicklung der Simiiformes, der hheren Affen, fand vermutlich in Asien oder Nordafrika statt. Abbildung 1.1 gibt einen berblick ber das System der Primaten. Frher unterteilte die Systematik die Primaten in Halbaffen (Prosimiae) und Affen (Simiae). Die neuere Systematik verwendet diese Begriffe nicht mehr, sondern unterscheidet zwischen den Feuchtnasenaffen (Strepsirrhini), die frher als Halbaffen bezeichnet wurden, und den Trockennasenaffen (Haplorrhini), zu denen die hheren Affen (Simiiformes), die Menschenartigen (Hominoidea) und letztlich auch der Mensch (Homo sapiens) gehren.
Tabelle 1.1
bersicht ber die Erdzeitalter. Beginn vor Mio Jahren Quartr Tertir Palogen Neogen Holozn Pleistozn Pliozn Miozn Oligozn Eozn Paleozn Oberkreide Unterkreide Malm (Weier Jura) Dogger (Brauner Jura) Lias (Schwarzer Jura) Keuper Muschelkalk Buntsandstein Zechstein Rotliegend Oberkarbon Unterkarbon Oberdevon Mitteldevon Unterdevon Obersilur Untersilur Oberordovizium Mittelordovizium Unterordovizium Oberkambrium Mittelkambrium Unterkambrium 146 200 81 54 1,8 65 Dauer in Mio. Jahren 1,8 63,2
Erdzeitalter
Kno-(Neo-) zoikum
Mesozoikum
Kreide Jura
Trias
251
51
Palozoikum
Perm Karbon Devon
299 359 416
48 60 57
Silur Ordovizium
444 488
28 44
Kambrium
542
54
Fossilien der frhen Primaten findet man in vielen Gebieten der Erde. Zu dieser Zeit war das Klima auf der Erde durch den hohen CO2-Gehalt der Atmosphre sehr warm, sodass sich der Lebensraum der Primaten, die tropischen Regenwlder, bis weit in die hohen Breiten ausdehnte. Erst nachdem diese milde Klimaperiode vor rund 40 Mio. Jahren langsam zu Ende gegangen war, wurden die Verbreitungsgebiete vieler Primaten auf die quatorialen Zonen beschrnkt. So entstand vor ungefhr 25 Mio. Jahren in Afrika eine neue Abstammungslinie aus Kleinaffen, die Baumbe-
Plesiadapiformes
(fossile Formen, fraglich als Primatenursprung) Lorisiformes (in Afrika und Sdasien) Loris, Galagos (Buschbabies), Potto (Brenmaki)
Strepsirrhini
Feuchtnasenaffen
Chiromyiformes (in Madagaskar) Daubentonia (Fingertier) Lemuriformes (in Madagaskar) Lemuren u.a. (Indris, Katzenmaki, Wieselmaki)
Familie Pliopithecidae Familie Oreopithecidae Familie Hylobatidae (Gibbons) Familie Proconsulidae Familie Hominidae Hominoidea
Catarrhini (Altweltaffen)
Simiiformes (Anthropoidea) in alter und neuer Welt
Cercopithecoidea Meerkatzen, Makaken, Paviane, Languren u.a.
Unterfamilie Sivapithecinae Unterfamilie Ponginae (Orang-Utan) Unterfamilie Dryopithecinae Unterfamilie Homininae (Gorillas, Schimpansen, Australopithecinae, Ramapithcinae, Menschen)
Haplorrhini
Trockennasenaffen
Platyrrhini (Neuweltaffen) Kapuzineraffen, Krallenaffen, Nachtaffen
Tarsiiformes (in Sdostasien) Tarsius (Gespenstmaki)
1.1
bersicht ber das System der Primaten. (Verndert nach Welsch 2007.)
wohner waren und sich ursprnglich auf allen vier Extremitten auf sten fortbewegten ( Abb. 1.2). Um das Gleichgewicht aufrechtzuerhalten, nutzten die Tiere einen langen Schwanz. Diese frhen Menschenaffen richteten sich in ihrer Bewegungsweise mit der Zeit auf und hangelten sich mit den Hnden an den sten entlang. So entstand allmhlich eine senkrechte Haltung des Rckens, der Schwanz verlor fr die Balance an Bedeutung und bildete sich im Lauf der Zeit zurck. Von diesen ersten Menschenaffen existierten vermutlich viele verschiedene Formen, die sich ber den Nahen Osten nach Europa und Asien ausbreiteten. Nach und nach spalteten sich
1.2 Vermutliche Urform der Menschenaffen. (Verndert nach Welsch 2007.)
a Orang Utan (Pongo)
b Gorilla (Gorilla Gorilla)
c Schimpanse (Pan)
1.3 Drei der heute lebenden Menschenaffen: a) Orang-Utan (Pongo). b) Gorilla (Gorilla Gorilla). c) Schimpanse (Pan troglodytes).
die Abstammungslinien verschiedener, noch heute erhaltener Menschenaffen ab. So entstanden vermutlich vor ca. 18 Mio. Jahren in Asien die Gibbons und vor etwa 12 15 Mio. Jahren die Orang-Utans (Pongo), die erstmals erheblich an Gre zunahmen ( Abb. 1.3a). Bisher nahm man an, dass sich vor ca. 79 Mio. Jahren die Gorillas von dieser Abstammungslinie abtrennten. Nachdem aber vor kurzem in thiopien das mit ca. 10 Mio. Jahren lteste Fossil eines Gorillas (Chororapithecus abyssinicus) gefunden wurde, knnten sich die Gorillas ( Abb. 1.3b) schon erheblich frher, also vor ca. 1011 Mio. Jahren, abgetrennt haben. Nach den bisherigen Funden geht man davon aus, dass sich die beiden Affenarten, Schimpanse und Bonobo (beides Arten der Gattung Pan), vor etwa 57 Mio. Jahren von unserer Abstammungslinie abspalteten ( Abb. 1.3c; Tab. 1.2). Nach den bisherigen Funden ist es wahrscheinlich, dass Afrika der Ort der Entwicklung sowohl des Menschen als auch der heute lebenden Menschenaffen ist. Es muss betont werden, dass die Schimpansen und Bonobos keineswegs unsere direkten Vorfahren sind, sondern dass sie sich vom Ausgangspunkt unseres gemeinsamen Vorfahren parallel zur Abstammungslinie des Menschen eigenstndig entwickelt haben ( Abb. 1.4). Dies zeigen vergleichende DNA-Analysen zwischen Schimpansen, Bonobos und Menschen. Im Genom der Schimpansen finden sich DNA-Sequenzen, die man weder Primaten entwickelten sich im Eozn vor beim Menschen noch bei anderen Affenarten findet. Auer- Die55 Mio. Jahren vermutlich aus spitzhrnca. dem haben Schimpansen und Bonobos neue Merkmale ent- chenhnlichen Tieren. Die weiteren Entwickwickelt, die beim Menschen nicht vorhanden sind. Leider lungsschritte verliefen ber die hheren gibt es aus der Zeitspanne der Aufspaltung keine Fossil- Affen (Simiiformes) zu den Menschenartigen (Hominoidea), zu denen auch die Menschenfunde von Schimpansen oder gar unseres gemeinsamen affen gehren. Die Entwicklungslinie des Vorfahren. Auch sind nur wenige Fossilien von Menschen- Menschen (Homo) hat sich vermutlich erst affen aus der Zeitspanne von vor 713 Mio. Jahre in Afrika vor ca. 6 Mio. Jahren, ebenso wie die seiner nchsten Verwandten, den Schimpansen gefunden worden, sodass der bergang der Menschenaffen und Bonobos, von einem gemeinsamen Vorzu den menschenhnlichen Hominiden bis heute nicht voll- fahren abgespalten. stndig geklrt ist.
Tabelle 1.2 Epoche
Evolution der Primaten. Beginn vor Mio. Jahren Holozn Pleistozn 0,01 1,6 5 Eiszeiten und Zwischeneiszeiten das Klima in Ostafrika wird trockener, alpine Hebungen, Eiskappenbildung am Nordpol, Mittelmeer trocknet vorbergehend aus Abkhlung des Klimas, Eiskappenbildung am Sdpol Landbrcke zwischen Afrika und Asien Grabenbrche in Ostafrika beginnen Klima wird saisonaler, trockener, khler Alpenbildung beginnt Eozn 57 hei-tropisches Klima Homo sapiens Homo erectus Homo habilis Australopithecus Geologie und Klima Hominidenevolution
Quartr
Tertir
Pliozn
Miozn
oberes
11
Abtrennung von Gorilla und Schimpanse Abtrennung der Orang-Utan-Linie Abtrennung der Gibbon-Linie HominoideaCercopithecoidea Altwelt-NeuweltAffen erste moderne Primaten, archaische Primaten Plesiadapiformes
mittleres 17
unteres Oligozn
22 34
Palozn
65
Entwicklung des Menschen (Homo sapiens)

Die Entstehung des Menschen ist durch Fossilfunde so weit belegt, dass aus ihnen eine wahrscheinliche Entwicklungsgeschichte erstellt werden konnte ( Abb. 1.5). Obwohl diese in den hauptschlichen Entwicklungsstufen feststeht, gibt es auch Lcken und alternative Interpretationsmglichkeiten. Da die Funde der einzelnen Fossilien natrlich nicht in der chronologischen Abfolge der Entwicklung erfolgten, wurde die Hypothesen ber die Entwicklungsgeschichte des Menschen immer wieder teilweise
Catarrhini (Altweltaffen) Hominoidea Hominidae Homininae
Cercopithecidae
Hylobatidae
Pongo
Gorilla
(Hundsaffen)
( Gibbons )
Homo
1.4 Phylogenie der Altweltaffen und parallele Entwicklung von Schimpanse und Mensch. (Verndert nach Wehner und Gehring 2007.)
gendert, neuere Funde besttigten aber auch Entwicklungsabschnitte, die heute daher als vllig gesichert gelten. Im Folgenden wird diese Entwicklungsgeschichte anhand der Zeitachse ber Millionen Jahre geschildert; Reihenfolge und Ort der Fossilienfunde sind in Tabelle 1.3 aufgefhrt, die Fundstellen der fossilen Hominiden sind in Abbildung 1.6 gezeigt. Als Hominiden wird hier die zum Menschen fhrende Abstammungslinie bezeichnet. Die Entwicklungsreihe beginnt vor ca. 57 Mio. Jahren, als sich die Entwicklungslinie des Menschen und die Linie der Schimpansen und Bonobos von einem gemeinsamen Vorfahren abspalteten ( Abb. 1.5). Die Fossilien dieser Gruppe (Sahelanthropus, Orrorin und Ardipithecus) wurden erst spter nach anderen Funden ab 1992 in Afrika entdeckt, zunchst in thiopien Ardipithecus ramidus, dessen Alter auf etwa 4,4 Mio. Jahre geschtzt wurde, spter Orrorin tugenensis, von dem nur ein Oberschenkelknochen erhalten ist, und dann der 67 Mio. Jahre alte Sahelanthropus tchadensis, von dem ein Schdel gefunden wurde. Dies ist bis jetzt der lteste Fossilfund eines Hominiden, und sein Schdel hat eine Form, die dem eines Schimpansen hnelt. Die Experten sind sich deshalb noch uneinig, ob es sich bei Sahelanthropus tchadensis um den bisher ltesten gefundenen Hominiden nach Abspaltung von der Pan-Linie handelt, oder ob er noch vor diese Trennung einzuordnen ist. Diese drei Funde sind in Abbildung 1.5 als frheste Hominidengruppe zusammengefasst. Es ist jedoch unklar, ob sich die Abspaltung vom Schimpansen in einer Linie eines Evolutionsstammbaums vollzog oder ob es zu dieser Zeit noch mehrere parallele Hominidenformen gab, deren Fossilien bis heute noch nicht entdeckt wurden. Von dieser ltesten Hominidengruppe fhrt eine Linie zu einer Hominidengruppe, deren Vertreter in einer Zeitspanne von 4,52,3 Mio. Jahren datieren. Es handelt sich dabei um die Australopithecinen, die in Afrika lebten und eine sehr formenreiche Gruppe bildeten. Von ihnen sind viele, meist gut erhaltene Skelettfunde bekannt, die beweisen, dass sie bereits zu einem aufrechten, bipeden Gang fhig waren, auch wenn
Pan
H. sapiens
Millionen Jahre vor heute
H. floresiensis
H. neanderthalensis H. heidelbergensis
H. erectus H. ergaster P. boisei P. robustus H. habilis
P. aethiopicus A. garhi A. africanus
A. afarensis
A. anamensis
4
Kenyanthropus plathyops
Ardipithecus ramidus
5
Orrorin 6 tugenensis Sahelanthropus tchadensis

