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ANALES DEL CENTRO DE CIENCIAS DEL MAR Y LIMNOLOGA

ESTIMACIN DEL TAMAO DE LA POBLACIN, CRECIMIENTO Y MORTALIDAD DE LOS JUVENILES DE PENAEUS SETIFERUS (LINNAEAUS, 1767) MEDIANTE MARCADO RECAPTURA EN LA LAGUNA CHACAHITO, CAMPECHE, MXICO
Trabajo recibido el 27 de mayo de 1985 y aceptado para su publicacin el 27 de agosto de 1985.
ADOLFO GRACIA G. y LUIS A. SOTO

Universidad Nacional Autnoma de Mxico. Instituto de Ciencias del Mar y Limnologa. Contribucin 464 del Instituto de Ciencias del Mar y Limnologa. 217-230 Camarn blanco, crecimiento, mortalidad, tamao de poblacin,biomasa, densidad. Write shrimp,growht, mortality, population size, biomass, density. RESUMEN Se liberaron 2,716 individuos de Penaeus setiferus(80122 mm de longitud total) marcados con dos colorantes vitales y cintas vinlicas en la Laguna de Chacahito, Camp. Los organismos recuperados presentaron incrementos de longitud total en un intervalo de 0.44 a 1.5 mm/da, con una tasa promedio de 0.83 mm/da para los dos sexos. No se encontr diferencia significativa (P >0.05) en el crecimiento por sexo. La constante de crecimiento (K) de la curva de von Bertalanffy estimada a partir de los juveniles de ambos sexos fue 0. 1942. Se estimaron las tasas instantneas de mortalidad diaria total (Z= 0.0455-0.0481), por Pesca (F=0.0167) y Natural (M= 0.0288-0.0314) mediante el anlisis de frecuencia de tallas y nmero de recapturas. La mortalidad natural estimada es relativamente alta comparada con otros registros para P. setiferus en el Golfo de Mxico. El tamao medio de la poblacin se estim en 0.619 0.298 x 106 ind. La densidad poblacional promedio alcanz un valor de 0.124 0.06 ind./m con una biomasa de 0.62 0.3 g/ m . La baja densidad y la alta mortalidad de P. setiferus ocasionan su baja producin, la cual podra incrementarse atenuando la presin de los factores biticos (depredacin-competencia).

ABSTRACT
Marked juvenile (2,716) ofPenaeus setiferus (80-122 mm total length) were released into Chacahito Lagoon, Camp. Growth in total length of shrimp recovered was between 0.44 to 1.5 mm per day. Mean growth rate for both sexes was 0.83 mm/day. No significant differences (P > 0. 05) were found between male and female growth. von Bertalanffy's growth coefficient (K) was 0. 1942. Number of recaptures and size frequency analysis were applied to estimate daily instantaneous rates of Total mortality (Z = 0.0455-0.0481), Fishing mortality (F = 0.0167) and Natural mortality (M = 0.0288-0.0314). Natural mortality was higher than other values reported in the northern Gulf of Mexico. The estimated population size averaged 0.619 0.298 x 106 individuals. Population density was 0.124 0.06 ind./m which represented 0.62 0.3 g/m of biomass. High mortality and low density of P. setiferus cause low production in Chacahito Lagoon. Shrimp production may be increased by controlling predation and competition in the area.

INTRODUCCIN El camarn blanco,Penaeus setiferus (Linnaeus, 1767) es la tercera especie de importancia comercial explotada en el Banco de Campeche, cuya captura representa aproximadamente 20% de la produccin anual de dicha rea (Soto et al., 1982). P. setiferus permanece parte de su ciclo de vida en el interior de lagunas costeras y estuarios, donde lleva a cabo su desarrollo de postlarva a juvenil, para despus emigrar al ambiente marino e incorporarse a la poblacin adulta. La Laguna de Trminos situada frente al Banco de Campeche constituye un rea de crianza y crecimiento para el camarn blanco. La inmigracin de postlarvas planctnicas se realiza a travs de las bocas de Puerto Real y del Carmen que comunican a la Laguna con el Golfo de Mxico (Arenas- Mendieta y Yez-Martnez, 1981; Gracia y Soto, en prensa). Las fases juveniles de P. setiferus se concentran en la parte suroeste de la Laguna de Trminos (Signoret, 1974; Paulino, 1979; Gracia y Soto, en prensa); en la cual se ven sujetos a una pesquera artesanal ilegal. Actualmente el conocimiento de las poblaciones de P. setiferus en los sistemas estuarinos del Golfo de Mxico es

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limitado. Sin embargo, se requiere mayor informacin sobre los parmetros poblacionales de las fases tempranas del ciclo de vida de esta especie para el manejo adecuado del recurso. Al respecto, existe literatura sobre aspectos de inmigracin de postlarvas planctnicas (Arenas- Mendieta y Yez-Martnez, 1981) y aspectos biolgicos y pesqueros en la Laguna de Trminos y las poblaciones adultas del Banco de Campeche (Signoret, 1974; Fuentes et al., 1976; Schultz-Ruz y Chvez, 1976; Paulino, 1979; Soto, 1979; Sotoet al., 1981; Gracia y Soto, en prensa; Aguilar Sierra, 1985). El objetivo principal del presente estudio es el estimar el crecimiento individual, la mortalidad y el tamao de la poblacin de P. setiferus en un subsistema estuarino adyacente a la Laguna de Trminos mediante el empleo de tcnicas de marcado y recaptura.

