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Das Gehirn in Krze, Seite 1

Das Gehirn in Krze - eine Zusammenfassung von Strukturen und Funktionen Ver. 1.12 H.-P. Lipp, Anatomisches Institut Universitt Zrich
Textskript des Vorlesungsblockes Zentralnervensystem, begleitend zum Handout Lipp, Ullrich & Wolfer. Fakultative Themen farbig markiert. Achtung, diese Ausschliessung gilt nicht fr Vorlesungsstoff, der durch andere Dozenten vermittelt wird! Bitte Druckfehler und Missverstndliches direkt per e-mail an hplipp@anatom.uzh.ch melden! Die Textblcke zu einem Vorlesungsthema sollten vorgngig gelesen werden.

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Definitionen

Dorsal = rckenwrts, oben; ventral = bauchseitig, unten; medial = innere Seite; lateral = ussere Seite; rostral = nach vorn gerichtet (rostrum = Schnabel); caudal = nach hinten gerichtet (cauda = Schwanz); rostral und caudal sind oft synonym fr anterior (vorne gelegen) Orientierung und posterior (hinten gelegen). Im vertikal orientierten Rckenmark steht anterior auch fr ventral, und posterior fr dorsal. Kontralateral = gegenberliegende Seite; ipsilateral = gleiche Seite; bilateral = beidseitig. Graue Substanz Besteht aus Nervenzellen (Neuronen) und deren Dendriten (Verstelungen), Gliazellen (Astroglia und Oligodendrozyten; siehe auch Neocortex), Kapillaren und durchziehenden Nervenfasern (Axone). Microglia besteht aus ins ZNS eingewanderten Makrophagen. Kerne (Nucleus, Plural Nuclei) sind abgrenzbare Gruppen von Neuronen. Massive Bndel aus myelinisierten Axonen, wenigen Kapillaren, Oligodendrozyten, welche die Myelinschicht um die Axone produzieren, sowie Astroglia-Zellen, welche rasche Stoffwechselvorgnge in den Axonen ermglichen. Faserbndel im Gehirn werden historisch bedingt teilweise als Fasciculus oder dann als Tractus (Plural ebenfalls Tractus) bezeichnet. Funiculus ist ein Sammelbegriff fr Gruppen von Fasciculi, wird nur im Rckenmark verwendet.

Weisse Substanz

Als afferente Fasern (Afferenzen) bezeichnet man Axone, die eine gegebene Struktur erreichen, als efferente Fasern (Efferenzen) Axone, welche aus der Struktur entspringen. Axonkollateralen bezeichnen Verzweigungen einer Nervenfaser zu zwei oder mehr Zielstrukturen. Rekurrente Kollateralen nennt man Abzweigungen, die wiederum das Ursprungsneuron direkt oder indirekt innervieren. Als Projektionen Verbindungs- bezeichnet man Faserbndel, die in definierten Zielregionen endigen, und dorthin Impulse aus einer andern Region bertragen. Terminologie Interneurone sind Nervenzellen, die ankommende Impulse ber kurze Strecken auf andere Neurone im gleichen Gebiet umschalten. Topographisch organisierte Projektionen bestehen aus Axonbndeln, in denen die rumliche Verteilung der Ursprungsneurone innerhalb einer Region beibehalten wird. Dies trifft praktisch fr alle grossen Faserbndel zu, die damit, wie ein fiberoptisches Kabel, geordnete Erregungsmuster weiterleiten. Je nach System gelten spezifische Begriffe wie Somatotopie, Tonotopie, Retinotopie etc. Ncl. = Nucleus (Kern); Ncll. = Nuclei (Kerne); Tr. = Tractus (Faserbndel); Fasc. = Fasciculus; Ggl. = Ganglion; N. = Nervus Hufige (makroskopisch sichtbares Bndel von Nervenfasern im PNS, siehe unten); A. = Arterie; Aa. = Arterien; V. = Vene; Vv. = Venen; ACh = Abkrzungen Acetylcholin (Neurotransmitter); Cholinerg = mittels ACh wirkend; GABA (Gamma-aminobuttersure = hemmender Neurotransmitter); GABAerg = mittels GABA wirkend; generell: xxx-erg = mittels xxx wirkend. ZNS Zentralnervensystem = graue und weisse Substanz von Gehirn und Rckenmark. Das periphere Nervensystem (PNS) umfasst periphere Leitungsbahnen von und zum ZNS, sowie das vegetative Nervensystem (VNS) und dessen Verbindungen. Dieses besteht aus autonomen Gruppen von Nervenzellen, die als Ganglien bezeichnet werden, und selbstndig die Funktionen verschiedenster Organe koordinieren. Ansammlungen vernetzter Ganglien werden auch als Plexus bezeichnet. Das VNS gliedert sich in einen Sympathicus mit sympathischem Grenzstrang und Plexen aus denen postganglionre Fasern den Blutgefssen folgen, und einen Parasympathicus, dessen Ganglien und postganglionre Axone sich meist im oder nahe beim Zielorgan befinden. Beide VNS Teilsysteme erhalten vom ZNS prganglionre viszero-efferente Nervenfasern die in peripheren Nerven oder Hirnnerven verlaufen. Die ZNS-Neurone zur Kontrolle des Sympathicus finden sich im thorakalen Rckenmark; diejenigen zur Kontrolle des Parasympathicus entweder im Hirnstamm oder im Sakralmark. Sympathicus-Effekte sind meist aktivierend, Parasympathicus-Effekte entspannend.

PNS

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Efferente Nervenfasern zu Skelettmuskeln und Augenmuskeln werden als somato-motorisch bezeichnet, zu Kopf-, Hals- und Schlundmuskeln auch als branchio-motorisch. Efferente Nervenfasern zum vegetativen Nervensystem (VNS) werden als viszero-motorisch oder viszero-efferent klassifiziert. Bei afferenten (= sensiblen) Nervenfasern aus Sinnesorganen und Krper zum Gehirn gibt es unterschiedliche Klassifikation Einteilungs-Kriterien. Somato-sensorische Fasern leiten wahrnehmbare Berhrungs-, Druck- und Schmerzreize aus der Haut zum ZNS, peripherer viszero-sensorische Fasern hnliche Informationen aus den innern Organen des Thorax und Bauchraums. Schmerzwahrnehmung wird Nerven auch als Nozizeption bezeichnet. Propriozeptive Fasern leiten nicht wahrnehmbare Impulse aus Muskelspindeln und Rezeptoren in Sehnen. Chemosensorische Fasern bermitteln wahrnehmbare (Geschmack) und nicht wahrnehmbare Impulse aus innern Organen oder Schleimhaut. Weitere afferente Systeme sind die Leitungsbahnen von Gehr (auditorisch) und Gleichgewichts-Sinn (vestibulr). Harte Hirnhaut. Eine derbe bindegewebige Schicht, welche das ganze Zentralnervensystem einkapselt. Gelegentlich als Pachymeninx (dicke Hirnhaut) bezeichnet. Grenzt aussen ans Knochengewebe, innen an die Arachnoidea. Die Dura mater bildet auch septum-hnliche Fortsetzungen, welche die Verlagerung von Hirnteilen einschrnken. Die Falx cerebri trennt die beiden Hemisphren bis dicht ber das Corpus callosum, und setzt sich in die kleinere mediane Falx cerebelli fort. Das horizontal verlaufende Tentorium cerebelli trennt den Lobus Dura mater occipitalis vom Kleinhirn, die medialen Rnder lassen eine ffnung fr den Hirnstamm. Siehe auch Sinus-System. Blutversorgung: Grsstenteils durch A. meningea media, kleine Gebiete durch A. men. ant. und post. Blutungen zwischen Knochen und Dura (aus Aa. meningeae) werden als epidural bezeichnet, lokalisierte Blutungen zwischen Dura und Arachnoidea als subdural. Schmerzempfindlich (via Trigeminus und Vagusfasern), Wahrnehmung als Kopfschmerzen. Spinnwebhaut. Kann auch als usseres Blatt der Leptomeninx (zarte Hirnhaut) aufgefasst werden. Lose und zarte Bindegewebsschicht die den mit Liquor gefllten Subarachnoidealraum zwischen Pia mater und Dura mater mit Gewebestrngen berbrckt. Der ussere Teil der Arachnoidea Arachnoidea wird durch den Liquor an die Dura mater angepresst. Grssere Ueberbrckungen werden als Zisternen bezeichnet. Alle grsseren Blutgefsse verlaufen im Subarachnoidealraum. Kleinere Gefsse verlaufen dann auf der Pia mater (siehe unten) und dringen nach innen ins Hirngewebe vor. Rupturen grsserer Blutgefsse fhren zu Subarachnoideal-Blutungen, die sich im Liquor ausbreiten. Weiche Hirnhaut. Wird auch als inneres Blatt der Leptomeninx definiert. Eine feinfaserige Bindegewebsschicht, welche die ganze Oberflche des ZNS berzieht, und ber kurze Distanz auch eintretenden Blutgefssen folgt. Diese und die Kapillaren werden im Anschluss von Endfssen der Astrogliazellen lckenlos berzogen, so dass eine Blut-Hirnschranke entsteht (= Endothel der Kapillaren, Basal-Lamina, Endfsse der Astroglia). Grosse Hhlen im Hirngewebe, entstanden durch Auftreibung des Lumens des embryologischen Neuralrohrs. Es gibt 4 Ventrikel: Zwei Seitenventrikel in jeder Hemisphre, die sich ber eine ffnung, das Foramen interventriculare, miteinander verbinden. Dieses befindet sich am rostralen Ende des im Zwischenhirn gelegenen dritten Ventrikels. Der Aquaeductus cerebri verbindet den dritten mit dem vierten Ventrikel. Dieser besitzt eine dorsale und zwei seitliche ffnungen zum Subarachnoidealraum. Die Ventrikel sind mit Liquor cerebrospinalis gefllt. Die Liquorproduktion erfolgt in bindegewebigen Zotten-Organen, den Plexus choroideus, welche in die Ventrikel hineinragen. Die Innenwnde der Ventrikel werden durch Ependymzellen ausgekleidet, die mittels Kinozilien den Liquor bewegen, sodass dieser durch die Ventrikel und anschliessend durch den Subarachnoidealraum um das ganze ZNS zirkuliert. Fr diagnostische Zwecke wird Liquor mittels einer Lumbalpunktion eines Raumes unterhalb des Rckenmarks entnommen, indem sich nur noch absteigende Spinalnervenste befinden. Die Resorption des Liquors erfolgt ber Ausstlpungen der Arachnoidea in Dura-Sinus und Knochenvenen (Pacchionische Granulationen), sowie in Durataschen der austretenden Spinalnerven des Rckenmarks. Dort wird der Liquor durch Lymphgefsse absorbiert.