7
1.5 Wahrscheinliche Entwicklungslinie der Hominiden bis zum Menschen. (Verndert nach Zimmer 2006.)
Tabelle 1.3 Name Proconsul
Einige typische Vertreter der Hominoidea. Alter (Mio. Jahre) 20 179 157 6,5 Verbreitung Afrika Europa, Asien Afrika, Europa, Asien Afrika Beschreibung Vierbeiner Urwaldbewohner Bezge zum Orang-Utan Schdel steht anatomisch zwischen dem von Australopithecus und dem des Schimpansen Bezug zu Hominiden ungeklrt, mglicher aufrechter Gang wahrscheinlich zweibeiniger Waldbewohner Hinweise auf ursprnglichen Schdel, aufrechter Gang Lucy, Schdel zwischen dem des Menschenaffen und dem des Menschen, aufrechter Gang Ein Generalist, weniger spezialisiert als A. robustus grer und krftiger gebaut als A. africanus, mchtige Backenzhne Zunahme des Gehirnvolumens, Werkzeuggebrauch weite Verbreitung mit regionaler Variabilitt, altpalolithische Kultur Werkzeug und Bestattungskultur (Moustrien) moderner Mensch
Dryopithecinae Ramapithecinae Sahelanthropus tchadensis
Orrorin tugenensis
Afrika
Ardipithecus (Australopithecus) ramidus Australopithecus anamensis A. afarensis
4,4
Afrika
Afrika
43
Afrika
A. africanus (A. robustus) Paranthropus robustus Habilinen: Homo habilis Homo rudolfensis Homo erectus H. heidelbergensis H. ergaster Homo neanderthalensis Homo sapiens
32 2,51,5
Afrika Afrika
2,51
Afrika
1,50,2
Asien Europa Afrika Europa, Vorderasien weltweit
0,10,027 Seit 0,70,2
10
Torros Menalla
Bahr el Ghazal
Hadar Aramis Koobi Fora Omo
Kanapoi Laetoli
Fundstellen in Afrika
Sahelanthropus Ardipithecus Australopithecus Homo
Olduvai Uraha Malema
Komdraai Sterkfontein Swartkrans Taung
1.6
Fundstellen der fossilen Hominiden.
sie sich in ihrem, durch weite Grasflchen aufgelockerten Waldbiotop zeitweilig noch vierbeinig fortbewegten. Auffllig ist ihre groe Schdelkapazitt (400530 cm3; Abb. 1.7), die nahe legt, dass ihr Gehirnvolumen bezogen auf die Krpergre viel grer war als das der heutigen Menschenaffen. Allerdings war es sicherlich auch kleiner als das der sich spter aus ihnen entwickelnden Homo-Vertreter. Funde von Australopithecinen sind aus thiopien, Sd- und Ostafrika sowie aus dem Tschad bekannt. Australopithecinen waren von relativ graziler Gestalt mit einer Krpergre bis etwa 140 cm und ernhrten sich vorwiegend von Frchten und Blttern. Als frheste Form wird Australopithecus anamensis angesehen, gefolgt von A. afarensis, dessen erster Fossilfund als Lucy bezeichnet wurde und besondere Berhmtheit erlangte. Sptere Formen waren A. africanus und A. garhi. Aus den bisherigen Funden dieser grazilen Australopithecinen lsst sich schlieen, dass sie vor ca. 2 Mio. Jahren in Afrika ausstarben und sich aus ihnen sowohl die robusten Autralopithecinen-Formen entwickelten, die auch als Paranthropus bezeichnet werden, als auch die Formen der Homo-Gruppe ( Abb. 1.5). Aus dieser Zeitspanne ist nach einem erst 1999 im Norden Kenias gefundenen Schdel auch eine Form benannt, die aufgrund der Form als Kenyanthropus platyops (der flachgesichtige Mensch) benannt wurde. Seine Einordnung ist umstritten, da er sowohl die ursprnglichen Merkmale der Australopithecinen aufweist, z. B. ein kleines, nur ca. 550 cm3 groes Schdelvolumen, als auch wesentlich fortschrittlichere
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400 500 cm
Australopithecus afarensis
Homo habilis
600 800 cm
Homo erectus
750 1 250 cm
390 - 420 cm
Homo floresiensis
Homo neanderthalensis
1 200 1 750 cm
Homo sapiens
1 200 1 700 cm
1.7
Schdelformen und Gehirnvolumina einiger Hominiden.
Merkmale, die dem Jochbein und den Wangenknochen von H. rudolfensis hneln. Der Kenyanthropus trat zeitgleich mit A. afarensis vor 3,53,2 Mio. Jahren auf . Ob er eine eigenstndige Gattung war oder eine Variante von A. afarensis oder A. anamensis, ist bis jetzt ungeklrt. Auch die Gruppe des Paranthropus zhlt eigentlich zu den Australopithecinen, da sie aufgrund der Skelettfunde sehr hnlich, allerdings viel robuster ist. Sie wird aber oft auch als eigene Gattung angesehen und ist deshalb in Abbildung 1.5 in einem eigenen Feld dargestellt. Zu dieser Gruppe gehren P. aethiopicus, P. boisei und P. robustus. Die Bezeichnung des letzteren zeigt, dass diese Formen grer und robuster als die grazilen Formen der Australopithecinen waren. Sie hatten eine Krpergre bis 155 cm und einen krftigen Kauapparat mit massiven Backenzhnen. Aus den bisherigen Funden schliet man, dass sie die letzten Australopithecinen waren und vor etwa 1 Mio. Jahre in Afrika ausstarben. Die Vertreter der Homo-Gruppe im letzten Feld der Abbildung 1.5 entwickelten sich also vermutlich direkt aus den grazilen Vertretern der AustralopithecinenGruppe. Insofern ist also Lucy durchaus als eine wahrscheinliche ursprngliche Vorluferin des modernen Menschen vor ca. 35 Mio. Jahren zu sehen. Mit dem Ende des Pliozns vor ca. 2,5 Mio. Jahren erschienen in Afrika die ersten Vertreter der Homo-Gruppe. Als eine frhe Form wird H. habilis angesehen, der mit einer Schdelkapazitt von 600800 cm3 ein deutlich greres Gehirnvolumen hatte als die Aus-
12
tralopithecinen ( Abb. 1.7). Die frhen afrikanischen Homo-Formen, zu denen neben H. habilis auch H. rudolfensis und H. ergaster gehren, werden oft zusammenfassend als Homo erectus bezeichnet. Grund dafr ist eine schwierige Abgrenzung der einzelnen Funde, die zwar mit eigenen Artnamen belegt wurden, deren berlappung aber aufgrund des eingeschrnkten Fundmaterials schwierig zu beurteilen ist. Nach heutigem Wissen begann die MenschSptere Vertreter der Homo-Gruppe fanden sich in Europa werdung in Ostafrika. Durch genetische Mutationen und Rekombinationen sowie (H. antecessor, H. heidelbergensis) und in Asien (H. erecdurch natrliche Selektion entstanden aus tus wird als Peking- und Java-Mensch bezeichnet). Diese schimpansenhnlichen Vorfahren in mehrespteren H. erectus-Vertreter haben alle eine wesentlich ren, teilweisen parallelen Entwicklungsgrere Schdelkapazitt von bis zu 1 300 cm3 ( Abb. schritten neue Entwicklungslinien. Aus einer dieser Linien ging schlielich der moderne 1.7). Die zeitliche Rekonstruktion der Funde ergab ein Mensch (Homo sapiens) hervor. Szenario, das als Out-of-Africa-I-Hypothese bezeichnet wird. Nach dieser Hypothese besiedelten die Formen des H. erectus ausgehend von Afrika vor ca. 2 Mio. Jahren, also am bergang vom Pliozn zum Pleistozn, den eurasiDie Out-of-Africa-I-Hypothese vermutet eine schen Raum. Neben ihrer groen Schdelkapazitt, die auf Besiedlung des eurasischen Raumes durch den H. erectus vor ca. 2 Mio. Jahren ausgeein deutlich greres Gehirnvolumen schlieen lsst, ist hend von Afrika. fr die H. erectus-Formen auch der Gebrauch von Werkzeugen eindeutig belegt. Vor der Entwicklung zum H. sapiens sind in diesem Zeitraum allerdings noch zwei bemerkenswerte Fossilfunde belegt, die auf eine wahrscheinliche Abspaltung von Homo-Entwicklungslinien deuten, welche sich nicht fortgesetzt haben, sondern ausstarben. Das ist zum einen der erst 2004 auf der indonesischen Insel Flores gefundene kleinwchsige Hominide H. floresiensis. Diese Homo-Form hatte eine Krpergre von nur ca. 1 m und eine sehr geringe Schdelkapazitt von bis ca. 420 cm3 ( Abb. 1.7). Es ist bis heute ungeklrt, ob es sich dabei um einen kleinwchsigen Vertreter von H. erectus handelt, der auf dieser isolierten Insel bis vor ca. 18 000 Jahren lebte, oder ob es sich bei ihm um einen Vertreter des modernen Menschen, H. sapiens, handelt, der dann allerdings kleinwchsig und mikrocephal gewesen wre. Die zweite Abspaltung einer ausgestorbenen Linie (H. neanderthalensis) erfolgte etwa zeitgleich mit der Entstehung des modernen Menschen ( Abb. 1.5). H. neanderthalensis entstand wahrscheinlich erst in Asien und wanderte dann ber den Nahen Osten nach Europa ein, wo er als eigenstndige Art sympatrisch neben dem inzwischen aus Afrika eingewanderten H. sapiens lebte. Er wurde nach dem Fossilfund im Neandertal bei Dsseldorf benannt und lebte bis vor ca. 25 000 Jahren, bis er gegen Ende der Eiszeit ausstarb. Entgegen frherer Ansichten ist er kein direkter Vorfahre des modernen Menschen, was DNA-Analysen inzwischen eindeutig belegen (s. spter in diesem Kapitel). Die Entwicklung des modernen Menschen, H. sapiens, setzte wahrscheinlich in einem Zeitraum vor 0,70,2 Mio. Jahren in Afrika an den Stellen der berhmten frheren Funde ein. In dieser Zeit erfuhr H. erectus dort eine starke Formenradiation und damit eine erhebliche Vernderung seines Genoms (s. S. 16). Dies fhrte zur Entstehung des H. sapiens mit deutlich vernderten Schdel- und Skelettmerkmalen. Seine Schdelkapazitt erhhte sich auf bis zu 1 700 cm3 und lag damit deutlich ber der von H. erectus, war allerdings etwas kleiner als die von H.
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Besiedlung Europas und Sibiriens vor 40 000 Jahren
Einwanderung nach Amerika vor etwa 20 000 Jahren
Besiedlung der Levante vor 130 000 bis 80 000 Jahren
Ausbreitung in Afrika vor 150 000 Jahren
Besiedlung Australiens und Ostasiens vor 50 000 Jahren
1.8 Hominidenwanderung nach der Out-of-Africa-II-Hypothese. (Verndert nach Wehner und Gehring 2007.)
neanderthalensis ( Abb. 1.7). In einer zweiten Auswanderungswelle (Out-of-Africa-II-Hypothese) wanderte H. sa- Die Out-of-Africa-II-Hypothese besagt, dass piens ber den Nahen Osten nach Europa und Asien ein, alle modernen Menschen von einer afrikanischen Form des H. erectus abstammen, die von wo er sich schnell weiter nach Australien und Ameri- sich vor etwa 200 000 Jahren ausbreitete. ka ausbreitete ( Abb. 1.8). Dieser Out-of-Africa-II-Hypothese steht allerdings eine andere Sichtweise, die Multiregional-Hypothese, gegenber. Diese geht davon aus, dass H. sapiens nicht nur in Afrika entstanden ist, sondern sich ausgehend von verschiedenen regionalen H. erectus-Arten jeweils getrennt entwickelt hat ( Abb. 1.9). Es htte dann auf der Erde an verschiedenen Stellen separate Die Multiregional-Hypothese besagt im Populationen von H. sapiens gegeben, die sich spter all- Gegensatz zur Out-of-Africa-II-Hypothese, mhlich vermischten. Allerdings sprechen moderne mole- dass der H. sapiens unabhngig an verschiekulargenetische Analysen gegen die Multiregional-Hypo- denen Stellen auf der Erde in jeweils getrennten Populationen mehrmals und these, sodass wahrscheinlich alle modernen Menschen von etwa gleichzeitig aus dem H. erectus enteiner frhen afrikanischen Form des H. sapiens abstammen standen ist. (Eva-Hypothese). Im Vergleich zum wahrscheinlich nchsten lebenden Verwandten des Menschen, dem Schimpansen, hat sich eine wesentliche Evolution und damit Vernderung des Skeletts und des Krperbaus ergeben. In Abbildung 1.10 sind dafr einige Beispiele dargestellt, die eine Voraussetzung fr die vllig andere Lebensweise des Menschen sind. Neben der Vergrerung des Gehirnvolumens vernderten sich der Kiefer und die Zahnstellung, wodurch eine andere Nahrungsaufnahme mglich wurde. Durch die Vernderung des Beckens verlagerte sich der Krperschwerpunkt ( Abb. 1.11), die Voraussetzung fr den bergang zum dauerhaft aufrechten Gang.
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Multiregional-Hypothese
Replacement-Theorie
H. sapiens
H. sapiens
H. neanderthalensis H. rhodesiensis
H. heidelbergensis H. antecessor H. erectus
H. ergaster (H. erectus )
H. ergaster
1.9 Verschiedene Theorien zur Entstehung des Menschen. Nach der Multiregional-Hypothese hat sich H. sapiens aus regional unterschiedlichen H. erectus-Formen in separaten Populationen entwickelt, die sich spter vermischt haben. Die Replacement-Theorie wird von molekularbiologischen Befunden gesttzt und besagt, dass alle modernen Menschen aus einer frhen afrikanischen Form hervorgehen (Out-of-Africa). (Verndert nach Welsch 2007.)
Entwicklung des menschlichen Genoms

Genauere Vorstellungen ber den Zeitablauf und den Ort der menschlichen Entwicklung bestehen bisher nur fr das letzte Stadium seit etwa 160 000 Jahren. Dabei wurden die Erkenntnisse aus fossilen Hominidenfunden mit genetischen Analysen kombiniert und daraus eine neue Theorie entwickelt, die allerdings ebenfalls noch umstritten ist. Bisherige Theorien der Hominidenentwicklung gingen seit Darwin davon aus, dass die Entstehung des Menschen ihre Wurzel bei den Primaten Afrikas hat. Allerdings waren die meisten Paloanthropologen bis zum Ende des 20. Jahrhunderts der Ansicht, dass die Hominiden Afrika bereits vor langer Zeit verlassen und sich nach Europa und Asien ausgebreitet hatten. Diese geographisch weit verbreiteten Hominidengruppen sollten einer Art angehren, die durch allmhliche Weiterentwicklung den modernen Homo sapiens hervorgebracht hat. Diese durch Fossilien und Werkzeugfunde belegte Theorie war bis zur Entwicklung von molekulargenetischen Analysen eine sehr plausible Interpretation der Funde. Nachdem mithilfe der modernen Methoden der Molekulargenetik eine genauere Analyse der menschlichen DNA und auch von fossilem Material mglich wurde, entwickelten Molekulargenetiker um 1980 eine andere Betrachtungsweise, die Eva-Hypothese, die besagt, dass sich alle heute lebenden Menschen von einer vor etwa 160 000
Entwicklung des menschlichen Genoms
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Mensch
Schimpanse
Schdel
Gebiss
Becken
Fu
1.10 Vernderung einiger Skelettmerkmale im Vergleich zwischen Mensch und Schimpanse. (Verndert nach Bauer 2006.)
Mensch
Schimpanse
Wirbelsule Wirbelsule
Schwerpunkt Schwerpunkt
1.11 Krperhaltung und Gangvergleich zwischen Mensch und Schimpanse. (Verndert nach Bauer 2006.)
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Jahren in Afrika lebenden Hominidengruppe ableiten. Fr die palogenetische Analyse wurde das mitochondriale Genom (mt-DNA) einer reprsentativen Gruppe von Menschen aus unterschiedlichen ethnischen Gruppen in Afrika, Europa und Asien untersucht. Die mt-DNA wird im Gegensatz zum Genom des Zellkerns nur ber die mtterliche Linie weitervererbt, sodass alle mnnlichen und weiblichen Nachkommen einer Mutter dieselbe identische mt-DNA besitzen. Dadurch lsst sich die von Generation zu Generation mgliche Durchmischung der vterlichen und mtterlichen Gene auf den Chromosomen des Zellkerns ausblenden, und die Zahl der mglichen Variationen ist drastisch reduziert. Ziel der Untersuchungen war es, einen Stammbaum aller heute lebenden Menschen zu erstellen. Das mitochondriale Genom des Menschen besteht aus 37 Genen, die in ihrer Basensequenz nur durch zufllige Mutationen und nicht durch Neukombination bei der geschlechtlichen Fortpflanzung verndert werden. Deshalb kann man eine mtterliche Abstammungslinie Durch Analysen des mitochondrialen Genoms wurde die Eva-Hypothese aufgemithilfe dieser Mutationen leicht zurckverfolgen und stellt. Sie besagt, dass alle heutigen Menvon anderen, sich vor der Mutation verzweigenden Linien schen von einer ursprnglichen Frau (Eva) abgrenzen und unterscheiden. Da einige spezielle Ababstammen, die vor etwa 200 000 Jahren in Afrika gelebt hat. Die molekulargenetischen schnitte der mt-DNA in regelmigen Zeitabschnitten und proteinbiochemischen Analysen lassen mutieren, ist es sogar mglich, mit dieser DNA-Analyse nicht nur Rckschlsse auf die Verzweigung eine Aussage ber den zeitlichen Ablauf der Entwicklung des Hominidenstammbaums und den Verzu treffen. Es steht also fr paloanthropologische Schlusswandtschaftsgrad verschiedener Arten zu, sondern auch Aussagen ber den zeitlichen folgerungen eine Art molekulare Uhr zur Verfgung. MitAblauf der Hominidenevolution. hilfe dieser Analysen (DNA-Hybridisierung) gelangten Allan Wilson und Mitarbeiter von der University of California, Berkeley, zu der Schlussfolgerung, dass alle heutigen Menschen ihre mt-DNA von einer Frau geerbt haben, die vor etwa 200 000 Jahren in Afrika gelebt hat. Nach dieser Eva der Mitochondrien wurde diese Schlussfolgerung auch als Eva-Hypothese bezeichnet. Diese provokative Eva-Hypothese war von Beginn an heftig umstritten und stand im klaren Gegensatz zu der aus den bisherigen Fossilfunden entwickelten Theorie der Paloanthropologen. Denn folgt man der Eva-Hypothese stringent, bedeutete dies, dass alle vor 200 000 Jahren auerhalb Afrikas datierten Hominidenfossilien, z. B. H. erectus oder H. heidelbergensis, nichts zum Genom des heutigen Menschen beigetragen haben. Diese in Europa und Asien damals vorhandenen Populationen von H. erectus wren also ebenso wie der in Asien gefundene Peking- und Java-Mensch Hominidenentwicklungen gewesen, die in eine evolutionre Sackgasse fhrten und nichts zur biologischen Evolution des Jetztmenschen beitrugen. Die molekulare Verwandtschaft von Primaten lsst sich neben der DNA-Analyse auch ber einen Vergleich verschiedener Blutproteine mithilfe von immunologischen Methoden beurteilen. Da sich die Proteinformen ebenfalls im Laufe einer langen Evolution entwickelt haben, gibt es bei ihnen, hnlich wie bei den Fossilien, Vorluferformen, die eine hnliche, strukturell aber vielfach etwas einfachere Struktur aufweisen. Und da die Proteine durch die zu diesem Zeitpunkt vorhandenen Gene gebildet werden, lsst sich durch den immunologischen Vergleich auch auf den Verwandtschaftsgrad der unterschiedlichen Arten schlieen.
Das mitochondriale Genom wird nur ber die mtterliche Linie weitervererbt.
Neandertaler (Homo neanderthalensis)
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Diese immunologische Analyse wird ber eine Kreuzreaktion durchgefhrt, bei der die Strke einer Immunreaktion auf einen vorher fr eine bestimmte Tierart hergestellten Antikrper (z. B. gegen Serumalbumin) als Ma fr den Verwandtschaftsgrad herangezogen wird. Da die Evolution der Proteine mit einer ber die Zeit gleichmigen Geschwindigkeit abluft, ist der Unterschied in der Aminosuresequenz eines bestimmten Proteins (z. B. Albumin) proportional zu der seit der Auftrennung der Entwicklungslinien vergangenen Zeit. Ordnet man nun die Proteinvarianten bestimmten radiometrisch datierten Fossilfunden zu, kann man die Evolutionsgeschwindigkeit zeitlich kalibrieren und Aussagen ber den Zeitpunkt der Auftrennung von Entwicklungslinien treffen. Mit solchen Untersuchungen lie sich z. B. nachweisen, dass sich die Abstammungslinien von Menschenaffen und Menschen erst vor etwa 57 Mio. Jahren getrennt haben knnten. Neben Albumin wurden fr solche Untersuchungen hauptschlich die Blutproteine Hmoglobin, Cytochrom c und Transferrin verwendet. Im Vergleich zur Methode der DNA-Hybridisierung hat die immunologische Methode jedoch den Nachteil, dass nicht das gesamte Erbgut, sondern nur ein kleiner Ausschnitt davon verglichen wird.
Neandertaler (Homo neanderthalensis)