REA DE ESTUDIO

El experimento de marca recaptura se realiz en la Laguna de Chacahito localizada en el margen continental de la Laguna de Trminos a una distancia de 40 km de Ciudad del Carmen entre los 91 24.6-9125.8' de longitud O y 1830.7' 1831.8' de latitud N (Fig. 1). La Laguna de Chacahito tiene un rea aproximada de 500 ha, una profundidad media de 1.20 m, el tipo de sedimento es limo arcilla y se comunica a la Laguna de Trminos mediante un canal angosto (~ 10m) cuya profundidad mxima alcanza 1.4 m. El subsistema estuarino es oligohalino con temperatura entre 29 y 31C en el perodo de lluvias. El nivel medio de la marea presenta una diferencia de 0.9 m con respecto a la Boca del Carmen. Tanto el canal, como la laguna estn rodeados de vegetacin, entre la cual destaca el manglar rojo Rhizophora mangle. La Laguna de Chacahito recibe la descarga de tres arroyos, adems de la escurrenta en el margen sur, que se presenta en el periodo de lluvias. Durante el periodo de estudio una red fija experimental ("tapo") perteneciente al Centro de Investigaciones Pesqueras del Instituto Nacional de la Pesca en Cd. del Carmen se encontraba instalda en la parte norte de la Laguna de Chacahito sobre el canal de comunicacin a la Laguna de Trminos.

MATERIAL Y MTODOS CAPTURA Y MANEJO DE ORGANISMOS

Las actividades de marcado de juveniles de P. setiferus se realizaron en el margen continental de la Laguna de Trminos en las cercanas del canal de acceso a la Laguna de Chacahito, del 24 al 30 de agosto de 1983 (perodo de lluvias) (Fig. 1). Los organismos se mantuvieron en un sistema abierto de acuarios compuesto por dos tanques cilndricos de fibra de vidrio (1.20m de dimetro y 0.80m de altura) y cajas de plstico, (0.70 x 0. 40m de base y 0. 35 m alto). El agua proveniente de la Laguna de Trminos se mantuvo en circulacin constante mediante una bomba de 1/ 4 H. P. alimentada por un generador porttil de 1,000W. Los juveniles deP. setiferus se capturaron con una atarraya en el "tapo" y se transportaron a los acuarios en contenedores de plstico con agua de la laguna. Con el fin de evitar mortalidad debido al manejo, el traslado a los acuarios se hizo rpidamente en cajas de plstico en las que se mantuvo una densidad de 50 individuos.

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Fig. 1 Localizacin del rea de estudio.

MARCADO Y LIBERACIN

Los camarones se transfirieron en pequeos grupos de los acuarios a charolas con 6 cm de agua dispuestas sobre la mesa de trabajo. Cada uno de los organismos fue identificado, medido en su longitud total (L.T.), sexado y posteriormente marcado y regresado a los acuarios de recuperacin. Se emplearon dos mtodos de marcado: tincin por inyeccin de colorantes vitales y cintas vinlicas numeradas. El primero de stos no permite una identificacin individual de los organismos, por lo cual se seleccionaron dos grupos de tamao uniforme con base en las modas presentes en la poblacin (Fig. 2). De esta forma los Juveniles en el intervalo 75-84mm de longitud total se tiieron con azul Chicago ("Chicago blue") y aquellos del intervalo 95-104 mm de L. T. con verde rpido ("Fast green"). Las concentraciones de colorantes utilizadas para el azul Chicago y verde rpido fueron de 0.4 g/ 100 ml y 0.6 g/ 100 ml de agua destilada, respectivamente; ensayos realizados en laboratorio indican que estas concentraciones presentan ndices bajos de mortalidad y mayor permanencia en los tejidos de los organismos (Araujo, 1984). La inyeccin del tinte (0.010.03 ml) se efectu mediante una jeringa de pipeteo continuo de 1 ml a travs de la membrana articular lateral entre el quinto y sexto segmento abdominal. El colorante se fija posteriormente en las branquias donde permanece por un perodo de varias semanas (Costello, 1964; Neal, 1969). El marcado con las cintas vinlicas numeradas se realiz segn el mtodo de Marullo et al. (1976). La cinta se insert en individuos mayores de 85 mm de L.T. entre el primero y el segundo segmento abdominales con una aguja previamente sumergida en una mezcla de antibitico y petrolato. Despus de insertada la cinta, la aguja fue retirada y el camarn introducido en los acuarios de recuperacin.

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Fig. 2. Estructura de la poblacin de juveniles de P. setiferus de la Laguna de Chacahito capturados en el "tapo".

