TAXONOMA VEGETAL.

Este captulo est dedicado a clasificar y caracterizar los distintos grupos de plantas, especialmente aquellas que no son angiospermas. Tambin se repasan los hongos y los lquenes, pese a no ser vegetales. 1-Talofitos y cormofitos. 2- Briofitos y pteridofitos. 3- Gimnospermas. 4-Hongos. 5- Lquenes.

1-Talofitos y cormofitos. Las plantas terrestres proceden de antecesores de las actuales algas verdes, las cuales consiguieron abandonar el medio acutico y colonizar el medio terrestre. La evolucin sigui dos lneas, una de constitucin ms simple, los denominados briofitos (musgos y hepticas), que carecen de tejidos conductores, y otra, con estructuras ms complejas, los cormofitos o plantas superiores, que presentan tejidos vasculares, races, tallo y hojas. Estas caractersticas estructurales de las plantas superiores, les permiti adaptarse y responder ms adecuadamente a las condiciones cambiantes del nuevo medio terrestre colonizado. Los talfitos son organismos cuya estructura histolgica y morfolgica corresponde al talo, es decir, su cuerpo u rgano vegetativo est compuesto de una masa celular indiferenciada y no existen en ellos verdaderos rganos conductores aunque, en los casos de talos ms complejos, pueden existir unas clulas centrales, algo ms permeables y diferenciadas, para la conduccin del agua. Algunos talfitos poseen una estructura que refleja, en un nivel inferior, la apariencia de cormo, como sucede en algunas algas rodofceas y feofceas. Presentan un rgano, el cauloide, que, a modo de tallo, sirve de sostn al vegetal. Tambin poseen rganos de fijacin o rizoides que cumplen alguna de las funciones de la raz y rganos laminares fotosintticos o filoides con apariencia, pero no con estructura, de hojas. Por su forma, el talo puede ser filamentoso, laminar, macizo, etc., aspecto que depende de en que direccin se produce su crecimiento.

Los talfitos renen seres auttrofos (como las algas) o bien hetertrofos (como los hongos); incluyen tambin a los lquenes. Pueden ser unicelulares o pluricelulares.

Los protocormofitos son plantas no vasculares (briofitos), carentes de vasos conductores de savia, con una organizacin intermedia entre las talfitas y las cormfitas. Son plantas criptgamas, es decir, carentes de flores. Se caracterizan por poseer clorofila y por su alternancia de generaciones, en la que las dos fases (gametfito y esporfito) permanecen ntimamente unidas. Agrupa a las hepticas y a los musgos. El trmino cormofito se utiliza para referirse a vegetales pluricelulares altamente diferenciados. Sus clulas estn agrupadas en tejidos. El cormo es un nivel de organizacin que presenta raz, tallo y hojas, en cuyas partes est diferenciado el cuerpo vegetativo. Son los vegetales superiores, adaptados a la vida terrestre, las plantas vasculares, traqueofitos o rizofitas, que se independizaron del medio acutico hace ms de cuatrocientos millones de aos, derivando de sus antepasados las algas verdes. En su adaptacin al medio terrestre sufrieron importantes trasformaciones estructurales, tales como el desarrollo de races que les permitieron fijarse al suelo, y del tallo para sustentar las hojas y los rganos reproductores, el cual est dotado adems de un sistema de tejidos conductores de la savia para transportar y sintetizar los nutrientes (xilema y floema) Actualmente el grupo dominante y ms perfeccionado es el de las espermatofitas. Las espermatofitas son las plantas provistas de semillas. Poseen un elevado grado de organizacin, con tallo, hojas y raz, y un sistema vascular muy desarrollado. El esporfito domina sobre el gametfito que es muy reducido. Estos vegetales, adems, siempre tienen flores (fanergamas) Comprenden dos grupos: Gimnospermas y Angiospermas. Las Gimnospermas presentan carpelos no diferenciados en ovario, estilo y estigma, y cuyos vulos y semillas no se forman en cavidades cerradas. Sus flores son siempre unisexuales y son plantas leosas de porte variado, rboles o arbustos. Comprenden cuatro clases con representantes vivos en la actualidad: cicadinas, ginkgoinas, gnetinas y conferas; y tres clases con representantes fsiles: las pteridospermas, las bennettiatales y las cordaitales. Las Angiospermas son las vulgarmente llamadas plantas con flores, que constituan, junto a Gnetofitos y Gimnospermas, las antiguas Fanergamas. Las Angiospermas son de la flora actual el grupo dominante y el ms diversificado, en cuanto a adaptaciones y biotipos. Se diferencia de las

Gimnospermas por tres caractersticas: los carpelos o escamas ovulferas envuelven a los vulos en su totalidad, transformndose en fruto y semillas tras la fecundacin; los rganos reproductores pueden ser bisexuales agrupados en flores tpicas, y presentar hojas florales estriles (periantio) dedicadas slo a la proteccin de la verdadera flor; realizan una doble fecundacin, con desarrollo de un tejido alimenticio que rodea el embrin llamado endosperma. Las Angiospermas comprenden plantas herbceas anuales y perennes, arbustos y rboles, trepadoras, epfitas, parsitas y saprofitas, acuticas y terrestres. Presentan hojas bien desarrolladas, con funcin fotosinttica, adaptadas en forma y estructura a las condiciones del hbitat. Se las divide en dos grandes grupos con caractersticas de clase: dicotiledneas y monocotiledneas. Las dicotiledneas presentan semillas con dos hojas embrionarias (cotiledones). Sus tallos pueden crecer en espesor gracias a la actividad del cambium. La raz es pivotante (eje principal ms engrosado y con larga vida). Las flores, segn las familias, son pentmeras o tetrmeras. Teniendo en cuenta la estructura del periantio se las clasifica en: 1) monoclamdeas o aptalas, 2) dialiptalas y 3) simptalas o gamoptalas. Las hojas suelen ser pecioladas y tienen la nerviacin de tipo reticular. Por lo que respecta a su organizacin interna presentan los vasos conductores abiertos y dispuestos en crculo, lo que las diferencia de las monocotiledneas. Las dicotiledneas incluyen a la mayora de las plantas superiores actuales aunque las monocotiledneas son ms evolucionadas. Por su parte, las plantas monocotiledneas poseen embriones con un nico cotiledn. Su raz principal es de corta duracin, haces conductores dispersos por la seccin transversal del tallo, carentes de cmbium funcional (no hay crecimiento secundario en grosor) y predominio de las especies herbceas poco ramificadas. 2- Briofitos y pteridofitos. Los briofitos, a diferencia de los hongos, son plantas verdes auttrofas. Se trata de los primeros vegetales "puente" entre la vida acutica y terrestre. Se clasifican en dos grandes clases: Hepticas y Musgos. Se trata de pequeas plantas adaptadas a hbitats hmedos; aunque pueden presentar estructura talosa, se encuentran en general diferenciadas externamente en tallitos y hojitas, fijndose al suelo mediante estructuras rizoides que en ocasiones son capaces de absorber agua.

