GLNDULAS MAMRIAS

Prof. Ismar Arajo de Moraes INTRODUO A classe dos mamferos rene mais de 4.000 espcies vivas de vertebrados agrupados em 135 famlias e 18 ordens. Encontram-se disseminadas por todo o planeta, incluindo os oceanos e as zonas polares. Ao contrrio dos outros vertebrados, os mamferos apresentam a mandbula inferior constituda por um nico osso (dentrio), que se articula ao osso escamoso do crnio. O modo de reproduo permite definir os grandes grupos de mamferos. Os prototrios ou monotremados, os metatrios ou marsupiais e os eutrios ou placentrios MONOTREMADOS semelhantes aos rpteis mantiveram a oviposio na sua evoluo. Nestes animais, o feto eclode do ovo com mais ou menos 2cm, membros anteriores parcialmente desenvolvidos, olhos fechados, sistema olfatrio provavelmente funcional e com capacidade de lamber ou sugar o leite ejetado na arola da me (rea especializada da pele sem existncia de tetas)

Os prototrios ou monotremas ( 3 espcies na Austrlia e Nova Guin) so os nicos mamferos ovparos. Depois da gestao (entre 12 e 20 dias), depositam ovos de casca apergaminhada que incubam em um ninho (ornitorrinco) ou em uma bolsa ventral (quidnas).
MARSUPIAIS = nascem ainda como fetos. Ao nascimento os membros anteriores esto bem desenvolvidos permitindo escalar at a bolsa (marspio) onde fica firmemente aderido teta at completar seu desenvolvimento. EUTRIOS = Inclui-se a maioria os mamferos (95%). Ao nascimento a maioria dos mamferos so totalmente dependentes do leite materno, pois deixam de nutrir-se pela via corioalantide. O cobaio uma exceo pois pode sobreviver sem mamar aps o nascimento. A GLNDULA MAMARIA

DeGroot Visser Pat A glndula mamria considerada uma parte do sistema reprodutor, e a lactao pode ser considerada como a fase final de um ciclo de reproduo. Assim, pode-se dizer que, para a maioria dos mamferos, uma falha em aleitar, tal como a falha de ovular, tambm uma falha em reproduzir. ANATOMIA

A Glndula mamria corresponde a uma glndula sudorpara modificada que secreta leite para nutrio da prole. Origina-se embrionariamente a partir do espessamento linear bilateral do ectoderma ventrolateral na parede abdominal, denominados de linhas lcteas ou cristas mamrias. Nelas se formam os botes mamrios que do origem a poro funcional da glndula mamria. Isto ocorre quando o embrio tem cerca de 35 dias de idade. Est composta por um sistema de ductos que conectam massas de epitlio secretor (parnquima) envolvidos por tecido conjuntivo, gordura, vasos e nervos (estroma). O conjunto encontra-se sustentado por uma cpsula fibro-elstica. Parnquima = consiste de camada nica de clulas epiteliais secretoras formando os alvolos mamrios que drenam para ductos pequenos que vo progressivamente se unindo a ductos maiores at abrir em uma cisterna ou diretamente na teta. Os alvolos so agrupados em unidades conhecidas como lbulos, cada um deles envolvido por um septo distinto de tecido conjuntivo. Os lbulos so agrupados em unidades maiores denominadas lobos, que so rodeados por septos de tecido conjuntivo. Os alvolos so recobertos por clulas contrteis de natureza mioepitelial e que respondem ao reflexo de ejeo do leite. As clulas mioepiteliais tambm se localizam ao longo dos ductos. A proporo parnquima secretor e tecido conjuntivo controlada por mecanismo hormonal. Durante a lactao da vaca encontra-se maior proporo de parnquima do que de estroma, e fora da lactao (perodo seco da vaca), isto se inverte. Com exceo dos monotremados, os mamferos apresentam tetas, normalmente pares, ligadas s glndulas mamrias As tetas esto presentes em ambos os sexos. Exceo para ratos e camundongos cujos machos no dispem de tetas. E eqinos machos onde a sua presena ainda discutvel.