Hirnhute

Pia mater

Ventrikel und Liquor

Lage

Liquor

LiquorResorption

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Blutversorgung arteriell

Erfolgt aus der A. carotis interna, welche die Schdelbasis durchdringt, und aus den beiden Vertebralarterien, die in den seitlichen Fortstzen der Halswirbelkrper aufsteigen. Letztere vereinigen sich zur unpaaren Arteria basilaris, die an der ventralen Seite des Hirnstammes aufsteigt und ste zu Kleinhirn und Hirnstamm abgibt. Endast ist die A. cerebri posterior, welche den Thalamus, den hintern Schlfenlappen und den Okzipitallappen versorgt. ste der A. carotis interna sind die A. ophthalmica (zum Auge), die A. cerebri anterior (zur medialen Seite der Hemisphren), die A. cerebri media (zur Aussenseite der Hemisphren), sowie die A. choroidea anterior (zur medialen Unterseite der Hemisphren). Carotis- und Basilarsystem kommunizieren ber kleine Arterien, die den Circulus arteriosus (Willisi) bilden. Unterbruch der Blutversorgung durch Blockaden oder Blutungen fhrt zu Schlaganfllen (Strokes) mit Zerstrung des Versorgungsgebietes. Schlaganflle treten gehuft im Endverlauf bestimmter dnner und langer Arterien auf, und treffen oft die weisse Substanz (z.B. in der Capsula interna, siehe unten). Der vense Blutabfluss erfolgt durch Venen im Subarachnoidealraum, welche an verschiedenen Stellen in die Dura-Sinus einmnden (siehe Sinus-System). Blut aus den tiefen Anteilen der Hemisphren und des Zwischenhirns sammelt sich zuerst in der Vena cerebri magna. Das Sinus-System sammelt auch das Blut der Vv. ophthalmicae. Der Hauptabfluss des Blutes aus dem Gehirn erfolgt ber die Vena jugularis interna. Anastomosen mit extrakraniellen Venen erfolgen via Sinus-System. Besteht aus Duplikaturen der Dura mater, die ein kommunizierendes System bilden, das hauptschlich im Hinterhauptbereich zusammenmndet. Die Vena jugularis entspringt aus dem Sinus sigmoideus. Das Sinus-System kommuniziert mit Venen innerhalb des Schdelknochens (Diploe-Venen), sowie Venen der Kopfschwarte (Vv. emissariae). ber letztere knnen Infektionen in das Sinus-System eindringen. Der Sinus cavernosus umgibt die Hypophyse. In seinem Blutraum verlaufen die A. carotis interna und der N. abducens, in seiner Seitenwand weitere Hirnnerven (III, IV und V1). Blut aus dem Sinus cavernosus kann via Augenvenen ber die Vena facialis (im Augenwinkel) abfliessen. Auch hier ist ein bergreifen peripherer Infektionen mglich. Von caudal nach cranial folgen Rckenmark, Medulla oblongata, Pons und Kleinhirn, Mittelhirn, Zwischenhirn, und die Hemisphren (Grosshirn). Embryologisch unterscheidet man ein Dreiblasenstadium mit Vorderhirn (Prosencephalon), Mesencephalon (Mittelhirn) und Rhombencephalon. Aus dem Prosencephalon differenziert sich das Telencephalon (Endhirn, Grosshirn) und Diencephalon (Zwischenhirn); das Mesencephalon verbleibt; das Rhombencephalon gliedert sich weiter in Metencephalon (Pons und Kleinhirn) und ein Myelencephalon (Medulla oblongata). Der Hirnstamm umfasst blicherweise Medulla oblongata, Pons und Mittelhirn. Im Hirnstamm definiert man als Tegmentum die graue Substanz ventral des IV. Ventrikels oder Aquaeductus cerebri, whrend der Begriff Tectum graue Substanz oberhalb dieser Strukturen bezeichnet. Segmental gegliederte graue Substanz, umgeben von weisser Substanz mit auf-und absteigenden kurzen und langen Faserbahnen. Dorsale Bahnen bermitteln sensorische Impulse zum Gehirn, ventrale und laterale Bahnen sowohl sensorische als auch motorische Impulse. Die graue Substanz gliedert sich im Querschnitt in ventrale Vorder- und dorsale Hinterhrner und einen zentralen Anteil. Motoneurone im Vorderhorn entsenden ber die ventralen Wurzeln somato-motorische Fasern zur Skelettmuskulatur und (indirekt ber das sympathische Nervensystem) viszero-motorische Fasern zu glatter Muskulatur. Die Neurone fr afferente Bahnen finden sich ausserhalb des ZNS im Spinalganglion, wobei ein Ast ber die Hinterwurzeln ins Hinterhorn eintritt, der andere fhrt zu sensorischen Zellen in Haut, Muskulatur und Organen, oder endigt frei. bermittelt werden Berhrungs, Druck- und Schmerzreize, propriozeptive Informationen ber Muskelspannung und Gelenkstellung (meist unbewusst), sowie chemosensorische Reize aus Organen. Reflexbgen entstehen durch direkte Verbindungen sensorischer Fasern zu Motoneuronen; neuronale Netzwerke im zentralen Anteil koordinieren komplexe Bewegungen.

Venser Abfluss

SinusSystem

Grobgliederung ZNS

Rckenmark (Medulla spinalis)

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Medulla oblongata

Verlngertes Mark. Rostrale Fortsetzung des Rckenmarkes innerhalb des Schdels. Ventral erkennbare Auftreibungen sind die Pyramiden (durch die Pyramidenbahn, siehe unten) sowie die Oliven (durch Olivenkerne, siehe unten). Enthlt auf- und absteigende Faserbahnen sowie ein grosses zusammenhngendes neuronales Netzwerk, die Formatio reticularis. Darin eingebettet finden sich definierte Kerngruppen, die auf- und absteigende Bahnen von- und zum Rckenmark umschalten (Schaltkerne) oder Fasern von und zu Kopforganen entsenden oder empfangen (siehe Hirnnerven). Die Formatio reticularis enthlt auch funktionell verschaltete Neuronengruppen ohne klare Abgrenzung ("Vegetative Zentren"), die ber Verbindungen mit motorischen und sensorischen Kernen vitale Automatismen regulieren (Atmung, Blutdruck). Brcke. Rostrale Fortsetzung der Medulla oblongata mit vergleichbarem Aufbau und Funktionen. Enthlt zustzlich viele kleine Kerne (Nuclei grisei pontis), welche absteigende Fasern aus allen Regionen des Neocortex erhalten, und zur gegenberliegenden CerebellumHlfte umschalten, wobei diese Fasern im mittleren Kleinhirnstiel aufsteigen. Dadurch entsteht der Anschein einer grossen Faserbrcke sich kreuzender Bahnen. Im Boden des vierten Ventrikels findet sich rostral der Locus coeruleus, der noradrenerge, funktionell aktivierende Fasern zu weiten Gebieten des Gehirns entsendet. Kleinhirn. Zeigt zwei Hemisphren, die sich in einen Vorder- und Hinterlappen gliedern (Lobus anterior und posterior), dazwischen befindet sich eine Verschmelzungszone, der Wurm (Vermis). Basal endigt der Wurm in einem kleinen Knoten (Nodulus), der links und rechts mit Anhngseln (Flocculi) verbunden ist. Die Kleinhirnoberflche vergrssert sich durch zahlreiche Lppchen (Lobuli) und Blttchen (Foliae), Gliederung die alle quer zur Lngsachse des Gehirnes stehen. Funktionell unterscheidet man ein Vestibulo-Cerebellum (Flocculus & Nodulus), ein Spino-Cerebellum (Vermis und Lobus anterior), und ein Ponto-Cerebellum (Lobus posterior). Das Kleinhirn ist ber drei Stiele (Pedunculi) mit dem Hirnstamm verbunden, wobei ber den untern und mittleren Stiel diverse Afferenzen verlaufen, und der obere Stiel vorwiegend efferente Fasern enthlt. Im Pedunculus cerebellaris inferior verlaufen propriozeptive Bahnen aus dem Rckenmark, und vestibulre und okulomotorische Afferenzen aus dem Hirnstamm, sowie die olivo-cerebellren Fasern. Der Pedunculus cerebellaris medius vermittelt in der Pons umgeschaltetete Impulse aus dem Neocortex. Das Kleinhirn erhlt zwei Klassen von Afferenzen: Die Olivenkerne erhalten Bewegungsinformationen aus Neocortex, Nucleus ruber und dem Rckenmark und senden diese ber Kletterfasern zur Kleinhirnrinde. Die zahlreicheren afferenten Fasern aus Rckenmark, Hirnstamm und Pons werden als Moosfasern bezeichnet. Die Integration der eintreffenden Impulse beider Systeme erfolgt in der Kleinhirnrinde. Die darin enthaltenen Purkinjezellen senden inhibitorische Fasern zu den tiefen Kleinhirnkernen (Nucleus dentatus u.a.). Die excitatorischen Fasern dieser Kerne verlaufen zuerst im Pedunculus cerebellaris superior und dann zum gegenseitigen Nucleus ruber und motorischen Thalamus. Dieser kontrolliert ber aufsteigende Fasern die Erzeugung von willkr-motorischen Impulsen in der motorischen Hirnrinde. Besteht aus ca. 20 Mia. kleinen Krnerzellen, die von den aufsteigenden Moosfasern excitatorisch innerviert werden, aus einer Schicht grosser Purkinjezellen (ca. 400 Mio.), und einer Molekular-Schicht. Diese wird aus Dendriten der Purkinjezellen gebildet. Die Kletterfasern aus den untern Olivenkernen endigen direkt auf Soma und Dendriten der Purkinje-Zellen und bestimmen deren primre Impulsfrequenz. Diese wird modifiziert durch zahllose Axone der Krnerzellen (Parallelfasern), die an den Dendriten der Purkinjezellen exzitatorische Synapsen bilden. Parallelfasern kontaktieren auch GABA-erge (inhibitorische) Interneurone (Stern- und Korbzellen), die ihrerseits die Purkinjezellen hemmen, was wiederum zu einer erhhten Impulsrate in den tiefen Kleinhirnkernen fhrt. Daneben enthlt die Kleinhirnrinde verschiedene Glia-Zellen und viele Kapillaren, sowie weitere GABA-erge hemmende Interneurone (Golgi-Zellen).

Pons

Cerebellum

Bahnen

Rinde

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Cerebellumspezifische Schleifen

Die unteren Olivenkerne erhalten aus dem kontralateralen Rckenmark ber den Tr. spino-olivaris eine somatotope Karte der Gelenkstellungen. Gleichzeitig erhalten sie aus dem motorischen Cortex eine "Efferenzkopie" der in der Pyramidenbahn absteigenden motorischen Impulse. Die Olivenkerne projizieren somatotop via Kletterfasern zum kontralateralen Kleinhirn. Eine Kletterfaser-Kollaterale zieht zu 1-3 Neuronen der tiefen Kleinhirnkernen, das Axon endet an 1-3 Purkinjezellen. Hemmende Purkinje-Axone ziehen dann Olivo-dentatowiederum an dieselben Neurone, die von der Kletterfaser-Kollaterale erregt wurden. Ein Teil der efferenten Fasern aus den tiefen rubro-olivr Kleinhirnkernen (exkl. Ncl. fastigius) erreichen als Feedback direkt die kontralateralen Olivenkerne. Andere Axone ziehen zum Nucleus ruber. Dieser sendet motorische Axone zum kontralateralen Rckenmark, sowie eine absteigende "Efferenzkopie" zu den ipsilateralen Olivenkernen. Die brigen Axone der tiefen Kleinhirnkerne (exkl. Ncl. fastigius) erreichen den mot. Thalamus, wo die bertragung zum mot. Cortex durch Fasern aus dem Globus pallidum int. und der S. nigra pars reticulata gehemmt wird ("Pallidumbremse"). Mesencephalon. Die phylogenetische alte Kommandozentrale des Wirbeltiergehirns zur Kontrolle angeborener Verhaltensmuster, physiologischer Vorgnge im Krper und Integration sensori-motorischer Prozesse. Tectum Auch Vierhgelplatte. Enthlt den Colliculus superior, wo Axone aus der Retina zu Kerngebieten und Formatio reticularis des Hirnstamms umgeschaltet werden, sowie den Colliculus inferior in dem aufsteigende auditorische Impulse zum Thalamus umgeschaltet werden. Der Colliculus superior erhlt auch absteigende Fasern aus dem Neocortex, die das Mittelhirn ber die Aktivitt im Neocortex informieren. An der Grenze zum Diencephalon, unterhalb des zentralen Hhlengraus. Enthlt die Kerne des III. Hirnnerven (Oculomotorius, siehe unten) sowie die Commissura posterior (siehe Commissuren). .