La liberacin de los individuos marcados se efectu en la parte sur de la Laguna de Chacahito, despus de 4-6 hrs de observacin de los organismos. Algunos autores han extendido este perodo hasta 24 horas (Klima, 1964; Berry, 1967; Klima, 1974); sin embargo, otros sealan periodos de recuperacin hasta de 1 hora para otras especies (Lhome, 1973; Le Reste y Marcille, 1976 vide: Garca y Le Reste, 1981; Penn, 1975). En el caso de P. setiferus en la Laguna de Trminos, Araujo (1984) indica que en 6 horas los camarones recobran su actividad normal. La recuperacin de los organismos marcados se llev a cabo mediante las capturas del arte fijo en el canal de acceso y muestreos con red de arrastre en el interior de la Laguna de Chacahito 15 y 30 das despus del perodo de liberacin.

ANLISIS DE LOS DATOS

La informacin de las recapturas se proces de acuerdo a los mtodos de Gulland y Holt (1959), Garrod (1963) y Paulik (1983) para la estimacin de tasas de crecimiento de recapturas en intervalos de tiempo desiguales. La tasa de mortalidad se estim a travs del anlisis de la distribucin de frecuencias y el nmero de marcas recapturadas. Para el tamao de la poblacin se utiliz el ndice de Petersen modificado por Bailey (1951) y el mtodo de mnimos cuadrados de Paloheimo (1963) para poblaciones explotadas comercialmente. Los intervalos de confianza al 95% de cada estimacin se calcularon de acuerdo a las frmulas correspondientes (Seber, 1973). Las capturas obtenidas en el "tapo" se registraron en peso por lo cual fue necesario estimar el nmero de individuos a partir de la estructura de la poblacin y una regresin de longitud totalpeso.

RESULTADOS COMPOSICIN POR TALLAS DE LA POBLACION MARCADA

La figura 2 ilustra la composicin por tallas de los juveniles capturados por el "tapo" en el momento de emigrar hacia la Laguna de Trminos. En esta parte de la poblacin sobresalen dos modas en los intervalos de clase 80 84.9 y 100104.9 mm de L. T. para ambos sexos. Organismos menores de 65 mm de L.T. no fueron detectados en el "tapo". En los muestreos con red de arrastre se capturaron tallas pequeas hasta de 35 mm de L.T.; sin embargo, el intervalo de clases de 35 a 70 mm de L.T. no constituy ms del 8% de los organismos obtenido en cada perodo de muestreo.

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Entre los factores responsables de este resultado se encuentran la selectividad de la red y el comportamiento de los estadios iniciales de juveniles. La proporcin de sexos en la poblacin sujeta a estudio fue de 1:1.

TOTAL DE ORGANISMOS MARCADOS Y RECAPTURADOS

Se liberaron 2,716 individuos en buenas condiciones de los cuales, 1,028 fueron marcados con azul Chicago, 756 con verde rpido y 932 con cintas vinlicas numeradas. La mortalidad durante el perodo de marcado oscil entre el 10 y 14% del total liberado (Tabla 1). El nmero de recapturas fue de 36 (1.3 % del total liberado) y se obtuvieron mediante el arte fijo. Los porcentajes de recaptura para cada tipo de marca, as como el perodo mximo de recaptura se muestran en la Tabla 1. Los porcentajes ms altos corresponden a los organismos marcados con azul Chicago y los ms bajos a aquellos con cintas vinilicas. La proporcin de sexos en los organismos recuperados aument a 1.6 hembras por cada macho (22:14).

TABLA 1 NMERO DE ORGANISMOS MARCADOS Y RECAPTURADOS

CRECIMIENTO

Los organismos recapturados en perodos cortos (<5 das) no presentaron incrementos en la longitud, por lo cual el nmero utilizado para estimar las tasas de crecimiento se redujo a 16 individuos. Las tasas de incremento diarias obtenidas de estos organismos (12 marcas de azul Chicago y 4 cintas vinilicas) fluctuaron entre 0.44 y 1.5 mm de L.T. en perodos de 6 a 24 das, desde un intervalo de longitud inicial de 80-90 mm L.T. El promedio de estas tasas fue mayor para las marcas de azul Chicago (Tabla 1); es conveniente indicar, que la longitud inicial promedio de los organismos teidos con azul Chicago fue mayor (80 mm de L.T.) que la de recapturas con cintas vinlicas (87 mm. L.T.). La proporcin de sexos de los juveniles recapturados que mostr crecimiento se mantuvo 1: 1. El incremento diario promedio result mayor para los machos (1.01 mm/ da L.T.) en comparacin con hembras (0.66 mm/ da L.T.). Esta diferencia no fue significativa (prueba det, P>0.05).

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La aplicacin del mtodo de Gulland y Holt (1959) a los datos de juveniles de ambos sexos permiti la estimacin de los valores de K y Loo a partir de un intervalo corto de tallas (Fig. 3; Tabla 2). Para evitar el sesgo en el clculo de crecimiento debido a las limitantes del mtodo anterior, los datos fueron analizados mediante el mtodo "forzado" de Gulland y Holt que considera los incrementos medios relacionados con la longitud asinttica (Pauly, 1983). En la figura 3, se ilustran las regresiones calculadas por los dos mtodos para ambos sexos. En la Tabla 2 se presentan los valores de K para cada sexo, obtenidos mediante el mtodo "forzado" de Gulland y Holt, con las longitudes asintticas (Loo) de P. setiferus seadas par la Sonda de Campeche (Schultz-Ruiz y Chvez, 1976). Las estimaciones de to. realizadas de acuerdo al mtodo sealado por Gulland (1971) se muestran tambin en la Tabla 2.