DIFERENAS ENTRE AS ESPCIES

Espcies
Primatas, morcegos, elefantes e Baleias Cobaias Cabra, ovelhas, guas, Vacas e bfalas Porcas Gatas Cadelas Canguru

N de Tetas 2 2 2 4 12-18 8-10 8-12 1 ( duas glndulas

Localizao DAS TETAS Torcica Inguinal Inguinal Inguinal Traco-abdominal-Inguinal Traco-abdominal Traco-abdominal-Inguinal No marspio

Ratas e coelhas

ESPCIES
Ratos e camundongos Coelhos Humanos Ruminantes

fusionadas) 8-10 Traco-abdominal Sistema de DRENAGEM DO LEITE

Os ductos se unem e formam um canal galactforo nico que se abre na teta. Possuem 6 a 8 canais galactforos se abrindo na teta. 12 a 20 canais principais se unem e formam um seio prximo ao bico do peito. Os grandes ductos drenam em uma cisterna no interior da glndula (cisterna da glndula) que por sua vez drena para uma cisterna no interior da teta (cisterna da teta) e da para um canal nico que se abre na poro final da teta. Apresenta uma cisterna da glndula ligada a duas cisternas do teto que se abrem em dois canais galactforos individuais Cada teto possui dois canais e duas cisternas, cada uma delas ligadas a um sistema independente de ductos e alvolos. 5 a 12 canais na poro final da teta 8 a 20 canais na poro final da teta

Porcas guas Gatas Cadelas

Nos ruminantes e guas, as glndulas individuais esto to intimamente associadas e justapostas que a estrutura resultante chamada no conjunto de BERE.

BERE DA VACA

Apresenta 4 glndulas mamrias individuais chamadas de quartos mamrios. Os quartos mamrios so unidades glandulares completamente independentes. O bere tem revestimento piloso e o teto completamente sem pelo O peso do bere varivel, e no caso da vaca em lactao de 14 a 32 kg . A capacidade de produo no est totalmente relacionada com o tamanho j que a relao parnquima (tecido secretrio) e estroma (tecido conjuntivo) varia amplamente. O bere dispe de dois ligamentos (lateral e mediano) como estruturas primrias de suporte. A pele oferece pequeno suporte mecnico, mas no suficiente para proteger o bere. As duas metades do bere bovino esto separadas pelo ligamento suspensrio mdio formado por duas lamelas de tecido conjuntivo elstico que se origina da tnica abdominal. A extremidade posterior desse ligamento est ligada ao tendo pr-pbico. Os ligamentos suspensrios laterais so compostos de tiras fibrosas, no- A estrutura suspensa do bere (Adaptado do The Bovine Udder and Mastitis, ed elsticas, formando numerosas Sandholm et al. 1995) . lamelas que penetram na glndula e se tornam contnuas com o tecido intersticial do bere. Eles esto unidos aos tendes pr-pbicos e subpbicos, que esto unidos snfise plvica.

Os alvolos e os ductos so rodeados por clulas mio-epiteliais contrteis

tambm chamadas de clulas em cesta, que respondem ocitocina e favorecem a descida do leite. O leite drenado dos ductos principais para a cisterna da glndula e da passivamente para a cisterna da teta onde fica retido. A cisterna da glndula comunica-se com a cisterna da teta atravs de uma crista circular (nulo) que contm uma veia e algumas fibras de musculatura lisa. A cisterna da teta comunica-se com o exterior por uma abertura estreita no final da teta, chamada de ducto papilar (canal da teta). O stio papilar dispe de fibras musculares lisas. A estrutura primria responsvel pela reteno do leite um esfncter muscular que rodeia o canal da teta. Irradiando-se para cima existe uma estrutura conhecida como roseta de Furstenberg, formada de 7 a 8 dobras de camadas duplas de epitlio e tecido conjuntivo subjacente.

As duas metades do bere (direita e esquerda) recebem suprimento sangneo das artrias ipsilaterais existentes (artria pudenda externa direita e esquerda). Na vaca, o suprimento sangneo feito principalmente pela artria pudenda externa que passa pelo canal inguinal e divide-se em ramo cranial e caudal. O ramo cranial supre de sangue o quarto mamrio anterior e o ramo caudal supre o quarto mamrio posterior do mesmo lado da artria. Uma pequena parte do suprimento sangneo garantido pela artria perineal ventral (ramo da pudenda interna) que passa logo abaixo da vulva, na linha mediana, e chega at a parte caudal de ambos os lados da glndula mamria da vaca. A drenagem sangunea do bere da vaca feita pela veias pudendas externas de cada lado. Elas recebem o sangue dos quartos mamrios cranial e caudal do mesmo lado e drenam para a veia epigstrica superficial caudal do mesmo lado. Caudalmente drena para a veia perineal.

