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GENERALIDADES Los Foraminferos son pequeos organismos unicelulares que pertenecen al reino de los protistas rizpodos.

Algunas especies producen una concha, llamada testa hecha de carbonato clcico o quitina, otros construyen un testa pegando unas con otras pequeas partculas de arena y escombros. La mayora viven en el mar. En el ciclo reproductivo, existen dos generaciones diferentes: Gamonte haploide uninucleado megalosfrico, con reproduccin sexual (tamao pequeo). Esquizonte diploide plurinucleado microsfrico, con reproduccin asexual (tamao grande). La forma microsfrica es conservadora en el sentido ontogentico, pues recapitula el desarrollo filogentico del grupo. Por el contrario, la forma megalosfrica es progresiva, al comenzar directamente su desarrollo en formas evolutivamente avanzadas. Entre las poblaciones actuales la proporcin de esquizontes es mucho mayor que la de gamontes, lo que indica que la reproduccin sexual es ms excepcional Los foraminferos son utilizados como indicadores de la profundidad de la columna de agua, la temperatura, productividad, volumen total de hielo as como caractersticas geoqumica del agua (pH, concentracin de metales trazas), y contaminacin del medio. Dada su abundancia y extensin en el 1

registro fsil y su gran aplicacin en los anlisis bioestratigrficos y paleoambientales, los foraminferoshan sido y son utilizados por paleontlogos industriales y acadmicos en la resolucin de problemas geolgicos. Su pequeo tamao es una de las razones de su intensivo uso en la exploracin de subsuelo, dado que puede haber miles de ejemplares en los pequeos fragmentos de roca que se obtienen cuando se perfora un pozo. A esto se suma el carcter de fsiles gua de muchas especies, especialmente las planctnicas, y la utilidad de los foraminferos en las interpretaciones paleoambientales. Su aplicacin en la exploracin petrolera dio gran impulso al estudio de estos protistas. Asimismo, han sido y son de gran aplicacin en el estudio de perforaciones de fondos ocenicos de proyectos como Deep Sea Drilling Project y Otra de las ventajas de los foraminferos es que su abundancia facilita recuentos confiables y aplicaciones estadsticas, y por otro lado, son microfsiles suficientemente grandes como para ser manipulados y aplicar diversas tcnicas de estudio, como cortes, moldes internos y tincin. Los foraminferos presentan dos modos de vida claramente diferenciados:

Ocean Drilling Project.

Los plantnicos (El plancton ) flotan en las

aguas superficiales de los ocanos, sus testa muertos caen al fondo del mar se mueven pasivamente con las corrientes marinas. El plancton puede estar formado por algas: fitoplancton, o por protozoos, pequeos animales y larvas de otros mayores: zooplancton.

Los bentnicos viven en o sobre el fondo

del mar realizan su ciclo vital en los sedimentos. Segn su distribucin vertical son considerados como epifaunales (epibentnicos; si viven sobre el sedimento) o infaunales (endobentnicos; si viven dentro el sedimento). Ambos tipos se dan en grandes nmeros y sus restos pueden llegar a formar rocas. Las pocas especies de gran tamao viven en aguas clidas y poco profundas.

BIOLOGIA Los foraminferos se caracterizan fundamentalmente por la posesin de una conchilla y de granuloreticulopodios. Estos son extensiones citoplasmticas en forma de seudpodos delicados, filamentosos, que se anastomosan formando una red o retculo que puede extenderse entre 2 y 10 veces el dimetro de la conchilla El citoplasma se diferencia en endoplasmao citoplasma cameral, en el cual se da el metabolismo general y contiene uno o ms ncleos y organelas, y el ectoplasma o citoplasma seudopodial. Los seudpodos tienen un eje relativamente firme, y una capa externa ms fluida de textura granular y con flujo bidireccional. La red emerge por una o ms aberturas de la conchilla, forma a veces un tronco seudopodial desde donde radian numerosos seudpodos finos que pueden anastomosarse, o 2

bien se proyectan desde una capa citoplasmtica que rodea la conchilla. La red continuamente cambia de forma y transporta una variedad de grnulos, mediante el flujo bidireccional. Los grnulos corresponden a mitocondrias, cuerpos densos, vacuolas con material capturado para ingestin y vacuolas de defecacin, entre otros. Gran parte de la red es capaz de retraerse dentro de la conchilla ante perturbaciones. Los seudpodos pueden penetrar en el sustrato hasta una profundidad de 2 a 3 mm, ser usados para pender de las rocas y algas o contener burbujas de gas y formar un aglomerado espumoso que ayuda a la flotacin de las conchillas planctnicas. Los seudpodos son tambin usados en la locomocin, captura, ingestin y digestin de alimentos o quistes de alimentacin y en la construccin de la conchilla. Los foraminferos se caracterizan por la alternancia de generaciones: una generacin haploide uninucleada producida asexualmente (gamonte) alterna con otra, diploide multinucleada (agamonte), producida sexualmente. Las dos generaciones pueden ser morfolgicamente distintas: la gamonte comnmente tiene una primera cmara o prolculo relativamente grande y se denomina megaloesfrica, y la agamonte, un prolculo mucho menor, pero una mayor y morfolgicamente ms diferenciada conchilla adulta que se denomina microesfrica. Las conchillas adultas

de las dos generaciones tambin pueden ser indistinguibles. El dimorfismo es ms pronunciado en los taxa ms avanzados. Existen modificaciones sobre este patrn clsico de alternancia de generaciones. En algunas especies, hay ciclos asexuales sucesivos, que incluyen una segunda generacin asexual denominada esquizonte y que a su vez, puede dar sucesivasgeneraciones asexuales. En otras, solo seconocen generaciones asexuales sucesivas. La reproduccin asexual en algunos taxa puede incluir una simple fisin y fragmentacin de la conchilla o brotes. En los foraminferos planctnicos solo se conoce la reproduccin sexual. Para la reproduccin, las especies planctnicas que viven cerca de la superficie del mar descienden en la columna de agua, pierden las espinas por disolucin y se recalcifica la superficie. Aquellas que viven a mayor profundidad, se acercan a la superficie para reproducirse. Las gametas son tpicamente pequeas, biflageladas y muy abundantes, pero en algunos taxa son triflageladas o ameboideas. La mayora de los foraminferos expulsan las gametas al agua de mar circundante, donde se produce la fertilizacin (gametogamia). 3

En otros casos, los gamontes se aparean o agrupan (gamontogamia). Incluso dos gamontes pueden unirse por el borde umbilical (plastogamia), liberando las gametas en el espacio que queda entre las dos conchillas, acompaado por disolucin de las caras aperturales. En la autogamia, las gametas son retenidas en la conchilla parental, donde se produce la fertilizacin. Aunque los foraminferos son considerados organismos esencialmente marinos, tambin estaran ampliamente representado s en ambientes de agua dulce actuales, segn estudios moleculares (Holzmann et al., 2003). Por ejemplo, el protista de agua dulce Reticulomyxa, carente de conchilla, es considerado un foraminfero dada su red seudopodial y caractersticas moleculares (Orokos et al., 1997; Pawlowski et al., 1999). La mayora de los foraminferos son bentnicos y habitan todas las profundidades marinas. Algunos son epifaunales, viven sobre la superficie del sustrato, conchillas, rocas o sobre algas u otras plantas sumergidas (epfitos); en general, se considera tambin como epifaunales a los que viven en los primeros milmetros

de sedimento. Otros son infaunales y llegan a encontrarse vivos hasta los 10 cm dentro del sustrato. La mayora de los bentnicos son formas libres, con capacidad de trasladarse. Se han medido velocidades entre 9 y 500 m/min en taxa epibentnicos (Kitazato, 1981, 1988; Severin y Lipps, 1989). Tambin hay formas fijas (ssiles), por cementacin o bien adheridas por sus seudpodos. Las especies planctnicas viven en la columna de agua, lamayora entre los 10 y 50 m por debajo de lasuperficie del mar.El alimento de los foraminferos incluye algasy otros protistas, especialmente diatomeas, flagelados, ciliados, radiolarios y otros foraminferos, como tambin bacterias, pequeos crustceos y nematodos. Por sus mecanismos de alimentacin los hay pastadores, suspensvoros, depositvoros, carnvoros y parsitos; tambin se alimentan por la absorcin de carbono orgnico disuelto y por simbiosis. Las algas endosimbitic as, comunes en el citoplasma de las formas planctnicas y en las bentnicas de gran tamao, aportan carbono orgnicoy promueven la calcificacin. Algunos foraminferos secuestran cloroplastos, que puedenretener su capacidad de fotosntesis. El crecimiento de la conchilla est dado por el aumento de tamao de la cmara en las formas uniloculares, y por la adicin de una nueva cmara en las multiloculares. Esta adicin ha sido estudiada en algunas 4

especies. En

especie hialina perforada, multilocular, el organismo construye un quiste protector sobre la regin donde se formar la nueva cmara. Una masa citoplasmtica ocupa el lugar de la futura cmara, y sobre ella se deposita una membrana orgnica. Posteriormente, el citoplasma sale al exterior y cubre toda la conchilla como una funda; se produce la calcificacin sobre la superficie de la nueva cmara y sobre toda la conchilla (Goldstein, 1999). Algunas especies de foraminferos toman los iones de calcio y de carbonato del agua de mar, mientras otras tienen estos iones en el citoplasma. En los mililidos, las agujas de calcita que constituyen la pared son formadas originalmente en el citoplasma y transportadas en vesculas hasta el lugar de calcificacin, quedando dispuestas al azar dentro de una matriz orgnica. Por otro lado, muchos foraminferos son capaces de reparar sus conchillas. El ciclo de vida vara entre das a algunos aos. Particularmente, los foraminferos grandes tropicales parecen ser longevos. Por ejemplo, Marginopora puede vivir 2 o 3 aos, y aun hasta 5 aos (Ross, 1979). Aquellos individuos que llegan a la madurez sexual, generalmente mueren al reproducirse. MIORFOLOGIA DE LA CO NCHA

Ammonia tepida, una

La conchilla puede ser de composicin orgnica, estar formada por partculas extraas, o bien, originada por secrecin de carbonato decalcio, o raramente, de slice. La conchilla est integrada por una nica cmara (unilocular) o por varias cmaras (multilocular), delimitadas entre s por tabiques internos o septos. Las conchillas uniloculares tienen forma globular, tubular irregular o de botella, mientras que las multiloculares son de variadas formas, entre otras globular lenticular plano-convexa, biconvexa,elongada En las multiloculares, la lnea formada por elcontacto entre dos cmaras sobre la superficie externa de la conchilla se denomina sutura. Laprimera cmara o prolculo es seguida porotras que pueden disponerse segn diversospatrones de enroscamiento: en series uniserialesrectilneas o arqueadas, biseriales, triseriales, enrolladasplanoespirales, trocoespirales, estreptoespirales,o cclicas (anulares). En las conchillasplanoespirales, lascmaras se disponen espiralmenteen un plano, siendo la conchilla simtrica a ambos lados delplano. Pueden ser planoespirales evolutas sil as ltimas cmaras no cubren a las anteriores, de modo que todas las vueltas y cmaras son visibles o parcial a totalmente involutas si hay cubrimiento y solo se exponen las cmaras de la ltima vuelta. Un caso particular es el planoespiral fusiforme, en el que las cmaras son alargadas en la direccin del 5

eje de enroscamiento, resultando una conchilla con forma de huso . Las trocoespirales disponen las cmaras en una espira helicoidal, resultando en la mayora de los casos un lado de la conchilla evoluto, denominado espiral, donde se exponen el prolculo y todas las cmaras siguientes, y el lado opuesto, involuto, denominado umbilical, donde se ven solo las cmaras de la ltima vuelta. El enroscamiento trocoespiral puede ser bajo o alto, segn la altura de la espira. Los enroscamientos biserial y triserial pueden ser considerados casos particulares del trocoespiral alto, con 2 y 3 cmaras por vuelta, respectivamente. La unin de las cmaras en ambos lados de las conchillas planoespirales o sobre el lado umbilical de las trocoespirales conforma un rea subcentral generalmente deprimida, denominada ombligo, que ocasionalmente puede estar relleno con material calcreo (umbn). En las conchillas estreptoespirales el enrollamiento es irregular, en varios planos. Las conchillas anularesdisponen sus cmaras en anillos concntricos y frecuentemente estn subdivididas en camaritas; en su parte inicial, generalmente existe un estadio planoespiral evoluto, con cmaras sucesivas que se extienden hasta hacerse anulares. En el enroscamiento orbitodido, similar al anterior, se agregan espesamientos laterales con camaritas. En el enroscamiento miliolnido, las cmaras se disponen cada cierta cantidad de grados alrededor

de un eje. En los mililidos biloculnid os 180, engloband o las anteriores, de modo que externamente se exponen 2 cmaras, la ltima y anteltima. En los triloculnidos, cada 120 visualizndose 3 cmaras externamente. En los quinqueloculnidos, cada 144, con 5 cmaras visibles El enroscamiento polimorfnido, es similar al miliolnido, pero con desplazamiento a lo largo del eje, por lo que se visualizan todas lascmaras de la conchilla. Es comn la combinacin de diferentes tiposde enroscamiento en una conchilla. Entre otras,la conchilla puede ser inicialmente planoespiraly luego biserial plano o trocoespiral y luego uniserial triserial, luego biserial y uniserial La conchilla posee generalmente una o ms aberturas, por donde se proyecta el protoplasma. La abertura primaria es la principal, puede ser un orificio simple o mltiple en la pared, de diversas formas y posiciones, que tiene importancia sistemtica. Puede ser circular, en forma de ranura, de coma o lazo (tpica de los Buliminida, radiada (tpica de los Lagenida, arqueada, cruciforme, dendrtica. Por su posicin puede ser terminal B), subterminal, areal (sobre la cara apertural,interiomarginal (en la base de la ltima cmara, en distintas posiciones: deumbilical a ecuatorial, A veces est acompaada por diversas estructuras, como un diente (Figura 4. 6 B), un labio, un tubo interno entosoleniano o una placa dental interna Adems de la abertura primaria pueden existir aberturas secundarias: suplementarias y accesorias. Las suplementarias comunican directamentecon la cavidad cameral, pueden relacionarsecon las suturas o la carena perifrica o presentarse en la cara 6

apertural; las accesorias comunican con cavidades formadas por distintas modificaciones aperturales como lategilla o la bulla, y se describen habitualmente para especies planctnicas.El lado de la ltima cmara donde se encuentra la abertura principal se denomina cara apertural. Cuando se agrega una nueva cmara, a cara apertural pasa a ser interna y se convierte en un septo; la vieja abertura, ahora interna, permanece abierta, aunque puede modificar su forma, y se denomina foramen. De esta manera, las cmaras comunicadas interiormente entre s por medio de los formenes, permiten el pasaje del citoplasma.