Los periodos de desecacin los mantienen vegetativos, sea cubriendo superficies rocosas, troncos, paredes, tejados, etc., reviviendo despus cuando las condiciones de humedad les favorece. Dado que los briofitos almacenan agua entre sus hojas, otros vegetales pueden aprovecharla; por este motivo suelen ser los primeros organismos que se instalan sobre el sustrato y superficies rocosas, aportando de esta forma materia orgnica para contribuir a mantener las siguientes sucesiones vegetales. Se pueden reproducir sexual o asexualmente. La sexual se realiza mediante la unin de dos gametos (ovoclula y espermatozoide), siempre en un medio hmedo, en el interior del arquegonio (gametangio femenino). La reproduccin asexual se realiza mediante fragmentacin del gametofito, o por gemacin del protonema. Tambin se pueden formar nuevos individuos a partir de los llamados propagulos, consistentes en unos ramitos especialidados que pueden existir en los musgos. Los briofitos presentan una clara alternancia de generaciones, con un esporofito diploide y un gametofito verde y haploide (el protonema) El protonema del musgo, consistente en filamentos verdes creciendo muy ramificados en sentido vertical, y conteniendo gran cantidad de cloroplastos, representa ese tapiz verdoso que podemos observar sobre las rocas o lugares hmedos. El gametofito de los musgos, que es siempre foliceo, y en posicin erecta o tumbada, puede llegar a alcanzar el medio metro de longitud. Por su parte, las hepticas, presentan un aparato vegetativo aplanado (gametofito), en aquellas que son rastreras como las hepticas talosas; o folioso, con hojitas dispuestas dorsiventralmente, como en las hepticas foliosas. Las estructuras que asemejan races, consisten en rizoides no ramificados. Los pteridofitos son cormofitos, en los cuales existe xilema y floema, que transportan tanto la savia bruta como elaborada en el rgano vegetativo (esporofito) que tiene tambin la funcin de reproduccin vegetativa. No producen semillas, formndose los gametofitos a partir de esporas haploides independientes del esporofito. Comprenden las clases: Licopodios, Equisetos y Filicados o helechos. Los equisetos, o colas de caballo, son plantas que proceden de antepasados muy difundidos durante el paleozoico que posean portes arbreos, y que se encontraban integrados en los bosques carbonferos. Desarrollan formas herbceas, siendo en la actualidad el Equisetum el nico gnero existente. Presentan tallos anuales que crecen a partir de un longevo, extenso y profundo rizoma. Externamente presenta una estructura con una serie de nudos y entrenudos muy evidentes; de los nudos salen hojas pequeas y fotosintticas, de los que a su vez surgen tallos que pueden ramificar. La epidermis es

spero y cortante al tacto debido a los depsitos de slice que contiene. Algunas especies destacables son el Equisetum ramosissimum y Equisetum arvense (se le reconocen propiedades medicinales) Por su parte, los licopodios son pequeas plantas herbceas; segn la especie pueden ser acuticas, anfibias o terrestres. Son igualmente descendientes de especies (lepidodendros) que cubran los bosques carbonferos durante el paleozoico; algunas especies son verdaderas reliquias del Terciario. Habitan en climas tanto fros como tropicales, incluso desrticos. Algunas especies muy extendidas son: Licopodium clavatum y Isoetes velata. Los helechos son los pteridofitos ms abundantes. Eran las denominadas antiguamente criptgamas vasculares, debido a su carencia de flores. Tuvieron su origen en el Devnico, siendo dominantes en los bosques del carbonfero. Son plantas perennes, ya que los rizomas desarrollan races adventicias de donde salen los frondes cada ao. En zonas tropicales pueden desarrollar formas arbreas de hasta 25 metros de altura, presentando aspecto de palmeras. Los helechos presentan las hojas (frondes) erguidas, simples o compuestas. Habitualmente, las frondes estn divididas o hendidas, y compuestas por foliolos independientes (pinnas), las cuales pueden estar a su vez divididas una o ms veces (pinnulas), como ocurre en el helecho comn. Tpicamente habitan lugares frescos, hmedos y umbrosos. Los Leptosporangiados son la subclase ms representativa de los helechos; stos incluyen el helecho comn (Pteridium aquilinum); helecho macho (Dryopteris filixmas); helecho real (Osmunda regalis); polipodio comn (Polypodium vulgare), etc. Determinados helechos, como el macho y comn, se le reconocen propiedades medicinales. 3- Gimnospermas. Las gimnospermas son plantas espermatfitas (con semillas), que presentan los carpelos no diferenciados en ovario, estilo y estigma. Al contrario de las angiospermas, los vulos y semillas no se forman en cavidades cerradas. Son plantas leosas de porte variado, rboles o arbustos. Comprenden las clases Ginkgoineas, Conferas, Cicadinas y gnetinas.

Son tpicas plantas cormofitas, leosas y muy ramificadas. Abundaban en el Jursico y Cretcico formando tupidos bosques. Los rdenes Cordaitales y Coniferales comprenden a especies fsiles y actuales, que tuvieron su mximo desarrollo en el Mesozoico; algunos de ellos llegaban a los 30 metros de altura. Muchas especies ya han desaparecido o reducido, pero se conservan otras como los pinos, de amplia distribucin en la actualidad. En general se trata de rboles longevos, de gran porte, con hojas simples (trofofilos), numerosas, relativamente pequeas y en su mayora con forma acicular (cedros, pinos, enebros...) o escamosas (cipreses, tuyas o secuoyas) Salvo alguna excepcin que presenta hojas caducifolias, stas son normalmente perennes. Aunque las caractersticas de las flores varan segn los grupos, stas carecen de periantio, siendo siempre unisexuales. Normalmente, las flores son monoicas, es decir, masculinas y femeninas situadas en la misma planta, aunque tambin se da el caso de flores dioicas (situadas en plantas independientes), como sucede por ejemplo en los enebros. En las formas ms evolucionadas las flores femeninas (megasporangios) son muy reducidas, y estn soldados por brcteas ovulferas (escamas seminferas) en los conos o estrbilos de las pias. Segn la especie, la semilla posee un ala para permitir la dispersin por el viento. Por su parte, las flores masculinas (microsporangios) se agrupan en unos conos que incluyen numerosas hojas polnicas o microsporfilos, El polen contenido en los sacos polnicos poseen en ocasiones dos vesculas de aire, con objeto de facilitar la polinizacin anemgama (mediante el viento) Entre la polinizacin y la verdadera fecundacin puede transcurrir ms de un ao. Las familias de las

conferas se dividen en: Pinceas, Cupresceas, Taxodiceas, Araucariceas, Podocarpceas, Taxceas y Cefalotaxceas. En las gimnospermas, al igual que en las angiospermas, los gametofitos son microscpicos y crecen siempre a expensas del esporofito diploide. Sin embargo, a diferencia de aquellas, el rgano reproductor donde se encuentra el esporangio no es una flor con cliz y corola, sino una estructura denominada cono. Las semillas se desarrollan dentro del gametofito femenino, que es rico en nutrientes. Igualmente, se asemejan a las angiospermas en que faltan los flagelos en sus espermatozoides. Sin embargo, la caracterstica evolutiva de las angiospermas de poseer flores hermafroditas no existe en las gimnospermas, salvo algunas excepciones, sino que los carpelos o los estambres siempre se hallan sobre flores distintas, y rodeadas o no por hojas estriles, que como sucede en el pino, forman la pia. La mejor forma de exponer el proceso de reproduccin de las gimnospermas es referirnos al pino, que aunque presenta variaciones secundarias en cuanto a la estructura floral y de reproduccin, es en general representativo de estos vegetales. Los pinos son especies monoicas. El ciclo reproductivo abarca dos estaciones vegetativas, como sucede en el resto de las gimnospermas. Existen flores masculinas portadoras de polen que son conocidas como cono de polen; estn formados por unos mltiples microsporfilos que estn dispuestos en hlice, con un pequeo pedculo y dos sacos polnicos, los microsporangios, donde se encuentran las clulas madre del polen. Estas clulas, por meiosis, forman gran cantidad de granos de polen (microgametofito), cuyo protoplasto se divide en dos clulas, una de las cuales es generativa y dar lugar a los espermatozoides y la clula tubular, encargada de formar el tubo polnico. Los conos de semilla o flores femeninas estn compuestos por escamas ovulferas con dos vulos cada una, consistentes en ramas reducidas y desplegadas en espiral rodeando un eje central; estn situadas en la parte superior del rbol, es donde se produce la fecundacin y la formacin de la semilla. Durante la polinizacin el cono es pequeo, blando y verde. En cada una de sus escamas hay dos vulos jvenes, con la nucela o esporangio femenino, donde aparece una clula madre de la megaspora rodeada del integumento, presentando un orificio para la entrada del tubo polnico, al igual que en las angiospermas. En este estado y con las escamas del cono de semilla ligeramente separadas se produce la polinizacin. Es entonces cuando las escamas del cono se endurecen y se cierran en un cono compacto, que permanece as durante el verano hasta el invierno siguientes, que es cuando la clula