As veias das glndulas mamrias so desprovidas de valvas. Um intenso fluxo sanguneo a condio para uma alta produo secretria das Glndulas Mamrias. Aps o parto ocorre rapidamente um desvio do fluxo sanguneo do tero para as glndulas mamrias. Um estudo feito em vacas demonstrou que: Massa do bere 20 kg 44 kg 33 kg Fluxo sanguneo 4,5 L/min 21,0 L/min 12,0 L/min

14 dias antes do parto Na poca do parto 14 dias aps o parto

Para produzir 1 litro de leite necessrio circular pelo bere 500 litros de sangue. Quando a vaca est produzindo 60 litros de leite por dia, significa que pelo menos 30.000 litros de sangue esto circulando atravs da glndula mamria. Assim, as vacas de leite de alta produo de hoje esto expostas a grandes demandas. As glndulas mamrias tm uma extensa rede de vasos linfticos que drena para os linfonodos supramamrios. Os vasos eferentes desses linfonodos passam para os linfonodos ilacos externos. Por meio dos troncos lombares, a linfa passa atravs do ducto torcico, penetrando no sistema venoso prximo a origem da veia cava cranial.

MAMOGNESE NO SEXO FEMININO O crescimento mamrio o principal determinante da capacidade e rendimento do leite, pois o nmero de clulas alveolares mamrias influencia diretamente o rendimento do leite. O controle da mamognese feito por hormnios hipofisrios, ovarianos, da crtex adrenal e placentrios. De todos os rgos a glndula mamria o que est sobre controle hormonal estrito, tanto para o crescimento quanto para a sua funo. Na fase Fetal

Aos 35 dias de idade, forma-se uma linha mamria do estrato germinativo. Aos 60 dias de idade o boto mamrio se aprofunda na derme e a teta comea a se formar. Aos 100 dias comea a formao de canais na extremidade do boto e prossegue produzindo eventualmente uma abertura para o exterior.

Na fase pr-pbere O aparelho mamrio do nascimento at a puberdade sofre pouco desenvolvimento e sua velocidade do crescimento mamrio est de acordo com a velocidade de crescimento corporal (crescimento isomtrico) mantendo-se assim at o incio da atividade ovariana que precede a puberdade.

O aumento do tamanho se deve ao aumento de tecido conjuntivo e gordura.

Na puberdade

Antes do primeiro ciclo estral o parnquima mamrio comea a crescer a uma taxa mais rpida do que o corpo como um todo (crescimento

alomtrico). Durante cada ciclo estral a Glndula Mamria estimulada por hormnios ovarianos (Estrognio e Progesterona) e ocorre o crescimento associado com o alongamento e ramificao dos ductos mamrios e desenvolve-se o sistema lobuloalveolar.

Aps a concepo

No decorrer da primeira gestao, ocorrer a maturao das glndulas mamrias permitindo que elas atinjam sua completa capacidade funcional. As clulas epiteliais mamrias completaro a sua diferenciao. O crescimento acelerado durante a gestao deve-se provavelmente a secreo aumentada e sincrnica de hormnios esterides (estrognio e progesterona) e polipeptdicos (prolactina, gH e lactognio placentrio). Aps 3 ou 4 meses de gestao em vacas, por ao do estrognio, gH e glicocorticides,os ductos mamrios alongam-se novamente,e os alvolos se formam e comeam a substituir o estroma (adipcitos). Ao final do sexto ms, com o efeitos adicionais da Prolactina e da Progesterona observa-se um extenso desenvolvimento lobuloalveolar A secreo de leite normalmente comea durante a ltima parte da gestao e resulta na formao do colostro. O lactognio placentrio est presente na placenta dos primatas, ruminantes e roedores, alem de outras espcies. At o final da gestao a Glndula Mamria ter se transformado em uma estrutura cheia de clulas alveolares que sintetizam ativamente e secretam leite.