ESTIMACIN DE LAS TASAS INSTANTNEAS DE MORTALIDAD (Z, F, M)

Los juveniles de P. setiferus distribuidos en la Laguna de Chacahito estan sujetos slo a la mortalidad natural. La mortalidad por pesca se presenta en el momento de la emigracin cuando son capturados por el "tapo". Por esta razn la estimacin de la mortalidad en los juveniles de esta rea est influenciada por dos factores relacionados: la emigracin y la alta mortalidad por pesca debida ala eficiencia del "tapo". Estos factores son ms marcados en los organismos de tallas grandes, pero puede afectar a los individuos de tallas superiores a 80 mm de L.T. (Fig. 2).

TABLA 2 ESTIMACIONES DI, LA TASA DE CRECIMIENTO DE P. SETIFERUS

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Fig. 3. Crecimiento de P. setiferus estimado por el mtodo de Gulland y Holt (1959) normal y modificado.

Para estimar la tasa de mortalidad de los juveniles a partir de la estructura de la poblacin capturada en el "tapo" (Fig. 2) es necesario eliminar las tallas grandes donde la curva se hace asinttica y asumir que la muestra es un reflejo de la poblacin residente dentro de la Laguna de Chacahito. Con base en estos dos ajustes, la curva de mortalidad para el intervalo de 80120 mm de L.T. de individuos juveniles de camarn blanco presenta una tasa de mortalidad total diaria de 0.0455 e indica un valor semanal de 0.319 (Fig. 4). Las estimaciones de la mortalidad a partir de las recapturas y el nmero de das transcurridos despus de la liberacin. (Fig. 4) dan un valor de Z diario de 0.0481 y 0.337 semanal. (Tabla 3). Las tasas instantneas de mortalidad por pesca (F) y de mortalidad natural se estimaron mediante la relacin de Ricker (1958) E = (F/ Z)( 1 e -Zt); donde Z es la tasa de mortalidad total obtenida y la tasa de explotacin (E) representa la razn del nmero de marcas recapturadas y liberadas. Los resultados indican una mortalidad por pesca diaria de 0.0167 y una mortalidad natural de 0.0288 a 0.0314 de acuerdo a la estimacin de Z que se utilice (Tabla 3).

TAMAO DE LA POBLACIN

La estimacin del tamao de la poblacin se realiz mediante el mtodo de Petersen modificado por Bailey (1951), el cual evita el sesgo en las estimaciones segn la siguiente ecuacin: N = r (n + 1) (m + 1) donde N es el estimado del tamao de la poblacin, r es el nmero de individuos marcados, n es la captura o tamao de la muestra y m el nmero de marcas recapturadas. La varianza y el error estndar de la poblacin fueron estimadas

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mediante la frmula correspondiente (Poole, 1974; Begon, 1979).

Fig. 4. Estimacin de la mortalidad de P. setiferus mediante el logaritmo natural del nmero de organismos por clase de talla y el nmero de recapturas.

Los supuestos y ajustes sobre los cuales se bas la aplicacin de este mtodo son los siguientes: 1) Los individuos marcados con tintes y cintas vinilicas se mezclan al azar con la poblacin residente en la Laguna. 2) Los organismos con y sin marca presentan el mismo patrn de emigracin hacia la Laguna de Trminos y por lo tanto la misma vulnerabilidad al arte fijo ("tapo"). 3) El comportamiento y la mortalidad no se ven afectadas por la marca. Araujo (1984) seala que en condiciones de laboratorio la mortalidad por efecto de marcado es de 36% para azul Chicago, 5 % para verde rpido y 11 % para cintas vinlicas. Otros autores sealan cifras de mortalidad ms altas (Costello y Allen, 1962; Howe y Hoyt, 1982); sin embargo, la estimacin del nmero poblacional en este caso, se efectu con reduccin en el nmero de marcas liberadas de acuerdo a los valores mencionados por Araujo (1984).

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TABLA 3. TASAS DE MORTALIDAD INSTANTANEA DE P. SETIFERUS EN LA LAGUNA DE CHACAHITO