madre de la megaspora se divide por meiosis formando cuatro megasporas; solo una de ellas se transformar en el gametofito femenino. Esta megaspora est formada por un tejido de almacenamiento y dos o tres arquegonios ovferos, dentro del vulo. En verano, al ao aproximadamente de la polinizacin, finaliza este proceso y se produce la fecundacin. Los frutos y semillas de las gimnospermas son siempre anemcoros, es decir, se dispersan por el viento. La polinizacin se realiza por este medio, ya que los granos de polen poseen dos alas globosas. El polen es depositado en las proximidades del vulo y queda fijado por una sustancia pegajosa que ste libera. Cuando sucede ms tarde la germinacin, la clula del tubo forma el tubo polnico, auque no se produce la divisin de la clula generativa hasta el verano siguiente, en que se produce la fecundacin. El tubo polnico penetra a travs del micrpilo y la clula generativa se transforma en una clula pedicular y otra somtica, que originar los dos ncleos espermticos. Uno de ellos es expulsado del tubo y degenera; el otro se une a la ovoclula formando un cigoto, que se desarrolla en la semilla, la cual una vez madura en otoo, sale del cono, cuyas escamas se separan y se encorvan. Las semillas desarrollan un ala que les permite su dispersin por el viento. El embrin consta, como en las angiospermas, de un hipocotilo, varios cotiledones y un pice caulinar. Se trata de un esporofito inmaduro que al germinar producir una plntula. En las gimnospermas el ciclo dura dos estaciones vegetativas. 4-Hongos. Los hongos son organismos que presentan caractersticas intermedias entre los animales y vegetales. Son unicelulares o pluricelulares con estructura de talo. Su nutricin es hetertrofa, es decir, no se nutren realizando la fotosntesis (carecen de clorofila). Al igual que en los animales, su reserva energtica es el glucgeno. Sus clulas, salvo en los grupos inferiores, no suelen estar desnudas, sino recubiertas por una membrana que suele ser de un polisacrido, la quitina. Estas clulas se agrupan en talos filamentosos llamados hifas, cuyo conjunto constituye el micelio, que penetra en el sustrato. La reproduccin puede ser sexual (por conjugacin de hifas de sexos opuestos) o asexual (por medio de esporas) Al igual que ocurre con las plantas superiores, pueden existir individuos masculinos y femeninos, que morfolgicamente pueden ser iguales o no; aunque se pueden dar hifas masculinas y femeninas dentro del mismo cuerpo vegetativo. Tambin pueden multiplicarse por descomposicin del micelio en clulas aisladas denominadas conidios. La forma de vida de los hongos es bsicamente de tres tipos:

- Saprofitos, que viven a expensas del material orgnico que descomponen retornndolo al suelo, por eso son ms frecuentes en la hojarasca. - Simbiticos, unidos a otro vegetal al que micorrizan ampliando la red capilar, lo que le aporta agua y nutrientes. - Parsitos, que pueden llegar a matar rboles como en el caso de la grafiosis de los olmos. Tienen, por tanto, una gran importancia ecolgica, pues actan como descomponedores junto a las bacterias o formando asociaciones simbiticas con otros vegetales, e incluso animales como los termes, proporcionndoles determinadas sustancias que no pueden producir por s mismos. Tienen utilidad en la industria alimentaria y farmacutica. Los micofitos se clasifican en las clases Oomicetos, Ficomicetos, Ascomicetos, Basidiomicetos y lquenes (algunos autores incluyen los lquenes en una divisin independiente, al tratarse de la unin simbitica de un alga y un hongo) Los basidiomicetos son los hongos ms evolucionados. A este grupo pertenecen las denominadas setas (orden Agaricales), as como los carbones de los cereales, royas, y otros que causan enfermedades en los vegetales. La denominacin basidiomicetos se refiere a que poseen unos basidios en el extremo de las hifas, donde se forman las esporas de origen sexual, siendo sta la forma usual de reproduccin, y cuyo ciclo es bsicamente igual al de los ascomicetes; la reproduccin asexual se da en basidiomecetos menos evolucionados. Se desarrollan de forma variable segn se trate de hongos parsitos o saprfitos. Suelen ser saprfitos sobre materias orgnicas o suelos ricos en humus; y parsitos cuando se establecen sobre plantas superiores. Aunque pueden desarrollarse como parsitos de plantas acuticas, existen muy pocas especies. Los rdenes ms destacables de basidiomicetos son: Uredinales, Ustilaginales, Auriculariales y Agaricales. Uredinales. Son las royas (llamadas as por el color rojizo de la lesin que producen) agrupan a parsitos de determinados vegetales, a los que pueden causar graves daos. La ms conocida es la que se manifiesta en el trigo (Puccinia graminis) Ustilaginales. Son las cenizas, tizones y carbones; abarcan a varios centenares de especies de hongos, huspedes de las plantas superiores a los que suelen generar malformaciones. Atacan especialmente a las gramneas. La infeccin se presenta en forma de unas masas de esporas con aspecto de holln o

polvo negro que terminan por asfixiar a la planta. Los ms conocidos son los que atacan a los cereales, como el carbn del maz (Ustilago maydis) o del trigo (Ustilago tritici) Auriculariales. Son hongos gelatinosos, saprfitos de la madera, sobre la que se adhieren y concluyen pudrindola. Destacan las tremelas (Tremella encephala y Tremella mesenterica) y la oreja de judas (Auricularia auricula Judae) Agaricales. Se trata de las tpicas setas; integra tanto a especies comestibles como venenosas. Son saprfitos sobre suelos o madera; en algunos casos son parsitos o constituyen micorrizas (asociacin del hongo con las races de plantas superiores) Especies comestibles son las del gnero denominado boleto (ejemplo del boleto edulis) y otras de alto valor gastronmico, como el el niscalo o rovelln (Lactarius deliciosus), la verdadera oronja o amanita de los csares (Amanita cesarea), la seta de cardo y chopo (Pleurotus eryngii y Pleurotus ostreatus), o el tan conocido champin (Psaliota campestris). Pero existen gran cantidad de especies que, si no son venenosas, no gozan de inters alguno en alimentacin. Algunas especies son muy peligrosas por su toxicidad, ejemplo del boleto de Satans (Boleto satanas); pero otras pueden incluso causar la muerte, como algunas pertenecientes al gnero Amanita: ejemplo de la vulgarmente llamada matamoscas (Amanita muscaria), la pantera (Amanita pantherina) o la oronja o cicuta verde (Amanita phalloides) Las micorrizas En las zonas mediterrneas de clima seco y continental es frecuente que los rboles y arbustos tengan sus races conectadas con el micelio de algunos hongos. Se trata de una relacin de simbiosis en la que ambos salen beneficiados. Al desarrollarse las esporas, el hongo infecta las races de la planta y stas atrofian sus extremos formndose un engrosamiento de donde surgen finsimos filamentos de micelio que son capaces de introducirse por fisuras y poros de pocas micras. As, la planta logra capturar agua y nutrientes de lugares donde no podra acceder slo con sus races. El suministro de nitrgeno y de fsforo es tambin ms intenso gracias al aprovechamiento del humus por el hongo. Los hongos reciben compuestos orgnicos del hospedante. Muchos de estos hongos slo se observan al microscopio pero otros forman las setas (cuerpos de fructificacin o carpforos) que hacen fcil percatarse de su presencia. En las micorrizas la asociacin puede ser externa (ecttrofa) si se unen ntimamente en la zona superficial de la raz, o interna (endtrofa), si las hifas de los hongos penetran en el interior de las clulas.