Involuo mamria

Caracterizada pela diminuio no nmero de clulas epiteliais mamrias e tambm na atividade por clula. Os espaos previamente ocupados pelos alvolos em degenerao so substitudos por clulas adiposas. A extenso da degenerao alveolar varia com a espcie e est governada pela capacidade hormonal manter as estruturas lobuloalveolares.

LACTOGNESE - Estabelecimento da secreo lctea

o processo de preparao da Glndula Mamria para a produo de leite, no qual ocorre a diferenciao e multiplicao das clulas alveolares mamrias. O primeiro estgio consiste em diferenciao parcial enzimtica e citolgica das clulas alveolares e coincide com a pouca secreo de leite. O segundo estgio comea com a secreo copiosa de todos os componentes do leite na proximidade com o parto e permanece por diversos dias aps o parto em muitas espcies. No final da gestao, com a queda da progesterona e a presena de prolactina e glicocorticides, ocorre a lactognese O bloqueio do hormnio progesterona sobre a lactognese no absoluto, pois se fosse a gestao simultnea com a lactao seria impossvel.

Duas molculas de glicose devem entrar nas clulas epiteliais mamrias para cada molcula de lactose a ser formada. Uma unidade de glicose convertida em galactose. A lactose-sintetase catalisa a reao da glicose e galactose, para formar a lactose no aparelho de Golgi. Esta enzima compe-se duas subunidades: galactosiltransferase e -lactoalbumina. A glicose um fraco aceptor de resduos de galactosil, mas na presena da -lactoalbumina a galactosiltransferase modificada tornando a glicose um aceptor eficiente para a galactose. Assim, aps o declnio da

progesterona plasmtica e secreo aumentada da prolactina no parto, a -lactoalbumina aumenta, resultando na formao de lactose-sintetase ativa, permitindo o incio da sntese de lactose.

GALACTOPOESE - Manuteno da secreo lctea

a manuteno da lactao que requer a conservao do nmero de clulas alveolares, uma intensa atividade de sntese celular e a eficcia do reflexo de ejeo do leite. Um complexo hormonal controla a lactao, mas a no ser que o leite seja removido freqentemente da Glndula Mamria, a sntese do leite no persiste apesar do estado hormonal adequado. A ocitocina requerida para a retirada do leite, enquanto diversos outros hormnios so essenciais para a manuteno de intensa sntese e secreo do leite. A secreo lctea inicia-se com a sntese dos constituintes dentro das clulas alveolares, o transporte intracelular desses constituintes e a descarga dos constituintes no lume alveolar. Em seguida ocorrera o fluxo passivo para os grandes ductos e cisternas. Finalmente, ocorre o reflexo de ejeo do leite. Associado ao reflexo de liberao da ocitocina ocorre um reflexo para liberao de prolactina que est associado com supresso da ovulao das mulheres. Foi demonstrado experimentalmente que a liberao de prolactina pelo reflexo da suco necessrio para a secreo e manuteno da lactao em gatas e ratas, mas no nas cabras. Apos a hipofisectomia, de acordo com a espcie, para manter a produo de leite ser necessria a suplementao hormonal conforme se segue: RATAS => Prolactina e ACTH COELHAS => somente Prolactina CABRAS e OVELHAS => Prolactina, ACTH, gH, TSH (Apos o restabelecimento da produo, a prolactina pode ser suprimida que a produo se mantm)

HORMNIOS ENVOLVIDOS COM A LACTOGNESE E GALACTOPOESE DUCTOS ATRFICOS =A=> DUCTOS EM CRESCIMENTO =B=> CRESCIMENTO LOBULOALVEOLAR =C=> SECREO DO LEITE =A=>Estrognio, gH e Glicocorticides =B=>Estrognio, gH, Glicocorticides, Progesterona e Prolactina =C=>Prolactina e Glicocorticides

O gado de leite tem mais gH e menos insulina que o gado de corte, mas o nvel de prolactina igual. A prolactina em ruminantes varia com a estao do ano, sendo maior no vero que no inverno. Essas mudanas hormonais tambm so observadas nos machos

Embora a manuteno da lactao usualmente requeira a presena de vrios hormnios da hipfise anterior, a prolactina tem papel importante em todos os no ruminantes estudados, nos ruminantes o papel mais

importante desempenhado pelo gH.