NATURALEZA DE LA PAR ED La composicin y estructura de la pared de laconchilla es de importancia en la sistemtica.Se diferencian tres tipos bsicos: orgnica,aglutinada y mineralizada.La pared orgnica est formada por un mucopolisacrido proteico y las conchillas que la poseen son mayormente uniloculares, delgadas, flexibles, y capaces de aglutinar algunas partculas sobre dicha pared. Fosilizan solo bajo condiciones excepcionales, por lo que su registro fsil es pobre y discontinuo. Se agrupan en el orden Allogromiida. La pared aglutinada est constituida por partculas extraas al organismo, tomadas del medio circundante. Algunas especies seleccionan fragmentos de una composicin particular, como granos de cuarzo, espculas de esponjas o fragmentos de conchilla, mientras que

otras atienden a un limitado rango de tamao. Las partculas pueden estar distintivamente orientadas, como el alineamie nto de las espculas de esponjas o el emplazam iento de minerales pesados sobre las suturas. Otras especies no son selectivas y emplean una amplia variedad de materiales, de diferente naturaleza y tamao, segn la disponibilidad. Un tipo particular de estructura de algunos gneros de foraminferos aglutinados es la denominada laberntica, caracterizada por el desarrollo de proyecciones de la pared hacia el interior de la cmara, reduciendo su cavidad o lumen. Los espacios que quedan entre las proyecciones de la pared pueden ramificarse hacia la superficie de la conchilla, aunque sin llegar al exterior. La pared aglutinada es propia de los rdenes Astrorhizida, Lituolida, Trochamminida y Textulariida. La pared mineralizada se debe a la depositacin de minerales por parte del organismo, generalmente carbonato de calcio y ms raramente slice. Se reconocen tres tipos principales de paredes calcreas: microgranular, porcelancea y hialina o vtrea. La pared microgranular est construida por grnulos de calcita equidimensionales sin cementa cin. Puede ser compue sta, con una Capa externa 7

de grnulos dispuestos desordenadamente, y otra interna con grnulos alineados perpendicularmente a la superfici e, de aparienci a fibrosa en corte delgado. En los taxams avanzad os pueden distinguirse ms capas. Es propia del orden paleozoico Fusulinida. La pared porcelancea est formada por cristalitos de calcita magnesiana, sin orientacin. Esta pared es tpicamente imperforada y caracterstica del orden Miliolida. Puede poseeruna capa externa con cristalitos orientados paralelos a la superficie. En raros casos, aglutina externamente partculas de sedimento, asemejndose a los foraminferos aglutinados. La pared vtrea o hialina es de calcita de bajo contenido de magnesio, ms raramente de aragonita. Tiene pequeas perforaciones, entre menos de 1 m a 15 m. Los cristalitos de calcita pueden disponerse perpendicularmente a la superficie de la conchilla o desordenadamente. En cortes delgados de la conchilla, bajo microscopio con nicoles cruzados, estas disposiciones producen diferentes patrones, denominados de pared radial y de pared granular, respectivamente; existen tipos intermedios y compuestos. Aunque esta distincin entre pared radial y granular fue ampliamente utilizada en la sistemtica de los foraminferos, no sera un criterio infalible para la diferenciaci n taxonmica por encima del nivel de

especie (Hansen, 1999). Las conchillas de pared hialina son mayormente lamelares: cuando se agrega una nueva cmara, simultneamente se deposita una capa de calcita (lamela) sobre algunas o todas las cmaras previamente formadas. Si la pared de la ltima cmara formada est constituida poruna sola capa de calcita es monolamelar, caracterstica del orden Lagenida. En la mayora de los foraminferos hialinos (rdenes Buliminida, Rotaliida y Globigerinida), la pared es bilamelar: la pared de la nueva cmara est formada primariamente por dos capas de calcita, separadas por una membrana orgnica. La capa interna puede extenderse sobre la cara apertural de la cmara anterior, formando una lmina septal (ver Hansen, 1999). Las paredes de aragonita caracterizan los rdenes Involutinida y Robertinida, y tambin a algunos gneros primitivos de foraminferos planctnicos. En el orden Carterinida, la pared consiste en espculas de calcita inmersas en una masa de espculas menores y cemento orgnico. Las espculas seran secretadas por el foraminfero (Deutsch y Lipps, 1976; Hansen y Grnlund, 1977). En el orden Spirillinida, la pared de calcita acta pticamente como un solo cristal, escasos cristales o un mosaico de cristales. En el orden Silicoloculinida, la pared es similar a la porcelancea en estructura, pero la composicin es silcea, y al igual que en los mililidos, imperforada. Varios grupos de foraminferos bentnicos, especialmente los denominados foraminferos grandes, son estructuralmente muy complejos, con numerosas cmaras, subdivididas en camaritas, con pilares, tabiques, canales ramificados dentro de la pared, y su estudio requiere de cortes en diferentes secciones.

SISTEMTICA La sistemtica de los protistas y la situacinde los foraminferos dentro del rbol de loseucariotas es an tema de debate. Varios investigadores consideran que los foraminferos constituyen un phylum, incluso bajo diferentesreinos, pero la mayora de los micropaleontlogos los mantiene como una clase. Entre los micropaleontlogos, es generalmente aceptada la inclusin de los foraminferos en el reino Protoctista, que comprende a todos los organismos eucariotas unicelulares, y en el phylum Granuloreticulosa, protoctistas hetertrofos caracterizados por reticulopodios granulares con flujo bidireccional y ciclos sexuales complejos (ver Sen Gupta, 1999).

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REINO PROTOCTISTA PHYLUM GRANULORETICULOSA CLASE FORAMINIFERIDA La clase se caracteriza por sus seudpodos granuloreticulados, flexibles, una cubierta externa,usualmente una conchilla, y alternanciade generaciones haploide y diploide.Entre las sistemticas propuestas en las dcadasms recientes ha sido de amplio uso lade Loeblich y Tappan (1964), que reconoce cinco subrdenes dentro del orden Foraminifera, con 1192 gneros. Otras sistemticas posteriores son las de Haynes (1981) y de Loeblich y Tappan (1987), esta ltima con 2455 gneros reconocidos. Unos 900 gneros son vivientes, de los cuales aproximadamente la mitad estn restringidos al Holoceno (Sen Gupta, 1999). En este captulo se sigue en lneas generales la sistemtica propuesta por Sen Gupta (1999), que presenta algunas modificaciones respecto a la de Loeblich y Tappan (1992) y reconoce 16 rdenes dentro de la clase Foraminiferida Los principales criterios para las categoras de mayor rango son la estructura, composicin y mineraloga de la pared conchular . Para las categoras infraordinales, se utilizan diversos caracteres morfolgicos, como los aperturales, conchilla fija o libre, tipos de enroscamiento, estructuras internas. Finalmente, debe mencionarse que desde la ltima dcada, los estudios moleculares estn brindando informacin sobre las relaciones filogenticas, macroevolucin y sistemtica de los foraminferos. Para cada grupo sistemtico se indican las principales caractersticas, basado fundamentalmente en Loeblich y Tappan (1984, 1987), Tappan y Loeblich (1982) y Sen Gupta (1999), y se mencionan los gneros ms comunes o ilustrativos de Amrica del Sur. A- FORAMINFEROS DE PARED ORGNICA

o cilndrica; pared orgnica de un mucopolisacrido protenico, con apariencia hialina, alveolar o laminada. A veces, con algunas partculas aglutinadas. Incluye a formas de aguadulce. Escaso potencial de fosilizacin. Allogromia. Cmbrico-Holoceno. La separacin entre los rdenes Allogromiida y Astrorhizida puede ser artificial. Consideraciones morfolgicas, citolgicas y de comportamiento (Bowser et al., 1995) y semejanza molecular indican una estrecha relacin filogentica (Pawlowski et al., 2003). B- FORAMINFEROS AGLUTINADOS O ARENCEOS Conchilla construida por partculas extraas al organismo, aglutinadas mediante un cemento orgnico o mineralizado (calcreo, calcreo canaliculado y calcreo microgranular). Sobre unas 150 especies aglutinadas recientes estudiadas por Bender (1995), el 79% tiene cemento orgnico, sin poros, y el 21% restante cemento calcreo biognico con sistemas de poros. Estos ltimos, tambin denominados seudoporos o canalculos, tienen un revestimiento interno orgnico, pueden ser ramificados o anastomosados y se cierran justo debajo de la superficie exterior de la conchilla. Las estructuras alveolares o labernticas constituyen proyecciones de la pared cameral hacia el interior de la cmara, y no son homlogas a estos canalculos. Todas las especies estudiadas tienen una capa orgnica, adherida al interior de la pared. En varias especies se observ que esta capa se forma una vez que se termin de construir la cmara. Las especies con cemento orgnico y multiloculares poseen adems una capa orgnica externa (Bender, 1995). Entre los foraminferos, las formas aglutinadas son las de mayor distribucin geogrfica y de hbitats. Los taxa actuales con cemento orgnico no mineralizado se conocen de todos 11

Orden Allogromiida
Conchilla piriforme flexible

firme,

globular,

los ambientes marinos. Conforman las asociaciones de foraminferos de baja diversidad caractersticas de ambientes marinos marginales hiposalinos, como marjales y algunasalbuferas. En el otro extremo batimtrico, caracterizan las asociaciones de foraminferos de los fondos ocenicos por debajo de la lnea de compensacin de carbonato de calcio, dado que por su composicin no calcrea son insolubles. Los taxa aglutinados de cemento calcreo actuales se conocen de ambientes marinos normales de plataforma, y en menor medida batiales, y de ambientes hipersalinos (Murray, 1991). Los foraminferos aglutinados tienen particularidades tafonmicas. Por una parte, los aglutinados de composicin no calcrea, son los nicos foraminferos que pueden fosilizar por debajo de la lnea de compensacin de carbonato de calcio. Por otro lado, muchos aglutinados, y grupos como los komokiaceos, no fosilizan debido a su dbil conchilla. En el Mar del Scotia y la cuenca Argentina, del ocano Atlntico, solo una asociacin muy pobre de especies y ejemplares, representados mayormente por un par de especies, tiene potencial para fosilizar (Harloff y Mackensen, 1997). De manera que si bien muchos aglutinados son resistentes a la disolucin, tambin son propensos a la destruccin por accin mecnica. As, por un lado las asociaciones fsiles pueden tener un enriquecimiento relativo en aglutinados por fenmentos de disolucin postmortem de las formas calcreas, pero tambin prdida de sus componentes aglutinados. Un caso singular son las denominadas faunas de Rhabdammina o faunas tipo flysch que estn compuestas de foraminferos aglutinados uniloculares y multiloculares uniseriales de cemento no calcreo. Estas faunas se conocen en las tpicas secuencias de flysch europeo, en los intervalos pelgicos de las secuencias turbidticas y no son ms antiguas que el Cretcico. En Amrica del Sur recin se 12

reconocen desde el Aptiano, sugiriendo una colonizacin tarda de los ambientes turbidticos por parte de los foraminferos. La interpretacin de estas microfaunas es particularmente intrigante, ya que muchos de sus componentes no tienen ni siquiera contrapartes vivientes, y se encuentran en una variedad de ambientes geolgicos que incluyen mrgenes activos, donde la circulacin restringida reduce la concentracin de oxgeno en o por debajo de la superficie del sustrato (Gradstein y Berggren, 1981). Los bajos valores de oxgeno favoreceran la preservacin de los foraminferos aglutinados no calcreos. Las faunas modernas de composicin similar se encuentran por debajo de la lnea de compensacin de la calcita, donde la secrecin del carbonato est inhibida. Por otra parte, si bien frecuentemente se ha mencionado que los foraminferos aglutinados soportaran condiciones de bajo contenido de oxgeno, no se conocen asociaciones diversas de aglutinados de ambientes disaerbicos modernos, por lo que es improbable que las asociaciones fsiles correspondan a tales condiciones (Murray, 1991). Loeblich y Tappan (1992) reconocieron tres rdenes de foraminferos aglutinados con cemento orgnico. El orden Astrorhizida incluye a los gneros uniloculares y tubulares con dos cmaras, que pueden presentar constricciones mnimas en la pared como resultado del crecimiento intermitente. El orden Lituolida comprende mayormente a los gneros multiloculares planoespirales, y tambin trocoespirales altos y estreptoespirales, y el orden Trochamminida a los de enroscamiento trocoespiral bajo. El orden Textulariida contiene los gneros con cemento calcreo y canalculos.En sistemticas ms modernas, se da menor importancia a la naturaleza del cemento, y se valora la morfologa de la conchilla y la estructura de la pared. Por ejemplo, Kaminski (2004),

en su nuevo orden Loftusiida, incluye formas con cemento orgnico, microgranular o calctico. Este autor reconoce 747 gneros vlidos de aglutinados.