Un caso especial son las endomicorrizas de las orqudeas. Las diminutas semillas de estas plantas poseen muy poca cantidad de reservas y necesitan para germinar hongos simbiticos que les suministren agua, sales e incluso materia orgnica. Tambin en las plantas adultas se encuentran hifas fngicas en las clulas externas de la corteza de la raz y, algunas especies, dependen siempre de los hongos porque son incapaces de realizar la fotosntesis o apenas la realizan en estado adulto (Neottia, Corallorrhiza o Epipogium) 5-Lquenes. Las algas son de los primeros vegetales que poblaron la Tierra. Estos organismos fotosintticos llegaron a dominar el medio acutico pero, si queran expandirse, tenan que conquistar el sustrato slido. Al borde de las aguas, en los apilamientos de algas arrojadas por las mareas, se daban las condiciones apropiadas para que otros seres aprovechasen los nutrientes. All, debieron surgir los hongos, organismos capaces de aprovechar la materia orgnica que no podan sintetizar como las algas por carecer de clorofila o de pigmentos fotosintticos. Como consecuencia de la coexistencia de esos dos tipos de organismos, aparecieron los lquenes, que son seres vivos formados por la unin de un alga y un hongo viviendo en simbiosis. Es decir, los dos organismos establecen una estrecha asociacin en la que ambas especies se benefician. El hongo se encarga de proteger al alga de las radiaciones directas del sol y brindarle agua y sales minerales y, el alga, a su vez, realiza la fotosntesis y proporciona al hongo alimento ya que la nutricin de ste es hetertrofa. De este modo, mientras los mecanismos de vida de las algas y los hongos, por separado, tienen grandes limitaciones, la unin de ambos permite a los lquenes vivir en condiciones extremas y en lugares donde difcilmente podra desarrollarse una planta. Crecen en toda clase de superficies, como corteza de rboles, suelos y rocas, aunque son muy especficos del sustrato en que se desarrollan siendo incluso distintas las especies que viven en rocas silceas de las que viven en rocas calcreas. La falta de competencia y la ausencia casi total de depredadores, ha compensado su lento crecimiento, les ha

permitido colonizar diversos territorios en el planeta y conseguir una amplia diversificacin. Son organismos que soportan temperaturas entre los 70C y los 20C y que habitan en todo tipo de medio, desde desiertos a zonas antrticas. Se estima que existen alrededor de 13500 especies diferentes en el mundo. Lquenes epfitos Los lquenes pueden pasar rpidamente a un estado de vida latente cuando las circunstancias ambientales son desfavorables. As, en momentos de desecacin por el sol o el viento, suspenden su actividad y la recobran de nuevo con la lluvia o el roco que absorben como si fueran papel secante ya que no poseen un rgano especializado para esa funcin. En cuanto a su morfologa, el talo o aparato vegetativo est formado por hifas entretejidas que rodean y protegen al alga. El talo puede ser hommero, si no se aprecia ninguna estratificacin y las algas se hallan repartidas de manera uniforme entre las hifas, o hetermero, si se aprecian estratos: el crtex superior, formado por hifas y con funcin de proteccin, la capa gonodial prxima a la superficie, donde se encuentra el alga, la mdula, formada por hifas y cavidades llenas de aire, y , a veces, el crtex inferior con funcin de proteccin y sujecin. Las algas que componen los lquenes son de dos tipos: cianofitas o algas azules y clorofitas o algas verdes y la mayora pertenecen a uno de estos tres gneros: Trebouxia, Trentepholia y Nostoc. Las cianofitas son capaces de fijar el nitrgeno atmosfrico, algo que pocos grupos de seres vivos pueden hacer, por lo que los lquenes de los que forman parte tienen una gran ventaja. El hongo es, generalmente, un ascomiceto (hongos con reproduccin sexual en los que las esporas se forman en el interior de ascos). Slo el 2% restante corresponde a basidiomicetos y deuteromicetos. Existen varios tipos de lquenes con aspecto muy distinto: - los crustceos (en forma de costra y fuertemente adheridos al sustrato por su cara inferior) - los foliceos (con forma de hojas o lminas y un borde que se separa bien del sustrato) - los fruticulosos (con forma de arbustos y sujetos al sustrato por un nico punto). Hay lquenes con talos compuestos que tienen una parte fruticulosa llamada podecio y una parte basal crustcea. En la parte inferior del liquen pueden aparecer rganos de sujecin al sustrato como ricinas (pelillos muy frecuentes en los foliceos) o discos de fijacin (en algunos lquenes fruticulosos). Tambin hay lquenes que presentan estructuras para facilitar el intercambio gaseoso como las pseudocifelas y las

cifelas (interrupciones del crtex y capa algal para poner en contacto la mdula con el ambiente externo) Presentan los dos tipos de reproduccin: sexual y asexual. La ms comn es por fragmentacin del talo. Cuando el liquen se deseca, se vuelve frgil y el viento lo rompe y dispersa los fragmentos. Cada pedazo puede originar un nuevo talo en otro lugar. Muchos lquenes desarrollan propgulos vegetativos especializados, como los isidios y los soredios que, una vez desprendidos del talo, pueden originar otro nuevo cuando se dan las condiciones apropiadas. La reproduccin sexual est a cargo del hongo que desarrolla ascocarpos en forma de apotecio o peritecio, con pequeos sacos llamados ascos donde se producen las esporas. Los apotecios, en forma de copa o disco abierto, se presentan sobre el talo, mientras que los peritecios , con forma globosa y un poro apical, se hunden en l. En los ecosistemas, los lquenes son un importante componente, no slo porque sirven de alimento y cobijo para multitud de seres vivos (en el caso del reno o el carib, por ejemplo, constituyen ms del 50% de su dieta invernal) sino porque posibilitan su desarrollo al favorecer la formacin del suelo. Aunque en los bosques, el trabajo de estos seres primitivos pasa desapercibido ante el crecimiento de las plantas mas evolucionadas, en los lugares donde el hombre destroza el suelo, son los lquenes y los musgos los encargados de crear las condiciones para que se asienten las plantas vasculares. La utilidad de los lquenes para el hombre es limitada. En algunos pases nrdicos se consumen como alimento (Cetracia islandica) pero su uso ms conocido es como fuente de colorantes. La primera tintura de tornasol usada para la determinacin de pH fue obtenida a partir de lquenes. Recientemente se han descubierto propiedades antibiticas en algunas de las sustancias que producen. Tambin suministran aceites esenciales que se utilizan en cosmticos y perfumeras. Los lquenes son muy sensibles a la contaminacin, especialmente frente al SO2, y se utilizan como bioindicadores de sta. La contaminacin les afecta drsticamente daando sus clulas porque su estrategia de esponja hace que, cada vez que se hidratan, todas las sustancias txicas que se han depositado sobre ellos pasen a su interior. Adems, a diferencia de las plantas vasculares, no tienen cutculas, y absorben los gases en toda su superficie, resultando muy sensibles a la contaminacin gaseosa. Su gran longevidad y lento crecimiento favorecen la capacidad de acumular diversos contaminantes, como los metales pesados, en mayores concentraciones que en las plantas de su entorno. As, la ausencia de lquenes en las paredes o tejados de las ciudades es seal de contaminacin.

Conceptos ecolgicos Se denomina biosfera a la comunidad ms grande posible que comprende a todos los organismos vivos que se encuentran sobre o alrededor del planeta tierra. 4.1.- ECOSISTEMAS El trmino ECOSISTEMA fue propuesto por A.G. Tansley en 1935, como un nombre para el sistema de integracin que se forma entre los seres vivos y sus factores no vivos. Tansley dijo que el ecosistema no solo incluye un complejo de organismos sino que tambin un complejo de factores fsicos que llamamos AMBIENTE. Los aspectos fundamentales que un ecosistema involucra son: la circulacin, transformacin y acumulacin de la energa y la materia a travs de las actividades de los seres vivos.

El Ecosistema se compone de poblaciones que actan entre s y con el ambiente abitico, en un rea determinada. Los ecosistemas poseen mecanismos que mantienen ciertas caractersticas propias.