4) La mortalidad por depredacin afecta de igual forma a los organismos con y sin marca. Algunos autores (Costello y Allen, 1962; Howe y Hoyt, 1982) sealan mayor vulnerabilidad a la depredacin en individuos marcados con cintas. 5) El reclutamiento a la poblacin durante el experimento de marca recaptura es nulo. Este supuesto est apoyado por la existencia de cohortes mensuales (Gracia y Soto, en prensa) cuya incorporacin a la poblacin estudiada no se presenta durante el perodo del experimento. 6) La emigracin de organismos del rea de estudio no altera la fraccin r/ N, dado que los juveniles marcados y no marcados abandonan el sitio en la misma proporcin. Debido a este supuesto y al sealado en el inciso 5, la estimacin por el mtodo de Petersen corresponde al tamao inicial de la poblacin (Ni.). El nmero total de los tres tipos de marcas en la poblacin se redujo a 2205 despus de incluir la mortalidad causada por el marcado de los organismos (inciso 3). Con este ajuste se estim el tamao de la poblacin y error estndar mediante el mtodo de Bailey (1951) para cada uno de los perodos en que se obtuvieron recapturas en el "tapo". Las variaciones de estos estimados se presentaron en un intervalo de 0.391 a 1.534 x 106 ind. y mostraron una tendencia a disminuir conforme se increment el perodo de recuperacin. La media de los valores obtenidos indica una poblacin inicial de 1.056 0.535 x 106 ind. (5,298 2,268 kg). Al incluirse la tasa de mortalidad total en juveniles para estimar el nmero efectivo de organismos marcados en cada perodo, la estimacin media del tamao de la poblacin por el mtodo de Bailey disminuye notablemente a 0.666 0.584 x 106 ind. (3,341 2,915 kg) (Tabla 4). La aplicacin del mtodo de mnimos cuadrados de Paloheimo (1963), para poblaciones comercialmente explotadas, donde la segunda muestra del mtodo original de Petersen consiste en una serie de muestras que son removidas en forma permanente de la poblacin, ofrece una estimacin de 1.083 x 106 ind. El intervalo de confianza de 95% para este estimado se encuentra entre los siguientes lmites 0.665 y 3.415 x 106 ind., de acuerdo a la frmula sealada por Paloheimo para este caso (Tabla 4).

TABLA 4 TAMAO DE LA POBLACIN DE P. SETIFERUS EN LA LAGUNA DE CHACAHITO, CAMP. NMERO DE INDIVIDUOS X 10^6 Y BIOMASA EN KG ENTRE PARNTESIS.

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La probabilidad de que los individuos marcados con cintas vinlicas (inciso 4) estn sujetos a mayor depredacin, puede introducir sesgo en la estimacin del tamao de la poblacin. El aumento de la depredacin sobre los organismos con cintas no se comprob directamente en este estudio; sin embargo el porcentaje de recapturas para esta marca fue el menor de los tres tipos utilizados (Tabla 1). El anlisis de estas recapturas mediante una tabla de contingencia mostr diferencias significativas (P < 0.00 1) entre la capturabilidad y/o tasas de supervivencia de las marcas; por lo cual se hicieron otras estimaciones, del tamao de la poblacin sin incluir los organismos liberados y recapturados con cintas vinlicas. Los resultados muestran una disminucin sustancial del valor medio de la poblacin en los distintos mtodos empleados (Tabla 4).

Fig. 5. Representacin grfica de las estimaciones del tamao de la poblacin de P. setiferus ( error estndar) en la Laguna de Chacahito por el mtodo de Bailey (1951).

Las estimaciones obtenidas para las dos modalidades del mtodo de Bailey (1951) presentan variaciones para cada perodo de la recaptura y adems diferencias en el tamao de la poblacin estimado. Cuando se incluye la mortalidad disminuye el valor de la poblacin inicial estimado, pero los intervalos de confianza aumentan a ms de 50% de esta poblacin (Fig. 5).