Orden Astrorhizida

Conchilla aglutinada, con cemento orgnico, unilocular, tubular ramificada, o irregularmente multilocular con septos incompletos.Cmbrico-Holoceno.

y una segunda cmara tubular que puede estar enrollada, en un plano (Ammodiscus, Figura 4. 3 A), o en forma irregular a estreptoespiral (Glomospira, Figura 4. 3 B). Abertura terminal. Cosmopolitas, viven hasta en profundidadesabisales. CmbricoHoloceno.

Superfamilia Rzehakinacea

Superfamilia Astrorhizacea

Conchilla de formas variadas, sin septos, o con el interior solo parcialmente dividido. Rhabdammina, Bathysiphon (Figura 4.2), Psammosphaera. Cmbrico-Holoceno.

Superfamilia Komokiacea

Conchilla formada por tubos mltiples ramificados, delgados, de dimetro uniforme. Sin aberturas reconocibles, excepto perforaciones en la pared. Acumulan desechos fecales en su interior. Son formas de gran profundidad (abisal y hadal) y de muy bajo potencial de fosilizacin. Holoceno.

Superfamilia Hippocrepinacea

Conchilla tubular con un extremo cerrado, o de dos cmaras con una cmara inicial subesfrica o irregular y una segunda cmara tubular o expandida. OrdovcicoHoloceno.

Conchilla consistente de un prolculo seguidopor cmaras tubulares enrolladas, comnmente2 por vuelta que se agregan en uno o envarios planos, menos frecuentemente con 3 cmaras por vuelta. Los Rzehakinacea se asemejan a los mililidos porcelanceos en el enroscamiento, pero la pared de la conchilla es finamente aglutinada o silcea, e insoluble en cido. Sin embargo, molecularmente Miliammina es afn a los mililidos (Fahrni et al., 1997). Abertura en el extremo final de la cmara, redonda o con un diente. Pueden vivir en fondos pobremente oxigenados y regiones de gran turbidez, donde los foraminferos calcreos estn ausentes. Rzehakina (Figura 4. 3 C), Spirosigmoilinella, Miliammina. Cretcico-Holoceno.

Superfamilia Hormosinacea

Conchilla uniserial; las cmaras se agregan

Orden Lituolida

Conchilla de numerosas cmaras, en los gneros ms grandes pueden subdividirse por particiones horizontales, verticales o pilares. Cmaras dispuestas en un arreglo rectilneo,v espiralado, principalmente planoespiral, puede desenroscarse hacia la parte terminal de la conchilla, u otros arreglos multiseriales, rara vez ramificadas. Pared conchular simple o laberntica. Cmbrico-Holoceno.

Superfamilia Ammodiscacea

Conchilla con prolculo globular 13

rectilneamente o forman un arco leve, rara vezse ramifican. Reophax (Figura 4. 3 D). Ordovcico-Holoceno.

no canaliculada. Dorothia (Figura 4. 4 D), Gaudryinopsis (Figura 4. 4 B), Karrerulina,

Superfamilia Lituolacea

Conchilla multilocular planoespiral, involuta o evoluta. El comienzo planoespiral puede estar seguido por un estadio biserial y luegouniserial, o tender al desenroscamiento. Abertura variada, interiomarginal simple, ecuatorial o prxima al ombligo, consistente en grandes poros, con dientes, una ranura terminal en las formas desenroscadas, simple o cribada. Haplophragmoides (Figura 4. 3 E), Ammobaculites (Figura 4. 3 F). Devnico-Holoceno.

Pseudospiroplectinata (Figura 4. 4 C), Tritaxia, Uvigerinammina


(Figura 4. 4 F). Carbonfero-Holoceno.

Superfamilia Ataxophragmiacea

Conchilla trocoespiral, puede reducirse a triserial, biserial o uniserial en la parte final; el interior de las cmaras puede estar subdividido por particiones secundarias. Arenobulimina, Remesella (Figura 4. 4 E), Textulariella. Trisico- Holoceno.

Superfamilia Pavonitinacea

Superfamilia Haplophragmiacea

Conchilla total o parcialmente estreptoespiral, abertura interiomarginal o areal. Recurvoides. Jursico-Holoceno.

Conchilla grande, inicialmente enroscada, triserial o biserial, luego puede pasar a biserial o uniserial, cmaras anchas y bajas, interior parcialmente dividido por particiones; pared no canaliculada. Cretcico Tardo, Oligoceno a Plioceno.

Superfamilia Biokovinacea

Superfamilia Coscinophragmatacea

Conchilla adherida, uniserial o ramificada, pero la parte inicial puede ser espiralada, gruesamente perforada. Trisico Holoceno.

Superfamilia Loftusiacea

Conchilla similar a Lituolacea pero con interiores complejos. Pared con una capa externa imperforada y otra interna alveolar. Conchilla planoespiral, puede desenroscarse en el estadio terminal o hacerse peneropliforme a cclica; tambin enroscamiento estreptoespiral y ms raramente trocoespiral. Abertura, un arco interiomarginal, subareal, o mltiples orificios en la cara apertural. Cyclammina, Alveolophragmium, Spirocyclina, Loftusia. Trisico-Holoceno.

Conchilla inicialmente planoespiral, luego puede desenrollarse; pared con capa externa imperforada y capa interna en el estadio tardo gruesamente perforada o canaliculada; septos homogneos y masivos; abertura basal a areal, nica o mltiple. JursicoCretcico Tardo.

Superfamilia Cyclolinacea

Superfamilia Spiroplectamminacea

Conchilla de enroscamiento variable: planoespiral o estreptoespiral en la parte inicial, pasando a biserial o uniserial; biserial a uniserial; o trocoespiral alto. Pared aglutinada, no canaliculada. Spiroplectammina (Figura 4. 4 A). Carbonfero-Holoceno.

Conchilla discoidal, puede ser enrollada en el estadio inicial en formas microesfricas, luego peneropliforme o con cmaras cclicas o anuuniserial, o tender al desenroscamiento. Abertura variada, interiomarginal simple, ecuatorial o prxima al ombligo, consistente en grandesporos, con dientes, una ranura terminal enlas formas desenroscadas, simple o cribada.Haplophragmoides (Figura 4. 3 E), Ammobaculites (Figura 4. 3 F). Devnico-Holoceno.

Superfamilia Haplophragmiacea

Conchilla total o parcialmente estreptoespiral,abertura interiomarginal o areal. Recurvoides.Jursico-Holoceno.

Superfamilia Coscinophragmatacea

Superfamilia Verneuilinacea

Conchilla trocoespiral, triserial o biserial; la ltima parte puede ser uniserial; pared 14

Conchilla adherida, uniserial o ramificada, pero la parte inicial puede ser espiralada, gruesamente perforada. TrisicoHoloceno.

Superfamilia Loftusiacea

Conchilla similar a Lituolacea pero con interiorescomplejos. Pared con una capa externa imperforada y otra interna alveolar. Conchilla planoespiral, puede desenroscarse en el estadio terminal o hacerse peneropliforme a cclica; tambin enroscamiento estreptoespiral y ms raramente trocoespiral. Abertura, un arco interiomarginal, subareal, o mltiples orificios en la cara apertural. Cyclammina, Alveolophragmium, Spirocyclina, Loftusia. Trisico-Holoceno.

Superfamilia Biokovinacea

Conchilla inicialmente planoespiral, luego puede desenrollarse; pared con capa externa imperforada y capa interna en el estadio tardo gruesamente perforada o canaliculada; septos homogneos y masivos; abertura basal a areal, nica o mltiple. Jursico-Cretcico Tardo.

Superfamilia Cyclolinacea

Superfamilia Spiroplectamminacea

Conchilla de enroscamiento variable: planoespiral o estreptoespiral en la parte inicial, pasando a biserial o uniserial; biserial a uniserial; o trocoespiral alto. Pared aglutinada, no canaliculada. Spiroplectammina (Figura 4. 4 A). Carbonfero-Holoceno.

Conchilla discoidal, puede ser enrollada en el estadio inicial en formas microesfricas, luego peneropliforme o con cmaras cclicas o anu lares en una nica capa; las cmaras puede estar divididas por particiones. Jursico-CretcicoTardo.

Superfamilia Orbitolinacea

Conchilla cnica baja, cmaras numerosas, parcialmente subdivididas por particiones ocon pilares. Orbitolina. Jursico MedioOligoceno.

Superfamilia Verneuilinacea

Orden Trochamminida

Conchilla trocoespiral, triserial o biserial; la ltima parte puede ser uniserial; pared no canaliculada. Dorothia (Figura 4. 4 D), Gaudryinopsis (Figura 4. 4 B), Karrerulina, Pseudospiroplectinata (Figura 4. 4 C), Tritaxia, Uvigerinammina (Figura 4. 4 F). Carbonfero-Holoceno.

Conchilla de pared aglutinada, con partculasadheridas a una matriz proteica o mineralizada,no canaliculada. Bsicamente trocoespirales o desenrollados en el estadio terminal. Carbonfero-Holoceno.

Superfamilia Trochamminacea

Superfamilia Ataxophragmiacea

Conchilla trocoespiral, puede reducirse a triserial, biserial o uniserial en la parte final; el interior de las cmaras puede estar subdividido por particiones secundarias. Arenobulimina, Remesella (Figura 4. 4 E), Textulariella. TrisicoHoloceno.

Conchilla trocoespiral, que puede desenrollarse en la parte terminal. Trochammina, Jadammina. CarbonferoHoloceno.

Superfamilia Remaneicacea

Conchilla trocoespiral baja, cmaras subdivididaspor particiones secundarias. Remaneica.Holoceno.

Superfamilia Pavonitinacea

Conchilla grande, inicialmente enroscada, triserial o biserial, luego puede pasar a biserial o uniserial, cmaras anchas y bajas, interior parcialmente dividido por particiones; pared no canaliculada. Cretcico Tardo, Oligoceno a Plioceno. 15

Orden Textulariida

Conchilla aglutinada, con partculas cementadaspor calcita de bajo contenido demagnesio; pared canaliculada. Jursico Medio-Holoceno.

Superfamilia Textulariacea

Conchilla totalmente trocoespiral, triserial o biserial, o bien biserial o uniserial en el ltimo estadio; pared canaliculada. Clavulina, Martinottiella, Textularia. Jursico Medio-Holoceno. C FORAMINFEROS DE CARBONATO DE CALCIO

Orden Fusulinida

Conchilla con pared calctica, microgranular, de cristales subangulares equidimensionales, de escasos micrones de dimetro, fuertemente empaquetados. Formas avanzadas con pared diferenciada en dos o ms capas. Confinados al SilricoPrmico, constituyen uno de los grupos de foraminferos ms grandes y diversos. En el orden, se destacan especialmente los Fusulinacea, muy abundantes en los mares epicontinentales someros y de aguas clidas del Paleozoico Tardo, importantes constituyentes de calizas, y excelentes indicadores bioestratigrficos. La mayor parte de los Fusulinacea se encuentran en sedimentitas carbonticas de ambientes someros y oxigenados, asociados frecuentemente a corales y algas (Ross, 1982). Muchos taxa alcanzaron gran tamao, de 1 cm de longitud y aun hasta 14 cm (Douglass, 1977). Habran tenido una ecologa similar a la de los actuales foraminferos grandes, que estn confinados a aguas someras tropicales y subtropicales, principalmente hasta los 80 m de profundidad, con adaptaciones a un modo de vida simbitico (Haynes, 1981). La aparente amplia distribucin de los fusulinceos desde el extremo norte de Canad hasta Nueva Zelanda, y el Archipilago Madre de Dios del sur de Chile (Thompson, 1964), se debera a la 16

aloctona de algunos terrenos que provienen de regiones tropicales y subtropicales. El enroscamiento planoespiral es el dominante en el orden, tanto en las formas grandes como en las pequeas. El planoespiral fusiforme se encuentra en casi la mitad de los gneros y es tpico de las fusulinas. La forma de huso es tambin conocida en las alveolinas, porcelanceos simbiticos. Las formas trocoespirales son raras, y es posible que hayan vivido adheridas a algas y corales. Las conchillas planoespirales desenrolladas y las biseriales o uniseriales, podran haber sido infaunales (Haynes, 1981). La distribucin de especies y gneros llev a la diferenciacin de diversos reinos o provincias microfaunsticas, con variable grado de desarrollo durante el Paleozoico Tardo. Loeblich y Tappan (1964) reconocieron 3 superfamilias dentro del suborden Fusulinina: Parathuramminacea, Endothyracea y Fusulinacea. La primera incluye a formas uniloculares, de pared simple, microgranular. La segunda, formas mayormente multiloculares, con variados enroscamientos, y pared comnmente con dos capas. La superfamilia Fusulinacea, exclusiva del Paleozoico Tardo y la ms importante desde el punto de vista bioestratigrfico, est constituida mayormente por formas robustas, con conchillas generalmente planoespirales, fusiformes, esfricas o discoidales, y con una compleja estructura interna y pared de una o varias capas. En 1987, Loeblich y Tappan reconocieron 13 superfamilias, que surgen mayormente de la elevacin de rango de varias familias incluidas anteriormente en los endothyrceos y en los parathuramminceos.

Superfamilia Parathuramminacea

Conchilla unilocular, globular a elongada o irregular, o agrupamiento de tales cmaras. Silrico-Prmico.

Superfamilia Earlandiacea

Conchilla con prolculo globular y una segundacmara no dividida, recta o enrollada.Silrico Tardo-Prmico.

Superfamilia Tournayellacea

Superfamilia Archaediscacea

Prolculo seguido por una segunda cmara enrollada en forma planoespiral, trocoespiralo estreptoespiral; la pared puede tener ms deuna capa y engrosamiento axial secundario en uno o ambos lados. Carbonfero.