Die Einordnung und Verwandtschaftsbezeichnung des Neandertalers relativ zum modernen Menschen nderte sich im Verlauf des letzten Jahrhunderts zweimal. Zunchst wurde der Neandertaler als eine eigene eher primitive Art neben dem H. sapiens angesehen, eine Auffassung, die sich bis in die Mitte des 20. Jahrhunderts hielt. Anschlieend wurde er enger zum H. sapiens gerckt und lange als dessen Unterart eingeordnet. Neuere Erkenntnisse, die vor allem auf der Analyse von DNASequenzen beruhen, aber auch morphologische und kulturelle Befunde bercksichtigen, stellen den H. neanderthalensis heute wieder als eine vllig eigenstndige Art dar, die einige Zeit parallel zum H. sapiens gelebt hat und von diesem wahrscheinlich verdrngt wurde. Fossilfunde deuten allerdings auf eine Vorluferart, den Prneandertaler, hin, der zeitlich vor den Neandertaler gestellt werden muss. Funde seines Skeletts datieren in Europa bis etwa 250 000 Jahre zurck. Ihre hnlichkeit mit dem Skelett des H. heidelbergensis deutet auf einen bergang dieser beiden Homo-Arten hin, sodass sich der Neandertaler letztlich wohl vom H. heidelbergensis ableitet. Allerdings bleibt der Zeitpunkt des bergangs umstritten; er wird in einen Zeitraum von 250 000120 000 Jahren angesiedelt. Nach neueren molekularbiologischen Befunden (siehe unten) knnten frhe Neandertaler auch schon vor ber 600 000 Jahren aufgetreten sein. Zu den frhen Neandertalern gehrt der ca. 250 000 Jahre alte Schdelfund aus Steinheim an der Murr. Seine Schdelkapazitt war mit ca. 1 150 cm3 relativ klein, und der Schdel ist charakterisiert durch eine steile Stirn und ein abgerundetes Hinterhaupt. In Deutschland wurden weitere Prneandertaler bei Weimar und im Rheingraben nrdlich von Mannheim gefunden. Solche Funde erstrecken sich jedoch ber ganz Europa von Italien, Frankreich, Kroatien bis nach Israel.
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Die eigentlichen Neandertaler waren ebenfalls in ganz Europa verbreitet, aber auch im Nahen Osten bis zum Kaukasus und Zentralasien (Usbekistan). Zahlreiche Funde belegen, dass der klassische Neandertaler eine untersetzte, krftige Gestalt mit kurzen Extremitten hatte. Sein eher flacher Schdel weist deutliche Wlste ber den Augen auf und hatte mit 1 4001 500 cm3 eine geringfgig grere Kapazitt als der moderne H. sapiens. Der krftige Gesichtsschdel weist auf eine intensive Belastung von Kiefer und Zhnen hin, die auer zur Nahrungsaufnahme vermutlich auch als Werkzeuge eingesetzt wurden. Verschiedentlich weisen die Funde Verletzungen und arthritische Vernderungen auf. Dies knnte bedeuten, dass die Neandertaler nicht sehr alt wurden, vielleicht nur etwa 3040 Jahre, und dass ihre Population insgesamt nicht sehr gro war; Experten schtzen, dass hchstens einige 10 000 Neandertaler gleichzeitig lebten. Offensichtlich waren sie gut an ein kaltes Klima angepasst, da sie whrend der letzen Eiszeit lebten, weshalb sie vermutlich auch Kleidung trugen. Offensichtlich sind einige der Populationen diesen zunehmend kalten und schwierigen Umweltbedingungen ausgewichen; darauf deuten die Funde im Mittelmeergebiet hin. Neandertaler lebten in Gruppen, die gemeinsam Jagd auf Growild (Mammut, Elch) machten. Im Verlauf ihrer Ausbreitung gelang es den Neandertalern, in der Zeitspanne zwischen 200 00040 000 Jahren eine fortgeschrittene Werkzeugkultur zu entwickeln. Sie wird nach einem Fund in Sdfrankreich als Moustrien-Kultur bezeichnet ( Abb. 1.14). Typische Werkzeugfunde sind aus Stein (Steinspitzen, Schaber und einfache Messer), an weiteren Fundstellen wurden aber auch Schmuckstcke aus Elfenbein und durchbohrten Tierzhnen gefunden. Obwohl es auch nomadisch lebende Neandertaler gab, waren die meisten Gruppen wahrscheinlich sesshaft und lebten in den Eingangsbereichen von Hhlen. Dafr gibt es zahlreiche Belege durch Fundstellen in Sdwestfrankreich. Diese Funde zeigen, dass Neandertaler vermutlich schon eine hoch entwickelte und komplexe Sozialstruktur hatten, zu deren Bestandteil auch Kranken- und Verwundetenpflege gehrte und die ihren besonderen Ausdruck in einer rituellen Bestattungskultur hatte. In verschiedenen Fundstellen fanden sich nicht nur Skelette, sondern diese waren oft in bestimmte Himmelsrichtungen, z. B. von Ost nach West, ausgerichtet. Auerdem fanden sich als Grabbeigaben speziell geformte und in Herzhhe positionierte Steine sowie Pollenkrner, die rezenten Bltenpflanzen zugeordnet werden konnten. Dies knnte dafr sprechen, dass bei rituellen Bestattungen auch Blten auf die Toten gestreut wurden. Solche rituellen Begrbniskulturen knnten den Neandertaler hatten eine rituelle BestatNeandertalern eine Entwicklungsstufe zusprechen, die tungskultur. Deshalb knnte ihnen die bereits die Erkenntnis von der Begrenztheit ihrer Existenz Begrenztheit der menschlichen Existenz schon bewusst gewesen sein. und womglich bereits Vorstellungen ber ein Jenseits dieser Existenz beinhaltete. Im Jahr 2006 gelang es zwei Forschergruppen, 65 000 Basenpaare der nucleren DNA (Zellkern-DNA) eines Neandertalers zu analysieren. Beide Gruppen untersuchten Material, das von Neandertalerknochen aus Kroatien stammte, deren Ursprung auf 38 000 Jahre zurckdatiert wurde. Die Forschergruppen kamen allerdings bezglich der Abspaltung der Neandertaler von der H. sapiens-Linie zu unterschiedlichen Ergebnissen und datierten sie auf 706 000 bzw. 516 000 Jahre zurck. Auch schloss eine Gruppe auf eine Durchmischung und Kreuzung des Neandertalers mit dem H. sapiens, da die DNA-Sequenz zu etwa 80% der menschlichen DNA hnelt. Im Jahr
Evolution der Sprache
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2007 erschien eine weitere DNA-Analyse der Neandertaler. Diese Untersuchung weist darauf hin, dass die Homologie von 80% vermutlich auf eine Verunreinigung der Neandertalerprobe mit menschlicher DNA zurckzufhren ist. Demnach wre also eine spte Abspaltung (vor 516 000 Jahren) wahrscheinlich, und es htte auch keine Kreuzung und Durchmischung stattgefunden. Dieses Beispiel zeigt, wie vorsichtig man mit palogenetischen Schlussfolgerungen sein muss, insbesondere, wenn sie nur auf wenigen Analysen fossiler DNA beruhen. Die Funde aus dem stlichen Mittelmeergebiet (Israel und Irak) sprechen dafr, dass H. neanderthalensis und H. sapiens, der dort vor ca. 100 000 Jahren aus Afrika kommend auftauchte, in dieser Region wohl ber 50 000 Jahre getrennt nebeneinander gelebt und dabei jeweils ihren eigenen Genpool bewahrt haben. Die Funde deuten darauf hin, dass H. neanderthalensis und H. sapiens getrennte Arten waren, die sich nicht vermischt haben. In Europa tauchte H. sapiens erst vor ca. 40 000 Jahren auf, wo er auf den bereits vorhandenen H. neanderthalensis traf. Dessen Spuren lassen sich dann aber nur noch fr ca. 10 000 Jahre nachweisen, fr einen spteren Zeitraum gibt es keine Hinweise auf den Neandertaler. Die letzten Funde in der Region bei Gibraltar werden auf ca. 27 000 Jahre datiert. Das abrupte Verschwinden der Neandertaler bleibt weiterhin rtselhaft, und es ist nicht geklrt, ob sie vom berlegenen H. sapiens in kriegerischen Auseinandersetzungen ausgerottet wurden oder vielleicht an Krankheitserregern zugrunde gingen, die Nach neuesten molekulargenetischen AnalyH. sapiens auf seiner langen Wanderung aus Afrika mit sich sen war der Neandertaler kein direkter Vorbrachte. Mglich ist auch ein langsames Aussterben aus fahre des H. sapiens, sondern lebte teilweise parallel zu diesem und wurde wahrscheinsozialen Grnden, weil Neandertaler mit den Fhigkeiten lich von ihm ausgerottet oder verdrngt. moderner Menschen und ihrer Kultur nicht konkurrieren konnten.

Im Jahre 2001 wurde an der Universitt Oxford ein Gen entdeckt, das erstmals in enge Beziehung zur Sprachentwicklung des Menschen gesetzt werden konnte. Ausgangspunkt war die molekulargenetische Untersuchung einer britischen Familie pakistanischer Herkunft (KE-Familie). Von ihren ber vier Generationen vorhandenen 37 Mitgliedern traten bei 15 Personen erhebliche Sprachstrungen auf ( Abb. 1.12b). Ursache fr diese Strungen waren motorische Koordinationsprobleme bei der Bewegung der Lippen und der Zunge. Durch Vergleiche mit dem Genom normal sprechender Personen konnte bei den betroffenen Personen auf Chromosom 7 eine Genmutation lokalisiert werden ( Abb. 1.12c). Sie betraf ein Gen, das als FOXP2 bezeichnet wurde und einen Transkriptionsfaktor codiert. Solche Faktoren binden ber eine Forkhead-Box ( Abb. 1.13) an die DNA und wirken aktivierend oder hemmend auf die Transkription und damit letztendlich auch auf die Proteinsynthese. Aus diesen Untersuchungen schloss man, dass FOXP2 ein notwendiges Gen fr die menschliche Sprachfhigkeit sei. Interessant war die Frage, wie sich dieses Gen im Laufe der Hominidenentwicklung verndert hat und ob es auch bei anderen Arten im Tierreich vorkommt. Tatschlich
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a Sprachregionen motorische Region WernickeAreal
b Stammbaum der KE-Familie
BrocaAreal
Sprachproduktion
Sprachwahrnehmung
Frauen Mnner
Frauen mit Sprachstrung Mnner mit Sprachstrung
c Chromosom 7
FOXP2-Gen
1.12 Genetische Grundlagen der Sprachfhigkeit. a) Sprachregionen im Gehirn. b) Stammbaum der KE-Familie, der zur Entdeckung des FOXP2-Gens fhrte. c) Lokalisierung des FOXP2-Gens auf Chromosom 7.
Die Fhigkeit zu sprechen setzt bestimmte Gene voraus, von denen eines (FOXP2) bereits nher charakterisiert wurde. Es kommt nicht nur bei Primaten, sondern auch bei anderen Sugetieren und Vgeln vor. Die menschliche Sprachfhigkeit ist eine multifaktorielle Funktion, die neben besonderen neurophysiologischen Voraussetzungen auch die anatomisch und muskulr wichtigen Organe zur Artikulation bentigt.
wurde das FOXP2-Gen auch bei Vgeln und Sugetieren einschlielich Affen gefunden. Vor allem bei Primaten wurde seine molekulare Struktur nher untersucht, um Aussagen ber die Entwicklung der menschlichen Sprache zu treffen. Die Untersuchungen ergaben, dass FOXP2 ein stark konserviertes Gen ist, dessen Produkt aus 715 Aminosuren besteht. Das Genprodukt des Menschen unterscheidet sich gegenber dem Produkt des homologen Gens anderer Sugetiere, z. B. der Maus, nur in drei Aminosuren, verglichen mit anderen Primaten (Schimpansen) sogar nur in zwei. Da die Fhigkeit der menschlichen Sprache von den fr koordinierte Bewegungen des Kehlkopfes und des Mundraums zustndigen Muskelgruppen abhngt, vermutete man, dass diese kleinen Sequenzunterschiede des FOXP2-Gens zwischen Primaten und Menschen beim Menschen fr die Entwicklung der Feinmotorik und damit fr die Sprachfhigkeit verantwortlich sind. Allerdings ist zu vermuten, dass diese auf die molekulargenetische Ebene bezogene Schlussfolgerung nur einen Teil eines multifunktionellen Geschehens abdeckt, denn Sprachfhigkeit ist nicht gleich Sprache. Zur Entwicklung der Sprache gehren neben neurologischen Sprachzentren im Gehirn
21
1.13 Molekulare Struktur des FOXP2-Proteins.
( Abb. 1.12a) sicher auch kulturelle Einflsse und Entwicklungen sowie psycholinguistische Faktoren. Die Sprachzentren im Gehirn sind in der linken Hemisphre lokalisiert. Dabei vermittelt das Wernicke-Areal das Sprachverstndnis. Es assoziiert die Wortstruktur mit der Bedeutung vorher gespeicherter Information. Eine Strung dieses Areals verursacht eine sensorische Aphasie, in der das Gesprochene zwar grammatikalisch korrekt und flssig produziert wird, der Sprachinhalt aber nicht verstanden wird. Das Broca-Areal ist dagegen fr die Organisation und Produktion der Sprache zustndig. Eine Strung dieses Areals verursacht eine motorische Aphasie, bei der Gesprochenes zwar verstanden wird, die Sprache aber nicht flssig und auch nicht korrekt ist. Die motorische Region setzt die von den vorherigen Arealen erzeugten Sprachimpulse in Bewegungen der Lippen und des Kehlkopfapparates um. Obwohl die Begriffe Wernicke- und Broca-Areal in neurologischen Lehrbchern verwendet werden, beschreiben sie doch keine scharf abgegrenzten Strukturen; es sind Bereiche, in denen das Sprachvermgen hauptschlich lokalisiert ist und die ihre Funktion zusammen mit weiteren Gehirnarealen ausben. Die moderne Hirnforschung hat inzwischen die neurobiologischen Ablufe der Sprache weiter przisiert und dazu verschiedene Modelle entwickelt, die aber noch kontrovers diskutiert werden. Linguisten, Psychologen und Kognitionsforscher untersuchen die Fhigkeit des menschlichen Sprechens seit langem. Da es in den etwa 6 000 bekannten menschlichen Sprachen universell vergleichbare Strukturen in Syntax und Grammatik gibt, vermuten manche Sprachforscher ein vorgeformtes Sprachprogramm im Gehirn von Neugeborenen. Fr eine solche Annahme sprechen auch experimentelle Befunde aus der Lautuerungsforschung an Vgeln. Sie besitzen nmlich ebenfalls das FOXP2-Gen und spulen eine genau definierte Reihenfolge von Tnen in ihren artcharakteristischen Lautuerungen ab. Im Gegensatz zu diesen biologischen Erklrungen des Sprachvermgens stehen streng behavioristische Anstze von Soziologen,
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die der Ansicht sind, dass soziale Lernprozesse zwischen Neugeborenen und den Eltern sowie der Umwelt verantwortlich fr das Lernen von Sprachen seien. Neuere Untersuchungen zeigen aber, dass die Sprachentwicklung bei Kindern bereits von Beginn an gewissen Regeln folgt, die nicht nur eine willkrliche Aneinanderreihung von Silben erbringt, sondern bereits grammatikalische Elemente wie Relativstze und Passivkonstruktionen einschliet. Dies wrde auf ein biologisch vorgeformtes Zusammenwirken von speziellen neuronalen Netzen und genetischen Faktoren hindeuten. Es ist also mglich, dass FOXP2 als Sprache ist eine kulturelle Eigenschaft, die Transkriptionsfaktor eine Vielzahl von anderen, noch auf einer speziellen anatomischen und neunicht entdeckten Genen beeinflusst, die fr die Entstehung ronalen Grundlage beruht. Auch soziale komplizierter neuromotorischer Systeme verantwortlich Lernprozesse sind fr das Erlernen einer sind. Sprache ist also eine uerst komplexe Fhigkeit, Sprache wichtig. und ihre Evolution ist in ersten Anstzen geklrt. Die meisten europischen Sprachen haben sich im Verlauf der letzten 6 000 Jahre ausgehend von den Sprachen des indoeuropischen Raumes entwickelt. Populationsgenetiker konnten zeigen, dass der palogenetische Stammbaum mit dem linguistischen Stammbaum der Sprachentwicklung erstaunlich gut bereinstimmt. So knnte z. B. die auergewhnliche Sprache der Basken in Westeuropa auf die vor 40 000 Jahren erfolgte Einwanderung des Cro-Magnon-Menschen zurckgefhrt werden. Molekulargenetische Analysen ergaben, dass die fr den Menschen charakteristischen Mutationen im FOXP2-Gen erst vor ca. 40 000 Jahren aufgetreten sind. Dies wrde bedeuten, dass die Sprechfhigkeit und Sprache erst zum Zeitpunkt der Ausbreitung des H. sapiens auf der gesamten Erde entstanden ist, auch wenn das FOXP2Gen bei Menschenaffen und anderen Tieren vorhanden ist. Deshalb stellt sich auch die Frage, ob der Neandertaler bereits ein Sprachvermgen besa. Zu dieser Fragestellung gibt es einen interessanten Fossilfund. In Kebara (Israel) wurde 1983 ein Neandertalergrab mit dem Skelett eines Mannes gefunden. Interessanterweise war das Zungenbein, eine kleine hufeisenfrmige Struktur, vollstndig erhalten. Das Zungenbein befindet sich ber dem Kehlkopf etwa in der Hhe des dritten Halswirbels. Es bildet die Basis und den Ansatz fr Bnder und Muskeln, die der Zunge ihre Beweglichkeit und Verformbarkeit als Artikulationsorgan ermglichen. Da sich das fossile Zungenbein von Kebara anatomisch praktisch nicht von dem des modernen Menschen unterscheidet, knnte der Neandertaler also auch bereits eine Sprachfhigkeit besessen Fossile Funde lassen vermuten, dass der haben. Zudem sprechen auch auf Computeranalysen Neandertaler bereits eine Sprachfhigkeit basierende Rekonstruktionen des Atem- und Stimmtrakbesa. tes des Neandertalers fr eine solche Sprachfhigkeit.
Evolution des Geruchssinns