Mittelhirn

Prtectum

Enger Kanal, der den III. mit dem IV. Ventrikel verbindet. Lokale Blockade der Liquorzirkulation resultiert im Hydrocephalus (Wasserkopf) Aquaeductus infolge Liquorstaus in Seiten- und III. Ventrikel. Umgeben von Neuronen des zentralen Hhlengraus. Dieses verarbeitet Schmerz und cerebri andere unangenehme Empfindungen. Gebildet vorwiegend aus der Formatio reticularis. Darin eingebettet finden sich der Nucleus ruber (Roter Kern), der motorische Impulse aus Cerebellum und Cortex umschaltet, die Substantia nigra (mit dopaminergen Fasern zum Caudoputamen), andere dopaminerge Zellgruppen mit Axonen zum Grosshirn sowie serotoninerge Neurone entlang der Mittelinie (Raph-Kerne), die ebenfalls weite Hirngebiete Tegmentum innervieren. ber diese aufsteigenden monoaminergen Systeme kontrolliert das Mittelhirn Wach-Schlaf-Zustnde und generiert unterschiedlich aktivierte Zonen im Zwischenhirn und Grosshirn. Die monoaminergen Systeme entsenden auch absteigende Fasern zu Strukturen in Hirnstamm und Rckenmark.

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Diencephalon

Rostral begrenzt durch das Chiasma opticum, die Lamina terminalis und die Commissura anterior, caudal durch den Colliculus superior. Enthlt in seiner ganzen Lnge den hochgestellten und schmalen III. Ventrikel. Ventraler Anteil des Diencephalons mit vielen Kerngruppen, deren Neurone Rezeptoren fr im Blut zirkulierende Hormone aufweisen. Kontrolliert die Hirnanhangdrse (Hypophyse) ber Axone, die Releasing-Hormone direkt zur Neurohypophyse transportieren, oder diese in ein der Drsenhypophyse (Adenohypophyse) vorgeschaltetetes Kapillarbett abgeben. Der Hypothalamus entsendet absteigende Axone zu Mittelhirn und den vegetativen Zentren des Hirnstamms (siehe Faserbndel). Parallel zu Hormonausschttungen kontrolliert er damit die gesamte Krperphysiologie sowie Nahrungs- und Flssigkeitsaufnahme. Die mediale Zone des Hypothalamus aktiviert das sympathische Nervensystem und kontrolliert Abwehr- und Aggressionsverhalten sowie unangenehme Empfindungen, die laterale Zone konsummatorisches Verhalten, Sex und angenehme Empfindungen, sowie den Parasympathicus. ber Axone zum intralaminaren und limbischen Thalamus wird die Aktivitt des Grosshirns kontrolliert. Dieses sendet seinerseits modulierende Fasern aus Hippocampus, Amygdala und prfrontalen Cortex (siehe limbisches System). Dorsaler Anteil des Diencephalons mit zahlreichen Schaltkernen, die reziprok mit umschriebenen Gebieten der Hirnrinde verbunden sind. Eine Gruppe von hintern ventralen Schaltkernen bermittelt auditorische, visuelle und somato-sensorische Impulse zur Hirnrinde. Vordere ventrale Schaltkerne bermitteln Impulse aus den tiefen Kleinhirnkernen zum motorischen Neocortex. Schaltkerne des vordersten Thalamusteil bermitteln Impulse aus der Formatio reticularis und Hypothalamus zur prfrontalen und limbischen Hirnrinde. Die dorsalen Schaltkerne bertragen teilweise Impulse aus der Formatio reticularis des Mittelhirns zu verschiedenen kognitiven Assoziations-Arealen der Hirnrinde, die somit durch unbewusste Prozesse beeinflusst werden. Das intralaminare System besteht aus kleineren Kerngruppen im Zentrum und entlang der Mittellinie. Deren Fasern innervieren grssere Abschnitte der Hirnrinde, und regulieren die Empfindlichkeit der Cortexneurone auf ankommende Impulse aus den Schaltkernen (siehe auch Sinnessysteme). Im wesentlichen eine rostrale Fortsetzung der Formatio reticularis des Mittelhirns. Diese erscheint unscharf zwischen den andern Kernen als Zona incerta, und als Felder von Forel. Enthlt auch den Ncl. subthalamicus, der zum Basalgangliensystem gerechnet wird.

Hypothalamus

Thalamus

Subthalamus

Grosshirn Hemisphren

Diese entwickeln sich aus zwei Hirnblschen, die seitlich am rostralen Ende des primitiven Hirnrohres auswachsen und die Vorlufer der Seitenventrikel beinhalten. Whrend der Hirnentwicklung berwachsen diese den vordern Teil des Hirnrohres nach vorne, seitlich und nach Entwicklung hinten. Beim Menschen entstehen so die Grosshirnhemisphren mit den verschiedenen Lappen der Hirnrinde, freigelassen wird nur Hirnstamm und Kleinhirn. Unterhalb der Ventrikel verdichtet sich embryonales Hirngewebe zur Anlage der Basalganglien. Ganz ventral differenzieren sich Anteile des rostralen Neuralrohrs zu Strukturen des basalen Grosshirnes (auch basales Vorderhirn). Kerne und Strukturen des basalen Telencephalons, die nicht zur Hirnrinde gehren. Die Gebiete sind teilweise schlecht abgrenzbar. Beinhaltet die Septalkerne (sichtbar in niedern Sugetieren), die Area praeoptica, das Diagonale Band von Broca (DB), die Substantia innominata und den Nucleus basalis von Meynert (BM). Das mediale Septum (im Menschen Area subcallosa), DB und BM entsenden cholinerge Fasern zum Hippocampus, Temporallappen und andern Gebieten der Hirnrinde. Diese Verbindungen sind fr kognitive Funktionen von grosser Bedeutung, so ist z.B. Degeneration des BM ein Kennzeichen der Alzheimer'schen Krankheit. Die meisten dieser Regionen sind reziprok ber das mediale Vorderhirnbndel mit Hypothalamus und Mittelhirn verbunden.

Basales Grosshirn (Vorderhirn)

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Basalganglien

Mchtige subcorticale Kernmasse, die lateral den Seitenventrikeln anliegt und in diese hineinragt. Massiv ausgebildet im Bereich des Frontallappens, verjngt sich im Verlaufe der Seitenventrikel nach hinten und unten. Die Basalganglien bilden ein Verbindungssystem, in welchem Aktivittsmuster der Hirnrinde topographisch geordnet nach unten entsandt, unter sich differenziert, aber auch zunehmend komprimiert werden. Letztlich erreichen diese Aktivittsmuster, nun somatotop geordnet, den motorischen Thalamus und die motorischen Kontrollregionen des Mittelhirns. Auf diese Weise wird das gesamte Aktivittsmuster der Hirnrinde in ablaufende motorische Prozesse eingeblendet, fr die in erster Linie der motorische Cortex, das Kleinhirn und das Rckenmark verantwortlich sind. Dieses Verbindungsmuster bildet das morphologische Substrat fr die sogenannten "Planungsfunktionen" der Basalganglien. Eine grosse Kernmasse, die zu 95% durch GABA-erge Neurone gebildet wird (medium spiny neurons). Beim Menschen teilen die Fasern der Capsula interna (siehe unten) das Kerngebiet in einen innern Anteil, das Putamen, und einen ussern Anteil, den Nucleus caudatus (Schweifkern), welcher dem Verlauf des Seitenventrikels folgt, rostral mit einem massiven Kopf (Caput), nach hinten mit einem immer dnner werdenden Schwanz (Cauda) der im Temporallappen bis fast zur Amygdala reicht. Bei Nagern durchqueren die absteigenden Fasern der Hirnrinde die Kernmasse ungeordnet an vielen Stellen, was zur vielbenutzten Bezeichnung "Striatum" fhrte. Auf Schnitten erscheint das Caudoputamen als homogene Struktur, weist aber eine komplizierte innere "Chemoarchitektur" auf, die auf unterschiedlicher Verteilung von Neuromediatoren beruht (z.B. "Matrix und Patches"). Erbliche Degeneration striataler Neurone ist das Kennzeichen der Huntington'schen Chorea.

Caudoputamen

Nucleus Ein striatales Kerngebiet unterhalb der Commissura anterior (siehe unten). Empfngt Fasern aus limbischen Strukturen (Prfrontaler accumbens Cortex, Amygdala und Hippocampus), und entsendet seinerseits Fasern zu einem als limbischem Pallidum bezeichneten Abschnitt des septi Pallidums. Hufig nur als Pallidum bezeichnet. Ein keilfrmiger Kern aus GABA-ergen Neuronen, die ihrerseits GABA-erge Axone aus dem Caudoputamen empfangen. Unterteilt sich in ein externes Pallidum (GPE) und ein internes Pallidum (GPI). Die GABA-ergen Axone des GPI endigen im motorischen Thalamus (Ncl. ventralis anterior und lateralis, VPA, VPL) und hemmen dort den Durchfluss von Impulsen aus den Kleinhirnkernen zur motorischen Hirnrinde. Sie hemmen auch artspezifische motorische Verhaltensmuster, die im Mittelhirn vorverschaltet sind. Beachte, dass Impulse aus dem Caudoputamen, die den GPI direkt erreichen, zu einer Enthemmung in den Zielstrukturen des GPI fhrt! Die GABA-ergen Axone des GPE fhren zum Ncl. subthalamicus (siehe unten). Ventraler Anteil des GPE und GPI unterhalb der Commissura anterior. Erhlt GABA-erge Fasern aus dem Ncl. accumbens septi und entsendet hemmende GABA-erge Fasern zum vordern (limbischen) Thalamus und dem intralaminaren System des Thalamus. Hemmende Fasern ziehen auch zum Tegmentum mesencephali und den dopaminergen Zellen der VTA (Ventral tegmental area). Dies ist der wichtigste extrapyramidale Output der Basalganglien.

Globus pallidum

Ventrales Pallidum

Liegt im Zwischenhirn. Erhlt hemmende GABA-erge Axone aus dem Globus pallidum externus (GPE). Die Neurone des NST sind Nucleus sub- excitatorisch und projizieren vorwiegend zum inneren Pallidum (GPI). Dieses erhlt somit eine Doppelinnervation: Direkt und hemmend thalamicus aus dem Caudoputamen; indirekt und excitatorisch ber den NST. Damit unterliegt der endgltige Hemmungszustand im motorischen NST Thalamus einer Feinregulation aus Hemmung und Erregung im GPI. Lsionen des Ncl. subthalamicus fhren zu kontralateral berschiessenden Bewegungen (Hemiballismus). Im Mittelhirn gelegenes Kerngebiet, wegen des Melatoningehaltes in seinen Zellen auch von blossem Auge erkennbar. Gliedert sich in zwei Anteile: Einer entspricht funktionell und verbindungsmssig dem innern Pallidum (GPI), und wird als Substantia nigra pars reticulata bezeichnet. Der andere, die Substantia nigra pars compacta, besteht aus dopaminergen Neuronen, die aus dem Caudoputamen hemmende GABA-erge Axone empfangen, und ihrerseits dopaminerge Fasern zum Caudoputamen zurcksenden. Die Neurone im Caudoputamen besitzen verschiedene Dopamin-Rezeptoren (D1, D2, D3 etc), die je nach Typus die synaptische bermittlung von neocorticalen Afferenzen zum Caudoputamen entweder hemmen oder frdern. Degeneration der nigralen Dopaminzellen verursacht die Parkinson'sche Krankheit, welche letztlich die pallidale Hemmung der bertragung motorischer Impulse im Thalamus verstrkt.

Substantia nigra

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Claustrum

Graue Substanz zwischen Basalganglien und Neocortex, am strksten ausgebildet im Frontallappen. Ist mit dem Neocortex gegenlufig verbunden. Die Funktionen sind wenig erforscht und meist spekulativ. Cortex cerebri. 2-5 mm dicke grossflchige graue Substanz, die durch Furchen (Sulcus) und Windungen (Gyrus) eine starke OberflchenVergrsserung aufweist. Enthlt excitatorische (glutamaterge) Pyramidenzellen und Krnerzellen. Bei diesen werden excitatorische (Sternzellen) oder hemmende Interneurone (Korbzellen) unterschieden. Andere Zelltypen sind seltener. Glia-Zellen umfassen Astroglia, deren Fortstze Neurone umhllen, sowie Oligodendrocyten, die Axone in Myelinhllen einpacken. Das sogenannte Neuropil ist ein Filz aus Dendriten von Neuronen, Astroglia, durchziehenden Axonen und vielen Kapillaren, und bildet das eigentliche Verabeitungs-Substrat fr synaptische Aktivitten.