Prolculo seguido por una segunda cmara tubular enrollada planoespiral o estreptoespiralmente;puede tener septos incipientes;abertura nica o cribada. Devnico Tardo-Carbonfero.

Superfamilia Endothyracea

Superfamilia Moravamminacea

Prolculo seguido por una segunda cmara tubular enrollada o rectilnea; puede tener septos parciales o incipientes. Silrico Tardo-Carbonfero Temprano.

Conchilla planoespiral a estreptoespiral en elestadio inicial, luego puede ser desenrollada y rectilnea; pared calcrea microgranular, puede tener 2 o 3 capas; abertura nica, basal o areal. Devnico Tardo-Prmico Temprano.

Superfamilia Nodosinellacea

Conchilla de una o ms cmaras; la pared puede tener una capa externa microgranular y otra interna fibrosa. Silrico Tardo-Prmico.

Superfamilia Geinitzinacea

Conchilla uniserial; pared con una capa internamicrogranular oscura y una externa fibrosa radial, formas avanzadas con engrosamiento lateral secundario. Devnico Tardo-Prmico.

Superfamilia Colaniellacea

Conchilla uniserial, cmaras fuertemente Compenetradas, internamente subdivididaspor particiones verticales radiales; pared conuna capa externa vtrea y otra interna finamentegranular; abertura redondeada a radiada.Incluye solo 4 gneros. Devnico TardoPrmico.

Superfamilia Tetrataxacea

Superfamilia Ptychocladiacea

Conchilla adherida, ramificada o expandida,uniserial; pared calcrea microgranular,bandeada, posiblemente con tbulos transversales;sin abertura conspicua. Incluye solo 2 gneros. Devnico Tardo-Carbonfero.

Conchilla cnica, trocoespiral, cmaras que pueden estar subdivididas en camaritas; paredde 1 o 2 capas; abertura umbilical. Carbonfero-Prmico.

Superfamilia Fusulinacea

Superfamilia Palaeotextulariacea

Conchilla biserial o biserial enrollada, puede hacerse uniserial; pared microgranular calcrea y puede tener una delgada cubiertaadventicia; abertura simple o mltiple en estadiostardos. Palaeotextularia. Devnico Medio-Prmico. 17

Conchilla esfrica, discoidal, o fusiforme, enrolladao ms raramente desenrollada en la ltima parte, muchas cmaras por vuelta; pared calcrea microgranular, con 1 a 4 capas; puede presentar tneles o formenes y depsito secundarios denominados comata, paracomata, tectoria y rellenos axiales. Ozawainella,

Fusulina, Parafusulina, Schwagerina, Triticites (Figura4. 5), Staffella, Verbeekina, Neoschwagerina.

Devnico Medio-Prmico. Esta superfamilia, con cerca de 170 gneros(Loeblich y Tappan, 1987), incluye conchillas tpicamente grandes, planoespirales fusiformes, con numerosas cmaras bajas,frecuentemente subdivididas en camaritas. Con escaso detalle externo, para su identificacin son necesarias secciones orientadas. Los caracteres ms importantes en la clasificacin son la estructura de la pared, la forma de los septos, la conexin entre las cmaras y los depsitos calcreos secundarios. La recristalizacin dificulta el estudio de este grupo, como del resto de los Fusulinida (Haynes, 1981). Pueden diferenciarse dos tipos bsicos de pared, la primitiva, tipo fusulinellida, y la avanzada, tipo schwagerinida o alveolar. En el primero hay 3 capas, una externa o tecto, oscura, con materia orgnica, otra de calcita clara o diafanoteca, y otra interna, tectorio o epiteca, de calcita gris. En la pared tipo schwagerinida, el tectorio se pierde y la diafanoteca se hace alveolar y se denomina keriotheca. La pared externa y su continuacin hacia el interior de la conchilla constituye la espiroteca, y la cara apertural de la ltima cmara es la anteteca. Los septos pueden ser planos, curvos o corrugados. Cuando el corrugado o plegamiento del septo es muy marcado, puede determinar la subdivisin de la cmara en camaritas. Las cmaras tambin pueden subdividirse por la insercin de sptulos internos paralelos y transversales al eje de enroscamiento. La comunicacin entre las cmaras se da por formenes o tneles, que pueden tener asociados depsitos secundarios de calcita (comata y paracomata).

Orden Miliolida

Conchilla con pared de calcita magnesiana, de aspecto porcelanceo, tpicamente imperforada. Puede haber un pasaje espiral o flexostilo entre el prolculo y las cmaras siguientes. Comnmente planoespirales o con cmaras de media vuelta dispuestas en planos a 72

o 120 (Miliolacea), o formas de estructura compleja, dadas por la subdivisin en camaritas de cmaras expandidas o anulares (Soritacea), o bien de cmaras anchas y bajas enrolladas (Alveolinacea). Mayormente las paredes son imperforadas; pueden existir seudoporos en la parte exterior que son ciegos. Poros verdaderos hay en la protoconcha de algunos sortidos y alveolnidos. La pared consiste en cristales aciculares orientados aleatoriamente, de 1,5-2 m de largo y 0,25 m de dimetro. La orientacin de los cristales causa la refraccin en todas las direcciones de la luz reflejada, resultando en una opacidad lechosa o de aspecto porcelanceo. Exteriormente a la capa de distribucin aleatoria puede existir una capa superficial orgnica, una de cristales de calcita dispuestos en forma de parquet de piso, subparalela o irregularmente, y material adventicio. Carbonfero-Holoceno. Los Miliolida son comunes en aguas someras y clidas, aunque con clsicas excepciones, como Pyrgo y Biloculinella, habitantes de las profundidades abisales y aguas antrticas. En general, las formas grandes estn restringidas a las aguas someras, claras y clidas de los trpicos, de salinidad normal o ligeramente hipersalinas, principalmente dentro de las isotermas de 25C; son comunes las asociaciones de mililidos y algas calcreas. Por su asociacin con simbiontes, los mililidos grandes estn restringidos a la zona ftica, generalmente a menos de 80 m de profundidad. Comunes en arrecifes tropicales, las Marginopora recientes pueden constituir hasta el 60% de los granos de la superficie del sustrato en la Gran Barrera de Australia, y pueden alojar entre 4 y 16 simbiontes por camarita, con el mayor nmero del lado de la conchilla mejor iluminado (Tappan y Loeblich, 1982). Si bien los porcelanceos pequeos tienen una mayor distribucin geogrfica que las formas grandes, alcanzan 18

su mayor diversidad y son dominantes en los ambientes carbonticos tropicales. Los gneros de conchillas grandes frecuenteme teson de corto rango geolgico, si bien sololos alveolnidos logran zonaciones que alcanzan la resolucin de los fusulnidos (Haynes, 1981). En general, los gneros de conchillas pequeas tienen prolongados rangos y la aplicacin en estratigrafa es a nivel de especies.

Superfamilia Squamulinacea
Conchilla unilocular, Cretcico Tardo-Holoceno.

imperforada.

Superfamilia Cornuspiracea

Conchilla imperforada, de 2 cmaras. Cmara inicial globular, segunda cmara tubular, enroscada en forma planoespiral, estreptoespiral o irregular, o desenrollada en la ltima parte. Cornuspira, Meandrospira. Carbonfero- Holoceno.

eje longitudinal, con cmaras separadas cada 144, en arreglo quinqueloculinoide (Quinqueloculina, Figura 4. 6 A), al menos en un primer estadio. El estadio posterior es a veces planoespiral; sigmoideo, con cmaras alternando en planos que gradualmente se incrementan acercndose a 180 (Sigmoilinita); triloculnido (Triloculina), o biloculnido (Pyrgo, Figura 4. 6 B). Las cmaras son generalmente simples, pero algunas se subdividen en camaritas. La pared puede tener algunas partculas aglutinadas, o que formen una capa superficial. La abertura es terminal al final de la cmara, de manera que sucesivas cmaras del tipo quinqueloculino tienen la abertura en polos opuestos de la conchilla; puede ser simple, redondeada o en forma de ranura, con diente recto o bfido, cruciforme o cribada. Trisico TardoHoloceno.

Superfamilia Alveolinacea

Superfamilia Hemigordiopsacea

Conchilla con 2 cmaras, la inicial redondeada, la segunda completamente estreptoespiral o planoespiral en la parte final. Carbonfero- Holoceno.

Superfamilia Nubeculariacea

Conchilla multilocular, planoespiral, estreptoespiral, trocoespiral o enroscada irregularmente. Fischerina, Nubecularia. Trisico-Holoceno.

Superfamilia Discospirinacea

Conchilla imperforada, pared engrosada, con pasajes y pilares, enroscamiento planoespiral, estreptoespiral o en varios planos; abertura mltiple. Tpicamente incluye formas con estructura interna compleja, con conchilla casiesfrica (Borelis) a fusiforme (Alveolinella), de hasta 10 cm de largo, con cmaras muy anchas y bajas, enrolladas planoespiralmente, divididas en camaritas por particiones paralelas a la direccin de enroscamiento. Cretcico-Holoceno.

Conchilla multilocular, planoespiral, discoidal; primera cmara redondeada, la segunda tubular enroscada, ltimas cmaras ocupando media vuelta o anular. Mioceno-Holoceno.

Superfamilia Soritacea

Superfamilia Miliolacea

Conchilla multilocular, enrollada y comnmente con dos cmaras por vuelta. Puede ser planoespiral (Spiroloculina) o tener cmaras en varios planos segn un 19

Conchilla adulta con cmaras imperforadas, excepto en unos pocos gneros fsiles; las cmarasiniciales pueden ser perforadas. Comnmente de enroscamiento planoespiral a cclicoanular o desenroscado, a veces subdivididas en camaritas. Abertura generalmente mltiple. La conchilla relativamente grande (Marginopora llega

hasta 30 mm de dimetro) puede ser lenticular, discoidal, flabeliforme o globular. Interior de las cmaras simple (Peneroplis, Figura 4. 6 D) o subdividido por pilares interseptales (Archaias) u otro sistema de particiones. Sorites (Figura 4. 6 C), Meandropsina. Prmico TardoHoloceno.

Orden Carterinida

Pared segregada de grandes espculas de calcita con bajo contenido de magnesio, inmersas en una masa de pequeas espculas y matriz orgnica. Este orden incluye un solo gnero, Carterina, multilocular y de enroscamiento trocoespiral bajo. Las ltimas cmaras pueden estar subdivididas por septos secundarios. Las espculas tienen estructura concntrica y representan un nico cristal. En la actualidad, Carterina se encuentra en aguas tropicales y so Probablemente libre en el estadio inicial, luego la conchilla se adhiere al sustrato (Tappan y Loeblich, 1982). Tiene un pobre registro fsil. Cretcico,? Eoceno-Holoceno.

La conchilla de la familia Patellinidae tiene su estadio inicial como en Spirillina (Figura 4. 7), pero luego las cmaras son biseriales semicirculares, y pueden subdividirse por particiones radiales. Mayormente de aguas someras, en los ambientes actuales Patellina y Spirillina son gneros epifaunales, que habitan sustratos duros, en profundidades de 0 a 100 m (Murray, 1991).

Orden Lagenida

Orden Spirillinida

Conchilla con pared de calcita de bajo contenido de magnesio, que acta pticamente como un solo cristal, unos pocos cristales o un mosaico de cristales. La pared es formada por acrecin lateral, y no por calcificacin de una membrana orgnica producida por los seudpodos. Puede tener seudoporos o poros cerrados internamente por placas perforadas. Conchilla discoidal y enroscamiento planoespiral, o conchilla trocoespiral baja o alta y cnica. Trisico Tardo-Holoceno. La familia Spirillinidae posee una conchilla con el rea prolocular ovoide seguida por una porcin tubular enrollada; sin septos. 20

Conchilla de calcita de bajo contenido de magnesio, hialina, ptica y estructuralmente radial, con los cristales orientados con su eje c perpendicular a la superficie, libre o raramente adherida, unilocular o multilocular, con enroscamient comnmente serial o planoespiral. Pared monolamelar, perforada. Los taxones ancestrales pueden carecer de laminacin secundaria, con poros ausentes o esparcidos y de menos de 1 m de dimetro, pero formas ms avanzadas son secundariamente lamelares y finamente perforadas, con poros de 1-5 m de dimetro. Abertura terminal o sobre el ngulo perifrico en las conchillas enroscadas, tpicamente radiada (Figura 4. 9 B), con una serie de estras o ranuras conducentes a una abertura central, o con ranuras que no se encuentran centralmente; otros taxa pueden tener una sola ranura o un orificio redondeado con un tubo entosoleniano o una camarita apertural

(Tappan y Loeblich, 1982). Los Lagenida son generalmente cosmopolitas y habitan medios someros a batiales. En la actualidad, en regiones tropicales se encuentran entre 100 y 1000 m de profundidad, mientras que en el Jursico alcanzaron su mxima diversidad en la parte interna de la platafor ma. La dominancia de polimorfnidos sugiere condiciones anormales, ya sea de bajo contenido de oxgeno como baja salinidad, representados por niveles de abundancia casi exclusiva en la cuenca Neuquina.

Superfamilia Robuloidacea

Conchilla de pared sin laminacin secundaria, o nicamente una ligera tendencia en los taxones ms modernos. Carbonfero-Cretcico Temprano.