As como las poblaciones exhiben caractersticas que no estn presentes en los organismos individuales, los ecosistemas tienen atributos que no se muestran en las poblaciones individuales que los componen. Todos los ecosistemas son sistemas abiertos: dependen de la entrada de energa y ellos mismos producen salidas de calor (energa).

Los ecosistemas tambin dependen de los ciclos biogeoqumicos, del agua y otros, para obtener nutrientes, agua, etc., produciendo salida de nutrientes y de agua. Adems, en la mayora de los ecosistemas estn entrando organismos: plantas, animales y microorganismos. A pesar de ser sistemas abiertos y dinmicos los ecosistemas poseen ciertas estructuras y funciones caractersticas que son el resultado de la operacin de varios sistemas que actuan a nivel del ecosistema. Entre estos estn las comunidades biticas, los biomas, las estratificaciones y las sucesiones ecolgicas: Comunidades biticas: Todas las poblaciones vegetales y animales que interactan en un rea determinada, constituyen una comunidad bitica. Una comunidad bitica es un ecosistema menos los componentes abiticos. La mayora de los anlisis de las comunidades representan una descripcin detallada o bien una clasificacin de los organismos que existen reunidos en un momento dado.

La composicin de especies de cualquier ecosistema se determina, tanto por el tipo de accin entre las especies como por las condiciones ambientales presentes. Por ejemplo varios tipos de semillas pueden ser

transportadas por el viento y por los animales hasta un habitat especfico, pero solamente sobrevivirn y se desarrollarn aquellas que son capaces de dominar o coexitir con las especies presentes en la comunidd. Una especie puede habitar un rea tornarse dominante y evitar la entrada de otras especies menos dotadas. Asimismo las condiciones ambientales abiticas tambin limitan el nmero de miembros de un ecosistema particular. Una especie puede ser capaz de tolerar los limites de humedad, intensidad de la luz, velocidad del viento, composicin del suelo y temperatura de manera que permanece en un rea particular.

La composicin de especies vara considerablemente de un ecosistema a otro debido al gran nmero de habitat diferente que pueden desarrollarse an cuando sus caractersticas sean muy similares por ejemplo un arbol en descomposicin y los helechos que estn sobre l.

Habitat: Es el lugar o rea que ocupa cualquier especie. Un ecosistema contiene varios hbitat determinados por la estructura de la comunidad bitica, es decir por los organismos presentes en el ecosistema. El trmino bioma se emplea para designar a comunidades biticas terrestres que abarcan grandes reas geogrficas y que exhiben asociaciones similares de plantas y animales, as como una estructura semejante. A menudo el mundo se divide en grandes comunidades denominadas biomas.

Los ecosistemas que poseen muchas especies presentan relaciones alimenticias ms complejas. Las cadenas alimenticias individuales se vuelven parte de una red alimenticia multidimensional de la comunidad. En ellas existen ms alternativas de alimentacin para cada una de las especies. Al existir mayor nmero de stas (diversidad de especies) se presentan ms interconexiones las cuales unen intimamente a todos los elementos del sistema.

Esencialmente surge un sistema de mltiples ciclos de retroalimentacin ya que una alteracin en una parte del sistema se amortigua por la accin producida en otra y esto algunas veces no permite ver los daos al ecosistema hasta llegar a ser demasiado grandes.

Estratificacin: Todos los ecosistemas se estratifican en cierto grado. La estratificacin se refiere a las separaciones entre organismos en el espacio, o bien, en el tiempo. Un ecosistema puede estratificarse en el espacio ya sea verticalmente (capas) o bien horizontalmente (circulos concntricos). Los organismos que se hallan dentro de los ecosistemas pueden presentar tambin patrones diarios, lunares, estacionales o irregulares, que los separan en el tiempo. En los ecsistemas terrestres la estratificacin espacial se determina principalmente por las formas vegetales presentes. En los ecosistemas acuticos, la estratificacin espacial se determina generalmente por la profundidad del agua, la pentracin de la luz y la temperatura.

Las comunidades presentan alguna forma de estratificacin. Este tipo de diversidad ambiental aumenta el nmero de microhabitas y permite que haya un mayor grado de diversidad en la comunidad y por lo tanto de estabilidad. A continuacin se analizan las diferentes formas en que una comunidad puede estructurarse o subdividirse temporalmente:

Estratificacin vertical: Comnmente se distinguen dos capas de estratificcin vertical: un estrato superior en que existe penetracin de la luz y un estrato regenerativo inferior donde se acumula la materia orgnica. En el estrato superior, donde hay penetracin lumnica, dominan los organismos auttrofos. En un ecosistema terrestre el estrato superior est representdo a menudo por la vegetacin del bosque, en uno acutico por la capa superior del mar, lago o estanque. El estrato regenerativo inferior donde se acumula la materia orgnica aparece dominado por los consumidores. En los ecosistemas terrestres este estrato corresponde al suelo, en el acutico al sedimento. Ambos estratos pueden dividirse en subestratos.

El estrato superior de un ecosistema terrestre como un bosque, puede dividirse verticalmente en varias capas de acuerdo con las diferentes alturas de su vegetacin. La gran variedad de formas de vida en un bosque indica generalmente que ste est estratificado, por ejemplo un bosque siempre verde (bosque cerrado): los rboles ms altos constituyen el dosel y recibe la luz solar en forma completa. El follaje de estos rboles puede absorver y difundir ms de la mitad de la luz solar disponible. Los ms bajos entre los cuales existen individuos juveniles de las especies que forman el dosel, as como otras especies de menor altura, generalmente estas son especies de tolerancia a la sombra.

Los arbustos que reciben solamente cerca del 10% de la luz del sol que se ha filtrado a travs de los pisos superiores. Las hierbas, helechos y musgos, es la capa terrestre, los cuales necesitan muy poca luz para existir generalmente del 1-5%, en un bosque muy denso menos del 1% llega hasta el suelo.

El nmero de capas de vegetacin que puede haber sobre el suelo y el grado en que este se desarrollo vara con el tipo de bosque. Los bosques lluvioso tropical son los ms estratificados con cinco y hasta seis capas, el siguiente esta representado por los bosques deciduos bien desarrollados generalmente presentan cuatro capas; y el menos estratificado corresponde a los bosques de coniferas (aciculifoliados) que presentan usualmente tres capas.

Junto a la estratificacin de la vegetacin en un bosque existe la estratificacin de la temperatura, de la luz y de la humedad. El dosel del bosque desempea un papel principal en el proceso de esta estratificacin, ya que recibe la fuerza ntegra del clima. El dosel sirve para modificar la intensidd de la luz, la temperatura, la velocidad del viento y la humedad hacia el estrato regenerativo inferior.

El perfil del suelo y el grosor relativo de los horizontes vara significativamente dependiendo del clima, la topografa, la vegetacin y el material original de una regin en particular. En los diferentes ecosistemas se encontraran diferencias significativas en los perfiles del suelo debido a las grandes diferencias en el drenaje, la pendiente, el viento, la vegetacin, etc. El suelo es importante para la determinacin de la densidad y los tipos de vida vegetal en el rea. A su vez, la vida vegetal influye sobre la existencia de los organismos del suelo (bacterias, lombrices, ciempis, caros y otros).

La estratificacin horizontal: estudia la vegetacin en anillos concntricos, desde el lmite exterior (borde) del ecosistema hacia el centro. Esta es otra forma de subdividir los ecosistemas. Las diferencias en la vegetacin son producidas primordialmente por el clima y las condiciones locales. Este tipo de estratificacin es muy til en el estudio de sistemas acuticos. Los cambios horizontales en las principales comunidades no empiezan y terminan en forma abrupta. Algunas veces las comunidades se separan mediante limites bastante claros, por ejemplo un estanque que limita a un bosque. Pero generalmente las comunidades se mezclan entre s de manera que es difcil determinar donde comienza una y donde termina otra. Las reas de transicin en las que se mezclan dos grandes comunidades biticas se denominan ectonos. Por ejemplo una playa constituye el ectono entre las comunidades terrestres y marina. Los ectonos contienen generalmente organismos de ambas comunidades as como tambin especies adaptadas al mismo ectono. Algunas veces se denomina efecto de borde a esta diversidad de especies de un ectono, por ejemplo las aves existen en mayor variedad y densidad en el borde de un bosque que en el interior del mismo. Cada uno de los sustratos de un ecosistema posee su propio tipo de alimentos, abrigo, temperatura, luz y condiciones de humedad, por esto cada uno resulta adecuado para organismos particulares. La diversidad de la vida animal depende de la estratificacin de la vida vegetal (no hay separacin), an cuando ocurre un cierto intercambio en las diferentes capas, muchos de los animales de gran movilidad permanecen ms tiempo en una sola capa.