Hirnrinde

Form und Inhalt

Corticale Neurone lagern sich in horizontalen Schichten mit unterschiedlichen Anteilen von Pyramiden- und Krnerzellen. Der Neocortex ist charakterisiert durch 5-6 Schichten, Palocortex durch 2-4 Schichten, und Archicortex durch eine Schicht. Lokale mikroskopische Schichtung Unterschiede im Schichtenbau wurden durch Brodmann identifiziert und nummeriert, und bilden die Grundlage fr eine cytoarchitektonische Karte der Hirnrinde. Die funktionelle Gliederung der Hirnrinde ist aber letztlich durch die im Thalamus durchgeschalteten subcorticalen Afferenzen vorgegeben. Primr sensorischer oder motorischer Neocortex Umfasst diverse Rindenareale, die als Endprojektionsgebiete fr sensorische Afferenzen dienen, deren Impulse via Thalamus durchgeschaltet werden (ausgenommen olfaktorisches System), oder die via motorischer Thalamus Impulse aus den tiefen Kleinhirnkernen empfangen. Die aus dem Thalamus aufsteigenden Fasern behalten in der Regel die topographische Organisation der Rezeptororgane bei (Retina, Haut, Gehrschnecke). Impulse aus Hautrezeptoren bilden z.B. ein Erregungsmuster, das einem verzerrten Krperbild hnelt ("Sensorischer Homunculus"). Die primr-motorische Hirnrinde ist in Form eines "motorischen Homunculus" organisiert, weil die Pyramidenzellen und deren Axone zu Hirnstamm und Rckenmark dem Krperschema entsprechend topographisch organisiert sind (Somatotopie). Beachte, dass diese Homunculi in der Hirnrinde (fr den Betrachter) auf dem Kopf stehen.

Assoziationscortex bezeichnet Rindenareale, die Impulse aus primr sensorischem oder motorischem Cortex verarbeiten und bidirektional Assoziations- weiterleiten. Unmittelbar benachbarte Gebiete werden als unimodaler Assoziationscortex bezeichnet. Rindengebiete, die Afferenzen aus Cortex verschiedenen Modalitten empfangen und verarbeiten, bezeichnet man als multimodalen Assoziationscortex. Multimodaler Assoziationscortex bildet das Substrat fr "hhere" Rindenfunktionen wie Kognition und komplexes Gedchtnis. Die meisten Axone im Neocortex sind kurz und verbinden gegenlufig benachbarte Rindenareale. Lange Axone entspringen aus Pyramidenzellen und verlaufen entweder zu Rckenmark und Hirnstamm, ipsilateral in der gleichen Hemisphre, oder via Kommissuren (siehe unten) zur gegenseitigen Hemisphre. Zu den Basalganglien absteigende Fasern sind unidirektional, Verbindungen zum Thalamus stets gegenlufig (bidirektional). Siehe auch grosse Faserbahnen. Lobus frontalis. Beinhaltet die gesamte Hirnrinde rostral des Sulcus centralis, welcher die Grenze zwischen motorischer und sensorischer Hirnrinde markiert. Das eigentliche Kontrollgebiet fr Willkrmotorik enthlt grosse Pyramidenzellen (Betz'sche Riesenzellen), die direkt auf AlphaMotorischer Motoneurone im Hirnstamm oder Rckenmark projizieren. Die Region entspricht dem Gyrus praecentralis und wird als Brodmann Area 4 bezeichnet. Rostral vorgelagert liegt unimodaler motorischer Assoziationscortex, welcher die Impulsaktivitt in Area 4 koordiniert. So ist Cortex Area 44/45 (Broca's Region) ein motorischer Assoziationscortex zur Koordination von Pyramidenzellen in Area 4, welche via Hirnstammkerne die Muskeln in Zunge und Kehlkopf aktivieren. Zerstrung von Area 44/45 fhrt zu motorischer Aphasie (Stummheit).

Bahnen

Frontallappen

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Umfasst rostrale und mediale Anteile des Frontallappens. Kann als hochrangiger motorischer Assoziationscortex mit sogenannten Prfrontaler exekutiven Funktionen aufgefasst werden. Diese Abschnitte werden stark durch Afferenzen aus dem limbischen und dorsomedialen Cortex Thalamus beeinflusst, welche wahrscheinlich gerichtete Handlungen und motorische Absichten vorgeben. Der prfrontale Cortex ist auch wichtig fr die Organisation und Abruf von Gedchtnisinhalten, und spielt eine Rolle bei der Kontrolle von Impulsivitt. Lobus parietalis. Beinhaltet den Sulcus postcentralis mit einer Karte der Krperoberflche (Area 1,2,3) und erstreckt sich caudal bis zum Okzipitallappen. Enthlt daneben viele Gebiete mit multimodalem Assoziationscortex, in denen somato-sensorische, auditorische and visuelle Informationen miteinander verknpft (assoziiert) werden. Diese Verarbeitung bezieht auch subcorticale Afferenzen aus dem Hirnstamm ein, die ber den hintern dorsalen Thalamus (Pulvinar) eingespiesen werden. Lsionen dieser Rindengebiete manifestieren sich als neuropsychologische Ausflle. Abhngig von der Lokalisation zeigen sich u.a. Strungen des Schreib- und Rechenvermgens (Agraphia, Acalculia) oder der Verlust von krperinterner (egozentrischer) oder krperexterner (allozentrischer) rumlicher Orientierungsfhigkeit. Wichtige Landmarken: Gyrus angularis, Gyrus supramarginalis. Lobus occipitalis. Umfasst den caudalen Pol der Hemisphren und dazugehrige Anteile der Innenseite. Empfngt via Corpus geniculatum laterale des Thalamus und der Sehbahnstrahlung (Radiatio optica) ein topographisch geordnetes Aktivittsmuster der Lichtreize in der Netzhaut (Retinotopie). Die Sehbahnstrahlung endet in Area 17, an welche sich Area 18 und 19 anschliessen, in denen die optische Information weiter verarbeitet wird. Landmarke (Medialseite): Sulcus calcarinus. Lobus temporalis. Grenzen zu Okzipital- und Parietallappen nicht klar definiert. Kurvt nach unten und nach vorne. Die dorsalen Anteile enthalten den primren auditorischen Cortex (Gyri transversales von Heschl) und unimodalen Assoziationscortex zur Verarbeitung auditorischer Impulse (Planum temporale). Auditorischer Cortex mndet caudal in multimodale Assoziationsgebiete des Parietal- und Okzipitallappens. Eines dieser Gebiete ist Wernicke's Region, deren Zerstrung zu sensorischer Aphasie (Stummheit) fhrt. Diese Region ist ber massive gegenlufige Faserzge (Tractus angularis) mit dem Broca'schen Sprachzentrum verbunden. Die ventralen und vordern Anteile des Temporallappens werden dem limbischen System zugeordnet. Verborgener Anteil der Hirnrinde, berwachsen durch Anteile des Lobus frontalis, parietalis und temporalis. Die berlappenden Anteile werden Opercula (Deckelchen) genannt. Der hintere Anteil der Insularinde empfngt geschmacksbermittelnde (gustatorische) Fasern aus dem hintern Thalamus. Der vordere Anteil enthlt polymodalen sensorischen Assoziationscortex sowie ein Gebiet zur Schmerzverarbeitung (Nozizeption).

Scheitellappen

Okzipitallappen

Schlfenlappen

Insula

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Limbisches System

Limbus = Randzone. Uneinheitlich definierte Komponenten des medialen Rindenmantels, die mit Kerngebieten des basalen Vorderhirns, Hypothalamus und Mittelhirn funktionell verbunden sind. Das limbische System kontrolliert das vegetative Nervensystem, Lernen, Gedchtnis und andere nicht-motorische Funktionen des ZNS. Ausgeprgte Lngswindung in der medialen Wand der Hemisphren, die sich oberhalb des Corpus callosum von der Area subcallosa (rostral) bis hin zur Innenseite des Temporallappens erstreckt. Der rostral gelegene Anteil geht in den prfrontalen Cortex ber, der caudotemporale verschmilzt mit dem Gyrus parahippocampalis (= Cortex entorhinalis). Ist ein hochrangiger multimodaler Assoziationscortex, der vorverarbeitete Informationen aus andern multimodalen Assoziationscortices erhlt, aber auch gegenlufig in diese Regionen projiziert. Gyrus cinguli Enthlt rostral eine schmerzverarbeitende Region. Die Impulse aus all diesen Gebieten werden ber ein krftiges Faserbndel, das Cingulum, zum entorhinalen Cortex weitergeleitet, der gegenlufig in den Gyrus cinguli zurck projiziert. Subcorticale Afferenzen entspringen aus dem vordern (limbischen) Thalamus und vermitteln Impulse aus der Formatio reticularis des Mittelhirns und aus dem Hypothalamus. Vorhanden bei allen Sugetieren, heisst beim Menschen Gyrus parahippocampalis, sichtbar am rostralen inneren Ende des TemporalLappens. Dessen Neurone sammeln, via Cingulum, vorverarbeitete (abstrahierte) Informationen aus allen Assoziationsgebieten des Neocortex und projiziert auch dorthin zurck. Das Impulsmuster wird topographisch geordnet ber efferente Axone weitergeleitet, die einen schmalen verwachsenen Sulcus penetrieren und dann in die Hippocampusformation eintreten. Die Faserbahn heisst deshalb Tractus Cortex perforans (perforant path), Teile davon bilden das angulre Bndel. Der entorhinale Cortex erhlt dann seinerseits Fasern aus der entorhinalis Hippocampusformation ber eine Rckmeldungsschleife die als "tri-synaptic loop" oder "Lamellarschleife" bezeichnet wird (siehe unten). Der entorhinale Cortex erhlt, wie der Gyrus cinguli, via limbischen Thalamus Impulsmuster aus der Formatio reticularis und dem Hypothalamus. Darberhinaus empfngt er Fasern aus der Riechbahn (Tr. olfactorius), und wird deshalb auch als primr olfaktorischer Cortex angesehen. Gebildet aus dem ussersten Rand der Hemisphren, die sich in den Raum des Seitenventrikels einrollen. Wird eingehllt durch einen derben Mantel myelinisierter Fasern, dem Alveus. Der erste Teil der Einrollungszone wird durch das Subiculum gebildet, eine 4-2 Schichten umfassende Fortsetzung des entorhinalen Cortex. Daran schliessen sich vorwiegend einschichtige Subregionen von Archicortex mit Pyramidenzellen an: CA1, CA2, CA3 und CA4. CA bezieht sich auf die alte Bezeichnung Cornu ammonis (Ammon's Horn). In einer andern Terminologie gilt CA4 als Hilus der Fascia dentata (oder des Gyrus dentatus). Dieser einschichtige Cortex stlpt sich kappenartig ber die CA4 und CA3 Region, und besteht nur aus Krnerzellen, die sich, als grosse Ausnahme, auch noch in einem differenzierten adulten Cortex neubilden knnen (adulte Neurogenese).

Hippocampus

Faserzge innerhalb des Hippocampus bilden den tri-synaptic loop (Lamellarschleife). Entorhinale, topographisch geordnete Fasern endigen im Gyrus dentatus auf den Dendriten der Krnerzellen. Deren Axone (hippocampale Moosfasern) bertragen die eintreffenden Erregungsmuster zu den Pyramidenzellen in CA3, jedoch nur innerhalb eines beschrnkten Segmentes, das quer zur Lngsachse des Tri-synaptic Hippocampus steht (Lamelle). Die CA3-Axone heissen Schaffer-Kollateralen. Ein Teil dieser Schaffer-Kollateralen bertrgt die Impulse loop innerhalb des Segmentes weiter zu CA2 und CA1. Die dortigen Pyramidenzellen bertragen dann diese zum Subiculum, und dieses schickt die Impulse zurck zum entorhinalen Cortex und schliesst damit die segmentale Rckmeldungsschleife. Andere Schafferkollateralen innervieren benachbarte und entferntere Lamellar-Schleifen. Aus dem Subiculum zweigen sich Fasern ab, die als deutliches Bndel (Fornix) zum Hypothalamus und basalen Vorderhirn absteigen.