Obwohl sich Mensch und Schimpanse genetisch nur in ca. 1,2% der Gene unterscheiden, nutzen beide Arten die 99% der identischen Gene offensichtlich in stark unterschiedlicher Weise. Das An- und Abschalten von Genen, das in den Geweben zu verschiedenen Formen und Mengen von mRNA fhrt, ist ein geeignetes Kriterium, um
Evolution von Verhaltensmerkmalen
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die Aktivitt und das Expressionsmuster von Genen unter evolutionren Aspekten zu vergleichen. Im kognitiven Bereich sind diese Unterschiede zwischen Schimpansen und Mensch besonders stark ausgeprgt. Der Mensch ist im Verlauf der Evolution offensichtlich dazu bergegangen, seine Gene, vor allem im Gehirn, anders zu nutzen. Neben der Evolution der Sprache ist vor allem die Analyse des Geruchssinns und seiner Evolution von besonde- Im Vergleich zum Schimpansen sind beim rem Interesse. Im Verlauf der Evolution des Menschen wur- modernen Menschen etwa 67% der usprnglich etwa 1 000 Geruchsgene inaktiden viele Gene, die fr den Geruchssinn zustndig sind, viert und damit funktionslos. Beim Meninaktiviert und damit funktionslos. So sind beim Menschen schen nahm das Riechvermgen im Laufe nur ca. 67% der beim Schimpansen vorhandenen Geruchs- der Evolution zugunsten des Sehvermgens gene funktionell aktiv. Dabei ist der Geruchssinn phyloge- ab. netisch ein sehr alter Sinn, dem bei Mensch und Tier berragende Bedeutung zukommt. Im Laufe der Evolution hatte der Geruchssinn zunchst die Aufgabe, Nahrung und einen geeigneten Sexualpartner zu finden. Diese Mechanismen dienten vorwiegend der Arterhaltung. Erst mit dem bergang des Menschen zum aufrechten Gang nahm das Riechvermgen zugunsten des Sehvermgens ab. In der genetischen Analyse der Riechforschung gelang amerikanischen Forschern 1991 ein Durchbruch. Sie fanden im Rattengenom eine riesige Genfamilie von ber 1 000 Genen, die fast berwiegend in den Sinneshrchen der Riechzellen exprimiert werden. Auch im menschlichen Genom gibt es unzhlige Geruchsgene, die, weil sie Rezeptoren codieren, korrekter als Riechrezeptorgene bezeichnet werden. Sie sind mit Ausnahme der Chromosomen 20 und Y auf allen anderen Chromosomen in Clustern lokalisiert. Vollstndig wurde ihr Cluster auf dem Chromosom 17 isoliert, und 1999 gelang es einer deutschen Forschergruppe, ein spezielles Riechrezeptorgen aus dieser Genfamilie zu klonieren und funktionell zu untersuchen. Ein Gencluster kann bis zu 80 Riechrezeptorgene enthalten, und die Genfamilie ist mit einem Anteil von 1% die grte Genfamilie des menschlichen Genoms. Der Gencluster auf Chromosom 17 enthlt insgesamt 18 molekular sehr hnliche Riechrezeptorgene, von denen sie- Die Geruchsgene (Riechrezeptorgene) sind ben nichtfunktionelle Pseudogene sind. Dies unterstreicht in Clustern auf fast allen Chromosomen lokalisiert und stellen mit 1% des Genoms die einleitende Bemerkung von der Stilllegung vieler olfak- die grte menschliche Genfamilie dar. torischer Gene im Verlauf eines relativ kurzen Zeitabschnitts der Evolution. Von den ca. 1 000 ursprnglich bei Sugetieren funktionsfhigen olfaktorischen Genen werden beim Menschen nach heutigem Wissen nur 347 Gene olfaktorisch genutzt. Weitere Informationen zum molekularen Aufbau dieser olfaktorischen Rezeptorgene finden Sie in Kapitel 3.
Evolution von Verhaltensmerkmalen

Evolutive Faktoren
Die Entwicklung von Verhaltensmustern ist sowohl bei Tieren als auch beim Menschen ein komplementres Zusammenwirken von genetischen und umweltbedingten
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Faktoren. Dabei liefern die Gene ein Grundlagenprogramm, das sich im Laufe der evolutionren Entwicklung einer Organismengruppe auf die jeweilig bestehende Umweltsituation abstimmt. Dieser genetische (evolutive) Faktor wird durch die Umwelteinflsse im Laufe eines Lebens in verschiedenster Weise realisiert und modifiziert. Die Umwelt fhrt ber individuelle Faktoren also zu einer Feinanpassung einer genetisch ererbten Verhaltensgrundlage.
Entwicklungsprogramme
Die Verhaltensentwicklung eines Individuums lsst sich ber unterschiedliche Entwicklungsprogramme realisieren, die entweder starr festgelegt (geschlossen) oder extrem flexibel (offen) sind. Beispiele fr geschlossene Entwicklungsprogramme sind die Lautuerungen von Grillen und Heuschrecken, die einen relativ artkonstanten eigenen Gesang entwickeln, auch wenn sie isoliert von Artgenossen aufwachsen. Solche starren Programme sind auch von Wirbeltieren bekannt, beispielsweise von Schwimm- und Flugbewegungen bei Amphibien bzw. Vgeln. In viele Verhaltensprogramme werden frhontogenetische Erfahrungen mit einbezogen. Dabei handelt es sich um selektives Lernen whrend einer sensiblen Phase. Lnge und Zeitpunkt dieser Phase sind dabei abhngig von der Lebensdauer des Individuums. So findet bei Tieren mit krzerer Lebensdauer, z. B. Vgeln, die selektive Gesangsentwicklung in der sensiblen Phase 1050 Tage nach dem Schlpfen statt. Erst nach weiteren 100 Tagen haben sie diese Entwicklung, die ber einen noch unvollkommenen Juvenilgesang fhrt, abgeschlossen und prsentieren den Normalgesang. Die Mechanismen dieser selektiven Lernvorgnge knnen an Vgeln besonders gut untersucht werden, da sie eine sehr rasche Individualentwicklung haben, die bereits nach ca. 1% der Gesamtlebensdauer abgeschlossen Bei der Entwicklung von Verhaltensmustern ist. Bei hheren Primaten erfolgt die Individualentwickwirken genetische und umweltbedingte lung viel langsamer. Bis zum Erreichen des Adultstadiums Faktoren zusammen. Deshalb knnen Entvergehen hier ca. 30% der Gesamtlebensdauer. In dieser wicklungsprogramme genetisch starr festgelegt (geschlossene Programme) oder Zeit laufen vielfltige Lernprogramme fr Verhaltensweidurch selektives Lernen whrend einer sensen ab, die in verschiedenen zeitlichen Fenstern sensibel siblen Phase der Lebenszeit extrem flexibel auf die dann zu diesem Zeitpunkt vorhandenen neuronasein (offene Programme). len Entwicklungsstufen aufbauen.
Sozialverhalten
Eine der wichtigsten Verhaltensweisen, die in dieser Zeit erlernt werden, ist das Sozialverhalten. hnlich wie viele Tiere bilden auch Primaten und Menschen Gruppen (soziale Verbnde), in denen sie ihre Lebensweisen bedeutend optimieren knnen. Neben solchen Vorteilen, die durch soziale Kooperation z. B. bei der gemeinsamen Jagd entstehen knnen, ergeben sich aber auch soziale Nachteile, die sich durch Konflikte uern und bei Tieren nicht selten zu massivem Stress fhren. Letztendlich lassen sich alle hheren sozialen Verhaltensweisen auf Verwandtenselektion, d. h. familire Brutpflege, zurckfhren.
Entwicklung der Zivilisation
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Die Mitglieder eines solchen verwandtschaftlichen Sozialverbandes entwickeln oft ausgeprgte altruistische Verhaltensweisen. Dies sind Handlungen, die zwar eigentlich zum Nachteil des Individuums gereichen, fr die anderen Mitglieder der Gruppe aber von groem Vorteil sind. Auf diese Weise erbringen die Eltern auf ihre Kosten den energetischen Aufwand fr die Brutpflege der Jungen, ohne dass sie selbst etwas davon haben. Sie sichern damit aber das Weiterbestehen ihres familiren Sozialverbandes und die bertragung ihres eigenen Genpools auf die Nachkommen. Der Beitrag, den ein einzelnes Individuum fr seine Nachkommen leistet, wird als direkte genetische Eignung (Fitness) bezeichnet, und der Teil, den das Individuum durch Altruismus zum Fortpflanzungserfolg seiner Verwandten beisteuert, als indirekte genetische Eignung. Jedes Individuum trgt diese beiden Komponenten zum erfolgreichen Fortbestehen des Sozialverbandes bei. Man fasst sie unter dem Begriff Gesamteignung (inclusive fitness) zusammen. konomisch sinnvolle Verhaltensweisen erschlieen den Tieren neue kologische Nischen und bilden deshalb eine wichtige Komponente bei dem stammesgeschichtlichen Verlauf der Evolution. Diesen Verhaltensweisen liegen genetische Faktoren zugrunde, die als Wirkungskaskade (pleiotrope Genwirkung) in die physiologischen Ablufe eines Organismus einwirken. Primaten zeigen besonders stark ausgeprgte soziale Interaktionen, die durch eine offene Sozialstruktur geprgt Menschen knnen ihre Lebenssind. Dies ermglicht eine auergewhnlich groe Fhig- Primaten und durch Bildung von sozialen bedingungen keit zur Adaptation an die vorhandenen kologischen Gruppen wesentlich verbessern. Dabei entBedingungen und eine enorme Flexibilitt bei deren Vern- wickelt sich ein Sozialverhalten, das fr Indiderung, die zu stndig neuen Anpassungen des Sozialver- viduen Vor- und Nachteile bedeuten kann, der Population insgesamt aber Vorteile haltens fhrt. Dies schliet auch die erfolgreiche Bewlti- bringt. gung von neu entstehenden sozialen Konflikten ein.