A medida que aumenta el grado de estratificacin, se incrementa tambin el nmero de habitats disponibles, lo cual conduce a una mayor diversidad de las especies en el sitio. De esta manera la mayor estratificacin da lugar a redes alimenticias ms complejas, las cuales a su vez determinan una mayor estabilidad de la comunidad.

La estratificacin vertical y horizontal constituyen conceptos espaciales. La periodicidad es otro tipo de estratificacin estratificacin temporal (tiempo). La periodicidad se refiere a los cambios recurrentes regulares que son el resultado en cierta medida de los cambios rtmicos o cclicos en las actividades de los organismos del ecosistema.

La mayor parte de las actividades de las comunidades tienen carcter peridico. Estn sincronizadas con las

influencias fsicas tales como la duracin del da y de la noche (fotoperiodicidad), la intensidad lumnica, la humedad, la temperatura y las mareas. La existencia de cualquier comunidad depende de esta sincronizacin de sus actividades con su ambiente. La periodicidad del ecosistema es producida por los cambios en las plantas y en los animales que resultan de los ritmos diarios, lunares y estacionales. Se ha demostrado que esta sincronizacin es una especie de reloj biolgico y constituye una caracterstica universal de las plantas y de los animales. Esta funcin biolgica puede controlarse qumicamente a nivel celular.

Ritmos diarios: La mayora de las plantas y de los animales coordinan sus actividades dentro del fotoperodo de 24 horas representado por el da y la noche. La fotoperiodicidad es la respuesta de un organismo a la duracin de las condiciones de luz y oscuridad. El amanecer y el crepsculo (atardecer) sealan el principio o el final de la actividad de los organismos, dependiendo del carcter de estos: diurnos (activos en la luz) o nocturnos (activos en la oscuridad). La fotosntesis es un buen ejemplo de la periodicidad diaria, para poder elaborar los carbohidratos las plantas necesitan luz, por lo tanto el amanecer seala el principio del proceso fotosinttico y con el crepsculo termina el proceso en el que se necesita la luz y comienza la actividad qumica en perodo de oscuridad.

Muchos mecanismos determinan el carcter diurno o nocturno de una especie. Cada una de stas posee diferentes requerimientos de luz, humedad y temperatura. Tambin el hombre ha estado sujeto a estos ritmos a travs de la evolucin, por lo que es probable que tambin posea ritmos diarios. La investigacin ha demostrado que ste es el caso. El hombre es un animal diurno cuya actividad mxima se presenta durante el da. Los trabajos de investigacin al respecto, indican que el hombre no funciona tan eficientemente si sus actividades son cambiadas a la noche.

Ritmos lunares: son los ritmos que corresponden a los perodos lunares o mensuales. La mayor parte de los organismos que muestran una periodicidad lunar son marinos. Esto es sorprendente si se toma en cuenta el fuerte efecto de la luna sobre las mareas. Ritmos estacionales: ritmos que corresponden a las estaciones del ao. El reloj biolgico resulta tambin til para sincronizar las actividades de las comunidades con las estaciones del ao. Comparando sus ritmos internos con los del ambiente, los organismos de una comunidad se preparan para las situaciones venideras como la estacin seca y el invierno. Por lo tanto como resultado de generaciones de seleccin evolutiva, los animales y las plantas se reproducen generalmente en el perodo del ao en que las oportunidades de supervivencia son ptimas. Las actividades estacionales incluyen la etapa de crecimiento de las plantas, el apareamiento y la migracin de los animales, la floracin y el letargo de las plantas. Sucesin ecolgica: La sucesin ecolgica es el proceso dinmico mediante el cual los ecosistemas cambian con el tiempo. La sucesin ecolgica es un proceso dinmico de la naturaleza.

Una sucesin particular progresa como resultado de interacciones complejas de los factores biticos y abiticos. Una especie dominante modifica la estratificacin del ecosistema y del suelo, hacindolo menos favorable para su propia descendencia (competencia) y ms adecuado para la entrada de alguna nueva especie. Al paso del tiempo las nuevas especies de tornan dominantes y modifican su ambiente en forma que suprimen las actividades de las especies existentes y se prepara la entrada de otra nueva especie, la cual a su vez tambin altera el medio.

Este proceso de reemplazo gradual y continuo se mantiene hasta que se desarrolla un ecosistema estable y relativamente complejo. Cuando se alcanza este estado de equilibrio o madurez de un ecosistema permanece en posesin del rea y se perpetua a menos que se presente algn cambio inesperado como un incendio del bosque, una inundacin o un huracn, lo cual reduce el ecosistema a su etapa ms simple.

Si un ecosistema maduro se reduce a esta etapa ms sencilla los procesos dinmicos se presentan otra vez y el ecosistema procede a su maduracin o estado de equilibrio. Esto se conoce como sucesin ecolgica. El proceso de cambios que sigue desde etapa pionera o inicial hasta el ecosistema maduro o estable se denominan sere, cada una de las etapas individuales o comunidades transitorias se considera una comunidad seral, la cual es temporal y puede existir por un corto espacio de tiempo o bien por un gran nmero de aos. Algunas veces pueden omitirse una o ms etapas serales. Por ejemplo un pastizal puede desarrollarse directamente en un bosque de rboles prescindiendo de la etapa de matorrales o arbustos. La etapa o comunidad final en una sucesin se denomina comunidad climax o ecosistema maduro.

No obstante que los animales no pueden considerarse de ninguna manera como agentes pasivos en la sucesin de un ecosistema, los cambios ms significativos los producen los vegetales. Las sucesiones ecolgicas se llaman a menudo sucesiones vegetales. Los ecosistemas maduros no son estticos, estn cambiando lentamente a medida que se presentan modificaciones biolgicas autodestructivas. Las variaciones importantes de los ambientes biticos o abiticos pueden causar cambios ms rpidos. En su mayor parte, las comunidades climax constituyen ecosistemas que se han adaptado a los patrones climticos y topogrficos. Conservan su estabilidad en la medida de su capacidad para responder favorablemente a las diferentes alteraciones ambientales a corto plazo del tipo de los cambios de las estaciones, una helada, etc. Solamente el tiempo y las condiciones especficas que se presenten en el ambito, pueden determinar la estabilidad futura de estos sistemas.

An cuando el clima y otros fctores fsicos influyen en la composicin de un ecosistema, esencialmente el propio ecosistema determina la sucesin. La sucesin puede relacionarse con el flujo energtico en el interior del ecosistema. La productividad o sea la velocidad a la cual los organismos fijan la biomasa, vara con la sucecin ecolgica.