Der Hippocampus bildet ein bergeordnetes Assoziationssystem, in welchem hochverarbeitete Informationen aus vielen assoziativen HippoRindengebieten parallel in vielen Lamellarschleifen zirkulieren. Assoziative Interaktionen erfolgen ber die quer zu den Schleifen campus und verlaufenden Schaffer-Kollateralen. Dies erklrt ansatzweise die wichtige Rolle des Hippocampus beim Kurzzeitgedchtnis, sowie bei Gedchtnis Bildung und Abruf des Langzeitgedchtnis.

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Amygdala

Mandelfrmige Gruppe subcorticaler Kerne, rostral des Hippocampus im Pol des Temporallappens gelegen. Man nimmt an, dass corticomediale und zentrale Kerne aus der Rindenanlage stammen, whrend der Ursprung der sogenannten baso-lateralen Kerne unklar ist. Die Amygdala empfngt direkte Fasern aus dem Riechtrakt, und (ber am Thalamus vorbeiziehende Fasern aus dem Mittelhirn) ungefilterte auditorische Impulse sowie Geschmacksinformationen (siehe unten). Die brigen Afferenzen stammen, wie beim Hippocampus, aus dem entorhinalen Cortex, dem Gyrus cinguli und dem limbischen Thalamus, die alle auch gegenlufige Fasern erhalten. Absteigende Axone erreichen den medialen und lateralen Hypothalamus, wodurch die Amygdala Zugriff auf Systeme erhlt, die positive und negative Emotionen kontrollieren. Die zentrale Amygdala entsendet direkte Fasern zu den vegetativen Kontrollzentren des Hirnstamms. Die Amygdala verknpft Erinnerungen mit positiven oder negativen Gefhlen und spielt damit eine wichtige Rolle in der Auswahl von vitalen Erfahrungen. Bestehen aus myelinisierten Faserbndeln, die von blossem Auge erkennbar sind. Kleine Bahnen werden mikroskopisch oder elektrophysiologisch nachgewiesen. Die Liste umfasst nur die wichtigeren Bahnen.

Grosse Faserbahnen Hirnrinde AssoziationsBahnen Fasciculus frontooccipitalis Fasciculus arcuatus Fasciculus uncinatus Cingulum

Unscharf abgegrenztes Faserbndel, das Gebiete zur Kontrolle der Augenmuskulatur im Frontallappen mit visuell-assoziativen Rindenarealen im Okzipitallappen verbindet. Verbindet gegenlufig die sensorische Wernicke'sche Sprachregion mit der motorischen Broca Sprachregion. Synonym: Fasc. Angularis. Verbindet gegenlufig prfrontale Rindenareale mit dem Temporallappen In der weissen Substanz unterhalb des Gyrus cinguli verlaufendes Faserbndel, das den Gyrus parahippocampalis (entorhinalen Cortex) mit medialen prfrontalen Rindenarealen verbindet (siehe limbisches System). Siehe auch Gyrus cinguli. Gosse Faserbndel, die primr homotope (spiegelbildliche) Regionen des linken und rechten Gehirns gegenlufig verbinden. Tragen zur funktionellen Lateralisation bei, das heisst, Spezialisierung linker und rechter Gehirnregionen fr unterschiedliche Aufgaben. Dekussationen sind keine Commissuren, sondern bezeichnen ein berwechseln von Fasern auf die andere Hirnseite (z.B. in der Sehbahn Chiasma opticum, oder der Pyramidenbahn).

Commissuren

Corpus callosum

Besteht aus 100-200 Mio. Fasern, die korrespondierende Regionen des Neocortex, vor allem des Assoziationscortex, miteinander verbinden. Achtung: Primr sensorische oder motorische Cortexgebiete haben keine oder wenige callosale Fasern. Das Corpus callosum gibt es nur bei Sugetieren. Man unterscheidet (von rostral nach caudal) Rostrum (auslaufend in Lamina terminalis, siehe Hirnentwicklung), Genu, Corpus und Splenium.

Commissura Kleineres Faserbndel am rostralen Ende des Diencephalons. Verbindet olfaktorische Kerne des basalen Vorderhirns, linke und rechte anterior Amygdala, sowie Teile des rostralen Temporallappens. Findet sich bei allen Wirbeltieren.

Commissura hippoAuch Psalterium dorsale genannt. Beim Menschen rudimentr ausgebildet, bei Nagern massiv. campalis

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Efferenzen Neocortex

Capsula interna

Breitflchiger Fasermantel zwischen Thalamus und Basalganglien. Enthlt auf- und absteigende Bahnen aus dem Thalamus, und viele subcortical absteigende Fasern. Diese vereinigen sich zu den Hirnschenkeln (Pedunculi cerebri) und enden berwiegend in den grauen Kernen der Pons. Deren Axone bermitteln die Impulse aus der gesamten Hirnrinde zum gegenberliegenden Kleinhirn (Lobus posterior). Die zur Pons absteigenden Fasern der Capsula interna (formal Tractus cortico-pontinus) bilden den ersten Teil der sogenannten Corticoponto-cerebello-thalamo-corticalen Schleife. Siehe grosse Schleifen.

Tractus cortico-pyramidalis. Grosse Pyramidenzellen in Area 4 (weniger in Area 3 und 6) bilden die einzige motorische Output-Struktur der Hirnrinde, die Willkrbewegungen ermglicht. Die Axone verlaufen somatotop geordnet durch das Knie (Genu) der Capsula interna (dort unterbrechbar durch Schlaganflle), und ziehen durch die Hirnschenkel zur Pons-Region. Im Hirnstamm endigt ein Teil der Fasern an den Hirnnervenkernen (Tr. cortico-nuclearis). Die andern ziehen weiter, verlagern sich nach ventral und bilden am Ende der Medulla oblongata Pyramideneinen namengebenden Wulst, die Pyramiden. Am bergang zum Rckenmark wechseln ca. 80-90 % der Fasern auf die andere Seite bahn (Pyramidendekussation) und steigen im Funiculus lateralis ab. Die andern Fasern steigen ipsilateral und medial im Funiculus ventralis ab und kreuzen erst auf Segmenthhe. Die Fasern enden vorwiegend an grossen Alpha-Motoneuronen im Vorderhorn. Diese innervieren die Muskulatur der Extremitten und auch des Rumpfs (letztere durch die mediale Bahn). Die Pyramidenbahn gibt zahlreiche Kollateralen ab, ber die motorische Kerne (Basalganglien, Mittelhirn, Kleinhirn, Olivenkerne) eine Kopie der ablaufenden Bewegungsmuster erhalten. Fimbria & Fornix Stria terminalis Ventrale amygdalofugale Fasern Bogenfrmiges Faserbndel, das den Hippocampus mit subcorticalen Strukturen verbindet. Verluft dem Seitenventrikel entlang unterhalb des Corpus callosum. Enthlt efferente Fasern aus dem Subiculum zu Kernen des basalen Vorderhirns und Hypothalamus. Fhrt auch aufsteigende Fasern aus monoaminergen Zellgruppen. Bogenfrmiges, parallel zum Fornix verlaufendes Bndel, das die Amygdala mit medialen Kerngebieten des Hypothalamus verbindet. Dorsal sichtbar in einer durch Thalamus und Ncl. Caudatus gebildeten Furche, dort begleitet von der Vena terminalis.

Fasern entspringen berwiegend der basolateralen Amygdala, verlaufen mit cortico-striatalen Fasern und ziehen dann unter der Commissura anterior zum basalen Vorderhirn und zu den lateralen hypothalamischen Kernen. Modulieren vorwiegend positive Empfindungen.

Tr. fronto- Fasern aus verschiedenen frontalen und prfrontalen Cortexbereichen endigen in hypothalamischen Kerngebieten, hufig in enger hypoNachbarschaft zu den Projektionszonen von Stria terminalis und Fornix. Enthlt auch aufsteigende Fasern aus diesen Gebieten, womit thalamicus der Hypothalamus direkten Einfluss auf diese Cortexregionen ausben kann.
Basales Vorderhirn und Diencephalon Mediales Fasciculus medialis telencephali. Sichtbar auf Querschnitten im lateralen Hypothalamus. Ein komplexes System kurzer und langer Vorderhirn- gegenlufiger Fasern, welche die meisten Kerne des basalen Vorderhirnes und des lateralen Hypothalamus mit dem ventralen Tegmentum bndel im Mittelhirn verbindet. Elektrische Hirnreizung vermittelt angenehme Gefhle. Siehe auch limbische Schleifen. Auch Schtz'sches Bndel genannt. Verbindet die Kerne des medialen Hypothalamus mit dem zentralen Hhlengrau, was wichtig fr die Fasciculus Modulierung negativer Emotionen ist. Stellt die Verbindung zwischen den viszero-efferenten parasympathischen Kernen her, und longitudinalis verbindet ebenfalls den Hypothalamus mit verschiedenen Kernen des Hirnstammes. Diese Fasern bilden die Grundlage fr Reflexe, die dorsalis durch die dem Schtz'schen Bndel zugefhrten hypothalamischen, olfaktorischen und gustatorischen Informationen ausgelst werden knnen. Tractus Von den Corpora mammillaria des Hypothalamus zum vordern Thalamus aufsteigendes Bndel. Die thalamischen Schaltneurone des Ncl. mammilloanterior thalami endigen dann im limbischen Cortex (Gyrus cinguli, entorhinaler Cortex). Bildet einen Teil der sogenannten Papez-Schleife. thalamicus Ansa lenticularis Faserbndel vom Globus pallidum zum motorischen Thalamus, durchquert/unterkreuzt die Capsula interna.

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Lamina medullaris interna Striae medullares Commissura habenularis

Durch subcorticale Afferenzen gebildete Faserlamelle im Thalamus, welche diesen in einen ventrolateralen und dorsomedialen Anteil trennt. Entlang dieser Struktur finden sich diverse Kerne des intralaminaren Systems. Auf dem Thalamus gelegene feine Faserbndel, welche die Area subcallosa (Septumkerne bei Tieren) im basalen Vorderhirn mit den Habenulakernen verbinden. bermitteln olfaktorische und andere limbische Informationen. Verbindet die Habenulakerne im caudalen Thalamus (Epithalamus). Diese werden verbindungsmssig dem limbischen System zugerechnet.

Fasciculus Verbindet die Habenulakerne mit dem Ncl. interpeduncularis im ventralen Tegmentum. Dieser entsendet Fasern zu den Raph-Kernen retroflexus und dem zentralen Hhlengrau.
Commissura Im Prtectum gelegene kleine Commissur nahe der Epiphyse und der Commissura habenularum. Landmarke fr das caudale Ende des posterior Diencephalons. Hirnstamm Aufsteigend (afferent) Lemniscus medialis Lemniscus lateralis Absteigend (efferent) Entspringt in den somato-sensorischen Schaltkernen der untern Medulla oblongata (Ncl. cuneatus & gracilis), die aufsteigende Fasern aus den Spinalganglien erhalten. Kreuzt auf die andere Seite, verluft dann zuerst als vertikales und dann als horizontales Band durch den Hirnstamm, und endigt im kontralateralen ventralen hintern Thalamus (Ncl. ventralis posterolateralis, VPL). Siehe auch Oberflchensensibilitt. Bandfrmiger Fasertrakt in der Ponsregion. Verbindet auditorische Schaltkerne im Hirnstamm mit dem Colliculus inferior. Achtung: Auditorische Impulse aus einem Ohr steigen beidseitig auf. Siehe auch Hrbahn.