DISCUSIN Y CONCLUSIONES CRECIMIENTO

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Entre los pocos antecedentes de estudios sobre el crecimiento de juveniles de P. setiferus en la Laguna de Trminos, se halla el trabajo de Paulino (1979), donde el incremento mximo de longitud en el intervalo 70-90 mm de L.T. da un valor de 0.66 mm/ da, obtenido mediante anlisis de la secuencia de modas. Este valor es inferior a la tasa media estimada mediante el experimento de marcado recaptura; sin embargo, si se realiza un anlisis de modas por el mtodo de Battacharya (1967) con la estructura de tallas de las capturas realizadas en el interior de la Laguna de Chacahito, el incremento medio es simlar (0.63 mm/ da). Esta diferencia resulta de la aplicacin del mtodo de anlisis de la frecuencia de tallas que puede dar estimaciones sesgadas por la sobreposicin de clases (Westhreim y Ricker, 1978; Bartoo y Parker, 1983) y la variabilidad de las tasas de crecimiento en una clase que no son detectadas por este mtodo. En la estimacin de crecimiento por el mtodo de marcado se podra esperar un sesgo debido al efecto de los tintes y las cintas sobre el organismo. Araujo (1984) seala una disminucin en el crecimiento de juveniles de camarn blanco en condiciones experimentales, de 64 % (significativa P = 0. 05) y 11 % (no significativa) para individuos marcados con azul Chicago y cintas vinilicas respectivamente. Esta disminucin puede atribuirse al manejo a que se somete a los organismos en cautiverio (Penn, 1975; Menz y Blake 1980). La aproximacin de las tasas obtenidas por los dos mtodos empleados en este estudio (anlisis de modas y marcado recaptura), sugiere que el efecto del tinte azul Chicago sobre los organismos en condiciones naturales no afect la estimacin de crecimiento. La tasa de crecimiento estimada por marcado-recaptura es menor a las indicadas por Aguilar Sierra (1985) en Laguna de Trminos (1.0-1.2 mm/ da) durante el perodo de lluvias, cuando se presentan los valores ms altos de crecimiento (Gracia y Soto, en prensa). Las causas responsables de esta diferencia pueden atribuirse al intervalo de tallas empleado en las estimaciones y a variaciones ambientales anuales, entre las cuales la densidad de organismos tiene un efecto considerable sobre el crecimiento (Edwards, 1977). Las tasas de crecimiento de verano estimadas para el camarn blanco en los estuarios del Norte del Golfo de Mxico varan entre 0.6 y 2.2 mm/ da (Williams, 1955; Gunter, 1956; Loesch, 1965; kLIMA, 1974). Los valores estimados para la Laguna de Chacahito se encuentran dentro de dicho intervalo, pero su valor es bajo comparado con la media de crecimiento obtenido por Klima (1974) mediante tcnicas de marcado (1.25 mm/ da). De acuerdo a la tendencia de variaciones geogrficas en las tasas de crecimiento (Parrack, 1979) los juveniles de P. setiferus en esta rea deberan presentar una tasa mayor. No obstante, la tasa es menor o similar si se consideran los valores proporcionados por Aguilar Sierra (1985). Este aspecto presenta interrogantes interesantes en cuanto al efecto de los parmetros ambientales; en especial la temperatura y la presin de los factores biticos tales como la competencia y la depredacin. La comparacin de las tasas de crecimiento de machos y hembras seala que no existe diferencia significativa (P >0.05) en estado juvenil. Esto permite suponer que las tallas alcanzadas por los adultos (Schultz-Ruz y Chvez, 1976) estn relacionadas con un crecimiento diferencial despus del proceso de maduracin. Este proceso est relacionado con la estrategia de crecimiento del organismo y su tratamiento requiere de mayor informacin sobre el comportamiento de muda (Incremento y Frecuencia) en funcin del proceso reproductivo (Hartnoll, 1983). Por otro lado, los parmetros de la ecuacin de von Bertalariffy (Tabla 2) obtenidos mediante el mtodo de Gulland y Holt (1959), se aproximan a los obtenidos por Paulino (1979); pero estos no reflejan el comportamiento adecuado de la curva total, ya que se basan en intervalos pequeos de crecimiento total del organismo, donde el modelo adecuado es de tipo lineal. Por lo anterior, el mtodo "forzado" de Gulland y Holt (Pauly, 1983) ofrece estimaciones menos segadas del parmetro K, cuyo valor mensual para ambos sexos (Tabla 4) es cercano al sealado por Schultz-Ruz y Chvez (1976) en adultos (0.2066). Las estimaciones del coeficiente para cada sexo muestran variacin respecto a las de estos dos ltimos autores (hembras: 0.1833; machos; 0.2264), debido a la amplitud del intervalo de tallas utilizado.

MORTALIDAD

Las tasas de mortalidad obtenidas a partir del nmero de recapturas, fueron mayores que las estimaciones realizadas mediante el anlisis de frecuencia de tallas (Tabla 3). Por lo general las estimaciones de mortalidad derivadas de informacin de marcado -recaptura tienden a producir sesgos en estos parmetros por las siguientes razones: a) aumento en la mortalidad despus de la liberacin por efectos del marcado, b) prdidas de organismos marcados por emigracin del rea, c) reportes incompletos de los organismos recapturados. Como ya se ha mencionado en este trabajo la mortalidad por efectos de marcado puede considerarse mnima; sin embargo, la mortalidad por depredacin es factible que se incremente en los organismos marcados con cinta (Costello y Allen, 1961; Blake y Menz, 1980; Howe y Hoyt, 1982). En el interior de la Laguna de Chacahito se observ la presencia de peces(Centropomus, Arius, Epinephelus), crustceos (Callinectes similis y C. sapidus) y aves que pueden ejercer un efecto depredador sobre el camarn. Otro factor que puede afectar la estimacin de las tasas de mortalidad es la emigracin de los organismos marcados,

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slo que sta influye sobre los organismos con y sin marca y adems sobre los dos mtodos utilizados para calcular la mortalidad. Con respecto al reporte incompleto de marcas no se logr confirmar la eficiencia en la recuperacin de individuos marcados. Aunque los tres incisos anteriores no se satisfacen enteramente, la diferencia entre las tasas de mortalidad de recapturas y de frecuencia de tallas no es grande. Esto sugiere que la posibilidad de depredacin selectiva sobre organismos marcados con cintas vinilicas no afect la estimacin de la mortalidad. No obstante, que los valores de mortalidad puedan presentar sesgos, principalmente por causa de la emigracin, resultan de utilidad como indicadores de la mortalidad por pesca. Un aspecto importante es la obtencin de la mortalidad natural de P. setiferus,en esta rea, sobre la cual no existe registro previo en la fase juvenil. Su estimacin provee un punto de referencia para examinar M en funcin de diferentes condiciones ambientales en el sistema de la Laguna de Trminos (estiaje, lluvias, tormentas). Con motivos de comparacin con otras estimaciones de mortalidad deP. setiferus en el Golfo de Mxico, se realiz la Tabla 5, en la cual se incluyen los estimados de este estudio (Tabla 3). Las tasas son muy variables; las obtenidas en este trabajo son ms altas que la mayora de las estimaciones y se ubican en el intervalo registrado para la Laguna de Trminos (Paulino, 1979; Aguilar Sierra, 1985).