O mecanismo exato para a copiosa secreo do leite na proximidade do parto ainda precisa ser completamente elucidado, mas a queda de Progesterona um fator de importncia.

HORMNIOS Prolactina Hormnio do crescimento (GH) Glicocorticides

T3 e T4 Paratormnio Insulina Ocitocina Estradiol Progesterona Lactognio Placentrio

PRINCIPAIS AES Crescimento mamrio, incio e manuteno da lactao O GH direciona os nutrientes para a sntese do leite e aumenta a produo. Incio e manuteno da lactao ao exercer seu efeito sobre o nmero de clulas mamrias e sobre a atividade metablica. Estimula o consumo de oxignio e a sntese de protenas aumentando a sntese do leite. Metabolismo do Clcio e Fsforo Metabolismo da glicose Ejeo do leite Crescimento dos ductos mamrios Crescimento lbulo-alveolar mamrio e inibio da lactognese Crescimento mamrio

LEITE

O leite contm todos os nutrientes necessrios para a sobrevivncia e o crescimento inicial dos mamferos recm nascidos. Os nutrientes do leite incluem: Energia (lipdios e Carboidratos), protenas, aminocidos, vitaminas, minerais, eletrlitos e gua So muitas as diferenas entre os leites produzidos pelas espcies mamferas selvagens e domsticas.

Espcies

gua %

Gordura %

Casena %

Protena do soro %

Lactose %

Resduo % 0.2 1.3 0.7 1.2 0.5 0.7 1.5

Energia (kcal/100 g)

Humana Ratos Golfinhos Ces Equinos Bovinos Renas

87.1 79.0 58.3 76.4 88.8 87.3 66.7

4.5 10.3 33.0 10.7 1.9 3.9 18.0

0.4 6.4 3.9 5.1 1.3 2.6 8.6

0.5 2.0 2.9 2.3 1.2 0.6 1.5

7.1 2.6 1.1 3.3 6.2 4.6 2.8

72 137 329 139 52 66 214

A composio bsica do leite pode ser considerada pouco varivel, mas observa-se que nos seus constituintes individuais as variaes entre as espcies so significativas. Dentro de uma mesma espcie as variaes na composio do leite esto relacionadas a vrios fatores, entre eles: gentica, natureza da dieta, fase da lactao e at mesmo com o momento dentro da amamentao (incio, meio e fim), entre outros. LEITE > [ ] de gordura FASE DA LACTAO Inicial At 30 dias ps-parto LEITE > [ ] de gordura e protenas

DIETA Rica em Energia (CHO no fibrosos)

Rica em protenas

Discreto aumento na [ ] de protena

Mdia Entre 30 e 150 dias psparto Final Aps 150 dias ps-parto

< [ ] de gordura e protenas

> [ ] de gordura e protenas com menor volume produzido

Gordura do Leite:

Gotculas de gordura surgem prximo a membrana basal e atingem a parte apical onde deixam a clula englobadas por uma parte da membrana citoplasmtica na forma de um glbulo. A gordura do leite se apresenta na forma de glbulos envolvidos por uma membrana fosfolipdica correspondendo a uma mistura de lipdios (TGL, DGL, MGL, AGL, fosfolipdios e esteris) e cidos gordurosos variveis de acordo com as espcies, estando o ponto de fuso abaixo da temperatura corporal. Os cidos graxos, o glicerol e outros intermedirios so sintetizados no citosol e a biossntese de triglicerdeos ocorre no retculo endoplasmtico das clulas epiteliais mamrias. A maioria dos lipdios est na forma de TGL (3AG + Glicerol) que tm origem no fgado e atingem a glndula mamria, ou so sintetizados na prpria glndula mamria. As glndulas mamrias dos ruminantes necessitam do acetato sangneo e do beta_hidroxibutirato (AGL originados na digesto) como fontes de Carbono para a sntese de AG. Os no-ruminantes usam a glicose do sangue no s para gerar energia mas tambm como fonte de carbono para a sntese dos cidos graxos.