Tractus Entspringt im Nucleus ruber, kreuzt auf die Gegenseite, und verluft im Rckenmark im Funiculus lateralis etwas unterhalb der rubrospinalis Pyramidenbahn. Endigt im Vorderhorn. Teil des supraspinalen ("extrapyramidalen") motorischen Output-Systems. Tractus reticulospinalis Eine phylogenetisch alte Bahn aus der Formatio reticularis des Mittelhirns (Tegmentum), der rostralen Pons und des Hirnstammes. Verluft im Rckenmark ipsilateral in zwei Bahnen (medial & lateral) und kreuzt (wie die mediale ipsilaterale Pyramidenbahn) erst auf Hhe der Segmente zur grauen Substanz der Vorderhrner. Endet in einem Netzwerk von Interneuronen, teilweise auch im Seitenhorn. Kontrolliert, je nach rostrocaudalem Ursprung, die Ausfhrung angeborener Verhaltensweisen, Muskeltonus und viszero-efferente Neurone mit Fasern zum sympathischen Grenzstrang.

Tractus Entspringt in den Tiefen des Colliculus superior, kreuzt auf die Gegenseite und zieht mit dem Tractus vestibulospinalis zu Motoneuronen tectospinalis der Halsmuskulatur. Teil des okulomotorischen Systems. Assoziativ Tractus Verluft ipsilateral mit der "zentralen Haubenbahn" (Tr. tegmentalis centralis) zum Ncl. olivaris inferior, der seinerseits Kletterfasern zum rubroolivaris kontralateralen Cerebellum entsendet. Bildet Teil einer cerebello-dentato-rubro-olivren Rckmeldungsschleife. Ein kleines Bndel stark myelinisierter Axone entlang der Mittellinie des Hirnstamms. Verbindet bidirektional die Kerne der Augenmuskeln Fasciculus und den medialen Vestibulariskern. Verluft weiter als Tractus vestibulospinalis zu den Motoneuronen der Halsmuskulatur. Bildet das longitudinalis hauptschliche Substrat fr die Kontrolle der Okulomotorik. Zustzlich enthlt dieses Bndel Anteile des extrapyramidalen motorischen medialis Systems. Ebenfalls verbunden werden Trigeminusfasern mit motorischen Kernen. Bildet Grundlage z.B. des Kornealreflexes oder des Wrg- und Schluckreflexes.

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Grosse extrapyramidale motorische Schleifen

Diese Schleifen dienen dazu, Verarbeitungsprozesse, die in allen Gebieten des Grosshirns parallel stattfinden, in die aktuell ablaufenden Bewegungsvorgnge so einzublenden, dass diese flssig und strungsfrei ablaufen. Die gemeinsame Zielregion der "extrapyramidalen" Schleifen ist der motorische Thalamus mit seiner Projektion auf den motorischen Cortex, in welchem fortlaufend aktuelle Bewegungen generiert werden. Nicht-motorische Schleifen entspringen absteigend aus dem limbischen System, und beeinflussen rckwirkend die Aktivitt der Hirnrinde ber den dorsalen und limbischen Thalamus, das intralaminare System des Thalamus, und die in der Formatio reticularis liegenden monoaminergen Systeme. Kleinhirnschleife. Pyramidenzellen der gesamten Hirnrinde projizieren ipsilateral zu den grauen Kernen der Pons, vorwiegend aus dem Lobus frontalis, schwcher aus dem Lobus occipitalis. Die Projektionen sind topographisch von rostral nach caudal geordnet. Die Cortico-pontoPonskerne schalten dieses Aktivittsmuster via Moosfasern zum kontralateralen Pontocerebellum (Lobus posterior) um. Die Purkinjezellen cerebellodes Ponto-cerebellums hemmen die tiefen Kleinhirnkerne (besonders Ncl. dentatus). Der excitatorische Ncl. dentatus entsendet eine dentatomotorisch somatotope Projektion zum kontralateralen motorischen Thalamus, zusammen mit Fasern aus dem Spinocerebellum. Der thalamomotorische Thalamus aktiviert dann seinerseits somatotopisch den motorischen Cortex. Damit ndert sich das Erregungsmuster des cortical motorischen Rinden-Homunculus, abhngig von der Aktivitt der brigen Hirnrinde, spinocerebellren Rckmeldungen von Bewegungsablufen, und Efferenzkopien der Pyramidenbahn zum Cerebellum. Basalganglienschleife. Die erregenden cerebello-dentren Fasern zum motorischen Thalamus haben hemmende Gegenspieler, die ebenfalls somatotop organisiert sind. Die Schleife beginnt mit absteigenden erregenden Fasern zum Caudoputamen. Dessen GABA-erge Corticohemmende Fasern verlaufen hlftig zum GPI / S.nigra und zum Nucleus subthalamicus. GPI und retikulre Substantia nigra senden dann striato-pallido- hemmende GABA-erge Fasern zum motorischen Thalamus, und bilden damit die sogenannte "Pallidumbremse". Wie bei der thalamo- Cerebellumschleife wird auch hier die Aktivitt des gesamten Neocortex komprimiert und in die Form eines motorischen Homunculus im cortical Thalamus gezwungen. Whrend dieser ber die Cerebellumschleife propriozeptiv abgestimmte Bewegungsinformationen erhlt, selektioniert die Pallidumbremse den somatotopen Impulsfluss derart, dass im motorischen Cortex die Aktivittsmuster an die im prfrontalen Cortex (und in andern Cortexbereichen) ablaufenden Aktivitten voreingestellt wir (Planungsfunktion der Basalganglien).

Limbische Schleifen Limbische BasalganglienSchleife

PapezSchleife

Hippocampus (via Fornix), Amygdala und auch prfrontaler Cortex entsenden absteigende erregende Fasern zu zwei Zielen: Nucleus accumbens und basales Vorderhirn (besonders Hypothalamus). Die GABA-ergen Neurone des Ncl. accumbens projizieren hemmend zum limbischen Pallidum und zu dopaminergen Kernen im ventralen Tegmentum. Das ventrale Pallidum sendet dann hemmende Fasern zu speziellen Kernen des intralaminaren Thalamus. Diese Kerne senden ihrerseits stark fazilitierende Axone zum gesamten Caudoputamen und knnen somit Impulsflsse im motorischen Basalgangliensystem selektiv verstrken. Die aus dem ventralen Tegmentum aufsteigenden dopaminergen Fasern erreichen wiederum den Ncl. accumbens, aber auch direkt den prfrontalen Cortex ("mesolimbisches System"). Der Ncl. accumbens gilt daher als Schlsselstelle zur Verstrkung ablaufender motorischer Aktionen und Verhaltensweisen (Reward und reinforcement), und damit auch fr Suchtverhalten. Benannt nach Papez. Der sichtbare Anteil besteht aus Hippocampus, im Corpus mammillare endigender Fornixanteil, der mammillothalamischen Projektion zum limbischen Thalamus, und den daraus entspringenden Fasern zum Gyrus cinguli und entorhinalen Cortex, die wiederum zur Hippocampusformation projizieren. Eine verborgene Komponente besteht aus Amygdala- und Hippocampusfasern zum medialen Hypothalamus. Daraus entspringen histaminerge, direkt zum Hippocampus aufsteigende Fasern, sowie orexinerge Fasern, die ein mchtiges Aktivierungssystem bilden. Dessen Fasern erreichen vor allem den intralaminaren Thalamus (von wo aus der Aktivittszustand der Hirnrinde reguliert wird), das zentrale Hhlengrau, sowie direkt und indirekt das sympathische Nervensystem. Damit entsteht ein durch Stress und negative Emotionen aktivierter Gegenspieler des mesolimbischen Belohnungs-Systems.

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Monoaminerge Systeme

Fasern aus dem Fornix erreichen auch das diagonale Band von Broca (bei Tieren mediales Septum) und aktivieren dort cholinerge Neurone, die im Fornix aufsteigend die Aktivitt der Hippocampusformation modulieren. Andere absteigende Fasern des limbischen Systems erreichen - meist indirekt via Hypothalamus und Formatio reticularis - die dortigen monoaminergen Kerne, welche effizient ber aufsteigende Fasern weite Bereiche des Grosshirns erregend oder hemmend modulieren. Die meist prsynaptischen Neuromodulatoren beinhalten Histamin (Hypothalamus), Dopamin (S.nigra und ventrales Tegmentum), Serotonin (pontine Raph-Kerne) und Noradrenalin (Locus coeruleus) sowie weitere, weniger erforschte Systeme.

Spezifische SinnesBahnen

Geruch

Bestehen in der Regel aus einer bertragungskette von der Peripherie zur Hirnrinde: Rezeptorzelle, primres sensorisches Neuron, sekundres Neuron, tertires Neuron (meist im Thalamus). Dieses Schema trifft vor allem auf periphere Afferenzen zu, weniger auf olfaktorisches und visuelles System, die eigentlich Bahnen des ZNS sind. Die eigentlichen Geruchsrezeptoren finden sich in der olfaktorischen Schleimhaut. Sie senden kurze Axone zum Bulbus olfactorius und bermitteln damit ein Erregungsmuster, das die Verteilung moleklspezifischer Rezeptoren widerspiegelt. Mitralzellen in der Glomerularschicht des Bulbus olfacotrius bermitteln die Erregung via Tractus olfactorius weiter zum basalen Vorderhirn. Dort endet ein Teil der Axone in den vordern olfaktorischen Kernen und den Kernen des Septums. ber diese polysynaptischen Verbindungen des medialen Vorderhirnbndels (siehe Faserbndel) knnen olfaktorische Impulse den vordern Thalamus und dann den limbischen Cortex erreichen. Andere Axone ziehen aber direkt zum primren olfaktorischen Cortex, zum entorhinalen Cortex und der cortico-medialen Amygdala. Geruch ist somit die einzige Modalitt, welche grossflchigen direkten Zugang zum limbischen System und prfrontalen Cortex hat. Viele Gedchtnisinhalte sind denn auch geruchsgebunden, und Gerche steuern das Gesamtverhalten vieler Wirbeltiere ("immer der Nase nach"). Die eigentlichen Sinneszellen sind die Stbchen und Zapfen der Retina. Deren durch Licht ausgelste Impulse werden punktgenau ber bipolare Zellen an die Ganglienzellen weitergeleitet, wobei eine erste Verarbeitung der Lichtreize durch retinale Schaltzellen (Amakrin-Zellen und Horizontalzellen) erfolgt. Die unmyelinisierten Axone der Ganglienzellen sammeln in der Papilla nervi optici und verlassen als myelinisierter Nervus opticus das Auge. ber den weitern Verlauf siehe Hirnnerven. Die Sinneszellen befinden sich in der Gehrschnecke (Corti'sches Organ), die ersten sensorischen Neurone im Ganglion spirale. Deren aufsteigende Axonste bilden einen Teil des VIII. Hirnnerven und bermitteln Impulse an die Nuclei cochleares im Hirnstamm. Diese innervieren beidseitig vor allem die oberen Olivenkerne. Von dort steigen die Impulse bilateral im Lemniscus lateralis zum Colliculus inferior auf, wo die meisten Fasern zum Corpus geniculatum mediale umgeschaltet werden. Die dortigen thalamischen Neurone senden ihre Axone zur primren Hrrinde im Temporallappen. Dabei wird die ursprngliche Erregungsverteilung in der Cochlea im Cortex reproduziert (Tonotopie). Eine kleine auditorische Projektion erreicht via Prtectum direkt die basolaterale Amygdala. Die Sinneszellen befinden sich in den Bogengngen und im Utriculus/Sacculus, die ersten sensorischen Neurone im Ganglion vestibulare. Diese leiten die Impulse im VIII. Hirnnerven zu 4 Vestibulariskernen des Hirnstamms, wobei ein Teil der Fasern direkt zum Kleinhirn zieht. Die Vestibulariskerne entsenden absteigende Bahnen zum Rckenmark (Hals- und Extremittenmuskulatur), und aufsteigende Axone, die im Fasciculus longitudinalis medialis die Kerne der Augenmuskeln erreichen (siehe III., IV. und VI. Hirnnerv). Ein Faseranteil erreicht vermutlich auch den Thalamus.