Durch die im Laufe der Primatenentwicklung stetig fortschreitende Vergrerung des Gehirnvolumens ( Abb. 1.7) ergaben sich neue Mglichkeiten der Habitatnutzung. Die zunchst vorliegende affenartige Fortbewegung im Gest der Bume wurde zunehmend durch die aufrechte bipede Bewegung abgelst. Sie machte das Eindringen in neue kosysteme mglich, die aus aufgelockerten Landschaftsstrukturen mit weiten Grasflchen bestanden. Bei der Gehirnentwicklung vergrerten sich nicht nur bestimmte Gehirnareale, sondern auch ihr charakteristisches Genexpressionsmuster wurde stark amplifiziert. Dies betrifft besonders die regulatorischen DNA-Sequenzen, die sich bei Schimpanse und Mensch stark unterscheiden. Man bezeichnet die Sequenzen deshalb als human accelerating regions (HAR) und vermutet, dass diese starke Genduplikation einen entscheidenden Beitrag zur Menschwerdung lieferte. Zusammen mit der interindividuellen Entwicklung des Sozialverhaltens vernderte diese Gehirnentwicklung auch die Jugendentwicklung der Primaten. Die Suglingsund Jugendphase wurde stark verlngert und fhrte zu einer langen Sozialisierungsund Lernphase der Nachkommen. Auch die Altersphase verlngerte sich, und diese
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Tabelle 1.4 Jahre
Epochen der Steinzeit mit den Entwicklungsstufen des Menschen und der Werkzeugkultur. Epoche Palolithikum (Altsteinzeit) frhes Palolithikum Kulturstufe Oldovan Acheulen Entwicklungsstufe H. habilis H. ergaster, H. antecessor, H. heidelbergensis H. neanderthalensis spter H. neanderthalensis
2,4 1,5 Mio. 1,4 Mio. 200 000
200 000 40 000 40 000 32 000 37 000 28 000 28 000 22 000 21 000 19 000 18 000 12 000 11 000 6 500 in Europa Mesolithikum
mittleres Palolithikum Moustrien sptes Palolithikum Chtelperronien Aurignacien Gravettien Solutren Magdalnien mittlere Steinzeit Jungsteinzeit
Jger und Sammler Kupferzeit ab 9 000 Ackerbau und Viehzucht Bronzezeit ab 6 000 Eisenzeit ab 3 200
in Asien ab 11 000, Neolithikum in Europa ab 6 500
Im Laufe der Evolution der Primaten zum Menschen nahm das Gehirnvolumen durch die Vergrerung bestimmter Gehirnareale stark zu. Begleitet wurde diese Entwicklung von einer vermehrten Expression bestimmter regulatorischer Gensequenzen, die man als human accelerating regions (HAR) bezeichnet.
insgesamt verlngerte Lebensdauer ermglichte eine gezielte Weitergabe von Informationen an die nchste Generation. Dies erfolgte zunchst sicher durch Gestik und Beobachtung und erst nach der Sprach- und Schriftentwicklung auf verbalem und visuellem Weg. Auf diese Weise ergab sich mit der Zunahme des Gehirnvolumens auch eine kulturelle Entwicklung, die in immer rascheren Schritten voran ging. Dafr gibt es klare Belege aus fossilen Funden, die aus dem Palolithikum (Altsteinzeit) stammen. Diese Epoche begann vor ca. 2,4 Mio. Jahren und endete vor 12 000 Jahren ( Tab. 1.4).
Werkzeugkultur
Als lteste Kulturstufe wird das sogenannte Oldovan angesehen. Es erstreckt sich ber einen Zeitraum von 2,41,5 Mio. Jahren und ist nach der Fundstelle der OlduvaiSchlucht in Tansania benannt. Die aus diesem Zeitraum stammenden einfachen, einseitig abgeschlagenen Steinwerkzeuge ( Abb. 1.14a) werden Australopithecus garhi und Homo habilis zugeordnet. Die nchste Kulturstufe wird als Acheulen bezeichnet und erstreckt sich ber einen sehr langen Zeitraum von 1,5 Mio. ca. 200 000 Jahre. Die Werkzeugfunde aus dieser Zeit sind beidseitig bearbeitet und sind vorwiegend
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scharfe Faustkeile, die in Afrika und Europa gefunden wurden und H. erectus zugeordnet werden ( Abb. 1.14b). Als nchste Kulturstufe folgt das Moustrien, die Zeitspanne des Neandertalers, die von 200 00040 000 Jahre reicht. Wie schon erwhnt, finden sich hier Pfeilspitzen und Schaber verschiedener Gre und Form ( Abb. 1.14c,d). Die nchsten Kulturstufen lsen sich in rascher Folge ab und liegen in dem als oberes Palolithikum bezeichneten Zeitraum von 40 00012 000 Jahre. Zunchst gab es eine als Chtelperronien bezeichnete bergangsphase, in der sich die kulturellen Einflsse von H. neanderthalensis und H. sapiens vermischen. In der als Aurignacien bezeichneten Kulturstufe erscheint H. sapiens in Europa. Die Werkzeugtechnik verfeinerte sich und wird durch Schmuckgegenstnde und fltenartige Musikinstrumente ergnzt. Kurz aufeinander folgen Kulturstufen, die als Gravettien, Solutren und Magdalnien bezeichnet werden. Das Gravettien (28 00022 000) ist nach einer Fundstelle in Sdwestfrankreich (Dordogne) benannt und durch Feuersteingerte wie die Gravettspitze charakterisiert, eine lngsseitig scharfe Steinspitze, die auf einem Schaft montiert wurde und vermutlich als Harpune diente. Aus dieser Zeit kennt man aber auch weibliche Statuetten aus Elfenbein. Das Solutren (21 000 19 000) ist nach einer Fundstelle eines fossilen Korallenriffs in Burgund benannt. Fundstellen gibt es aber auch im Tal der Ardche in Frankreich, in Portugal, Spanien, Ungarn und der Slowakei. Charakteristisch fr die Werkzeugkultur dieser Stufe sind flchenretuschierte Blattspitzen aus Feuerstein, die durch Abschlagen dnner Lamellen hergestellt wurden. In dieser Zeit wurde vermutlich auch die Nadel mit hr erfunden, die die Anfertigung von genhter Fellkleidung mglich machte. Es finden sich auch Lochstbe, bemalte Knochen und Felszeichnungen von Tieren. Die letzte Kulturstufe des oberen Palolithikums wird als Magdalnien bezeichnet. Sie erstreckt sich berlappend mit dem Solutren von etwa 18 00012 000 Jahre und ist nach einer Fundstelle in einer Hhle der Dordogne benannt. Charakteristische Werkzeuge aus dieser Zeit sind kleine Steinklingen aus Feuerstein oder Quarz (Mikrolithen), die durch seitliche Einkerbungen und gezieltes Brechen hergestellt wurden, aber auch Schaber ( Abb. 1.14e). Die Menschen dieser Zeit lebten bereits in Zelten und benutzten das rote Eisenoxid Hmatit zum Frben der Kleidung sowie zur Krperbemalung. Aus Die Entwicklung der menschlichen Kultur dieser Zeit stammen auch die bekannten Hhlenmalereien erfolgte in einzelnen Schritten im Palolithikum ab dem Oldovan vor ca. 2,4 Mio. Jahren. von Lascaux. Der Altsteinzeit (Palolithikum) folgt ber eine nur Die einzelnen Kulturstufen sind dabei durch charakteristische Werkzeugfunde abzugrenkurze bergangszeit (Mesolithikum) die Jungsteinzeit zen. Ab dem Erscheinen des H. sapiens vor (Neolithikum), die im Orient bereits unmittelbar nach der etwa 40 000 Jahren tauchen neben diesen Eiszeit vor ca. 12 500 Jahren einsetzte, in Europa aber erst reinen Gebrauchsgegenstnden auch Kunstgegenstnde wie Statuen und Schmuck und vor ca. 6 500 Jahren begann. Sie ist geprgt von Sesshaftig- die Malerei auf. keit, Landbau und der Domestikation von Tieren.
Haus- und Nutztiere

Unter Domestizierung versteht man eine durch den Menschen durchgefhrte genetische Isolation von Wildtieren oder Wildpflanzen ber einen Zeitraum von mehreren Generationen. Diese wurden ber Generationen hinweg isoliert von der Wild-
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a Handaxt (Oldovan)
b Handaxt (Acheulen)
c Speerspitze (Moustrien)
d Pfeilspitze (Moustrien)
e Schaber (Magdalnien)
1.14 Typische Steinwerkzeuge aus verschiedenen Epochen und Kulturen. Die ltesten bekannten Steinwerkzeuge stammen aus dem Palolithikum (Altsteinzeit) vor ca. 2,4 Mio. Jahren. (Verndert nach Storch, Welsch und Wink 2007.)
f Blattspitze (Jungpalolithikum)
form gehalten (Isolation) und so gezchtet, dass die gewnschten Eigenschaften sich immer strker ausbildeten. Auf diese Weise nderten sich die genetischen Eigenschaften, und es entstanden Haus- und Nutztiere wie auch Nutzpflanzen. Die ersten Haustiere waren die aus Wlfen domestizierten Hunde, die als Jagdhelfer und Htehunde abgerichtet wurden. Vermutlich haben sich Hund und Wolf als Arten bereits vor ca. 125 000 Jahren getrennt, die Domestizierung des Hundes erfolgte aber im Magdalnien vor ca. 14 000 Jahren. Katzen wurden vor ca. 3 500 Jahren in gypten domestiziert. Beispiele der Domestizierung von Nutztieren sind Schaf und Ziege (vor ca. 10 000 Jahren in Westasien), Rind und Schwein (vor ca. 8 0009 000 Jahren in Sdosteuropa und Vorderasien, China), Pferd (vor 5 000 Jahren in Sdosteuropa), Huhn (vor ca. 2 500 Jahren in Vorderasien) und Kaninchen (vor 1 500 Jahren in Frankreich). Mit der Domestizierung geht eine starke Merkmalsnderung einher. Insbesondere nimmt das Gehirnvolumen ab, Verhaltensweisen ndern sich (verminderte Aggressivitt), Fell und Haarfarbe verndern sich, und es kommt zur Ausbildung von Rassen mit stark unterschiedlichem Krperbau.
Geistige und kulturelle Evolution
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Nutz- und Heilpflanzen

Zu Beginn der Jungsteinzeit vor etwa 10 000 Jahren begann der Mensch mit dem Ackerbau und zchtete aus wild wachsenden Pflanzen gezielt spezielle Arten. Diese Kulturpflanzen wurden als Nahrung fr den Menschen, als Viehfutter und auch als Zier- und Heilpflanzen verwendet. Und schon vor der Erfindung des Ackerbaus wurden Wildpflanzen gesammelt und genutzt, indem man Ableger oder Samen gezielt verteilte. Diese Verbreitung natrlicher Pflanzenarten wird jedoch noch nicht als Kultivierung angesehen. Die frhesten Nutzpflanzen waren verschiedene Getreidearten (z. B. Gerste, Roggen), die in Vorderasien (Trkei und Mesopotamien) vor 11 00010 000 Jahren angebaut wurden. In Europa setzte der Ackerbau erst in der Periode vor 7 0004 000 Jahren ein, in Japan sogar erst vor etwa 2 300 Jahren. Diese Unterschiede dokumentieren die geographisch unterschiedliche Entwicklung vom Jger- und Sammler-Stadium der Mittelsteinzeit (Mesolithikum) zum sesshaften Ackerbau der Jungsteinzeit (Neolithikum). Neben den bereits erwhnten Getreidearten gehrten auch Erbsen und Linsen zu den frhesten Nutzpflanzen im Mittelmeerraum. In China, wo vermutlich der Ackerbau eigenstndig entstanden ist, wurden vor ca. 12 500 Jahren Reis, Hirse und Sojabohnen angebaut. Spter entstand auch in Mittelamerika eine Ackerbauregion, in der Mais, Bohnen, Krbisse und Kartoffeln kultiviert wurden. Der Anbau und die Anwendung von Pflanzen mit der Absicht, Krankheiten zu heilen, sind bereits aus frhen Kulturen dokumentiert. Vor allem aus dem orientalischen Raum und aus China existieren schriftliche Belege. Die ltesten Aufzeichnungen einer solchen medizinischen Anwendung sind auf Papyrus aus der altgyptischen Zeit Vor etwa 10 00015 000 Jahren begann der zu vor ca. 3 600 Jahren dokumentiert. Frhere Anwendungen Mensch, Wildtiere und Wildpflanzenund domestizieren. Sie wurden als Nutzknnen aber bereits in der Jungsteinzeit (Neolithikum) ver- Haustiere bzw. Nutz- und Heilpflanzen vermutet werden, da die ca. 5 300 Jahre alte Gletschermumie wendet. Mit der Domestizierung geht neben tzi Birkenporlinge bei sich fhrte. Diesen Pilzgewchsen einer nderung des Genoms auch eine starke Vernderung der Merkmale eines Organiswird eine antibiotische Wirkung zugeschrieben, sie knnen mus einher. in Scheiben geschnitten als Wundauflage dienen.

Innerhalb der Philosophie werden Lebewesen und insbesondere der Mensch als Trger genetisch gespeicherter Informationen betrachtet. Whrend der Evolution sammelte sich immer mehr Information in den Lebewesen an, sodass sich immer komplexere biologische Systeme ausbildeten, in denen die Information auf neuronaler Grundlage gespeichert wurde. Der Mensch ist allerdings als einziges Lebewesen in der Lage, die neuronal im Gehirn gespeicherten Informationen auch auerhalb seines Krpers in Form von Schrift in Bchern und auf Datentrgern zu speichern und damit an andere Menschen weiterzugeben. Insofern ergibt sich aus einer biologisch neuronalen Evolution eine geistige und damit auch kulturelle Evolution. Ein beeindruckendes Beispiel dafr ist ein Knochenfund 1960 in Zentralafrika, der ca. 20 000
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Jahre alt ist. Dieser ca. 10 cm lange Ishango-Knochen stellt wahrscheinlich das frheste Zeugnis der Entwicklung der Mathematik dar. Auf ihm sind mehrere Abfolgen von Kerben eingeritzt, von denen eine die Primzahlen zwischen 10 und 20 darstellt (11, 13, 17, 19). Es ist jedoch nicht geklrt, ob es sich dabei wirklich um die Ursprnge des Zahlensystems handelt, um einen Rechenstab oder einen Mondkalender.
Intellekt, Lernen und Erinnerung

Als Intellekt wird die Fhigkeit zum Denken bezeichnet, durch das ein Individuum Erkenntnisse erlangen kann. Insofern wird dieser Begriff synonym mit dem Begriff Verstand verwendet. Unter Lernen versteht man das bewusste und unbewusste Erwerben von Fhigkeiten, die im krperlichen, geistigen und sozialen Bereich liegen knnen. Die Fhigkeiten knnen individuell oder kollektiv erworben werden und fhren zu einer stabilen Vernderung und Weiterentwicklung des Denkens und Fhlens und damit auch des Verhaltens. Lernprozesse laufen sowohl bei Tieren als auch beim Menschen ab und stellen eine Grundvoraussetzung fr die Fhigkeit dar, sich an die augenblicklichen und sich zuknftig verndernden Lebensbedingungen anzupassen. Durch Erinnerung kann Wissen wiederverwendet werden, und dies ist beim Menschen eine Voraussetzung fr Bildung, die ein reflektiertes Verhltnis zu sich, den anderen Individuen und zur Umwelt darstellt. Beim erwachsenen Menschen reicht das Erinnerungsvermgen bis in das dritte oder vierte Lebensjahr zurck. Ab diesem Zeitpunkt entwickelt der Mensch seine Persnlichkeit und sein Bewusstsein. Whrend so der Mensch im Laufe seines Lebens ein riesiges Depot von Erinnerungen und Gedanken anlegt und dies auch durch Wort und Schrift an andere Menschen weitergibt, leben Tiere fast nur in der Neber der reinen biologischen Evolution Gegenwart. Sie knnen zwar frher gesehene Personen, der Zellen und Organe erfolgte auch eine geistig-kulturelle Evolution des Menschen. Gegenstnde oder Orte wiedererkennen, das ErinnerungsBeide gehen miteinander einher und bedinvermgen fr Handlungen ist aber im Allgemeinen, selbst gen sich vermutlich gegenseitig. bei Primaten, sehr kurz.
Eigene Erkenntnis und Weltanschauungen