H trs principais fontes de AG: A primeira e mais importante em ruminantes a sntese a partir do acetato e -hidroxibutirato transportados desde o rmen. O acetato via malonil-CoA, contribui para todos os cidos de cadeia curta e em parte para os cidos de C16 em ruminantes. A segunda fonte so os triglicerdeos presentes nos quilomicrons circulantes e lipoprotenas de baixa densidade. Esses AG com mais de 14 carbonos de comprimento so originrios tanto da dieta como da microbiota do rmen e so principalmente cidos palmtico (C16) e esterico (C18:0), olico (C18:1) e linoleico (C18:2). Mais da metade dos AG no leite da vaca derivado diretamente do sangue. A terceira fonte a acetil-CoA citoplasmtica da gliclise e do ciclo do cido ctrico. A fonte primria de glicerol para formar os triglicerdeos o glicerol-3-fosfato, derivado da via glicoltica ou da liplise dos triglicerdeos durante a captao de AG pela Glandula Mamaria.

A Lactose

A Lactose considerada o principal carboidrato do leite ( o acar do leite). Corresponde a um dissacardeo composto por dois monossacardeos (Glicose + galactose), cuja sntese ocorre no interior da vescula de Golgi em associao com as protenas. A glndula mamria retira ativamente a glicose do sangue e desta forma o sangue venoso que deixa a glndula sempre pobre em glicose. A sntese da lactose envolve necessariamente a sntese de protenas (enzimas). A Lactose sintetase formada pela unio da alfalactoalbumina (origem no RER e englobada pelo Complexo de Golgi) com a galactosil-transferase . Lembre-se que em ruminantes a glicose sangunea derivada principalmente da gliconeognese no fgado que utiliza o cido

propinico, um cido graxo voltil absorvido do rmen, como substrato. Portanto, o cido propinico o substrato definitivo para a produo da lactose em ruminantes. CETOSE DAS VACAS = no pico da lactao de uma vaca leiteira de grande produo, as glndulas mamrias consomem a maioria da glicose de origem heptica para a produo de lactose. O consumo de glicose alm da capacidade de gliconeognese determina a hipoglicemia e o fgado produz corpos cetnicos (cidos metablicos) que se acumulam no sangue e determinam a acidose metablica. Um hlito fortemente cetnico facilmente observado nestes animais.
Carboidratos: Variam em complexidade entre as espcies Espcies quidnas (Tachyglossus aculeatus) Ornitorincos Marsupiais Eutrios Principais carboidratos Fucosilactose Difucosilactose Galactose Lactose. Observa-se menores concentraes de glicose, galactose, fucose e N-acetil-glicosamina (variveis entre as espcies)

Protenas

As principais protenas do leite so as casenas (a , , e -casena) . Elas tm origem da unio dos aminocidos originados do sangue pelas clulas secretoras da glndula mamria. As vesculas de Golgi com as protenas atingem o pice das clulas alveolares e fundem-se com a membrana citoplasmtica e descarrega o contedo no lume do alvolo. Outras protenas podem ser encontradas no leite, entre elas a alfalactoalbumina e beta-lactoglobulinas (produzidas na glndula mamria), a albumina srica (produzida pelo fgado) e as imunoglobulinas (produzidas pelos linfcitos). A renina ou quimosina, uma enzima proteoltica secretada pelas clulas epiteliais gstricas de mamferos jovens. Ela altera a caracterstica do leite ingerido do estado lquido para o estado semi-slido (coagulao). Sua funo formar o coalho e retardar a presena do leite no estmago para que se inicie a digesto protica e haja melhor aproveitamento.

A sntese de protena do leite tem regulao hormonal que controla a transcrio gnica, a estabilidade do RNAm e a velocidade do transporte do RNAm. O DNA transcrito a RNAm e este carreia a mensagem codificada do ncleo para os ribossomos citoplasmticos localizados no retculo endoplasmtico rugoso, onde se formam as seqncias especficas de aminocidos, que formam as protenas do leite. Aps a sntese no retculo endoplasmtico rugoso, as protenas so transportadas para o aparelho de Golgi, onde ocorrem as modificaes das protenas do leite, tais como o dobramento da cadeia e fosforilao das casenas.