Sehbahn

Hrbahn

Gleichgewicht

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Sinneszellen befinden sich in Muskeln- und Sehnenspindeln, die ersten sensorischen Neurone in den Spinalganglien. Der afferente Ast des Axons endigt, fr die untern Extremitten, im ipsilateralen Nucleus thoracicus. Die Axone dieses Kerns steigen ipsilateral als Tractus spinocerebellaris dorsalis auf, und erreichen ber den Pedunculus cerebellaris inferior das Kleinhirn, wo sie als Moosfasern in ProprioVermis und Lobus anterior enden. Primr sensorische Axone der obern Extremitten steigen bis zum Nucleus cuneatus der Medulla zeption oblongata auf. Dessen Axone erreichen ebenfalls Vermis und Lobus anterior. Der Tractus spinocerebellaris anterior entspringt aus Krper Neuronen des Rckenmarks, die von Kollateralen propriozeptiver Axone innerviert werden. Die Axone dieser Kerne kreuzen auf die Gegenseite, steigen in den anterolateralen Bahnen zum Hirnstamm auf, geben Kollateralen an die untern Olivenkerne (Tractus spinoolivaris) und ziehen weiter zum obern Hirnstamm. Dort wechseln sie wieder zur Gegenseite und erreichen das Kleinhirn via den Pedunculus cerebellaris superior. Sinneszellen finden sich subkutan als Mechanorezeptoren, die ersten sensorischen Neurone in den Spinalganglien. Die Fasern steigen ipsilateral und somatotopisch geordnet im Fasciculus dorsalis des Rckenmarks bis zu den Nuclei cuneatus und gracilis in der untern Medulla oblongata auf. Die Axone dieser Neurone kreuzen dann auf die Gegenseite, und steigen als Lemniscus medialis bis zum Oberflchenhintern ventralen Thalamus auf (Ncl. ventralis posterolateralis). Die thalamischen Neurone senden dann ihre Fasern via Capsula interna sensibilitt zum Gyrus postcentralis. Die Sensibilitt der Gesichtshaut wird bilateral bermittelt: Erstes Neuron im Trigeminalganglion, mit Axon (Tasten und zum sensorischen Hauptkern des Trigeminus im Hirnstamm. Dieser entsendet Axone zur Gegenseite, die in einer ventralen Bahn bis Fhlen) zum kontralateralen Thalamus aufsteigen, gibt aber auch gleichzeitig ipsilaterale Axone ab, die in einer dorsal gelegenen Bahn bis zum gleichen ipsilateralen Thalamuskern aufsteigen. Gemeinsame Endstruktur aller spinalen und trigeminalen Bahnen ist der Gyrus postcentralis. Werden meist durch periphere freie Nervenendigungen des ersten sensorischen Neurons im Ganglion spinale wahrgenommen. Die Schmerzfasern endigen im Hinterhorn, vorzugsweise in der Substantia (Zona) gelatinosa. Neurone im Hinterhorn senden Fasern zur Gegenseite, die dann als Tractus spinothalamicus im Fasciculus anterolateralis aufsteigen, deshalb der Begriff anterolaterales System. Druck und Schmerz und Tastreize aus einer Krperhlfte steigen also getrennt auf. Auf dem Weg durch den lateralen Hirnstamm gibt diese Schmerz biologisch extrem wichtige Bahn Kollateralen zu Formatio reticularis und zentralem Hhlengrau ab. Rostral im Hirnstamm vereinigt sie Krper sich dann mit dem Lemniscus medialis und endigt im ventralen hintern Thalamus (Ncl. ventralis posterolateralis, VPL). Kollateralen der Schmerzbahn endigen auch in intralaminaren Kernen des Thalamus. Die Projektion aus dem VPL endigt im Gyrus postcentralis, die Axone aus den intralaminaren Kernen regulieren die Reaktionsbereitschaft des somato-sensorischen Cortex. Absteigende Bahnen regulieren die Schmerzbertragung in Rckenmark und Hirnstamm. Das erste Neuron fr Schmerzfasern aus der Kopfregion liegt im Trigeminusganglion. In den Hirnstamm eintretende Fasern steigen dann ipsilateral als Tractus trigeminospinalis zum spinalen Trigeminuskern (Ncl. spinalis V.) ab und werden umgeschaltet. Die Axone Druck und des Ncl. spinalis kreuzen auf die Gegenseite, und steigen als Tractus trigeminothalamicus ventralis bis zum hintern ventralen Thalamus Schmerz auf (Ncl. ventralis posteromedialis, VPM), wo sie zum Gyrus postcentralis umgeschaltet werden. Wie die Krper-Schmerzbahn gibt Kopf auch diese Bahn Kollateralen zu Formatio reticularis, zum zentralen Hhlengrau und intralaminaren Thalamus ab, und wird auf verschiedenen Niveaus durch absteigende Fasersysteme moduliert. Die primren viszero-sensorischen Neurone dieser Bahnen liegen in Ganglien der Hirnnerven VII., IX. und X. Diese vereinigen sich zu einem Bndel, dem Tractus solitarius, der im Boden des IV. Ventrikels im Nucleus tractus solitarii endigt. Dessen Axone steigen Geschmack vorwiegend ipsilateral zum ventralen hintern Thalamus auf (Ncl. ventralis posteromedialis, VPM). Dessen chemosensorischen und ViszeroSchaltneurone projizieren zum unteren Gyrus postcentralis (Zungenregion) und der caudalen Insula. Axonkollateralen des Ncl. sensorik solitarius erreichen auch zahlreiche extrathalamische Regionen wie die motorischen Vaguskerne (Wrg-Reflexe) und den Nucleus parabrachialis in der Pons. Dieser entsendet Fasern zum Hypothalamus und der Amygdala, und informiert damit das limbische System.

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Hirnentwicklung (fakultativ)

Die Neuralplatte faltet sich zu einem Neuralrohr mit einer rostralen und einer caudalen ffnung. An der dorsalen Kontaktstelle spaltet sich beidseitig die Neuralleiste ab. Deren ursprnglich pluripotente Zellen wandern aus und bilden u.a. Teile des Kopfskelettes, Melanocyten, periphere (vegetative) Ganglien, Odontoblasten und haematopoietische Zellen, sowie die sptern Spinalganglien. Aus dem zu Beginn einschichtigen Neuralrohr differenzieren sich dann Vorlufer der Ependymzellen sowie eine radire Sttzglia, deren Primitives Zellkrper auch bei Wachstum des Neuralrohrs vom Lumen bis zur Oberflche reichen. Zellteilungen erfolgen in der Regel in einer Neuralrohr germinativen Matrix um das Lumen des Neuralrohrs und der spteren Ventrikel. Neuroblasten und Glioblasten klettern entlang der Radirglia nach aussen und lagern sich dann von aussen nach innen an. Glioblasten differenzieren sich sehr frh zu sptern Oligodendrocyten,sowie Astrogliazellen, deren Endfsse eine zusammenhngende Membrana limitans gliae bilden, welche das ZNS vom Bindegewebe abschottet. Das primitive Neuralrohr nimmt einen quadratischen Querschnitt an, und das Lumen verformt sich zu einem rautenfrmigen Kanal, dessen horizontaler Einschnitt ins Gewebe als Sulcus limitans sichtbar wird. Gleichzeitig lagern sich aussen die ersten Erste lngsverlaufenden Axone an. In der dorsalen Hlfte des Neuralrohrs bildet sich eine Deckplatte, darunter die Flgelplatte. Unterhalb Querschnitt- des Sulcus limitans bildet sich eine Grundplatte, basal davon die Bodenplatte. Die Neuroblasten der Flgelplatte sind die differen- Vorluferzellen aller sensorischen (somato- und viszero-afferente Zellen und Bahnen) sowie der meisten cerebellren Systeme. In der zierung Grundplatte finden sich basal die Vorluferzellen der somato-efferenten Neurone und Bahnen, in der Region des Sulcus limitans die Vorlufer der viszero-efferenten Systeme. Um den Zentralkanal entsteht auch ein Netzwerk von Zellen als Vorlufer der Formatio reticularis. Rckenmark und Mittelhirn behalten im wesentlichen die Gliederung des primitiven Neuralrohrs: Dorsal sensorische (afferente) Systeme, ventral motorische (efferente) Systeme, zentral einen mit Ependym ausgekleideten Kanal, im RM oft obliteriert. Im Rhombencephalon, Diencephalon und Telencephalon verschieben sich die dorsalen Anteile nach ventral, das Neuralrohr "platzt" nach oben, und wird dann nur noch durch eine extrem dnne Deckplatte und Ependym abgeschlossen. Auf diese Lamelle wachsen VentrikelBlutgefsse ein; durch zottenfrmige Einstlpungen der Deckplatte und Ependym, die Blutgefsse enthalten, entsteht der Plexus bildung choroideus, welcher mittels Liquorproduktion die Ventrikel fllt. Im IV. Ventrikel (Rhombencephalon) und III. Ventrikel (Diencephalon) hngen die Zotten nach ventral in den Liquorraum. Ursprnglich ist dies auch bei den Grosshirnblschen der Fall. Die Hemisphren berwachsen dann aber "zurckklappend" das Diencephalon von vorne nach hinten, sodass nun die Plexi choroidei unten liegen. Die Zotten legen sich auf den Ventrikelboden, wo sie an einer Anhaftungslinie (Taenia) fixiert werden. Im Rhombencephalon bleibt die Gliederung noch erhalten, doch wandern nun die ursprnglich ventralen somato-motorischen Zellen nach medial zur Mittellinie. Daran lagern sich von innen nach aussen die andern Systeme an: Viszero-motorische, viszero-sensorische, Gliederung somato-sensorische und cerebellre Systeme, eingebettet in Vorluferzellen der Formatio reticularis. Der Sulcus limitans liegt nun im der Vorlufer- Boden des IV. Ventrikels und bildet die Grenzlinie zwischen motorischen und sensorischen Bahnen und Kerngebieten. Die zellen Vorluferzellen des Cerebellums sammeln sich in einer lateralen Verdickung ("Kleinhirnlippe"), die nach oben und medial zum RhombCerebellum zusammenwchst. Durch diese Zone migrieren zahlreiche Neuroblasten mit Teilungsfhigkeit. Diese vermehren sich encephalon oberflchlich in einer sekundren Proliferationszone, von wo sie absinken und die Zellpopulationen der Kleinhirnrinde und der tiefen Kleinhirnkerne bilden. Andere Zellen wandern nach caudal und bilden die Ncll. olivares, andere ziehen nach rostral und bilden einen Anteil des Ncl. ruber.