IMAGEN TABLA 5 TASAS INSTANTNEAS, DE MORTALIDAD SEMANAL (Z,M, F) DE P SETIFERUS OBTENIDAS MEDIANTE ESTUDIOS DE MARCADO Y RECAPTURA (*) Y ANLISIS DE FRECUENCIA DE TALLAS EN LA POBLACIN (**). (LOS VALORES SE AJUSTARON A UN PERIODO SEMANAL, INDEPENDIENTEMENTE DEL TIEMPO ORIGINAL).

La notable diferencia entre los valores de mortalidad natural deP. setiferus en la Laguna de Chacahito con los del norte del Golfo de Mxico y la consistencia de las estimaciones de M, obtenidas por los mtodos empleados en este trabajo eliminan la posibilidad de que los clculos esten influenciados por variaciones en los procedimientos de marcado y estimacin utilizados. El origen de esta diferencia radica, ms bien, en las presiones medio-ambientales a que estan sujetas las poblaciones de camarn blanco en cada localidad. Entre stas, los factores biticos (depredacin) representan un papel preponderante en un ambiente tropical (Paine, 1966; Sanders, 1968) como la Laguna de Chacahito. Por otro lado, las estimaciones de mortalidad natural de este trabajo coinciden con el perodo de mayor crecimento en el ao (Gracia y Soto, en prensa; Aguilar, 1985), que a su vez est relacionado con periodos de intensa actividad de los camarones y de mayor riesgo y exposicin a mortalidad por causas naturales. Al respecto Amezcua Linares y Yez Arancibia (1980) sealan, para varios sistemas fluvio lagunares adyacentes a la Laguna de Trminos, incrementos importantes en las poblaciones de peces al final del perodo de lluvias. Esto representa una mayor presin

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de depredacin e influye sobre los valores de mortalidad natural que P. setiferus muestra en el perodo de precipitacin pluvial. La mortalidad en camarones adultos de la Sonda de Campeche (Schultz-Ruz y Chvez, 1976) disminuye en comparacin con la fase juvenil, de acuerdo al comportamiento general de la curva de mortalidad que presentan estos organismos. Las variaciones en las estimaciones de mortalidad responden adems de las condiciones medioambientales a las tasas de explotacin a que est sujeta la poblacin. En la Laguna de Trminos se presenta una pesquera artesanal ilegal cuyas variaciones en el esfuerzo pesquero se desconocen debido a lo cual las tasas de mortalidad que existen se refieren a Z. Las estimaciones de mortalidad por pesca de este trabajo no pueden ser aplicadas a los organismos juveniles en la Laguna de Trminos ya que se utilizan artes y esfuerzos de pesca distintos. Sin embargo, sera interesante comparar con los niveles de mortalidad por pesca a que se ven sometidos los camarones blancos durante el proceso de emigracin hacia el mar; ya que existe la necesidad de obtener estimaciones precisas de los componentes de la mortalidad total en el perodo de permanencia en las lagunas para la aplicacin correcta de modelos de produccin.