Superfamilia Nodosariacea

Conchilla uni- o multilocular, con enroscamiento serial o espiral; abertura terminal; secundariamente lamelar. Trisico Tardo-Holoceno. En la familia Nodosariidae la conchilla es generalmente multilocular y uniserial, raramente biserial. Puede ser uniserial rectilnea y con seccin subglobular (Nodosaria), o triangular (Tristix); comprimida, ancha, baja y en forma de chevron (Frondicularia); las cmaras pueden ser biseriales o biseriales a uniseriales (Plectofrondicularia) o estar fuertemente sobrepuestas (Pseudonodosaria, Figura 4. 8 B). En la familia Vaginulinidae la conchilla es comnmente planoespiral (Lenticulina, Figura 4. 8 A), pudiendo desenroscarse en la parte terminal (Marginulina). Las cmaras llegan a extenderse hasta su comienzo en la parte interna (Astacolus, Figura 4. 9 A y B), ser triangulares en seccin (Saracenaria), o tener forma de chevron (Palmula), o un estadio uniserial en la parte terminal (Amphicoryna). En la familia Lagenidae la conchilla es unilocular, con abertura redondeada o radiada (Conolagena, Figura 4. 8 C). 21

Superfamilia Polymorphinacea

Cmaras generalmente dispuestas en una alta espiral en torno a un eje longitudinal, en planos cada 120 (Pyrulina) o 144 (Globulina, Guttulina), o biseriales (Polymorphina), o biseriales y sigmoidales

con una conchilla comprimida (Sigmomorphina). Los taxa pueden ser quinqueloculinoides (cmaras en planos cada 72) en el estadio inicial, y luego biseriales (Pseudopolymorphina, Figura 4. 8 D), o tener cmaras subglobulares ampliamente separadas por estolones (Ramulina). Pueden tener crecimientos fistulosos en los ltimos estadios de muchos gneros (Globulina, Guttulina, Pyrulina), que representaran una cmara reproductiva, pero no han sido vistas en cultivos (Tappan y Loeblich, 1982). Se incluyen gneros con tubo entosoleniano, ya sean uniloculares (Oolina, Parafissurina, Figura 4. 8 E) o multiloculares. Trisico TardoHoloceno. Orden lagenina Presentan una pared monolamelar o multilamelar, aunque las lamelas solo la recubren parcialmente. La pared es calctica radial, finalmente perforada, y los cristales aparecen envueltos por membranas orgnicas. La laminacin secundaria es tpica de las formas ms avanzadas, no apareciendo en los taxones primitivos. Las conchas varan de planiespiraladas a desarrolladas, y la abertura es generalmente terminal, situada sobre una serie de cortes o arrugas radiales, pudiendo llegar a constituir un verdadero trematporo. Sistemtica. Se distinguen 10 familias y 220 gneros. Las principales caractersticas distintivas de los miembros de este suborden son la disposicin de las cmaras y la forma de la abertura.

Superfamilia Nodosariacea

Conchilla uni- o multilocular, con enroscamiento serial o espiral; abertura terminal; secundariamente lamelar. Trisico Tardo-Holoceno. En la familia Nodosariidae la conchilla es generalmente multilocular y uniserial, raramente biserial. Puede ser uniserial rectilnea y con seccin subglobular (Nodosaria), o triangular (Tristix); comprimida, ancha, baja y en forma de chevron (Frondicularia); las cmaras pueden ser iseriales o biseriales a uniseriales (Plectofrondicularia) o estar fuertemente sobrepuestas (Pseudonodosaria. En la familia Vaginulinidae la conchilla es comnmente planoespiral (Lenticulina, Figura, pudiendo desenroscarse en la parte terminal (Marginulina). Las cmaras llegan a extenderse hasta su comienzo en la parte interna (Astacolus ser triangulares en seccin (Saracenaria), o tener forma de chevron (Palmula), o un estadio uniserial en la parte terminal (Amphicoryna). En la familia Lagenidae la conchilla es unilocular, con abertura redondeada o radiada (Conolagena,

Superfamilia Polymorphinacea
Cmaras generalmente dispuestas en una alta espiral en torno a un eje longitudinal, en planos cada 120 (Pyrulina) 44 (Globulina, Guttulina), o biseriales (Polymorphina), o biseriales y sigmoidales con una conchilla comprimida (Sigmomorphina). Los taxa pueden ser quinqueloculinoides (cmaras en planos cada 72) en el estadio inicial, y luego biseriales (Pseudopolymorphina,), o tener cmaras subglobulares ampliamente separadas por estolones (Ramulina). Pueden tener crecimientos fistulosos en los ltimos estadios de muchos gneros (Globulina, Guttulina, Pyrulina), que representaran una cmara reproductiva, 22

Superfamilia Robuloidacea

Conchilla de pared sin laminacin secundaria, o nicamente una ligera tendencia en los taxones ms modernos. arbonfero-Cretcico Temprano.

pero no han sido vistas en cultivos (Tappan y Loeblich, 1982). Se incluyen gneros con tubo entosoleniano, ya sean uniloculares (Oolina, Parafissurina, o multiloculares. Trisico Tardo-Holoceno.

se han aplicado en el Jurasico en el Cretcico Inferior y adquiere gran importancia como herramienta bioestratigrafica en el Lias, donde las biozonas se han correlacionado con las Ammonites. Los Nososariacea tuvieron un cierto declive durante el Cretcico Superior; a pesar de ello continuaron diversificndose, sobre todo durante el Maastrichtiense. Aunque su declive contino durante el Cenozoico, algunos gneros mantuvieron su valor bioestratigrfico durante el Paleoceno. Orden Involutinina. Se caracterizan por poseer una concha que consiste en un prculos, seguido por una segunda cmara tubular enrollada. La pared es calcrea, originalmente de aragonito pero generalmente aparece recristalizada en estructura microgranilar homognea, radial perforada. Adems, presentan caractersticos engrosamientos lamelares o estructuras en forma de pilares en la regin umbilical, en uno o en ambos lados. Los primeros miembros de este suborden aparecieron en el prmico Inferior. En el trisico Superior experimentaron su mayor radiacin evolutiva, descendiendo su diversidad drsticamente en el Jurasico. Tras una moderada recuperacin de la diversidad en el Jurasico Medio, el declive de sta contina durante el Jurasico Superior y a lo largo de Cretacico. Los ltimos representantes que se conocen son del Cenomaniense, aunque Tappan y Loeblich dejan abierta la posibilidad de que los cinco actuales de Planispirillinidae, de pared aragontica, pertenezcan a este suborden, aunque segn estos autores tambin podran incluirse en el suborden Spirillinina. Sistematica.

Bioestratigrafa. La distribucin de los miembros abarca desde el Carbonfero Superior hasta la actualidad. La mayor parte de sus gneros y familias tienen una amplia distribucin vertical y la aplicacin en bioestratigrafa es a nivel especie. Muchas especies son de corta duracin, especialmente en los miembros de la superfaminlia Nodosarioidea ms evolucionados, como algunas especies de Lenticulina. Son especialmente importantes en la bioestratigrafa del Mesozoico. Los gropos

23

Incluye cuatro familias: Involutinidae, Hirsutospirellidea, Ventrolaminidae y Planispirillidae. En la primera, la concha consiste en un prolculo seguido de una cmara tubular con un enrollamiento planiespiralado o trosoespiralado. Puede aparecer material adicional formando engrosamienros o ndulos en uno o dos lados de la concha. La Familia Hirsutospirellidea incluye al gnero Hirsutospirella y se caracteriza por su concha trocoespiralada no septada, al lado dorsal presenta espinas y en el lado umbilical se observa un relleno. La Familia Ventrolaminidae, que incluye al gnero Archaeoseppt, est caracterizada por su concha septada, que se presentan un enrollamiento planiespiralado o trocoespiralado bajo. La pared tiene dos capas; una interna microgranular y la otra externa radia hialina. Por ltimo, en la Familia Planispirillidae, la ms moderna, la segunda cmara tubular, no septada, presenta un enrollamiento planiespiralado o trocoespiralado. La concha es asimtrica, con lamelas en la regin umbilical y la pared es aragonitica. Incluye al gnero Planispirillina.

Involutina (Triasico SuperiorCenomaniense): concha discoidalo lenticular, con la segunda cmara enrollada planiespiralada. La regin umbilical esta rellena por depsitos lamelares a ambos lados de la concha. Tocholina (JurasicoCenomaniense): concha cnica, todas las vueltas son visibles en el lado convexo, mientras que en el lado umbilical solo se observa la ltima vuelta, alrededor de un amplio ombligo que contiene ndulos y pilares. Involutina y Reocholina son gneros homeomorfismo de Spirillina y Turrispirilina, pero se diferencian por tener rellenos umbilicales. Hirsutospirella (TrisicoSuperior): las proyecciones espinosas del lado sorsal (que probablemente le serviran para adherirse al sustrato) tienen una estructura microgranular y dan un aspecto oscuro en seccin. Archaeosepta. (BajocienceBathoniense): concha planoconvexa, con el lado espiralado convexo y el lado umbilical plano a ligeramente cncavo. Periferia redondeada. La abertura consiste en un arco interomarginal situado en la regio umbilical. Planispirillina (Holoceno): concha discoidal. Planiespiralada, evoluta en un lado e involuta en el otro. En el lado involuto, las orimeras vueltas aparecen cubiertas por lamelas.

Orden Robertinina. 24

Se caracterizan por una concha aragonitica, de pared hialina, radial y perforada, desde las finas perforaciones de la pared se localizan en campos de poros. Los cristales pseudohexagonales de aragonito se disponen radialmente y estn rodeados por una envoltura orgnica. Generalmente presentan conchas trocoespiraladas, aunque tambin se encuentran ejemplares con un enrollamiento planiespiralado. Las cmaras poseen particiones internas que se fijan cerca del foramen apertural. La abertura, muy caracterstica, se extiende bajo una placa umbilical y hacia la cara apertural. En las formas ms evolucionadas se observa una placa dental. Este grupo es menos conocido que otros grupos de foraminferos bentnicos, debido a que su naturaleza aragonitica les hacia ser ms susceptibles de sufrir procesos de disolucin. Los primeros representantes del suborden Robertinina aparecieron en el trisico medio. Despus de alcanzar su primer mximo a finales del Triasico, la diversidad de este suborden disminuyo drsticamente en el Jurasico Inferior, donde prcticamente de extinguieron. Tras una gran diversificacin registrada en el jurasico medio y superior, sufrieron un declive en el Cretacico Superior. La diversidad de los Robertinin sufri variaciones menores a lo largo del Cenozoico; durante este intervalo de tiempo, los Ceratobuliminidae y Epistominidae desaparecieron y fueron reemplazados por nuevos. Su divisin en superfamilias se hace en funcin de la distribucin de las cmaras, la forma de la apertura y la 25

paraciencia de las particiones internas de la placa dental. Superfamilia Duostominoidea. Los gneros de esta superfamilia presentan enrollamiento planiespiralado a trocoespiralado de sus conchas; la pared es de aspecto granular, pudiendo incorporar alguna partcula extraa, y la abertura es interiomarginal, simple o doble. Los miembros de esta superfamilia se distribuyen desde el trisico Medio hasta el Jurasico Inferior. Los gneros ms relevantes son: Duostomina, Diplotremina y Oberhausella. Superfamilia ceratobulinoidea Esta superfamila incluye 27 gneros que presentan conchas trocoespiraladas, con cmaras subdivididas por placas dentales o particiones internas. La abertura es interiomarginal o se sita en la cara apertural, y el foramen interlameral se forma por reabsorcin. La reparacin temporal de esta superfamilia abarca desde el Jurasico hasta el Holoceno. Tres de los gneros mas destacados son: Ceratobulimina, Lamarckina y Hoegludina. Superfamilia Conorboidoidea. Se caracteriza por el enrollamiento trocoespiralado de la concha, con reduccin de cmaras en las ltimas vueltas, pudiendo convertirse en uniseriada. La abertura es un hojal bajo interiomarginal o umbilical en las formas trocoespiraladas, que llega ser terminal y central en el estadio uniseriado. Poseen una placa dental hemicilndrica que se proyecta hacia dentro desde la abertura, y que cambia

de orientacin desde una cmara a otra incluso en el estadio uniseriado, reflejando el estadio ancestral enrollado.

a la Superfamilia Duostominoidea, son importantes marcadores y aparentemente no cruzan el lmite en el Jurasico. Los gneros ms abundantes durante el Jurasico y el Cretcico pertenecen a los Ceratobuliminidae adquiere importancia bioestratigrafica del Jurasico en adelante, aunque en el Cretacico Superior los Robertinida disminuyeron notablemente, perdiendo valor bioestratigrfico. Suborden Spirillinina. Los representantes del Suborden Spirillinina, cuya distribucin bioestratigrafica abarca desde el Triasico Superior hasta el Holoceno, presentan conchas no septadas o con pocas cmaras por vuelta, con enrollamiento planiespiralado o trocoespiralado alto, consisten en un prolculo seguido de uns segunda cmara tabular enrollada y no dividida, o de varias cmaras por vuelta que pueden estar divididas. La pared, formada por acrecin marginal, es de calcita y pticamente consiste en un nico cristal o pocos cristales en mosaico. Puede presenta psudopodos o microsporos rellenos de materia orgnica y cerrados por placas perforadas. Sistematica. Solo incluye dos familias: Spirillinidae y Patellinidae. La primera se caracteriza por el proloculo esfrico seguido de una segunda cmara tabular con enrollamiento planiespiralado o trocospiralado,o bien enrollada hacia atrs sobre s misma. Incluye generos como Spirillina o Turrispirillina, en los que la abertura se sita al final del tubo. Bioestratigrafa. Los representantes de este suborden se conocen desde el Trisico Superior. La mxima diversidad genrica en el registro fsil de este grupo se alcanza en el 26

Superfamilia obertinoidea. La concha es trocoespiralada, aunque tambin puede presentarse planiespiralada. Se caracteriza por la presencia de camarillas adicionales producidas por pliegues de la pared. La abertura es interiomarginal. O alargada en forma de lazo. Puede presentar ambas y tener aberturas adicionales areales o sutrales. El foramen septal se desarrolla a partir de la abertura primaria, como estructura anloga. Se distribuyen a lo largo de Cenozoico: Robertinaapareci en el Paleoceno, y los nueve gneros que constituyes esta superfamilia se encuentran en medio actuales. El gnero ms representativo es el que da nombre al grupo es el Robertina. Bioestratigrafa. Los representantes del suborden Robertinina se distribuyen desde el trisico Medio hasta Holoceno. Su continuo desarrollo evolutivo les hace tiles en la bioestratigrafa de Mesozoico inferior, donde aparte de los nodosarios, el resto de los grupos son raros. Los Duostominidae (trisico Medio y Asymmetrinidae (Trisico Superior), ambos pertenecientes

Cretcico Inferior; en el Cretcico Superior y Cenozoico se conocen cuatro gneros, observndose la mxima diversificacin del grupo en la actualidad, con nueve gneros. Suborden Carterinina. Se caracterizan por presenta una pared con una capa interna orgnica y una capa externa constituida por espculas calcticas monocristalnas dispuestas en una matriz orgnica. Se hallan presentes en ocanos actuales. En el registro fsil son escasos, y se conocen desde el Maastrichtiense y posiblemente desde el Campaniense.

multilocular. Enroscamiento trocoespiral ajo, raramente alto, o planoespiral, anular o irregular. Jursico- Holoceno. Los Rotaliida pequeos ocupan desde la plataforma a la planicie abisal, pero son especialmente caractersticos de la plataforma somera (Haynes, 1981). El hbito epifaunal es tpico para las conchillas trocoespirales bajas, as como para los foraminferos grandes. Las formas planoespirales pequeas, como los nonionceos son endobentnicos. La gran mayora son gneros libres; escasos gneros ssiles, como Karreria.