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Im Diencephalon verliert sich die strikte topographische Gliederung der Vorluferzellen. Im Thalamus belegen die dorsalen Gliederung sensorischen Zellen den hintern caudalen Anteil, die motorischen Vorluferzellen differenzieren sich zum vordern Thalamusanteil. der VorluferViszero-sensorische und viszero-motorische Vorluferzellen sammeln sich im Hypothalamus, die Formatio reticularis schiebt sich noch zellen in Dizwischen Thalamus und Hypothalamus, Teile davon dringen als intralaminares System auch in den Thalamus ein. Die funktionelle und TelenceGliederung der Hirnrinde spiegelt primr die Gliederung des Thalamus wider, die embryologischen Bezge sind unsicher. Gleiches gilt phalon fr die Basalganglien, obschon diese ein funktionell motorisches System darstellen. Im Normalfall wandern die in der germinativen Matrix gebildeten Neuroblasten entlang der Radirglia nach aussen bis zur Pia mater. Spter gebildete Neuroblasten lagern sich dann von aussen nach innen ab. Im Neocortex wandern aber die frhen Neuroblasten nur bis zur corticalen Platte, einer Region, die zwischen Oberflche und germinativer Matrix liegt. Aus ihnen bilden sich dann die Schichtenneocorticalen Schichten IV, V und VI. Die spter gebildeten Neuroblasten mssen diese erste Schicht durchdringen, und steigen dann bildung bis unter die Pia mater, wo sie die neocorticalen Schichten II und III bilden, die Molekularschicht (I) enthlt vorwiegend Neuropil und nur Neocortex wenige Zellen. Aufgrund inhrenter Mechanismen des Axonwachstums (siehe unten) ziehen Axone der efferenten Schichten V und VI zu subcorticalen Strukturen (VI, Thalamus, Claustrum, V, Basalganglien, Hirnstamm und Rckenmark), whrend die efferenten Axone der oberflchlichen Schichten berwiegend intra-corticale und commissurale Verbindungen bilden. Neugebildete Neuroblasten bilden noch whrend ihrer Migrationsphase zur Oberflche Axone. Deren Wachstumskegel reagieren positiv oder negativ auf molekulare Signale, die von andern Zellen sezerniert werden. Weitere Molekle sorgen fr ein geordnetes paralleles Wachstum der Fasern (z.B. Fasciclin), sodass viele Faserbahnen eine topographische Ordnung beibehalten. Die Axonkegel mssen eine minimale Menge von synaptischen Kontaktstellen finden. Bei Kontakt werden Molekle der andern Zellen aufgenommen, Axondie im Zellkrper ein apoptotisches Programm unterdrcken. Neuroblasten werden im berschuss gebildet, diejenigen, die keine wachstum Kontakte machen knnen, sterben aber frh ab. Treffen suchende Axonkegel auf Neurone mit vollstndigem Synapsenbesatz, wachsen sie solange weiter, bis sie Kontakt finden, oder dann das Neuron abstirbt. Dieser Mechanismus bildet die Grundlage der neocorticalen Verbindungsmuster (spt migrierende Neuroblasten finden nur noch Kontaktstellen innerhalb des Cortex, aber nicht mehr subcortical). Er bildet aber auch die Grundlage fr die grosse Entwicklungsplastizitt des Gehirns. Das ursprnglich gebildete Verbindungsmuster des Gehirns bleibt im grossen und ganzen stabil, weil Oligodendrozyten Molekle absondern, welche das Einwachsen von Axonen hemmen. Dieser sinnvolle Mechanismus fhrt aber auch dazu, dass die Reparaturfhigkeit des adulten Gehirns nach durchtrennten Faserverbindungen rudimentr bleibt. In den lokalen Endigungsgebieten Reifung und mit geringer Myelinisierung erfolgt aber ein dynamischer Umbau von lokalen Afferenzen, der synaptische Stabilisierung genannt wird. DifferenDie endgltige Etablierung einer synaptischen Kontakstelle bedarf einer funktionellen Aktivierung. Fehlt diese, so werden die Synapsen zierung dieser Verbindung abgebaut und durch kompetitiv gebildete Synapsen anderer Afferenzen ersetzt. Derartige Prozesse knnen auch noch im adulten Gehirn beobachtet werden. Der am lngsten dauernde Entwicklungsprozess ist die zunehmende Myelinisierung vorhandener Axone, die beim Menschen bis zum 40. Lebensjahr beobachtet werden kann. In vielen Gebieten des gesunden Gehirns erfolgt keine Neubildung von Neuronen mehr, whrend Gliazellen stets proliferieren knnen. Zwei Stellen zeigen aber noch adulte Neurogenese, die mit Mitosemarkern nachgewiesen werden kann. Am bergang des III. Ventrikels zu und entlang den Seitenventrikeln finden sich in der sogenannten Subventrikulr-Zone (SVZ, auch subependymale Zone) noch aktive neuronale Stammzellen. Nach Teilung wandern die Neuroblasten in einer langen Kette entlang den Ventrikeln nach vorne Adulte Neurozum Bulbus olfactorius. Sie bilden dabei den rostralen Migrationsstrom. Am Zielort integrieren sie sich als Interneurone (mutmasslich genese GABAerg). Die zweite Zone findet sich im Gyrus dentatus unterhalb der Krnerzellen (subgranulre Proliferationszone). Die entstehenden Krnerzellen knnen sich in den bestehenden Zellverband einfgen und Axone bilden. Andere sterben jedoch ab. Adulte Neurogenese im SVZ kommt bei vielen Arten vor; hippocampale Neurogenese bei Primaten und Mensch erscheint aber stark reduziert. Pathologische Prozesse knnen Neurogenese auch in andern Regionen auslsen.

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Hirnnerven (Uebersicht)

Als Hirnnerven bezeichnet man 12 Nervenpaare, die das Gehirn durch ffnungen im Schdel verlassen. Die efferenten Fasern entspringen aus Neuronen im Hirnstamm, und kontrollieren quergestreifte, glatte, und Herzmuskulatur sowie Drsen. Bei Hirnnerven wird zwischen somato-motorischen Efferenzen (vorwiegend zu Augenmuskeln) und branchio-motorischen Efferenzen (Hals- und Kopfmuskeln) unterschieden. Die viszero-efferenten Fasern gehren alle dem kranialen Parasympathicus an. (Sympathicusfasern verlaufen nicht in Hirnnerven, sondern entspringen sympathischen Ganglien der Halsregion und innervieren Kopforgane, indem sie Blutgefssen folgen). Afferente (sensible) Fasern in Hirnnerven haben ihre Ursprungsneurone in speziellen, mit den Hirnnerven assoziierten Ganglien, welche den Spinalganglien des Rckenmarkes entsprechen (ein pseudo-unipolares Neuron mit einem peripheren und einem zentralen Ast). Hirnnerven werden als gemischt bezeichnet, wenn sie sowohl afferente als auch efferente Fasern enthalten. I. Bulbus und Tractus olfactorius bilden keinen eigentlichen Hirnnerven, sondern stellen einen Teil des ZNS dar (siehe Riechbahn). Der Nervus opticus wird durch retino-thalamische Axone gebildet (siehe Sehbahn). Ist ebenfalls kein eigentlicher Hirnnerv sondern Teil des ZNS. Nach Eintritt in den Schdel dekussieren (beim Menschen) 50% der Fasern auf die Gegenseite, und bilden so die Sehbahnkreuzung (Chiasma opticum). Die Fasern verlaufen dann als Tractus opticus seitlich des Hypothalamus, und endigen im Corpus geniculatum laterale des Thalamus. Die daraus zur Sehrinde (Area 17) aufsteigenden Fasern werden Radiatio optica genannt. Der Nervus oculomotorius ist ein vorwiegend efferenter Nerv. Somato-motorische Fasern zu den meisten Augenmuskeln und dem M. levator palpebrae entspringen im Nucleus oculomotorius im Mittelhirn (mediales Prtectum). Parasympathische Fasern zur Kontrolle der glatten Pupillen-Muskulatur haben ihren Ursprung im Edinger-Westphal-Kern, etwas ventral des Ncl. oculomotorius. Wahrscheinlich enthlt der Nerv auch propriozeptive Afferenzen aus muskelspindel-hnlichen Strukturen in Augenmuskeln. Der Nervus trochlearis entspringt dem gleichnamigen Kern im Mittelhirn und innerviert nur einen einzigen Muskel, den M. obliquus superior. Als einziger Hirnnerv verlsst er den Hirnstamm dorsal. Der Nervus trigeminus verlsst das Gehirn an der Ventralseite der Pons und zieht zu dem in einer Dura-Duplikatur in der vordern Schdelgrube gelegenen Ganglion trigeminale (semilunare), welches die sensorischen Neurone enthlt. Motorische Fasern entspringen aus Neuronen in der Ponsregion und durchziehen das Ganglion. Daraus entspringen 3 ste: Ramus ophthalmicus (V1, sensorisch), Ramus maxillaris (V2, sensorisch)) und Ramus mandibularis (V3, gemischt). Dessen motorische Fasern kontrollieren Kiefer- und teilweise Schlundmuskulatur. Sensorische Fasern bermitteln propriozeptive Informationen aus Muskulatur und Gelenken, taktile Reize aus Gesicht und Zhnen sowie Schmerz aus Gesicht (Trigeminus-Neuralgie), Zhnen und Dura mater. Der Nervus abducens entspringt im gleichnamigen Kern im pontinen Tegmentum. Innerviert ebenfalls nur einen einzigen Augenmuskel, den M. rectus lateralis. Der Nervus facialis ist ein gemischter Hirnnerv. Branchio-motorische Fasern entspringen dem gleichnamigen Kern unter dem Boden des IV. Ventrikels, sichtbar als Colliculus facialis. Motoneurone zur mimischen Muskulatur der Stirn empfangen aus beiden Hemisphren absteigende Axone, diejenigen, welche die Mundregion innervieren, aber nur Axone aus dem kontralateralen motorischen Cortex. Das ist fr die neurologische Diagnostik von Facialis-Lhmungen von Bedeutung. Der N. facialis enthlt auch parasympathische Fasern zur Kontrolle von Speicheldrsen (Gl. submandibularis und Gl. sublingualis). Schliesslich fhrt er auch gustatorische Afferenzen aus der Zunge. Diese verlaufen in einer Schleimhautfalte im Mittelohr, der Chorda tympani. Der N. facialis verluft in einer komplizierten Bahn in der Wand des Mittelohrs und durch die Ohrspeicheldrse, und ist damit fr Noxen oder Lsionen anfllig, die sich als Strung der Geschmackswahrnehmung und als mimische Lhmungen manifestieren knnen.

II.

III.

IV.

V.

VI.

VII.

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VIII.

IX.

Der Nervus vestibulocochlearis fhrt vorwiegend auditorische Fasern aus dem Innenohr (Ganglion spirale), sowie vestibulre Fasern aus dem Ganglion vestibulare (siehe Hrbahn und Gleichgewicht). Er enthlt auch einige efferente absteigende Fasern zur zentralen Kontrolle der auditorischen Wahrnehmung. Der Nervus glossopharyngeus ist ein gemischter Nerv. Ein kleiner Anteil branchio-motorischer Fasern innerviert den M. stylopharyngeus (ein Gaumenheber). Seine efferenten parasympathischen Fasern nehmen einen komplizierten Verlauf bis zum Ganglion oticum, das die Sekretion in der Ohrspeicheldrse kontrolliert. Somato-sensorische Afferenzen bermitteln Berhrungs- und Schmerzreize aus Ohr, Mittelohr, hinterem Drittel der Zunge, und oberem Pharynx. Die Fasern aus der Zunge bermitteln auch Geschmacksreize (siehe spezielle Bahnen). Viszero-sensorische Fasern bertragen schliesslich Impulse aus dem Glomus caroticum (O2-Sensoren) und dem Sinus caroticus (Barorezeptoren zur Blutdruckmessung). Der Nervus vagus ist ebenfalls ein gemischter Nerv. Branchio-motorische Fasern aus dem Nucleus ambiguus innervieren Muskeln des Kehlkopfs und des Rachens. Parasympathische viszero-efferente Fasern kontrollieren die kleinen Drsen in Rachen und Kehlkopf. Die meisten steigen aber ab zu den Organen des Brust- und Bauchraumes, auf die sie meist entspannend wirken. Die letzten dieser Fasern reichen bis zur Flexura coli sinistra (Cannon-Bhm'scher Punkt). Die Neurone der afferenten Fasern finden sich in Anschwellungen des Nerven nach dessen Durchtritt durch die Schdelbasis (Ganglion vagale superior und inferior). Somato-afferente Fasern bermitteln Berhrungs- und Schmerzreize aus Kehlkopf, Rachen, Gehrgang, usserem Trommelfell und aus okzipital gelegenen Dura-Anteilen, whrend viszero-sensorische Reize aus diversen Rezeptoren in Lunge, Herz, und Verdauungstrakt bermittelt werden. Der Nervus accessorius besteht grsstenteils aus branchio-motorischen Fasern von Neuronen im Halsrckenmark. Diese Fasern steigen initial durch das Foramen magnum hinauf, verlassen den Schdel wieder durch das Foramen jugulare, und steigen zusammen mit dem N. vagus ab. Sie innervieren Halsmuskeln (M. sternocleidomastoideus und M. trapezius). Beim Abstieg aus dem Schdel erhalten sie noch eine Anzahl Fasern aus der Medulla oblongata. Man nimmt an, dass diese Fasern eigentlich zum N. vagus gehren. Der Nervus hypoglossus enthlt somato-motorische Fasern aus dem gleichnamigen Kern im caudalen Hirnstamm. Diese innervieren alle intrinsischen und fast alle extrinsischen Muskeln der Zunge. Die Fasern treten als eine Reihe feiner Wurzeln zwischen Pyramide und Olive aus.

X.

XI.

XII.