TAMAO DE LA POBLACIN

El nmero reducido de recapturas puede ocasionar sesgo en la estimacin deN, debido a que la precisin del estimado depende directamente de m. De acuerdo a Robson y Regier (1964) el sesgo es estadsticamente despreciable en un nivel de 95 %, ya que el producto de rn es mayor que 4N en cada caso. El problema principal reside en la consistencia de las suposiciones del mtodo y cuanto se desvan de la realidad. La discrepancia ms importante es la diferencia en la capturabilidad y/o tasas de supervivencia de las marcas, probablemente debido a una depredacin selectiva, lo que origina una sobreestimacin de la poblacin cuando se emplea el conjunto total de marcas. Debido a esto las estimaciones realizadas sin las cintas vinilicas presentan menor sesgo, aunque tambin son susceptibles de una sobre-estimacin en particular por reportes incompletos de los organismos recapturados. No obstante que el riesgo de sobreestimacin de N sea mayor que el de subestimacin, el modelo empleado es vlido y por lo tanto proporciona estimados preliminares confiables del tamao de la poblacin. Entre estas estimaciones, la ms precisa es la obtenida por el mtodo de Bailey (1951) sin modificar que se sobrepone con el intervalo de la estimacin que incluye mortalidad diaria (Tabla 4). La diferencia entre la precisin de estos valores se debe a la disminucin de organismos marcados en la poblacin por mortalidad conforme aumenta el perodo de recaptura. Con respecto al estimado de Paloheimo (1963), este presenta un lmite superior muy alto poco confiable. Las variaciones en los estimados deben considerarse para la afinacin de N en estudios posteriores; pero para este trabajo la estimacin simple de Bailey se acepta como la ms adecuada en forma preliminar. Por otro lado, esta estimacin media de la poblacin inicial coincide con la media de los valores obtenidos para cada tipo de marca por separado (0.685 x 10 6 ind.). Las fluctuaciones en los estimados sugieren una disminucin del tamao de la poblacin de camarones de la Laguna de Chacahito relacionada con la salida de un gran nmero de organismos en los primeros das de recaptura (Fig. 5). Con base en esta observacin se podra esperar que las estimaciones de los primeros perodos reflejaran en mejor forma la magnitud de la poblacin inicial; sin embargo, el lapso transcurrido entre la liberacin y estas recapturas puede ser pequeo para que los individuos marcados se mezclen con la poblacin. Garca (1973, 1974) seala una velocidad media de desplazamiento de P. notialis de 1 a 6 km diarios; la cual de presentarse en el camarn blanco permitira a los organismos marcados incorporarse rpidamente a la poblacin en proceso de emigracin y dara validez a las estimaciones de los primeros perodos de recaptura. Por otro lado, la posibilidad de error en las estimaciones del mtodo de Bailey se incrementa mientras ms grande es el intervalo de recaptura debido a la salida de organismos de la laguna. Otro aspecto que influye sobre la estimacin de la poblacin es la variacin en la actividad de los juveniles, ya que los estimados estn basados en los organismos que emigran de la laguna, y como sucede en otros peneidos (Garca y Le Reste, 1981), este movimiento se presenta con mayor actividad en das cercanos (1, 2 y 23) a la luna llena (Fig. 5). La determinacin correcta de estas variaciones requiere de mayor informacin, por lo pronto es conveniente considerar el tamao medio de la poblacin del promedio de las estimaciones y las variaciones como indicio de los niveles que puede alcanzar la poblacin. La densidad de biomasa de la poblacin media de juveniles en el intervalo de 80-122 mm de L.T. en la Laguna de Chacahito corresponde a 0. 124 0. 06 ind. m - 2 y 0 - 62 0.3 g m - 2, respectivamente. A pesar de que estos parmetros estimados pertenecen a la temporada de mayor produccin (Gracia y Soto, en prensa), los valores son bajos comparados con la produccin registrada en experimentos de cultivo y semicultivo de camarn blanco (4.8- 111 g

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m-); (Rose et al.,1975; Kitakka, 1981) y con aquellos obtenidos de pesqueras lagunares (10. g peso de abdomen m-) como el sistema Huizache-Caimanero en la costa del Pacfico (Edwards, 1977). No obstante, las estimaciones de biomasa se encuentran dentro del intervalo (0.6-3.0 g m-) sealado para P.setiferus en sistemas estuarinos del norte del Golfo de Mxico (Jacob, 1969; Loesch, 1976). Es conveniente resaltar que estas estimaciones corresponden a una poblacin en condiciones naturales, cuya produccin se ve afectada por la presencia de organismos depredadores y competidores representados principalmente por peces. La presion de estos factores sobre la poblacin de juveniles de camarn blanco en este ambiente tropical, se refleja en la mortalidad natural relativamente alta que presentan. Con fines de semicultivo la produccin de camarn en la laguna se puede incrementar mediante la aplicacin de las siguientes consideraciones: a) Control de depredadores y competidores del camarn blanco. La extraccin de estos miembros de la comunidad animal de las reas de semicultivo resulta en un aumento de la supervivencia de los peneidos y en consecuencia de la produccin. Rose et al. (1975) sealan que la produccin de P. setiferus puede incrementarse de tres a cuatro veces en estanques sin depredadores. b) Aumento en la densidad de organismos.Esto se ve directamente influenciado por el inciso anterior; sin embargo, dado que la densidad estimada para la Laguna de Chacahito es baja, se puede introducir mayor nmero de postlarvas y/o juveniles pequeos al rea sin que esto afecte la tasa de crecimiento de los organismos. Edwards (1977) indica para P. vannamei densidades de 2. 5 ind. m - sin disminucin del crecimiento; pero para P. setiferus es necesario establecer la densidad mxima que puedan soportar las reas escogidas para semicultivo sin alterar el proceso de crecimiento. Por ltimo un aspecto importante es el efecto que puede tener el establecimiento de este tipo de semicultivos sobre la fase estuarina deP. setiferus y su repercusin en los niveles de reclutamiento de la poblacin adulta. La conservacin del recurso exige una evaluacin cuidadosa de las cantidades de postlarvas y/o juveniles utilizables para semicultivo sin afectar el equilibrio de la poblacin y adems complementarla con informacin sobre el comportamiento de la poblacin que haga compatible el desarrollo de la pesquera de altamar y semicultivos.

Agradecimientos
A Galo Escanero Figueroa jefe del Centro Regional de Investigaciones Pesqueras del Instituto Nacional de la Pesca en Ciudad del Carmen por las facilidades prestadas para el desarrollo del presente trabajo. Al personal que colabor entusiastamente en las actividades de marcado en el campo. Este estudio se llev a cabo con el apoyo del Consejo Nacional de Ciencia y Tecnologa y el Instituto de Ciencias del Mar y Limnologa, a travs del proyecto PCMANAL790334.

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