Die im vorhergehenden Abschnitt behandelten geistigen Fhigkeiten des Menschen wie Lernen, logisches Denken, Sprache, Ausbildung von Kultur und Tradition beruhen offensichtlich auf der hohen neuronalen Leistungsfhigkeit des menschlichen Gehirns. Da sich dessen biologische Evolution (Gehirnvolumen und Arealvergrerung) genau nachvollziehen lsst, ist man in den letzten Jahrzehnten zu der Annahme gelangt, dass sich parallel zur biologischen Entwicklung des Gehirns auch eine Evolution des geistigen Vermgens des Menschen ergeben hat. Aus diesen berlegungen wurde die evolutionre Erkenntnistheorie entwickelt, die versucht, die naturwissenschaftlichen und die geistigen Grundbedingungen des Erkenntnisapparats zu vereinheitlichen und zu verstehen. Die zentrale Annahme dieser Theorie ist, dass unser ganzes geistiges und seelisches Erleben, also unsere Erkenntnisfhigkeit, ebenfalls ein Ergebnis der Evolution des Menschen ist. Diese Annahme war in Grundzgen auch
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schon in der Antike vorhanden, ist aber seit Darwin besonders von Zoologen und Verhaltensbiologen wie Konrad Lorenz weiterentwickelt worden. Sie bildet heute die Grundlage der modernen Soziobiologie. Eine wichtige berlegung dieser Theorie ist, wie viel Erkenntnisvermgen dem Menschen bei seiner Geburt mitgegeben wird, wie viel also von den sogenannten hheren geistigen Eigenschaften angeboren sind und welche Anteile erst im Laufe eines Individuallebens entwickelt werden. Die Beantwortung solcher Fragen erfordert eine experimentelle Korrelation zwischen den neuronalen Funktionen des Nervensystems und den oft sehr komplexen geistigen Ablufen. Inwiefern eine Korrelation vorliegt, kann aufgrund der komplexen neurophysiologischen Vorgnge des Gehirns noch nicht beurteilt werden; beweiskrftige Aussagen ber die Korrelation zwischen der physischen und der psychischen Identitt lassen sich bislang nicht treffen. Wichtig fr das berleben des Menschen ist auch die Fhigkeit zur Erkenntnis seiner Umwelt. Insofern mssen die Wahrnehmungsstrukturen des Menschen zur Umwelt passen und ein reales Abbild von ihr liefern. Die evolutionre Erkenntnistheorie steht aber in vielen theoretischen Annahmen auch in klarem Gegensatz zu spirituell und religis geprgten Auffassungen von der Entstehung des Bewusstseins, der Erkenntnisfhigkeit und der Herkunft des Menschen. Solche philosophisch und theologisch geprgten Weltanschauungen, wie sie z. B. in den christlichen oder fernstlichen Lehren vertreten werden, stellen zweifellos kulturelle Hhepunkte im Leben verschiedener Bevlkerungsgruppen dar und bilden oft eine unverzichtbare Basis fr deren sinnhafte Existenz. Gerade weil sich weder fr die streng naturwissenschaftliche evolutionre Erkenntnistheorie noch fr die philosophisch und religis geprgten Lebensauffassungen Beweise finden, befindet sich der Die Korrelation zwischen Krper und Geist ist moderne, denkende Mensch in einem Spannungsfeld zwi- zwar beobachtbar, kann aber mit den bisher vorhandenen natur- und geisteswissenschaftschen rationaler Naturwissenschaft, spiritueller Philoso- lichen Methoden nicht hinreichend erklrt phie, Religion und Offenbarungsglauben. Diese unlsbare werden. Die evolutionre Erkenntnistheorie Differenz fhrt bei vielen Menschen zu einer Unsicherheit, versucht die interaktive Entwicklung dieser die vermutlich erst in ferner Zukunft, wenn berhaupt, Phnomene zu erklren. Sie steht aber vielfach im Gegensatz zu den philosophisch und durch neue Entdeckungen und Erkenntnisse beantwortet theologisch geprgten Weltanschauungen. werden kann.
Moral
Sowohl bei Tieren als auch beim Menschen gibt es viele instinktive Antriebe und Hemmungen, die zu einer altruistischen oder beim Menschen rational-verantwortlichen Verhaltensweise der Individuen fhren. Beim Menschen nennt man dies Moral, bei Tieren moralanaloges Verhalten. Im Abschnitt ber die Evolution von Verhaltensmerkmalen wurde bereits ber die Erbprogramme der Gene gesprochen, die letztendlich das Weiterbestehen einer Art vor das Schicksal eines Individuums stellen. Individuen stellen sozusagen nur die Trger der Gene dar, die in konkurrierenden Erbprogrammen zu erfolgreich aufgezogenen Nachkommen fhren. Die Natur produziert also offensichtlich nur eine Scheinmoral, die stets dem genetischen Eigennutz untergeordnet ist. Diese soziobiologische Ansicht der weitgehend genetischen Pro-
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grammierung steht im Gegensatz zum Behaviorismus, der davon ausgeht, dass der Mensch mit der Geburt bei Null anfngt und alles, auch das moralische Verhalten, im Laufe des Lebens erlernt wird. Auch diese Fragen knnen letztendlich nicht beantwortet werden, sicher ist aber, dass sich fr den Menschen im Laufe seiner Individualund Populationsentwicklung eine verantwortliche moralische Ethik herausbildet, deren Befolgung heutzutage immer wieder mit dem Hinweis auf die Menschenrechte eingefordert wird. Neuerdings gibt es allerdings auch extreme neurobiologische Ansichten, die aus modernen Forschungsanstzen und Untersuchungen des menschlichen Gehirns mit bildgebenden Verfahren resultieren. Diese Experimente versuchen den zeitlichen Ablauf zwischen Erkenntnis, Denken und Handeln zu rekonstruieren. Aufgrund solcher Befunde glauben manche Neurobiologen, dass der freie Wille des Menschen eine Illusion sei und dass es das Gehirn selbst sei, aus dem alle Impulse, also neben realen Handlungen auch die moralischen Entscheidungen und selbst das Gewissen, hervorgehen. Fr solche Interpretationen gibt es zwar einige neurophysiologische Belege, Kritiker wenden aber ein, dass der Beobachter selbst schon Teil des Untersuchungssystems ist und deshalb keine eindeutigen zeitlichen Schlussfolgerungen gezogen werden knnen. Jedenfalls Instinktive Triebe und Hemmungen fhren wrde ein solches, rein neurologisch determiniertes beim Menschen zur Bildung einer Moral, bei Tieren zu einem moralanalogen VerhalVerhalten erheblich soziale Probleme aufwerfen, da dann ten. Neuerdings wird unter Experten ernstunmittelbar die Frage aufkme, ob wir berhaupt fr haft diskutiert, ob der freie Wille eines unsere Handlungen verantwortlich sind und auch im Menschen nur eine Illusion ist. juristischen Sinne haftbar gemacht werden knnen.
Heutige Menschheit
Bevlkerungszahl und Entwicklung
Seit dem Aussterben des Neandertalers vor ca. 25 000 Jahren ist der moderne Mensch (Homo sapiens sapiens) die einzige berlebende Menschenart auf der Erde. Mitte 2008 lebten ca. 6,7 Mrd. Menschen auf der Erde und diese Zahl wchst derzeit um ca. 1,2% pro Jahr. Das bedeutet, dass tglich etwa 213 000 Menschen geboren werden, jhrlich also etwa 130 Mio., whrend jhrlich etwa 52 Mio. Menschen sterben. Obwohl sich die Weltbevlkerung in den letzten Jahrzehnten explosionsartig vermehrt hat, haben Prognosen die tatschliche Bevlkerungsentwicklung meistens berschtzt. Sie hngt im Wesentlichen von der deutlich gestiegenen Lebenserwartung und der Kindersterblichkeit ab. Heutige Prognosen der UNO erwarten fr das Jahr 2050 etwa 9,2 Mrd. Menschen auf der Erde.
Vielfalt der heutigen Menschheit