Sistematica.
Este suborden representa el grupo mas diversifiacado y numeroso de foraminferos bentnicos. Se distiguen 24 superfamilias y 74 familias., sisndo las formas mas abundantes y diversificadas las pertenecientes a las Superfamilias Buluminoidea y Discorboidea. Los grupos de mayor tamao, es decir, los que forman parte del grupo informal de macroforaminiferos de Rotaliina han sido ms estudiados y utilizados por su valor bioestratigrfico. Asimismo, los gneros de micro foraminferos de este suborden sen de mucho inters, ya que son muy buenos indicadores paleoecologicos.

Suborden silicoloculinina El nico gnero de esta especie se llama Miliammellus y presenta una composicin de concha silcea. El gnero miliammellus se conoces desde el Mioceno Superior hasta el Holoceno, y se caracteriza por una pared imperforada, generada por secrecin de slice opalina. Suele hallarse en medios marinos profundos en la llanura abisal.

Superfamilia Discorbacea

Conchilla trocoespiral baja, abertura umbilical, interiomarginal, con o sin aberturas suplementarias, pared pticamente radial. Cancris, Eponides, Rosalina, Sphaeroidina Notoconorbina. Jursico-Holoceno.

Superfamilia Glabratellacea

Conchilla con abertura umbilical, interiomarginal, ombligo deprimido rodeado por suturas u ornamentaciones radiales, pared pticamente radial. Foraminferos bentnicos: Rotaliina. Conchilla de calcita de bajo contenido de magnesio, bilamelar, perforada, 27

Glabratella, Heronallenia, Nummodiscorbis. Eoceno-Holoceno. Superfamilia Siphoninacea

Enroscamiento trocoespiral bajo, en toda la conchilla o en la parte inicial, abertura interiomarginal o areal, con un labio, usualmente sobre un cuello corto, pared pticamente radial o granular. Pulsiphonina Cretcico Tardo-Holoceno.

Superfamilia Discorbinellacea

Conchilla totalmente trocoespiral o planoespiral, o solo en la parte inicial, con la final no espiralada. Abertura interiomarginal en formas espiraladas, terminal en las no espiraladas, pared pticamente granular. Alabamina,

Conchilla trocoespiral baja o casi planoespiral, abertura total o parcialmente interiomarginal, en forma de arco o ranura, pared pticamente radial. Cibicidoides, Epistominella, Laticarinina, Discorbinella. Paleoceno-Holoceno.

Allomorphina, Anomalinoides, Buccella, Gavelinella, Gyroidinoides, Karreria, Notoplanulina, Oridorsalis, Osangularia, Quadrimorphina. Cretcico-Holoceno. Superfamilia Orbitoidacea

Superfamilia Planorbulinacea

Conchilla trocoespiral baja al menos en la parte inicial, con parte final planoespiral, uniserial, biserial o irregular, gruesamente perforada, abertura primaria interiomarginal en formas espiraladas, con o sin aberturas secundarias; pared pticamente radial o intermedia. Planulina, Cibicides, Planorbulina. CretcicoHoloceno.

Superfamilia Acervulinacea

Conchilla con las primeras cmaras enroscadas, luego irregularmente dispuestas y numerosas, produciendo diversas formas de conchilla, abertura presente solo como poros murales, pared gruesamente perforada, pticamente radial. Acervulina. Incluye formas ssiles. Paleoceno- Holoceno.

Conchilla discoidal a lenticular; dimorfismo marcado, estadio inicial seguido por cmaras periembrionales, cmaras ecuatoriales y laterales diferenciadas o indistinguibles, cmaras de la capa media pueden subdividirse en camaritas secundarias; pared perforada, hialina, de calcita pticamente radial; aberturas presentes entre las cmaras en formas primitivas, estolones en formas avanzadas, sin sistema de canal. Incluye gneros de gran tamao. Lepidorbitoides, Orbitoides, Pseudosiderolites. Cretcico Tardo-Eoceno Tardo.

Superfamilia Rotaliacea

Superfamilia Asterigerinacea

Conchilla trocoespiral a casi planoespiral, cmaras total a parcialmente subdivididas por particiones internas, abertura primaria interiomarginal o areal, aberturas secundarias suturales o areales, pticamente radial. Asterigerina, Boltovskoyella, Amphistegina, Lepidocyclina. Cretcico Tardo-Holoceno.

Conchilla tpicamente trocoespiral baja o planoespiral, con numerosas cmaras, septos intercamerales dobles por la adicin de una lminadurante la formacin de una nueva cmara, usualmente con varios pasajes internos, abertura interiomarginal o areal, simple o mltiple, pared pticamente radial, con pocas excepciones granulares. Ammonia,

Cribrorotalia , Elphidiella, Elphidium, Notorotalia, Pararotalia. Cretcico TardoHoloceno.

Superfamilia Nummulitacea
Conchilla con enroscamiento planoespiral o anular, cmaras numerosas, con o sin camaritas, canales espirales o interseptales. Alcanzan gran tamao. Cycloclypeus, Heterostegina, Nummulites. Paleoceno-Holoceno.

Superfamilia Nonionacea

Conchilla totalmente o casi planoespiral, abertura simple o en forma de serie de poros, pared pticamente radial o granular. Astrononion, Melonis, Nonion, Nonionella, Pullenia. Cretcico TardoHoloceno.

Superfamilia Chilostomellacea

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permiten la datacin de los sedimentos de la plataforma en los cuales no se encuentran o son poco abundantes los foraminferos planctnicos y el nanoplancton calcreo. Para los sedimentos de plataforma del Cretacico Superior se utilizan principlanmente lod orbitodidos, los ciuales han permitido establecer una biozonacion para el intervalo SantonienseMaastrichtiense. Tambin tienen gran inters bioestratigrfico en el Cretacico Superior algunos gneros calcarnidos y algunos rotlidos. Durante el Palegeno fueron muy abundantes y presentaron una gran diversidad. A excepcin de algunos gneros abundantes de rottilis que pasaron el limite Cretcico/Palegeno, los primeros macroforaminferos de este suborden se localizan en el Paleoceno Superior. As, en los medio de plataforma se desarrollaron los gneros Nummulites y Assilina que son los que representan mayor diversidad y abundancia, y han permitido establecer biozonas para los sedimentos de plataforma del cinturn climtico subtropical-tropical del Tetis. Bioestratigrafa. Los primeros macroforaminiferos del Suborden Rotaliina aparecen en el Cretacico Superior, pero es sobre todo en el Eoceno y Ologocenos donde alcanzan su mayor inters. En la actualidad, este grupo es menos abundante y est menos diversificad. Espaa cuenta con abundantes yaciemientos de nummultidos,lo cual permite establecer interesantes biozonaciones con este grupo. Al terner las biozonas con macroforaminiferos un carcter regional, estas biozonas han sido en ocaciones injustamente matginadas en los trabajos bioy cronoestratigraficos. Los macroforaminiferos del Syborden Rotaliina 29 Orden Miliolinida Constituy un grupo importante de foraminferos bentnicos desde el punto de vista bioestratigrfico y paleoecologico, que se caracteriza por tener una concha calctica aparcelanada con alto contenido en magnesio. Los cristales de calcita de su concha tienen un tamao entre 0.24 y 2 m, solo visibles con microscopio elctrico. Los cristales estn orientados aleatoriamente, por lo cual presentan un aspecto aporcelanado (color blanco lechoco y opaco) con luz reflejada y un color negro o marron con luz transmitida. Los cristales de la capa superficial estn orientados horizontalmente, dndole a la concha su caracterstico brillo

aporcelanado. Algunas especies presentan material aglutinado, lo cual ocurre fundamentalemente en especies de crecimiento miliolinido, confundindose en ocaciones con otras especies arenceas. El color de la concha puede ser diferente en funcin de los cambios medio ambientales, principalmente en la salinidad, siendo mas transparente en medios mas salinos y tendiendo a oscurecerse en medios salinos. Son generalmente imperforados, salvo en los estudio embrionario y juveniles. Algunos ejemplares adultos tiene pseudpodos , unos pequeos orificios que no atraviesan totalmente la concha. Los miliolinidos aparecen en el carbonfero y llegan hasta la actualidad. Presentan tres tipos bsicos de organizacin que aparecen casi simultneamente: planiespiralada, estreptoespiralada, y crecimiento miliolinido. Las formas con estadio inicial trocoespiralado y seriado estn prcticamente ausentes, siendo mas frecuentes las formas uniloculares sin septar. Los aporcelanados presentan una forma tpica de crecimiento miliolinido. Otras se devian de este tipo de organizacin, transformndose en planiespiraladas o seriadas. Las dos superfamilias mas modernas Alveolinoidea y Soritoidea, tenen un estadio inicial de crecimiento miliolinido, luego adquieren una organizacin mas evolucionada, ya sea planiespiralada o cclica-anular. Sistematica. Representa un importante grupo que comprende 5 superfamilias y 23 familias, siendo los grupos mas abundantes las Superfamilias Milioloidea, Alveolinoidea y Soritoidea.

Superfamilia

Cornuspiracea Conchilla imperforada, de 2 cmaras. Cmara inicial globular, segunda cmara tubular, enroscada en forma planoespiral, estreptoespiral o irregular, o desenrollada en la ltima parte. Cornuspira, eandrospira. Carbonfero-Holoceno. Superfamilia Hemigordiopsacea
Conchilla con 2 cmaras, la inicial redondeada, la segunda completamente estreptoespiral o planoespiral en la parte final. Carbonfero-Holoceno.

Superfamilia Nubeculariacea

Conchilla multilocular, planoespiral, estreptoespiral, trocoespiral o enroscada irregularmente. Fischerina, Nubecularia. Trisico-Holoceno.

Superfamilia Discospirinacea

Conchilla multilocular, planoespiral, discoidal; primera cmara redondeada, la segunda tubular enroscada, ltimas cmaras ocupando media vuelta o anular. Mioceno-Holoceno.

Superfamilia Miliolacea

Superfamilia Squamulinacea
Conchilla unilocular, Cretcico Tardo-Holoceno.

imperforada.

Conchilla multilocular, enrollada y comnmente con dos cmaras por vuelta. Puede ser planoespiral (Spiroloculina) o tener cmaras en varios planos segn un eje longitudinal, con cmaras separadas cada 144, en arreglo quinqueloculinoide (Quinqueloculina, al menos en un primer estadio. El estadio posterior es a veces planoespiral; sigmoideo, con cmaras alternando en planos que gradualmente se incrementan acercndose a 180 (Sigmoilinita); triloculnido (Triloculina), o biloculnido. Las cmaras son generalmente simples, pero algunas se subdividen en camaritas. La pared puede tener algunas partculas aglutinadas, o que formen una capa superficial. La abertura es terminal al final de la cmara, de manera que sucesivas cmaras del tipo quinqueloculino tienen la abertura en polos opuestos de la conchilla; puede ser simple, redondeada o en forma de ranura, con diente recto o bfido, cruciforme o cribada. Trisico Tardo- Holoceno. 30

Superfamilia Alveolinacea

Conchilla imperforada, pared engrosada, con pasajes y pilares, enroscamiento planoespiral, estreptoespiral o en varios planos; abertura mltiple. Tpicamente incluye formas con estructura interna compleja, con conchilla casi esfrica (Borelis) a fusiforme (Alveolinella), de hasta 10 cm de largo, con cmaras muy anchas y bajas, enrolladas planoespiralmente, divididas en camaritas por particiones paralelas a la direccin de enroscamiento. Cretcico-Holoceno.

Superfamilia Soritacea

Conchilla adulta con cmaras imperforadas, excepto en unos pocos gneros fsiles; las cmaras iniciales pueden ser perforadas. Comnmente de enroscamiento planoespiral a cclicoanular o desenroscado, a veces subdivididas en camaritas. Abertura generalmente mltiple. La conchilla relativamente grande (Marginopora llega hasta 30 mm de dimetro) puede ser lenticular, discoidal, flabeliforme o globular. Interior de las cmaras simple o subdividido por pilares interseptales (Archaias) u otro sistema de particiones. Sorites Meandropsina. Prmico TardoHoloceno.