Grupo de plantas cormofitas. A este grupo pertenecen no slo los helechos en sentido estricto, sino tambin las colas de caballos (Equisetatae) y los licopodios, selaginelas e isoetes. En climas tropicales y subtropicales existen adems representantes de los psilotos, los helechos primitivos. De todos los grupos de helechos se conocen numerosos representantes extinguidos, de manera que a travs de estos fsiles se conoce el rbol genealgico y la evolucin de los helechos mejor que ningn otro grupo de plantas. Los helechos primitivos parecen haber tenido su mayor florecimiento en el Devnico, mientras que muchos de los helechos que hoy estn extinguidos fueron muy frecuentes durante el Carbonfero y tuvieron un papel fundamental en la formacin de carbn de piedra. Todos los helechos presentan una clara alternancia de generaciones, igual que la de los brifitos. Pero mientras que en stos el gametofito haploide es el que domina, en los helechos, es el esporofito diploide el que tiene mayor importancia, ya que corresponde a la planta productora de esporas. De las esporas crece el pequeo gametofito, que se denomina protalo. En la mayora de los helechos en sentido estricto, con la excepcin de Ophioglossum y especies emparentadas, el prtalo es delicado y efmero.Tiene forma de corazn y en su cara inferior se originan los rganos sexuales, que, al igual que en los brifitos, son los arquegonios y los anteridios. Los rganos sexuales constan de menos clulas que en los brifitos, pero bsicamente la estructura es anloga. Tambin en los helechos un espermatozoide flagelado nada desde el anteridio al arquegonio, penetra a travs de su cuello y fecunda la ovoclula. De la ovoclula fecundada crece entonces el esporofito, que es el helecho propiamente dicho. Caractersticas. Raz, tallo y hojas Los prtalos de las equistales presentan muchos lbulos y son tambin de vida corta. En cambio en las licopodiales en sentido estricto, las esporas no germinan hasta pasados varios aos y, asimismo, los prtalos que se mantienen enterrados, necesitan hasta 15 aos para alcanzar la madurez sexual. Probablemente, en la nutricin de estos gametofitos los hongos simbiontes (micorrizas) desempean un papel importante. Se comprende que una reproduccin tan lenta sea poco eficaz. Por ello, las licopodiales se multiplican, principalmente de forma vegetativa, mediante estolones. En muchos casos estn en peligro de extincin, por lo que en diversos pases gozan de proteccin. En las selaginelales, la alternancia de generaciones muestra una interesante reduccin. Estas plantas forman dos clases diferentes de esporas que se distinguen por su tamao. Las grandes macrosporas se originan en grupos de cuatro (tetradas) en esporangios situados en la parte inferior de los estrbilos esporferos, mientras que las pequeas microsporas se forman en gran nmero en los esporangios superiores de los mismos estrbilos. De las microsporas se originan prtalos masculinos y de las macrosporas prtalos femeninos, pero ambos son tan reducidos que permanecen encerrados junto con sus rganos sexuales en el interior de las esporas. Una reduccin de este tipo tuvo tambin lugar en el origen de los espermatofitos. El esporofito, es decir, el helecho propiamente dicho, est organizado de maneras diferentes en los distintos grupos emparentados. A diferencia de los brifitos, aqu nos encontramos con verdaderos cormfitos que estn divididos en races, tallo y hojas. Los tallos contienen haces conductores de estructura compleja, con una parte leosa (xilema) en la que se transportan agua y sales, y una parte cribosa (floema), que sirve para la conduccin de productos de la fotosntesis. Pero los elementos conductores estn aqu ordenados de manera diferente a las plantas angiospermas, y las disposiciones diversas y a menudo complicadas que adoptan los elementos individuales constituyen una caracterstica importante para la investigacin de parentesco filogentico. Los helechos fsiles, que tenan aspecto de rboles grandes y gruesos, a menudo posean troncos que a lo largo de su vida iban aumentando de dimetro por medio de las divisiones de las clulas de una capa de crecimiento. Este crecimiento secundario, que hoy es caracterstico de la mayora de las fanergamas, se

presenta raramente en los helechos vivientes y lo hace en una forma atpica y muy reducida (Isoetes, Botrychium). Tambin algunos helechos actuales crecen hasta convertirse en grandes rboles. Los troncos de estos helechos arborescentes estn a menudo reforzados por una densa envoltura de races cortas que surgen del transo. En todos los grupos de helechos europeos el tallo de muchas especies crece verticalmente hacia arriba o por dentro del suelo. Los tallos rastreros subterrneos se denominan rizomas. En estos helechos slo se ven las hojas o las ramas laterales (en equisetos). En los equisetos las ramas areas del tallo subterrneo estn divididas en espacios regulares mediante nudos y entrenudos. Puesto que en este grupo las hojas estn muy reducidas, las ramas verdes, a menudo muy ramificadas, han asumido el papel de rganos fotosintetizadores. Los helechos pueden crecer o bien por divisin de una clula apical o bien por grupos de varias clulas meristemticas. No slo en los helechos arborescentes, sino tambin en los dems helechos,licopidios y equisetos, las races crecen lateralmente a partir del tallo subterrneo, lo cual tiene importancia especialmente en los tallos rastreros, que as quedan fijados a la tierra a espacios regulares. En las selaginelas (Selaginella) es frecuente que las races no se desarrollen directamente a partir del tallo, sino que formen vstagos laterales incoloros que se denominan rizforos. Las hojas de los helechos son muy variables en su forma y disposicin. Las selaginelales, las equisetales y las licopidiales tienen hojas muy pequeas, casi siempre indivisas, denominadas microfilos, mientras que, en los helechos las hojas son grandes y estn divididas (macrofilos). En las especies europeas de los helechos verdaderos, prcticamente la totalidad de la planta visible corresponde a hojas, las frondes. Incluso el Pteridium Aquilinum (helecho comn) no presenta tallos con hojas, sino que cada planta area es en realidad una gran hoja pinnada (dividida) que surge de un vstago rastrero subterrneo, el rizoma. Dentro de la estructura de las hojas, en algunas especies, pueden reconocerse capas de distintos tejidos como epidermis, parnquima en empalizada y parnquima lagunar o esponjoso, iguales que las que son caractersticas de las plantas superiores. Adems hay presencia de estomas que en su estructura se parecen a los de los musgos. Los helechos acuticos presentan una organizacin distinta; sus grandes hojas pueden contener grandes cmaras de aire. Un ejemplo de este tipo de hoja flotante es el helecho salvinia, en el que adems hay unas hojas transformadas en estructuras parecidas a races. Tambin las hojas de los isoetes que viven bajo el agua se diferencian por su forma de junco. Las hojas de las selaginelales muestran otra peculiaridad. En la base del limbo llevan una pequea escama carnosa, incolora y en forma de lengua, la lgula, que probablemente desempea un papel en la absorcin de agua. Tambin las isoetales poseen este rgano. Las pequeas hojas de las licopodiales y las selaginelales estn ordenadas en el tallo en espiral o en cuatro filas. En algunos casos las hojitas de dos filas distintas no son del mismo tamao (Selaginella Helvtica). En los equisetos las hojas estn fuertemente reducidas. Estn dispuestas en verticilos de nudos y estn soldadas formando una vaina membranosa. Las hojas de los helechos verdaderos estn dispuestas individualmente o en rosetas sobre el rizoma subterrneo. Su desarrollo a partir de una yema subterrnea dura varios aos. En el helecho macho todas las clulas de una hoja, que en primavera crece y sale de la tierra, estn ya contenidas en yema subterrnea. Las clulas slo deben estirarse. Ello explica el rpido crecimiento de las hojas de los helechos. A excepcin de los helechos emparentados con Ophioglossum, todas las hojas del helecho en fase de desarrollo estn enrolladas hacia el lado superior, ya que, al crecer el primordio, el lado inferior lo hace ms deprisa que el superior. Esporas, esporangios y estrbilos En todos los helechos las esporas se forman en pequeas cmaras, los esporangios, situadas sobre las hojas. En los licopodios en sentido estricto los esporangios son reniformes y crecen sobre el haz de las hojas, justo en la base. En el caso ms sencillo se trata de hojas normales huperzia selago,pero casi siempre los esporofilos, es decir, las hojitas sobre las cuales estn los esporangios, son ms pequeas que las hojas vegetativas y estn reunidas formando en el extremo superior del tallo una especie de espiga, el estrbilo. El mismo tipo de estrbilo se encuentra en las selaginelales, con la diferencia de que en stas, en su parte superior forman las microsporas y en la parte inferior las macrosporas. En las isoetales hay tambin microsporas y macrosporas