Die Menschen auf der Erde zeichnen sich durch eine unglaubliche Vielfalt und Variabilitt aus. Das betrifft nicht nur Krperbau und Aussehen, sondern auch Sprachen
Heutige Menschheit
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und Kulturen, Religionen und andere soziokulturelle Eigenschaften. Dabei tritt diese Vielfalt nicht nur zwischen verschiedenen Regionen oder kulturellen Lebensweisen, also bei Populationen auf, sondern auch innerhalb von Populationen und Gruppen auf persnlicher, individueller Ebene. So finden wir in jeder Stadt oder Strae, auch in jeder Familie Personen mit unterschiedlichen Begabungen, Geschicklichkeiten, persnlichen Interessen und Aussehen. Diese Variabilitten sind Ausdruck der genetischen Vielfalt, haben ihre Ursache aber auch in Umwelteinflssen und sozialen und konomischen Lebensbedingungen. Die heutige Menschheit lsst sich in verschiedene Ethnien einteilen: die Schwarzafrikaner (Negriden), die Pygmen Zentralafrikas, die Khoisan Sdafrikas, die Kaukasier Europas, die Asiaten (Mongoliden) und die Ureinwohner Australiens (Australiden). Jede dieser Ethnien hat weitere Untergruppen, die sich teilweise auch berlappen und vermischt haben. In Afrika ist die Gruppe der Schwarzafrikaner (Negriden) die grte und vorherrschende Bevlkerungsgruppe. Ihre Verbreitung erstreckt sich von dem Sdrand der Sahara bis zum Kap. Schwarzafrikaner weisen eine besonders groe genetische Vielfalt auf, die sich in klar abgetrennten Untergruppen und verschiedenen Sprachen ausdrckt. Pygmen stellen eine kleine Gruppe von ca. 200 000 Individuen dar, die in den waldreichen Regionen Zentralafrikas leben und sich durch kulturellen Austausch mit Schwarzafrikanern allmhlich mit diesen vermischen. Khoisan leben heutzutage in verschiedenen Regionen Sdwestafrikas (Namibia, Botswana, Sdafrika). Sie unterteilen sich in die Buschmnner (San) und die Hottentotten (Khoi). San sind im Unterschied zu den Khoi sehr kleinwchsige Menschen. Die uerlichen Merkmale beider Untergruppen sind aber sehr hnlich. Khoisan haben eine gelblich-braune Haut, einen bschelartigen Haarwuchs und bei Frauen eine starke Fetteinlagerung im Ges. Auffallend ist auch ihre gemeinsame Sprache, bei der anstelle von Konsonanten klickartige Laute gesprochen werden. Durch diese individuellen Unterschiede lassen sich die Khoisan deutlich von der brigen schwarzafrikanischen Bevlkerung abgrenzen. Die Kaukasier (weie Bevlkerung) werden auch als Europiden bezeichnet. Sie besiedelten ursprnglich den vorderen und mittleren Osten bis nach Zentralasien (Kaukasus) und Indien. Zu dieser Bevlkerungsgruppe gehren vorwiegend hellhutig bis leicht dunkelhutige Menschen mit berwiegend starker Krperbehaarung, vor allem mit langem Kopfhaar. Typisch fr Kaukasier sind ihre Gesichtszge mit schmalen Lippen, schmaler Nase und typischer Augenstellung. Als klassisches molekulares Merkmal dient auch ihre Blutgruppenzugehrigkeit, bei der Blutgruppe A und Rhesus negativ dominieren. Aufgrund der mitochondrialen Genotypisierung geht man heute davon aus, dass die Wurzeln der Kaukasier in Sdasien liegen. Die Mongoliden sind die Bewohner Ost- und Sdasiens, die sich vor ca. 13 000 Jahren ber die Beringstrae auch nach Amerika und ber Taiwan, die Philippinen, die indonesische Inselkette dann bis in den Sdpazifik, Neuseeland und die Osterinseln ausgebreitet haben. Auch Mongolide unterteilen sich in unterschiedlichen Gruppen. Whrend die Bewohner Asiens durch ihre typischen Gesichtszge mit gelblicher Haut, flacher Nase, fehlenden Augenwlsten, glattem Kopfhaar, sprlicher Krperbehaarung und geringer Krpergre gekennzeichnet sind, hat die Gruppe der Austronesier einen krftigen, gedrungenen Krperbau mit brunlicher Haut und krausem Kopfhaar. Sie hat den pazifischen Raum besiedelt.
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Die heutige Menscheit besteht aus sechs Ethnien, die sich geographisch in verschiedene Untergruppen aufteilen. Laut Prognose wird die Erdbevlkerung weiterhin rapide zunehmen und von heute etwa 6,7 Mrd. bis zum Jahr 2050 auf etwa 10 Mrd. Menschen anwachsen.
Die australischen Ureinwohner erreichten vor ca. 40 000 Jahren Australien ber eine Landbrcke von Neuguinea aus. Sie sind durch eine dunkelbraune Haut, einen krftigen Krperbau und krauses Kopfhaar gekennzeichnet. Von ihnen existieren Felszeichnungen, und es wird eine Bestattungskultur durch Feuer vermutet.
?
1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10.
Klausurfragen
Beschreiben Sie die zeitliche Entwicklung der Primaten aus den Altweltaffen. Welche Eigenschaften sind vermutlich urschlich fr die Menschwerdung? ber welche Stufen und Zeitrume erstreckt sich die Hominidenentwicklung? Welche Stellung haben die Neandertaler im Stammbaum des Menschen? Welche Faktoren sind fr die Entwicklung der Sprache magebend? Welche Unterschiede bestehen zwischen Schimpanse und Mensch bezglich der Riechrezeptorgene? Welche Kulturstufen hat die Menschheit durchlaufen, und wie werden sie charakterisiert? Ab welcher Zeit hat der Mensch Tiere und Pflanzen domestiziert? Was ist Intellekt, Erkenntnis und Bewusstsein? Welche Ethnien gibt es auf der Erde, und durch welche Eigenschaften sind sie charakterisiert?
Kapitel 2
Chemische und molekulare Grundlagen des Lebens
Lernziele
Nach der Bearbeitung des folgenden Kapitels ber die grundlegenden Funktionen von Zellen und ihren Organellen, sollten Sie die Zusammenhnge und Bedeutung der folgenden Themenbereiche verstanden haben: Struktur und Funktion der wichtigsten Biomolekle. Aufbau einer menschlichen Zelle, ihre strukturellen und funktionellen Einheiten. Aufbau der verschiedenen Zellorganellen und Kompartimente. Funktionen von Zell-Zell-Verbindungen. Aufbau der Zellmembranen, Funktion und Eigenschaften ihrer einzelnen Bestandteile. Transportmechanismen fr Substanzen durch Zellmembranen.
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2. Chemische und molekulare Grundlagen des Lebens
Biomolekle
Die in der belebten Natur vorkommenden Biomolekle lassen sich funktionell in vier verschiedene Gruppen einteilen: Lipide, Kohlenhydrate, Proteine und Nucleinsuren.
Lipide
Im Organismus dienen Fette als Baustoffe der Zellmembranen sowie als Energietrger und Energiespeicher. Auch wichtige Signalstoffe und Hormone setzen sich aus fetthnlichen Substanzen (Lipoiden) zusammen. Fette bestehen aus Alkohol (Glycerin) und Fettsuren. In der Natur kommen Fette meist als Triglyceride vor, bei denen alle drei OH-Gruppen des Glycerins mit jeweils einer Carboxylgruppe einer Fettsure unter Wasserabspaltung eine kovalente Bindung eingeht, die man als Ester bezeichnet ( Abb. 2.1). In tierischen und pflanzlichen Fetten findet man meistens Fettsuren mit 16 oder 18 Kohlenstoffatomen wie Palmitinsure (C16H32O2). Gesttigte Fettsuren haben eine gestreckte Form, da zwischen den Kohlenstoffatomen nur einfache Bindungen vorkommen. Ungesttigte Fettsuren besitzen dagegen eine oder mehrere Doppelbindungen und sind deshalb an diesen Stellen abgeknickt und bei Raumtemperatur oft von liger Konsistenz wie die lsure (C18H34O2). Nichtessenzielle Fettsuren knnen vom Organismus selbst synthetisiert werden, whrend essenzielle Fettsuren wie Linolsure mit der Nahrung aufgenommen werden mssen. Sie stellen oft wichtige Ausgangsprodukte fr die Synthese von Signalstoffen (z. B. Prostaglandinen und Leukotrienen) dar. Fette sind hydrophob und werden in den groen Vakuolen der Fettzellen (Adipocyten) als Neutralfette gespeiLipide haben als Membranbausteine eine chert. Sie sind hoch effektive Energielieferanten des Orgastrukturelle Funktion und dienen auch als Energietrger und -speicher (funktionelle nismus, weil bei ihrer Verbrennung etwa doppelt soviel Funktion). Sie entstehen durch Veresterung Energie gewonnen wird, als bei der Nutzung von Proteinen (Wasserabspaltung) eines dreiwertigen oder Kohlenhydraten. Werden die Fettsuren im FettmoAlkohols (z. B. Glycerin) mit Fettsuren. lekl teilweise durch andere Molekle ersetzt, bilden sich
H H C OH HOOC R 1 H O
H C O C O H C O C O 3 H 2O H C O C H Triglycerid (Fett)
H C OH + HOOC R 2 H C OH H HOOC R 3
Glycerin + Fettsuren
2.1 Bildung von Fetten. Fette (Triglyceride) bestehen aus einem dreiwertigen Alkohol (Glycerin), der mit drei Fettsuren verestert ist. Bei der Veresterung wird fr jede Bindung ein Molekl Wasser abgespalten. (Verndert nach Clauss und Clauss 2005.)
Biomolekle
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fetthnliche Substanzen (Lipoide), zu denen Verbindungen wie Vitamine, Carotinoide, Steroidhormone und Gallensuren gehren, die im Krper wichtige Funktionen haben.
Kohlenhydrate
In der Natur sind Kohlenhydrate die hufigsten Molekle. Ihre Polymere kommen als Strke und Cellulose in Pflanzen vor und bilden eine wichtige Nahrungsquelle fr tierische Organismen. Dazu mssen sie jedoch durch Enzyme in ihre monomolekulare Form (z. B. Glucose) gespalten werden. Monosaccharide stellen die einfachsten Zuckerverbindungen dar. Sie bestehen aus einer Kohlenstoffkette mit der Formel Cn(H2O)n und kommen in Organismen hauptschlich als Pentosen (fnf Kohlenstoffatome) oder Hexosen (sechs Kohlenstoffatome) vor. In wssriger Lsung bilden Monosaccharide stabile ringfrmige Verbindungen ( Abb. 2.2). Sie knnen Kohlenhydrate sind hoch molekulare Ketten sich mit anderen Monosacchariden ber eine O-glykosidi- von Monosacchariden (z. B. Glucose) und diesche Verbindung zu Di-, Oligo- oder Polysacchariden ver- nen als Energielieferanten. Der Mensch kann binden ( Abb. 2.3). Solche hoch molekularen Ketten kn- nur Strke nutzen, da er deren -glykosidische Bindung mithilfe des Enzyms Amylase nen verzweigt sein und kommen in der Natur als pflanzliche spalten kann. Reservestoffe (Strke) oder pflanzliche Baustoffe (Cellulose)
a Strke (Amylose) CH 2OH O OH H b Cellulose CH 2OH H OH H O H OH O H H CH 2OH O H OH H H OH H O H CH 2OH O H OH H H OH O H H OH CH 2OH O H OH H H OH CH 2OH O H OH H H OH
H O
H O
2.2 Struktur von Polysacchariden. Polysaccharide sind Verbindungen vieler einzelner Monomere von Monosacchariden. Sie werden jeweils ber eine glykosidische Bindung miteinander verbunden. a) Strke ist ein pflanzlicher Speicherstoff mit -glykosidischen Bindungen, die ber das Verdauungsenzym Amylase gespalten werden knnen. b) Cellulose ist ein pflanzlicher Baustoff mit -glykosidischen Bindungen. Diese knnen nur ber das mikrobielle Enzym Cellulase gespalten werden. Beide Strukturen sind wichtige energiereiche Nahrungsstoffe. (Verndert nach Clauss und Clauss 2007.)
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CH 2 OH
5
O
1
OH
2.3 Chemische Struktur eines Monosaccharids am Beispiel von Glucose. Die C-Atome sind in ihrer chemisch gebruchlichen Reihenfolge nummeriert. (Verndert nach Clauss und Clauss 2007.)
HO
3
OH
OH Monosaccharid (Glucose)
vor. Whrend die -glykosidische Bindung der Strke (Amylose) durch das Verdauungsenzym Amylase gespalten werden kann, bentigt man zur Spaltung der -glykosidischen Bindung der Cellulose das mikrobielle Enzym Cellulase. Es kommt nativ beim Menschen nicht vor, sondern nur bei wenigen wirbellosen Tieren oder bei Symbionten im Verdauungstrakt von Wiederkuern.
Proteine
Proteine dienen als Baustoffe der Zellen, wie die integralen Proteine der Zellmembran oder die verschiedenen Elemente des Cytoskeletts (Actin, Tubulin), aber auch als Funktionsstoffe (Hormone, Enzyme, Abwehrstoffe). Proteine sind die hufigsten Makromolekle in einer Zelle. Sie bestehen aus Ketten einzelner Aminosuren, die ber eine Peptidbindung miteinander verknpft sind ( Abb. 2.4). Die in eukaryotischen Organismen vorkommenden 20 Aminosuren knnen beliebig miteinander kombiniert werden, sodass die Aminosuresequenz sehr variabel ist. Es entstehen unterschiedlich lange Peptidketten, die durch ihre rumliche Anordnung ihre charakteristische Funktion als Protein erhalten. Solche rumlichen Strukturen sind z. B. die -Helix oder das -Faltblatt. Bei Einwirkung von Hitze denaturieren die Proteine, sie verndern ihre rumliche Struktur und werden funktionslos. Spezielle vernderte Proteine (Prionen) sind hoch infektis und verursachen im Organismus die letale Creutzfeld-Jacob-Erkrankung ( Abb. 2.5). Aminosuren bestehen in ihrer einfachsten Form aus einem zentralen Kohlenstoffatom ( Abb. 2.4), an dem eine Aminogruppe und eine Carboxylgruppe hngen. Eine weitere Seitenkette stellt einen variablen Rest dar, der je nach Zusammensetzung die eigentliche Spezifitt der Aminosure bestimmt. So knnen sich durch weitere Kohlenstoffatome auch lngere Ketten bilden. Die einzelnen Aminosuren sind ber eine Peptidbindung miteinander verbunden, die in einer Kondensationsreaktion zwischen der Aminogruppe (-NH2) und der Carboxylgruppe (-COOH) unter Wasserabspaltung entsteht. Durch Aneinanderreihung mehrerer Aminosuren bilden sich Di-. Tri-, Oligo- und Polypeptide, deren zunchst lineare Primrstruktur durch Wasserstoffbrcken eine zweidimensionale Sekundrstruktur ausbildet. Diese geht letzt-
Biomolekle
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a Aminosurestruktur Aminosurerest z. B. Glycin Alanin Serin HCH 3 -
Aminogruppe NH2 R C H COOH Carboxylgruppe
HOCH 2 -
b Peptidbindung H N H H C R C OH O + H H N R C H C OH O - H2 O H N H H C R O R O OH
C N C C H H
2.4 Grundstrukturen zum Aufbau der Proteine. a) Aminosurestruktur. Die Grundstruktur einer Aminosure wird durch einen variablen Rest ergnzt. Charakteristisch fr Aminosuren sind die Aminogruppe und die Carboxylgruppe. b) Durch die Aneinanderreihung von Aminosuren ber Peptidbindungen entsteht die Grundstruktur eines Proteins, ein Peptid. (Verndert nach Clauss und Clauss 2005.)
lich z. B. durch die Ausbildung von kovalenten Disulfidbrcken in eine dreidimensionale Tertirstruktur ber, woran Chaperone als Faltungsproteine beteiligt sind. Quartrstrukturen bilden sich durch Zusammenlagerung mehrerer Polypeptide mit Tertirstruktur (z. B. Hmoglobin).
Proteine bestehen aus Aminosuren, die ber eine Peptidbindung miteinander verbunden sind. Aminosuren haben eine Carboxylgruppe (COOH), eine Aminogruppe (NH2) und einen variablen Rest.
normales Prion
infektises Prion
beide Prionen sind infektis
2.5 Dreidimensionale Struktur der Proteine am Beispiel der Prionen. Prionen sind Eiweie, die im Krper in einer normalen (-Helix), aber auch in einer vernderten, krankheitsverursachenden Struktur (-Faltblatt) vorliegen knnen. Diese ist hchst infektis und wandelt normale Formen bei Kontakt in pathogene Strukturen um. Der genaue Mechanismus ist dabei noch ungeklrt. Prionen sind wahrscheinlich Auslser der letalen Creutzfeld-JakobErkrankung des Menschen. (Verndert nach Munk 2002.)
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Nucleinsuren
Fr die Speicherung und Verarbeitung der genetischen Information besitzen alle Organismen Nucleinsuren, die Ribonucleinsure (RNA), die eine Zwischenstufe bei der Verarbeitung der in der DNA gespeicherten genetischen Information darstellt, und die Desoxyribonucleinsure (DNA). Die gesamte DNA einer Zelle bezeichnet man als Genom, und sie ist in mehreren linearen Chromosomen organisiert. Die DNA liegt als Doppelstrang in einer rechtsgngigen Helix vor. Um die DNA in dem beengten Raum des Zellkerns unterzubringen, ist sie um Proteine (Histone) gewunden (kondensiert). Die funktionellen Abschnitte des Genoms, die jeweils ein Protein codieren, werden als Gen bezeichnet. Im Gegensatz zu der linearen Anordnung der DNA in eukaryotischen Zellen besitzen Bakterien und teilweise auch Viren eine ringfrmige DNA. Mitochondrien haben eine eigene DNA, die ebenfalls ringfrmig ist. Aufbau und Funktion der DNA werden ausfhrlich in Kapitel 5 besprochen. Die Nucleinsuren bestehen aus einzelnen Bausteinen, den Nucleotiden, die als Monomere aneinandergereiht sind und so ein Polynucleotid bilden. Jedes einzelne Nucleotid besteht aus einem Zuckermolekl (Pentose), das ber die N-glykosidische Bindung mit einer Base verbunden ist ( Abb. 2.6a). Bei der RNA handelt es sich bei dem Zuckermolekl um eine Ribose ( Abb. 2.6 c), bei der DNA um eine Desoxyribose ( Abb. 2.6d). Die einzelnen Zuckermolekle sind miteinander ber eine Phosphatgruppe verbunden. Die Abfolge von Zucker- und Phosphatmoleklen bildet das Rckgrat der Struktur, whrend die Basen, die ebenfalls an das Zuckermolekl gebunden sind, die Buchstaben des genetischen Codes darstellen und variieren. Als Nucleosid wird die Verbindung des Zuckermolekls mit der Base bezeichnet ( Abb. 2.6b). Die Basen teilen sich in die Purin- und in die etwas greren Pyrimidinbasen ein. Es gibt fnf Basen, von denen Cytosin, Thymin und Uracil Pyrimidinbasen sind, Adenin und Guanin dagegen Purinbasen. Thymin ist nur Bestandteil der DNA und wird in der RNA durch Uracil ersetzt, das seinerseits in der DNA fehlt. Die Basen ragen seitlich aus dem Pentosephosphatrckgrat heraus. Jeweils zwei zueinander komplementre DNA-Einzelstrnge lagern sich durch Wasserstoffbrcken zwischen den Basen aneinander und bilden einen DNA-Doppelstrang. Dabei ist die Purinbase
2.6 Nucleinsuren und Pentosen. a) Nucleoside sind die Bausteine der Nucleotide (b) und damit der Erbsubstanz (DNA). Sie bestehen aus einem C5-Zucker (Pentose), der ber eine N-glykosidische Bindung mit einer Base (Adenin, Thymin, Cytosin, Guanin oder Uracil) verbunden ist. c) Bei der Ribonucleinsure (RNA) dient als Pentose eine D-Ribose. d) Bei der Desoxyribonucleinsure (DNA) dient als Pentose eine 2-Desoxyribose. (Verndert nach Clauss und Clauss 2005.)
a Nucleotid
Base O Phosphat Pentose N
b Nucleosid
Base O N
N-glykosidische Bindung
Pentose
c D-Ribose
HOCH2 H H OH O H OH H OH
d 2-Desoxyribose
HOCH2 H H OH O H H H OH
Aufbau der Zelle
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mit einer Pyrimidinbase verbunden Adenin paart immer mit Thymin bzw. Guanin immer mit Cytosin. In ihrer Abfolge in einem Strang bilden die Basen Dreiergruppen (Tripletts), wobei jeweils ein Triplett eine spezifische Aminosure codiert (genetischer Code). Zum Ablesen der genetischen Information wird der Doppelstrang mithilfe von Enzymen getrennt und ein DNA-Strang dient als Matrize fr die Synthese der mRNA (Transkription). Dieser Vorgang wird in Kapitel 5 nher beschrieben. Die RNA ist im Gegensatz zur DNA einzelstrngig. Es gibt vier verschiedene RNAFormen mit unterschiedlicher Struktur, die verschiedene Aufgaben haben. Whrend die Messenger-RNA (mRNA) die genetische Information vom Gen zum Ort der Proteinsynthese aus dem Zellkern in das Cytoplasma zu den Ribosomen bringt, fungiert die ribosomale RNA (rRNA) als funktioneller Bestandteil der Ribosomen. Auch sie wird im Zellkern, und zwar im Nucleolus (Kernkrperchen), gebildet. Bei der Proteinsynthese transportiert die kleeblattfrmige Transfer-RNA (tRNA) die einzelnen Aminosuren zu den Ribosomen. Schlielich findet sich die mitochondriale RNA ausschlielich in den Mitochondrien, wo sie an der Synthese der mitochondrialen Proteine beteiligt ist.
Aufbau der Zelle

Als kleinste selbstndig lebens- und funktionsfhige Einheit eines Organismus knnen sich die Zellen aus ihrem eigenen Material vermehren und organisieren sich in den mehrzelligen Organismen zu Geweben und Organen. Im Zellverband bernehmen sie unterschiedliche Aufgaben, fr die sie in Aufbau und Funktion spezialisiert sind. Alle Zellen sind in unterschiedliche Funktionsrume (Kompartimente) unterteilt, die von subzellulren Membranen umgeben sind und als Organellen bezeichnet werden.
Polare und apolare Zellen

Alle menschlichen und tierischen Zellen gehren zu den eukaryotischen Zellen, d. h. sie besitzen einen Zellkern. Abbildung 2.7 zeigt eine schematische bersicht einer menschlichen Zelle, in der alle typischen Merkmale und Organellen dargestellt sind. Whrend apolare Zellen, z. B. die Erythrocyten, eine an allen Seiten uniforme Zellmembran besitzen, sind polare Zellen, wie in Abbildung 2.7 gezeigt, in Form und Anordnung der Zellmembran an verschiedenen Seiten unterschiedlich aufgebaut. Das Beispiel zeigt eine Epithelzelle, deren apikale Membran mit vielen Mikrovilli dem Lumen eines Organs, z. B. dem Darminneren, zugewandt ist. Seitlich und zur Blutseite befindet sich die basolaterale Membran, die sich in Form und Zusammensetzung wesentlich von der apikalen Membran unterscheidet. Polare Zellen sind im Organismus weitaus hufiger vorhanden als apolare. In Epithelien haben sie sich als regulierte Barriere auf den kontrollierten Stoffaustausch zwischen Krperkompartimenten spezialisiert, wie in der Mucosaschicht des Darms, die Nhrstoffe aus dem Darmlumen in das Blut resorbiert, aber auch Stoffe in umgekehrter Richtung aus dem
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Cilie Golgi-Apparat tight junction Mikrovilli apikale Zellmembran
Cytoskelett Grteldesmosom
Centriol
Zellkern Mitochondrium
glattes endoplasmatisches Reticulum
Vesikel Endocytose
Peroxisom
Plattendesmosom
basolaterale Zellmembran
raues endoplasmatisches Reticulum
2.7 Aufbau einer Zelle und ihrer Organellen am Beispiel einer polarisierten Epithelzelle. (Verndert nach Clauss und Clauss 2007.)
Zellen sind die kleinsten selbstndig funktionsfhigen Einheiten des Organismus. Sie haben sich in Form und Aufgaben spezialisiert, bilden Gewebe, knnen sich vermehren und enthalten Organellen.
Krper zur Ausscheidung in den Darm abgibt. Andere polare Zellen sind z. B. Neurone, die oft eine lang gestreckte, komplexe Form haben ( Abb. 4.1) und die Information von den Dendriten ber Soma und Axon zu den Synapsen weiterleiten. Im menschlichen Krper knnen diese Nervenzellen oft ber 1 m lang werden.
Organellen und Kompartimente