Figura 4. 6. Orden Miliolida. A. Quinqueloculina sp. Eoceno Medio, Tierra del Fuego; B. Pyrgo sp. Mioceno Inferior, Tierra del Fuego; C. Sorites marginalis. Holoceno, Isla de Pascua; D. Peneroplis proteus. Holoceno, Isla de Pascua (A. de Malumin, 1989; C, D. esquematizado de Zapata y Olivares, 2000). Bioestratigrafa El suborden Miliolina,n debido a su larga historia evolutiva, tiene una considerable importancia bioestratigrafica. No obstante, es cierto para algunos grupos se soritoideos y alveolinoideos, ya que el resto tiene poco inters desde el punto de vista bioestratigrfico. Las formas mas simples, al no ser especializadas, tienen una distribucin vertical mas amplia, por lo que se debe descender a nivel especie para establecer biozonaciones de cierto inters. Por el contrario, las formas ms complejas son generalmente muy especializadas y muy sencibles a los cambios medioambientales. Por estavrazon, tien una distribucin vertical muy corta, y permiten establecer biozonas incluso a nivel genrico. El problema de estos grupos es que, paleoecologicamente son formas muy retringidas a medios muy concretos, existiendo un grave problema de correlacion. Solo los alveolnidos han permitido establecer biozonaciones de cierto inters.

Orden Carterinida

Pared segregada de grandes espculas de calcita con bajo contenido de magnesio, inmersa en una masa de pequeas espculas y matriz orgnica. Este orden incluye un solo gnero, Carterina, multilocular y de enroscamiento trocoespiral bajo. Las ltimas cmaras pueden estar subdivididas por septos secundarios. Las espculas tienen estructura concntrica y representan un nico cristal. En la actualidad, Carterina se encuentra en aguas tropicales y someras, a 20-30 m de profundidad. Probablemente libre en el estadio inicial, luego la conchilla se adhiere al sustrato (Tappan y Loeblich, 1982). Tiene un pobre registro fsil. Cretcico,? Eoceno-Holoceno.

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BIOESTRATIGRAFA Muchas especies y aun gneros de foraminferos tienen cortos biocrones, que los hacen muy tiles en bioestratigrafa. Otra de sus ventajas es que son aplicables en estudios de subsuelo. Adems, por tratarse de microfsiles relativamente grandes, tienen menor posibilidad de ser retrabajados, y al mismo tiempo las situaciones de retrabajo son ms fciles de reconocer, en comparacin con otros microfsiles de menor tamao. Especialmente mediante los foraminferos planctnicos, por su rpida evolucin y amplia distribucin geogrfica, se han desarrollado biozonaciones para el Cretcico y el Cenozoico, como las de Bolli (1966), Blow (1969), Stainforth et al. (1975), Robaszynski et al. (1984), Bolli et al. (1985), Berggren et al. (1995), Arz y Molina (2002), entre otras. Las biozonas de foraminferos planctnicos son mayormente biozonas de intervalo. Alcanzan ms resolucin las de reas tropicales, por la mayor diversidad y porque los taxa de menores biocrones son marcadamente filotrmicos. Para medias y altas latitudes se han desarrollado otras zonaciones, generalmente de menor resolucin (ver Jenkins, 1985; Berggren, 1992). Las biozonas de foraminferos se denominan con la indicacin del tipo de biozona seguido por el nombre de una o ms especies segn las normas nomenclaturales del cdigo de estratigrafa. Tambin se utiliza otro tipo de notacin, por medio de siglas y nmeros. As para el Palegeno, se identifican por su numeracin desde la P1 a la P22, y para el Negeno, desde la N4 a la N23. Esta notacin es breve y especialmente cmoda para los gelogos o geofsicos. La equivalencia temporal de las zonas de foraminferos planctnicos es variable. Por ejemplo, en el Palegeno en general las biozonas representan lapsos de medio a un milln de aos, 32

pero algunas duran mucho menos. Las biozonas basales del Daniano representan aproximadamente entre 5000 y 50000 aos. Por su pequeo tamao y abundancia, los foraminferos planctnicos pueden ser muestreados a intervalos muy pequeos, centimtricos, para estudios bioestratigrficos de alta resolucin. Estos muestreos se realizan particularmente en el entorno de lmites cronoestratigrficos para investigar los acontecimientos asociados. Como ejemplos de esta clase de estudios pueden citarse los de Arenillas et al. (2002) para el lmite Cretcico/Palegeno, o el de Molina et al. (1999) para el lmite Paleoceno/ Eoceno, entre otros. La integracin con zonaciones de diferentes grupos de microfsiles, reversiones magnticas, estadios isotpicos y ciclos de Milankovitch permite una mayor resolucin estratigrfica, la calibracin y control de la isocroneidad de lmites zonales, y facilita la correlacin estratigrfica, incluso entre cuencas marinas y continentales. En general, las zonaciones basadas en foraminferos bentnicos son de carcter local o regional y de menor alcance geogrfico que las de planctnicos, por estar asociadas a condiciones del sustrato. Entre los bentnicos que se utilizan en bioestratigrafa se destacan algunos grupos de foraminferos grandes de aguas clidas y someras. Los fusulinceos, de rpida evolucin y diversificacin, con tendencias morfolgicas marcadas, usualmente presentes en gran nmero y con amplia distribucin geogrfica en reas tropicales y subtropicales, son uno de los grupos ms confiables para correlaciones locales e intercontinentales en el Paleozoico Tardo. Haynes (1981) reconoce 16 biozonas para el Carbonfero Superior y el Prmico, basadas en gneros de fusulinceos de corto biocrn o con un acm definido. Los aglutinados orbitolinceos son los mejores fsiles guas para las plataformas del Tethys durante el Cretcico Temprano,

los hialinos orbitoidceos para sedimentos nerticos del Cretcico Tardo, los nummultidos, discociclnidos y alveolnidos para el Palegeno, los lepidociclnidos para el Oligoceno a Mioceno Temprano y los miogipsnidos para el Oligoceno Tardo a Mioceno Temprano. Los bentnicos pequeos tambin se utilizan en bioestratigrafa. Como ejemplos, los Lagenida en el Jursico y Cretcico Temprano, y particularmente en el Las, donde las biozonas se han correlacionado con las de los amonites; ciertos grupos de aragonticos, como los Duostominacea en el Mesozoico Temprano, o las especies de Epistomina, en el Jursico Medio a Cretcico Temprano; las uvigerinas y transversigerinas en el Cenozoico. Los aglutinados de facies de flysch del Cretcico Superior y Palegeno han sido los primeros microfsiles aplicados en estudios vinculados con la prospeccin petrolera, en los trabajos pioneros de Josef Grzybowski en los Crpatos para la dcada de 1890. Frecuentemente son los nicos microfsiles en esas facies; as han sido de mucha utilidad tambin en la exploracin petrolera del Mar del Norte. Hay muchas zonaciones basadas en bentnicos pequeos, por ejemplo las de Bolli et al. (1994), para el Cretcico y Cenozoico del rea caribea EVOLUCION ORIGEN Y EVOLUCIN Los foraminferos aparecen como fsiles a partir del Cmbrico basal, aproximadamente al mismo tiempo que los metazoos con esqueleto. Sus caractersticas moleculares confirman un origen monofiltico y la diferenciacin de los principales grupos morfotaxonmicos. Sugieren que la aparicin de los foraminferos fsiles fue precedida por una gran radiacin de especies uniloculares y 33

desnudas no preservadas, separadas a partir de un ancestro Cercozoa en el Neoproterozoico. Los foraminferos habran sido un componente importante de la comunidad protista ya en el Neoproterozoico (Pawlowski et al., 1996, 2003). Los aglutinados son los foraminferos dominantes en el Paleozoico Temprano (Haynes, 1981). Los foraminferos del Cmbrico son aglutinados uniloculares o biloculares, globulares o tubulares, rectos o enrollados, mientras los aglutinados multiloculares apareceran en el Ordovcico. En el Silrico Temprano aparece la pared calcrea microgranular, con los primeros usulinida, orden que alcanzar un enorme desarrollo en las plataformas someras y clidas del Paleozoico Tardo, y se extinguir al final del Prmico. En el Devnico Tardo, la aparicin de adaptaciones morfolgicas tales como conchillas aplanadas y cmaras subdivididas en camaritas en algunos gneros de este orden, sugieren la asociacin con endosimbiontes, modo de vida que se extendera en el Paleozoico Tardo a diversos grupos, como los fusulinceos (Tappan y Loeblich, 1988). En el Carbonfero aparecen los Miliolida, de pared calcrea imperforada. Estudios morfolgicos y moleculares sugieren que derivaron de un antecesor similar a los Allogromiida, y que evolucionaron separadamente mucho antesque apareciera el primer foraminfero con conchilla. Poseen un tipo de actina de gran peso molecular, diferente a las dos actinas de menor peso conocidas en Allogromiida, Textulariida y Rotaliida (Fahrni y Pawlowski, 1995). En el Carbonfero, tambin aparecen los Lagenida, primeros foraminferos hialinos, que en el Prmico ya se hallan bastante diversificados. A la extincin en masa del lmite Prmico/ Trisico sucede una radiacin adaptativa de pequeos foraminferos bentnicos. Con la aparicin en el Jursico de los Buliminida y Rotaliida, ya estn representados todos los rdenes

de foraminferos bentnicos, excepto los monogenricos Carterinida y Silicoloculinida. Un paso mayor en la evolucin de la clase se da en el Jursico, con la exitosa invasin del nicho pelgico por parte de los foraminferos planctnicos. En las asociaciones bentnicas del Mesozoico y hasta el Cretcico Temprano, se destaca la participacin de los Lagenida, as como ciertos grupos aragonticos, como los Duostominacea y Ceratobuliminacea. Los aglutinados conforman un grupo especialmente desarrollado en el Jursico, particularmente en reas tropicales, con gneros de gran tamao y la aparicin de paredes labernticas, y en el Cretcico Temprano, con los grandes Orbitolinacea. En el Cretcico aparecen formas bentnicas calcreas grandes, con estructura interna compleja, como los hialinos Orbitoidacea y los porcelanceos Alveolinacea, que integran las microfaunas bentnicas de los mares someros tropicales y subtropicales. En el Cretcico Tardo hay una gran radiacin de pequeos bentnicos del orden Rotaliida, mientras en los ambientes pelgicos los planctnicos alcanzan una alta diversidad morfolgica y taxonmica. La extincin en masa del lmite Cretcico/ Palegeno, vinculada al impacto meteortico en Yucatn, afect fuertemente a los foraminferos planctnicos, con la extincin de la gran mayora de sus especies. Las asociaciones planctnicas del Daniano basal son poco diversas, conformadas por especies muy pequeas y de morfologa simple, para luego recuperar diversidad y continuar su evolucin a lo largo del Cenozoico. Entre los bentnicos pequeos del Cenozoico se destacan los pequeos Rotaliida. En el Paleoceno las asociaciones son mayormente cosmopolitas, debido a las condiciones climticas extendidas y uniformes. La crisis del lmite Paleoceno/Eoceno, relacionada con un abrupto mximo termal, afecta particularmente 34

a los pequeos bentnicos de aguas profundas, con un marcado relevo incluso en las formas someras de altas latitudes. El Palegeno de plataformas someras de regiones tropicales se caracteriza por el desarrollo de foraminferos bentnicos grandes de los rdenes Rotaliida y Miliolida, como los nummulites, alveolinas, discociclinas y lepidociclinas. Estos bentnicos grandes, al igual que los planctnicos, alcanzan un mximo de diversidad en el Eoceno Medio, disminuyendo en el Oligoceno (Tappan y Loeblich, 1988). En el Mioceno hay un nuevo mximo de bentnicos calcreos grandes, para luego declinar. En ese perodo, tanto las asociaciones bentnicas de profundidad como de aguas someras y las planctnicas, toman un aspecto moderno. Cada uno de los grandes grupos de foraminferos tiene su particular historia evolutiva, que se resea a continuacin. Tradicionalmente se consider que los foraminferos aglutinados se habran originado a partir de los Allogromiida, por un incremento del material aglutinado en la pared orgnica (Tappan y Loeblich, 1988). Los estudios moleculares, en cambio, sugieren que la pared orgnica o aglutinada en los foraminferos uniloculares son caracteres convergentes, y no una simple progresin de una a otra (Pawlowski et al., 2003). Los aglutinados aparecen en el Cmbrico Temprano, aunque recientemente se ha descripto una especie para el Vendiano (Precmbrico cuspidal) del Uruguay (Gaucher y Sprechmann, 1999). Los taxa del Cmbrico tienen conchillas simples globulares o tubulares rectas o enrolladas. El primer gnero del Cmbrico, Platysolenites, es bilocular, con un prolculo seguido de una segunda cmara tubular (McIlroy et al., 2001).Formas verdaderamentemultiloculares apareceran en el Ordovcico.Para el Carbonfero los multiloculares planoespirales estn bien representados y

aparecen formas multiloculares trocoespirales (Haynes, 1981). Cerca de un tercio de los gneros se extinguen al final del Paleozoico (Tappan y Loeblich, 1988). En el Mesozoico, especialmente a partir del Jursico, aparecen taxa de gran tamao, con estructuras internas complejas, cmaras subdivididas, paredes canaliculadas o labernticas. La mayora de estos taxa grandes y complejos se extinguen al final del Jursico o en el Cretcico Medio (Aptiano-Cenomaniano). En el Cretcico contina la expansin de los aglutinados, destacndose los grandes y cnicos Orbitolinacea, los Ataxophragmiacea y los Verneuilinacea (Haynes, 1981; Tappan y Loeblich, 1988). La mxima diversidad genrica de los aglutinados fsiles se alcanza en el Cenomaniano, luego declinan y se extinguen en un 25% al final del Cretcico. En el Cenozoico aparecen grupos nuevos, como muchos gneros de los Textulariida. En el Pleistoceno el nmero de gneros de aglutinados llega solo a cerca de la mitad del nivel del Cenomaniano. Dado que muchos aglutinados tienen paredes pobremente cementadas y pocas chances de preservacin, el nmero de gneros vivientes casi cuadriplica al de fsiles pleistocenos (Tappan y Loeblich, 1988). Los Fusulinida se habran desarrollado a partir de los Allogromiida, aunque no se descarta un origen en los aglutinados (Tappan y Loeblich, 1988). Las formas primitivas corresponden a la superfamilia Parathuramminacea, con conchillas uniloculares y pared simple de calcita microgranular. Para el Devnico se desarrollan formas con septos bien definidos y la pared comnmente posee dos o ms capas. La diversidad genrica alcanza un mximo en el Viseano (Mississippiano), con la mayor abundancia de grupos como Tetrataxacea, Endothyracea, Palaeotextulariacea y Archaediscacea (Haynes, 1981). Hacia la parte media del