que se forman en los esporangios, al pie de hojas en forma de junco y dispuestas en roseta. Las microsporas se forman en las hojas ms jvenes, internas, y las macrosporas en las hojas externas de la roseta. En los equisetos slo existen grandes esporas de un solo tipo. Se encuentran en esporangios sacciformes que cuelgan, agrupados, en el lado inferior de un esporofilo. Estos esporofilos tienen una forma muy llamativa y recuerdan un pequeo velador. Se disponen muy apretados en el extremo superior de la planta y forman un cono compacto. Estos estrbilos caractersticos crecen o bien en el pice de plantas verdes normales o sobre plantas parduscas diferenciadas. Las esporas de los equisetos tienen una configuracin notable; en ellas hay siempre fijadas cuatro estrechas bandas. En tiempo hmedo estas bandas se enrollan fuertemente alrededor de las esporas, y se desenrollan en el aire seco. Estos movimientos intervienen probablemente en la salida de las esporas fuera de los esporangios. Las bandas podran tener tambin la finalidad de encadenar las esporas en su dispersin, de manera que los prtalos bisexuales, de vida corta, surgen uno al lado de otros. En los helechos verdaderos, los esporangios son un carcter sistemtico importante. Se diferencia los grupos de los eusporangiados (Ophioglossum, Botrychium), en los cuales la pared madura del esporangio est formada por varias capas celulares, y el de los leptosporangiados, cuya pared madura del esporangio est integrada por una sola capa celular gruesa. Los esporangios de los helechos verdaderos se encuentran sobre la superficie de las hojas vegetativas, sobre hojas frtiles de organizacin especial o sobre una parte de las hojas. En algunos casos pueden observarse claras transiciones de hojas vegetativas normales a hojas esporangferas. En la mayora de los helechos los esporangios se hallan reunidos sobre las hojas en pequeos grupos, los soros, que a menudo estn cubiertos por una pequea excrecencia de la hoja, el indusio. La forma del indusio es un carcter importante para la determinacin de los helechos. Los esporangios de numerosos helechos poseen un mecanismo especial de dehiscencia. En las polipodiceas (Polypodium), en el borde superior de los esporangios, que tienen forma de yelmo, corre una hilera de clulas gruesas y oscuras que se denomina nulo. En las clulas de este nulo las paredes basales laterales estn muy engrasadas, mientras que la cubierta, en contacto con el exterior, es delgada. Si cuando los esporangios maduran las clulas pierden agua y tienden a encogerse, slo puede modificarse la parte superior, que no est engrosada. La pared celular se curva hacia el interior de la clula, toda la parte superior del nulo se acorta y as termina por desgarrar la cpsula a lo largo de una zona predeterminada. El nulo acaba totalmente doblado hacia atrs y conserva unida a su extremo una parte de la cpsula esporfera desgarrada. Por medio de este proceso, las paredes laterales engrasadas de las clulas se curvan fuertemente y, por ser elsticas, tienden a dar de nuevo al anillo su forma primitiva. Finalmente esta tensin es tan fuerte que el agua de las clulas, que gracias a su fuerza de cohesin mantenan tensas las paredes de la clula, rompe este enlace y las deja libres. Con ello se libera de golpe la tensin acumulada por la desecacin, la cpsula vuelve rpidamente a su antigua forma y las ltimas esporas son expulsadas fuera de ella. En los helechos acuticos se presentan diferenciaciones muy peculiares. Aqu existen microsporas y macrosporas. Los esporangios quedan a menudo rodeados por partes de la hoja endurecidas, con lo cual se forma una especie de recipiente que se denomina esporocarpo. Hbitat y modo de vida Los helechos, en su mayora, prefieren los lugares hmedos y umbrosos. Slo unas pocas especies estn adaptadas a la sequedad mediante una densa cubierta vellosa o escamosa (Ceterach). La mayora de los helechos se encuentran en los trpicos. Aparte unas pocas excepciones (Equisetum arvense, Pteridium Aquilinum, Asplenium ruta-muraria) los helechos evitan la tierra cultivada y los asentamientos humanos. Caractersticas de la reproduccin sexual de los helechos La planta tpica de helecho es el esporofito. ste consta de un tallo subterrneo o rizoma del que se originan las races y las hojas o frondas formadas por foliolos. En el verano, en el envs de los foliolos aparecen manchas abultadas llamadas soros, que contienen varios esporangios fijados por un pedicelo. Cada clula madre del esporangio produce cuatro esporas mediante meiosis. Esto sucede en el verano. Cuando el stress hdrico aumenta, los esporangios expulsan las esporas por el estomio.

Cuando las esporas se depositan en un ambiente adecuado, con la suficiente sombra y humedad, germinan produciendo el prtalo, estructura pequea y verde de forma acorazonada que constituye la generacin gametofito. El prtalo se fija al suelo mediante filamentos epidrmicos, los rizoides, de manera que, cuando la humedad es suficiente, los espermatozoos de los anteridios fecundan los vulos de arquegonios. Esta fecundacin se realiza de manera cruzada, lo que permite una mayor diversificacin de la descendencia. El cigote formado tras la fertilizacin da paso, tras mltiples divisiones, al embrin del esporofito. Dicho embrin permanece unido al prtalo mediante un pie, a travs del cual obtiene alimento hasta su maduracin y generacin de races y frondas. Sistemtica de pteridofitos La clase Psilophytatae son las plantas terrestres ms antiguas provistas de haces conductores y estomas. Comprende el orden psilophytales (fsiles) y el orden psilotales (hierbas perennes con ramificacin dictoma). Ejemplo tpico es el gnero Psilotum. La clase Lycopodiatae posee un esporofito con diferenciacin en raz, tallo y micrfilos. Comprende el orden lycopodiales, caracterizados por ser herbceos, perennes y sin crecimiento secundario en grosor (ejemplo tpico es el gnero Lycopodium); orden selaginellales, caracterizado por contener una heterosporia con prtalos muy reducidos y esporfitos en estrbilos terminales (destaca el gnero Selaginella). Orden lepidodendrales (fsiles), son especies arbreas, participantes en la formacin de hulla, alcanzaron gran desarrollo en el Devnico. Ejemplos tpicos son Lepidodendrom, Lepidocarpon, Sigillaria. En este grupo aparece crecimiento secundario en grosor; por timo, el orden isoetales se caracteriza por los micrfilos con lgula, con crecimiento secundario en grosor, espermatozoides biflagelados; ejemplos tpicos son el gnero Isoetales. La clase Equisetatae tiene un tallo con ramificacin verticilada y hoja pequea. El tallo parece articulado con nudos y entrenudos; un ejemplo tpico es el gnero Equisetum. Esta clase comprende el orden sphenophyllales (fsiles), con hojas dispuestas en verticilos, plantas herbceas trepadoras con crecimiento secundario en el haz conductor; destaca el gnero Sphenophyllum; tambin comprende el orden equisetales, con hojas escamiformes. No tienen crecimiento secundario en grosor. Un ejemplo tpico es el gnero Equisetum. La clase falleced se caracteriza porque todas ellas poseen megfilos, llamados frondes, generalmente peciolados, provistos de nervadura abundante, arrollados en su pice cuando son jvenes y con numerosos esporangios en el envs. Comprende la subclase eusporangiadas, en la que sus esporangios maduros tienen una pared recia, constituida por varios estratos de clulas y los esporangios derivan de varias clulas. Ejemplo tpico son los gnero Ophioglossum y Botrychium. La subclase leptosporangiadas se caracteriza porque los esporangios maduros tienen una pared con un solo estrato de clulas. Los esporangios derivan de una sola clula epidrmica. Ejemplos tpicos son los gneros Pteridium, Dryopteris, Polypodium, Phyllitis. Tambin comprende la subclase hydropterides, en la que las paredes de los esporangios son uniestratificadas. Son hierbas que habitan aguas y suelos palustres. Destacan los gneros Salvinia, Asolla y Pilularia.