Innerhalb der Zellen befindet sich das Cytosol, ein wssriges Medium, das die einzelnen Organellen enthlt.
Cytosol
Neben Wasser als dem hauptschlichen Bestandteil enthlt das Cytosol auch Proteine, Kohlenhydrate, Lipide und Nucleinsuren. Im Cytosol befinden sich auch Ionen (Na+,
Aufbau der Zelle
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2 K+, Ca2+, Mg2+, HCO3 , PO4 , Cl u. a.), deren Konzentration durch Transportmolekle in der Zellmembran so reguliert wird, dass sie konstant ist (zellulre Homostase). Durch die Proteine erhlt das Cytosol eine kolloidartige Eigenschaft, die ihm, je nach Konzentration, verschiedene Viskosittszustnde verleiht. Sind die Proteine frei im wssrigen Milieu verteilt, ist die Zelle sehr beweglich und formbar. Man spricht dann vom flssigen Solzustand. Sind die Proteine dagegen durch Seitenketten miteinander vernetzt, so wird das Cytosol zhflssiger und befindet sich im Gelzustand. Durch die Einflsse von Temperatur, pH-Wert, Ionenkonzentration oder intrazellulre Signalstoffe knnen diese beiden Zustnde ineinander bergehen. Steigt die Krpertemperatur ber 41 C, so beginnen die Proteine zu denaturieren und verklumpen; die Zelle wird irreversibel geschdigt und stirbt ab. Im Cytosol befinden sich die Zellorganellen, die von eigenen Membranen umgeben sind. Auch in den Zellorganellen ist ein wssriges Milieu vorhanden, das alle oben genannten Stoffe des Cytosols enthalten kann, und auch hier werden die Konzentrationen reguliert und eine Homostase wird aufrechterhalten. Die einfachsten Zellorganellen werden als Vesikel bezeichnet. Es sind kleine, kugelige Kompartimente, die von einer einfachen Membran umgeben sind. Oft entstehen sie durch Abschnrung von anderen Organellen (Golgi-Apparat, endoplasmatisches Reticulum).
Cytoskelett
Das Cytoskelett funktioniert als bewegliches, inneres Gerst, das die uerst flexible Membran der menschlichen Zellen formgebend stabilisiert. Im Zellinneren ist es neben strukturbildenden Elementen auch fr den gerichteten intrazellulren Transport zustndig. Das Cytoskelett besteht aus einzelnen Filamenten, die in speziellen Strukturen der Zellmembran verankert sind. Sie durchziehen die gesamte Zelle in allen Richtungen und unterteilen sich in drei Filamenttypen. Actinfilamente ( Abb. 2.8a) sind in allen eukaryotischen Zellen vorhanden und bilden sich durch dynamische Polymerisierung von einzelnen G-Actin-Moleklen zu langen fadenfrmigen Strukturen (F-Actin), von denen jeweils zwei zu einer Helix verdrillt sind. Sie sind durch akzessorische Proteine (Fimbrin, Vinculin und Ankyrin) vernetzt und in der Zellmembran verankert ( Abb. 2.8d). Zusammen mit Myosin bilden sie in Muskelzellen eine kontraktile Einheit ( Kap. 5). Die Filamente sind auch an der Zellteilung beteiligt und fr die Formgebung bei Entwicklungsvorgngen von Geweben und Organen verantwortlich. Intermedirfilamente (IF-Filamente) sind vernetzte Polypeptide, die in der Zelle ein dreidimensionales inneres Gerst bilden. Man unterscheidet fnf Typen, deren Vorkommen fr bestimmte Zelltypen charakteristisch ist. In Deckgeweben wie der Epidermis, die auch mechanisch stark belastet sind, findet man hauptschlich Keratinfilamente. Sie bilden lange dreifach verdrillte helicale Strukturen ( Abb. 2.8b), die durch ihren Aufbau mechanisch stark belastbar sind. Keratine sind charakteristisch fr Epithelzellen und kommen deshalb auch in Geweben vor, die innere Oberflchen bilden (Darmepithel). Sie sind ber Plattendesmosomen in der Zellmembran verankert und stabilisieren Zellen auch bei Volumennderungen. Deshalb werden sie oft auch als Tonofilamente bezeichnet. Charakteristisch sind sie auch fr verhornte Gewebe wie Ngel und Haare. Desminfilamente sind zustzliche, mechanisch stabi-
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a Actinfilamente
d Vernetzung des Actins Querbrcken
G-Actin b Intermedirfilamente
Actinfilament e Geielquerschnitt Dyneinarme c Mikrotubuli radiale Speichen
-Tubulin
-Tubulin
Mikrotubuli
2.8 Elemente des Cytoskeletts. a) Actinfilamente bestehen aus globulren Actinmoleklen (G-Actin), die polymerisieren und zu einer Doppelhelix verdrillt sind. b) Intermedirfilamente sorgen fr die Stabilitt der Zelle. c) Mikrotubuli bestehen aus zwei Arten von spiralfrmig angeordneten Tubulinmoleklen, von denen 13 ringfrmig im Kreis angeordnet sind. d) Actinfilamente sind durch Querbrcken vernetzt. e) Querschnitt durch eine Geiel. Sie besteht aus neun ringfrmig angeordneten Doppelmikrotubuli, die ber bewegliche Dyneinmolekle miteinander verbunden sind. In der Mitte befindet sich eine zentrale Struktur mit zwei Mikrotubuli. Die Festigkeit wird durch radiale Speichen gewhrleistet. (Verndert nach Clauss und Clauss 2005.)
lisierende Strukturen z. B. in den Z-Scheiben der Muskelzellen. Vimentin findet sich hauptschlich in Bindegewebszellen (Fibroblasten). Diese mechanisch stark belastbaren Zellen sind aufgrund der Elastizitt ihres inneren Vimentinnetzwerks uerst verformbar. In Nervenzellen finden sich drei verschiedene Arten von Neurofilamenten, die den oft langen Axonen dieser Zellen einen besonderen Halt geben. Durch die hohe Gewebespezifitt aller Intermedirfilamente eignen sie sich hervorragend als Marker fr die Zelltypisierung. Dadurch haben sie speziell in der Tumordiagnostik eine besondere Bedeutung. Auch Mikrotubuli sind in allen eukaryotischen Zellen vorhanden. Sie bestehen aus Polymeren von - und -Tubulin, die spiralig angeordnet eine Mikrorhre bilden ( Abb. 2.8c). Diese Mikrorhren haben einen Durchmesser von etwa 25 nm und bestehen aus 13 ringfrmig angeordneten Tubulindimeren. Mikrotubuli sind in einem stndigen dynamischen Auf- und Abbau begriffen. Sie bilden eine polare Struktur mit einem Plusende, an das laufend neue Tubulindimere angelagert werden, und einem Minusende, an dem die Tubulindimere abgebaut werden. Durch Koordination dieser Polymerisierungs- und Depolymerisierungsvorgnge kann die Mikro-
Aufbau der Zelle
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rhre entweder wachsen und sich verlngern oder sich wieder verkrzen. Anlagerung und Abbau der Tubulinmolekle knnen sich auch in einem dynamischen Gleichgewicht befinden, sodass die Rhre scheinbar gleich lang bleibt, in Wirklichkeit aber allmhlich durch neue Tubulinmolekle ersetzt wird. Dies wird als Tretmhlenmechanismus bezeichnet. Bei diesen Vorgngen greifen verschiedene Zellgifte hemmend ein. So blockiert Colchicin, ein Gift der Herbstzeitlosen, die Polymerisierung genauso wie das hnliche aber synthetisch hergestellte Colcemid. Taxol, ein pflanzliches Gift aus der Eibe, hemmt dagegen die Depolymerisierung, sodass die Mikrotubuli in ihrem Maximalzustand stabilisiert, in ihrer Funktion aber ebenfalls blockiert werden. Mikrotubuli sorgen fr den intrazellulren Transport von Substanzen, Vesikeln und Partikeln. Sie bilden spezielle Strukturen wie den Kernspindelapparat, der bei der Kernteilung die duplizierten Chromosomen auseinanderzieht. Mikrotubuli entstehen aus Organisationszentren, die man als Centrosom bezeichnet. In diesen Gebieten der Zelle liegen die Centriolen ( Abb. 2.7), die aus zwei senkrecht zueinander orientierten, kurzen, zylinderfrmigen Strukturen bestehen. In diesen sind neun dreifache Mikrotubuli kreisfrmig angeordnet. Vor der Kernteilung werden die Centriolen dupliziert. Sie bilden strahlenfrmige Mikrotubulistrukturen aus. Ein Centriolenpaar wandert auf die entgegengesetzte Seite des Zellkerns, und von beiden Centriolen wachsen Mikrotubuli aus, die zwischen den Chromosomenhlften angreifen. Durch Depolymerisierung werden die Kernspindeln wieder verkrzt und die Chromosomen auseinandergezogen. Wird dieser Vorgang durch Colchicin oder Taxol gehemmt, so wird die Zellteilung unterbunden. Deshalb setzt man diese Stoffe, u. a. auch Vinblastin, als Cytostatika bei der Tumorsuppression ein. Mikrotubuli durchziehen die gesamte Zelle und dienen als Leitstrukturen fr die Bewegung von molekularen Motoren, die wiederum Vesikel mit Inhaltsstoffen transportieren. Diese Vorgnge werden im nchsten Abschnitt behandelt. Mikrotubuli bilden auch die innere Bewegungsstruktur von Cilien und Geieln. Dazu ordnen sich neun paarige Mikrotubuli im Kreis um zwei zentrale Mikrotubuli an. Diese bei eukaryotischen Zellen dominierende Anordnung bezeichnet man allgemein als (9+2)-Formel. Abbildung 2.8e zeigt einen Querschnitt durch eine Geiel. Die neun ueren Doppelstrukturen sind durch radiale Speichen mit den zwei inneren Mikrotubuli verbunden. Zwischen den neun ueren Doppelmikrotubuli befinden sich Motorproteine, die Dyneinarme, die an der benachbarten Doppelstruktur angreifen. Das Hin- und Hergleiten zwischen den ueren Doppelmikrotubulistrukturen bewirkt eine seitliche Bewegung der gesamten Struktur. Cilien und Geieln sind extrazellulre Strukturen, die in der Zellmembran ber Basalkrper verankert sind ( Abb. 2.7). Diese Basalkrper entsprechen in ihrem Aufbau den Centriolen (9 3) und sind ebenfalls Organisationszentrum Das Cytoskelett besteht aus drei strukturellen Elementen, den Actinfilamenten, den Interfr den Aufbau der Geielmikrotubuli. Bei vielen Zellen medirfilamenten und den Mikrotubuli. Sie dienen Cilien und Geieln auch zur Fortbewegung (Zell- dienen nicht nur zur strukturellen Stabilisiemotilitt). In Sugetieren sind Epithelzellen verschiedener rung der Zelle, sondern spielen auch eine wichtige Rolle bei intrazellulren BeweGewebe mit Geieln versehen; z. B. entfernt deren kontinu- gungsvorgngen sowie bei Gestaltungs- und ierliche Bewegung in den Bronchien Fremdkrper aus den Verformungsprozessen in Zellen. Atemwegen.
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Abschlieend sei erwhnt, dass Geieln von Prokaryoten (Bakterien) vollkommen anders aufgebaut sind und aus dem Protein Flagellin bestehen.
Molekulare Motoren und Vesikeltransport

Das Motorprotein Myosin gleitet entlang der Actinfilamente und verursacht so die Bewegungsvorgnge in Muskelzellen. hnliche Interaktionen finden bei Geielbewegungen zwischen Dynein und Mikrotubuli statt. Diese Beispiele beziehen sich jedoch auf die Funktion von Motorproteinen in spezialisierten Strukturen (Muskelzellen, Geieln). In den letzten Jahren wurden jedoch weitere Motorproteine entdeckt, die ubiquitr in allen Zellarten vorkommen. Sie fungieren als molekulare Motoren fr den Transport von Substanzen, die sich in Vesikeln befinden. Motorproteine besitzen dazu eine besondere Struktur mit verschiedenen Bindungsstellen. Eine Bindungsstelle ist fr die Ankopplung der Vesikel notwendig, die andere fr das Entlanggleiten an einer filamentsen Struktur. Man teilt die Motorproteine in zwei Klassen ein. Myosinartige Motorproteine bewegen sich entlang von Actinfilamenten und zwar nicht nur in Muskelzellen. Dynein und Kinesin sind Motorproteine, die sich entlang von Mikrotubuli bewegen ( Abb. 2.9), und zwar Dynein zum Minusende und Kinesin zum Plusende. Fr diese Bewegungen haben Dynein und Kinesin zwei Bindungsstellen, die das Molekl in einer schreitenden Bewegung unter ATP-Verbrauch am Mikrotubulus entlangfhren. Da von Myosin, Dynein und Kinesin verschiedene, molekular unterschiedliche Varianten Molekulare Motoren dienen dem intrazellulren Transport von Vesikeln entlang den gefunden wurden, spricht man von einer Familie von Strukturen des Cytoskeletts. Dabei verbrauMotorproteinen, die einen zielgerichteten Verkehr und chen sie Energie in Form von ATP. Transport innerhalb der Zelle ermglichen.
Transportvesikel Dynein
Motorproteine und Vesikeltransport. Die Motorproteine Dynein und Kinesin gleiten unter ATP-Verbrauch entlang von Mikrotubuli. Dabei bewegt sich Dynein zum Minusende und Kinesin zum Plusende der Mikrotubuli. An einer weiteren Bindungsstelle knnen Transportvesikel an die Motorproteine andocken. (Verndert nach Clauss und Clauss 2005.)
2.9
Transportvesikel - Tubulin - Tubulin
Mikrotubuli
Kinesin
Mikrotubuli

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Humanbiologie kompakt

Wolfgang Clauss, Cornelia Clauss

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Giessen, im Juli 2009 Wolfgang Clauss Cornelia Clauss

Stammesgeschichte des Menschen und Palogenetik . . . . . . . . . . .

Nervengewebe und Nervensystem . . . . . . . .

Funktion der Muskulatur . . . 135

Sinnesorgane und Sensibilitt . . . . . . . . . . . 153

Chemische und molekulare Grundlagen des Lebens . . . .

Schmerzsinn (Nozizeption) . . . . . . . . Geruchs- und Geschmackssinn . . . . . . Lichtsinn . . . . . . . . . . . . . . . . . . Thermorezeption . . . . . . . . . . . . . .

Halte- und Bewegungsapparat . . . . . . . .

Hormonsystem des Menschen . . . . . . . . . . . . 185

287 288 293

12 Ernhrung, Stoffwechsel und Verdauung . . . . . . . . . . . 301

Funktion von Blut und Immunsystem. . . . . . . . . 221

13 Ausscheidung, Wasser und Elektrolythaushalt . . . . . 327

10 Herz-Kreislaufund Gefsystem . . . . . . . . . 243

14 Reproduktion und Ontogenese . . . . . . . . . . 347

Molekulare Genetik . . . . . . . . . . . . Populationsgenetik . . . . . . . . . . . .

17 Humankologie und Humanethologie . . . . . . 425

16 Gesundheit und Krankheit . . 393

Literatur . . . . . . . . . . . . . . . . 437 Index . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 439

Stammesgeschichte des Menschen und Palogenetik

1. Stammesgeschichte des Menschen und Palogenetik

Entwicklung der Sugetiere

Primaten und Stammesverwandtschaften

Primaten und Stammesverwandtschaften

Perm Karbon Devon

299 359 416

1. Stammesgeschichte des Menschen und Palogenetik

Simiiformes (Anthropoidea) in alter und neuer Welt

Cercopithecoidea Meerkatzen, Makaken, Paviane, Languren u.a.

Platyrrhini (Neuweltaffen) Kapuzineraffen, Krallenaffen, Nachtaffen

Tarsiiformes (in Sdostasien) Tarsius (Gespenstmaki)

1.2 Vermutliche Urform der Menschenaffen. (Verndert nach Welsch 2007.)

Primaten und Stammesverwandtschaften

a Orang Utan (Pongo)

b Gorilla (Gorilla Gorilla)

1. Stammesgeschichte des Menschen und Palogenetik

Tabelle 1.2 Epoche

Entwicklung des Menschen (Homo sapiens)

Entwicklung des Menschen (Homo sapiens)

Catarrhini (Altweltaffen) Hominoidea Hominidae Homininae

1. Stammesgeschichte des Menschen und Palogenetik

H. erectus H. ergaster P. boisei P. robustus H. habilis

P. aethiopicus A. garhi A. africanus

Orrorin 6 tugenensis Sahelanthropus tchadensis

Entwicklung des Menschen (Homo sapiens)

Tabelle 1.3 Name Proconsul

Dryopithecinae Ramapithecinae Sahelanthropus tchadensis

Ardipithecus (Australopithecus) ramidus Australopithecus anamensis A. afarensis

Asien Europa Afrika Europa, Vorderasien weltweit

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1. Stammesgeschichte des Menschen und Palogenetik

Hadar Aramis Koobi Fora Omo

Olduvai Uraha Malema

Komdraai Sterkfontein Swartkrans Taung

Fundstellen der fossilen Hominiden.

Entwicklung des Menschen (Homo sapiens)

Schdelformen und Gehirnvolumina einiger Hominiden.

1. Stammesgeschichte des Menschen und Palogenetik

Entwicklung des Menschen (Homo sapiens)

Besiedlung Europas und Sibiriens vor 40 000 Jahren