Carbonfero, hay una cada marcada de diversidad que afecta a varias superfamilias, en contraste con el desarrollo de los Fusulinacea (Tappan y Loeblich, 1988). Las formas primitivas de los Fusulinacea fueron planoespirales y evolutas con un corto eje de enroscamiento, luego pasan a ser involutas, con un eje de enroscamiento ms elongado, y la conchilla evoluciona de lenticular a globular, discoidal, fusiforme hasta cilndrica. Las tendencias evolutivas de los Fusulinacea incluyen aumento de tamao, la subdivisin de las cmaras en camaritas por el plegamiento de los septos o por insercin de tabiques, mayor complejidad de la pared, con modificaciones por disolucin o depositacin secundaria, y el pasaje de un tnel central a numerosos formenes. En el Prmico Tardo algunos fusulnidos tienen conchillas extremadamente grandes, o muy complejas estructuras internas, y algunos tienden al desenroscamiento. La superfamilia se desarrolla especialmente en el Pennsylvaniano y el Prmico, con variaciones en su diversidad y dominancia de distintas familias. Hacia el Prmico Tardo se da un brusco descenso de diversidad, y los ltimos miembros del orden desaparecen con la extincin en masa del lmite Prmico/Trisico (Tappan y Loeblich, 1988). Los mililidos aparecen en el Carbonfero Temprano, con conchillas simples; en el Prmico ya surgen algunas formas grandes, con septos o pilares subdividiendo las cmaras. La diversidad genrica disminuye en un 50% al final del Paleozoico. En el Trisico Tardo de Europa meridional se manifiesta alguna radiacin, pero la diversidad declina durante el Jursico y el Cretcico Temprano. En el Cretcico Tardo, gneros grandes e internamente complejos, de corta duracin geolgica, alcanzan sucesivos mximos de diversidad. Corresponden 35

a las familias Alveolinidae, subglobulares a fusiformes, los discoidales Meandropsinidae y los ovoides a discoidales Fabulariidae, entre otras. Al trmino del Cretcico hay una cada de un 50% en la diversidad de los mililidos, mayormente debida a la extincin de estos grandes taxa especializados (Tappan y Loeblich, 1988). Despus de un perodo de diversidad baja en el Paleoceno y el Eoceno Temprano, un nuevo mximo se alcanza en el Eoceno Medio, con la aparicin de muchas formas pequeas, y algunos gneros grandes e internamente complejos. La diversidad de los mililidos grandes permanece baja en el Oligoceno, pero alcanza un mximo en el Mioceno, con nuevos taxa de Alveolinidae, Peneroplidae y Soritidae. Como en otros rdenes, el nmero de gneros porcelanceos vivientes es ms del doble que para el Pleistoceno, aunque el nmero de taxa de gran tamao es mnimamente superior que el del Mioceno (Tappan y Loeblich, 1988). El orden Spirillinida se conoce desde el Trisico Tardo y alcanza un mximo en nmero de gneros en el Cretcico Temprano, aunque ste es superado en el Holoceno (Tappan y Loeblich, 1988). Los Lagenida habran aparecido en el Carbonfero, con formas no septadas, a partir de los Fusulinida. Son especialmente importantes en el Mesozoico y alcanzan varios mximos de diversidad en el Jursico y Cretcico (Tappan y Loeblich, 1988). En el Cretcico Tardo declinaron, aunque se diversifican especialmente en el Maastrichtiano, y sufren una merma en el lmite Cretcico-Palegeno (Haynes, 1981). Si bien su declinacin prosigue durante el Palegeno, en las regiones australes mantienen un elevado porcentaje de especies hasta el Eoceno Medio, algunas de ellas de considerable tamao (cf. Malumin, 1990 a). A partir del Eoceno Medio, su participacin en las microfaunas es muy pequea. Los polimorfinceos aparecen durante el 36

Trisico Tardo y Jursico, y alcanzan un mximo en el Albiano, aunque muchos desaparecen en esta edad (Tappan y Loeblich, 1988). Si bien nuevos gneros se hallan durante el Palegeno, pasan a ser constituyentes muy accesorios de las asociaciones, en nmero de especies y de ejemplares. Los taxa uniloculares surgen en el Jursico. El orden Buliminida aparece en el Jursico Medio, expandindose en el Cretcico Tardo, cuando gneros como Siphogenerinoides, Coryphostoma y Bolivinoides son de aplicacin bioestratigrfica. En el Paleoceno aparecen los Cassidulinidae y Uvigerinidae, con otra expansin en el Eoceno, cuando aparecen las uvigerinas costuladas, muchas de ellas indicadoras bioestratigrficas. En particular, los Stilostomellacea sufren, junto con otros grupos uniseriales de aguas profundas, una de las ltimas extinciones del Fanerozoico en las proximidades del lmite PliocenoPleistoceno. Los pequeos Rotaliida aparecen en el Jursico, con marcada diversificacin en el Cretcico Tardo. En el Cenozoico se hacen dominantes entre los bentnicos, con rpida expansin en el Paleoceno y Eoceno, y un nuevo mximo en el Mioceno Temprano. Los Rotaliida grandes, con complejas paredes, numerosas cmaras, y sistemas de canales y estolones, aparecen y se diversifican en el Cretcico Tardo. La mayora son de corto rango estratigrfico, con un 80% de extinciones al final del Cretcico, y pocos sobrevivientes en

el Paleoceno. Nuevos gneros aparecen en el Paleoceno, y se da una gran radiacin en el Eoceno Medio, cuando alcanzan el mximo absoluto, con brusca disminucin en el Eoceno Tardo y Oligoceno Temprano. En el Oligoceno Tardo y Mioceno Temprano hay un

incremento, seguido con un decrecimiento continuo hasta el Holoceno (Tappan y Loeblich, 1988).

Los foraminferos planctnicos habran aparecido en el Jursico, en el Bajociano (BouDagher-Fadel et al., 1997) o en el Toarciano (Hart et al., 2003). Su evolucin ha sido iterativa y convergente, con la repeticin de caracteres morfolgicos en grupos sin relacin filogentica directa. Casos clsicos son la aparicin en distintos perodos de conchillas aplanadas con carena, y otras prcticamente esfricas, de aberturas accesorias, o de cmaras alargadas radialmente. Por otra parte, en su historia se alternan perodos caracterizados por baja diversidad, asociados con morfologas simples, oportunistas, de estrategia r, y perodos con asociaciones de alta diversidad, y morfologas complejas, especializadas, de estrategia k. Los foraminferos planctnicos habran derivado de la familia Oberhauserellidae, del orden bentnico aragontico Robertinida. En su origen son de morfologa simple, globigeriniformes, probablemente aragonticos, y habran tenido una distribucin tropical y hbito meroplanctnico, con un estadio inicial bentnico y uno adulto planctnico. Para el 37

Cretcico Temprano, se distribuyen ampliamente en bajas y medias latitudes y seran holoplanctnicos. Las morfologas continan siendo simples, ejemplificadas por el gnero Hedbergella, y la diversidad, baja. En el Aptiano se inicia un perodo de diversificacin y aparecen nuevas morfologas, ms complejas, que incluyen carenas, cmaras radialmente elongadas y diversas modificaciones aperturales. La mxima diversidad durante el Cretcico se alcanz en el Maastrichtiano. Al finalizar el Cretcico se produce una extincin en masa, con la desaparicin del 90% de las especies de los foraminferos planctnicos, relacionada con el impacto meteortico en la pennsula de Yucatn (Mxico). Solo sobrevivieron unas contadas especies del gnero triserial Guembelitria, de Hedbergella, y probablemente una especie del biserial Heterohelix (ver Molina, 2004). En la base del Cenozoico, en el Daniano, dominan especies globigeriniformes, pequeas, simples en morfologa, cosmopolitas. Hacia el Paleoceno Tardo, aumenta la diversidad y aparecen morfologas ms complejas que se extienden al Eoceno. En el Eoceno Medio aparecen gneros como Hantkenina, con largas espinas tubulares, Globigerinatheka con numerosas aberturas, cubiertas por bullas, y Orbulinoides, de forma esfrica. El desarrollo de esta fauna se extiende hasta el final del Eoceno, donde el lmite

Eoceno/Oligoceno se establece por la desaparicin de las hantkeninas. El Oligoceno es un perodo de baja diversidad, conteniendo especies globigeriniformes. Con una siguiente radiacin en el Mioceno, y la aparicin de gneros como Globigerinoides, Orbulina y Sphaeroidinella, las morfologas complejas y de estrategia k reaparecen, continuando hasta la actualidad. Contrariamente a la visin ms tradicional que considera a los foraminferos planctnicos como monofilticos, las caractersticas moleculares sugieren un origen polifiltico para los planctnicos modernos, con al menos tres episodios independientes de transiciones bentnico-planctnico. Al menos un representante de Candeinidae se posiciona dentro de la radiacin de los bentnicos calcreos Buliminida y Rotaliida y de los aglutinados multiloculares, lejos del resto de los planctnicos, sugiriendo que los planctnicos microperforados han divergido independientemente de algn linaje bentnico. Los Globorotaliidae podran tambin haber derivado de un bentnico, con un origen independiente y posterior a los Globigerinidae (De Vargas et al., 1997). Los Involutinida emergen en el Prmico, con una gran diversificacin en el Trisico Tardo, decrecen en diversidad durante la mayor parte del Jursico y del Cretcico Temprano y no se conocen como fsiles luego del Cenomaniano. 38

Algunos gneros vivientes asignados a este orden, a causa de su pared aragontica, pueden en realidad estar vinculados al orden Spirillinida (Tappan y Loeblich, 1988). Los Robertinida son conocidos desde el Trisico Medio, con pared aragontica dudosa, y en regiones tropicales. Tras un mximo en el Trisico Tardo, casi se extinguen en el Jursico Temprano, cuando aparecen las ms distribuidas familias de Ceratobuliminidae y Epistominidae. Posterior diversificacin en el Jursico Medio y Tardo, con leve declinacin en el Cretcico Tardo, pocos cambios en la diversidad en el Cenozoico y escasos gneros vivientes (Tappan y Loeblich, 1988). Las formas de agua dulce recientes, en parte identificadas por el anlisis molecular, perteneceran a mltiples linajes dentro de los foraminferos. Habran derivado de diferentes poblaciones de especies marinas, en distintas pocas, con repetida colonizacin de los ambientes de agua dulce, y prdida de la conchilla como adaptacin a esos ambientes. Tambin sera posible que uno o ms linajes de foraminferos marinos tengan un ancestro de agua dulce (Holzmann et al., 2003; Pawlowski et al.,

TENDENCIA EVOLUTIVA FORAMINIFEROS

DE

LOS

Los foraminferos has seguido un patrn general de diversificacin con un incremento de la complejidad de la morfologa externa e interna y de la composicin y estructura de la pared de la concha. a) Tendencia Evolutiva desde conchas globulares o irregulares (saccamina) de crecimiento limitado a conchas tubulares de crecimiento continuo (bathysiphon) b) Tendencia evolutiva de formacin de concha multiloculares por adicin de cmaras c) Tendencia evolutiva de enrollamiento de las cmaras tubulares con crecimiento continuo d) Tendencia evolutiva por acortamiento gradual de las cmaras tubulares alargadas (rectilneas o enrolladas) para disminuir la distancia entre el interior y la superficie de la concha (endothyra a loeblichia y finalmente fusulina) e) Tendencia evolutiva por Mantenimiento de la forma eneral de la concha al aumentar de tamao mediente la formacin de camarillas (heterostegina) f) Tendencia evolutiva por Formas cambiantes mediente la ontogenia, desde conchas espiraladas desenrolladas rectilneas (ammobaculites) o cnicas (orbitolina), desde conchas planiespiraladas (peneroplis) a formas cicloanulares discoidales (sorites), desde conchas

g)

h)

i)

j)

planiespiraladas lenticulares a fusiformes (endothyra a fusulina), desde conchas tronco espiraladas bajas a altas (trochammina a verneuilina), desde conchas espiraladas a biseriadas, triseriadas o uniseriadas (spiroplectammina) Tendencia evolutiva por Modificaciones de la abertura, incluyendo su posicin, forma y numero, as como en los elementos estructurales relacionados (labios, dientes, placas, etc.) y el desarrollo de los estolones y sistemas de canales Tendencia evolutiva por Desarrollo de las paredes multilamelares y complejos alveolares Tendencia evolutiva por Formacin de camarillas con tabiques internos (septulos, pilares y techos) Tendencia evolutiva por Adaptacin de hbitat especiales, como las formas incrustantes en sustratos duros (acervulina, planorbulina)

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EVOLUCION DE ESPECIES IMPORTANTES ALLOGROMIINA .CMBRICO SUPERIOR TEXTULARIINA .CMBRICO FUSULINA SILRICO MILIOLINA CARBONFERO FUSULININA . PRMICO LAGENINA . SILRICO SUPERIOR ROBERTININA ..TRISICO ROTALIINA . TRISICO GLOBIGERINA JURASICO CARTERININA .EOSENO

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