Outros componentes

O Ca, P, K, Cl, Na e Mg so minerais primrios do leite. As concentraes de lactose, Na e K so normalmente constantes no leite. Esses componentes mais o cloreto mantm o equilbrio osmtico do leite. A secreo de lactose, K, Na e Cl para o leite determina o volume de leite produzido. As vitaminas no podem ser sintetizadas pela Glndula Mamria. Elas so sintetizadas pelas bactrias do rmen, convertidas de precursores no fgado, no intestino delgado e na pele ou derivadas diretamente das fontes alimentares.

A Secreo do leite

A secreo do leite feita pelas clulas epiteliais que revestem os alvolos mamrios. Elas sintetizam e secretam as protenas e a gordura do leite. As protenas do leite sintetizadas no retculo endoplasmtico rugoso movem-se para o aparelho de Golgi. Os constituintes no gordurosos do leite (lactose, protenas e sais) so ento incorporadas nas vesculas de Golgi. Essas vesculas movem-se em direo superfcie apical das clulas epiteliais mamrias e se fundem com a membrana plasmtica, onde o contedo vesicular descarregado no lmen. As partculas lipdicas citoplasmticas coalescem para formar gotas maiores medida que migram do retculo endoplasmtico na direo da membrana apical. Essas gotas atravessam a membrana e surgem como glbulos envolvidos em um invlucro da membrana plasmtica apical. O movimento dos constituintes do leite ocorre de maneira seqencial nas clulas mamrias. Aps a secreo ativa do leite o epitlio se torna cuboidal baixo e aps a remoo do leite, essas clulas se tornamse cada vez mais cuboidais e altas e iniciam novamente a sntese. A quantidade e a qualidade do leite produzido pelas diferentes espcies podem ser respaldadas pela Hiptese de Bem Shaul espcies que amamentam suas crias com maior freqncia tem menor concentrao de nutrientes do que as espcies que no fazem. Mamferos rticos e aquticos produzem leite com alto teor de gordura, e isso essencial para evitar a perda de calor dos filhotes. Mamferos desrticos produzem leite com alto teor de gordura, e isso essencial para evitar a perda de gua da

me.

Colostro

o nome dado secreo da glndula mamria por vrios dias no pr e ps parto. Difere do leite por apresentar maior concentrao de protena, Na + e Cl - e menor concentrao de lactose e K + . Nos bovinos, o colostro tende a ser viscoso e amarelado. O colostro alm de nutrir a cria, protege contra os agentes infecciosos. O colostro uma rica fonte de nutrientes, especialmente de vitamina A, lipdios e protenas. As casenas e albuminas, tambm esto presentes em concentraes relativamente altas no colostro. Uma exceo a lactose cuja sntese inibida at a ocasio do parto. As imunoglobulinas esto altamente concentradas no colostro e permite aos neonatos receber a imunidade passiva, o que garante uma rpida proteo contra os organismos ambientais. Em ungulados e marsupiais, o colostro a nica forma de oferecimento de imunoglobulinas para a cria. Nas espcies, onde a placenta permite a passagem de imunoglobulinas (homem, macacos, coelhos), o colostro prov tambm uma importante proteo contra as infeces dentro do lume intestinal atravs da IgA. A IgA produzida na glndula mamria por clulas de origem sangunea e sofre menor ao das enzimas proteolticas. Os neonatos possuem um tempo limitado (24 a 36 horas) durante a qual as imunoglobulinas podem ser absorvidas atravs do intestino.

Quantidades de componentes do colostro bovino como percentagem dos nveis no leite normal Componente 0 Materia Seca Lactose Lipdios Minerais Protenas Caseina Albumina Globulina Vitamina A Fisiologia da ordenha 220 45 150 120 210 500 3500 600 Dias aps o parto 3 100 90 90 100 110 120 300 120

5 100 100 100 100 110 105 200 105

A secreo do leite um processo contnuo e est sob controle de um feed back negativo responsivo alta presso intra-alveolar. Assim a capacidade de armazenagem de leite determina a velocidade de secreo e a produtividade da glndula. A baixa presso intra-alveolar aps a ordenha cessa o feedback negativo e facilita a sntese e o transporte do leite para o lmen alveolar. A contnua secreo aumenta a concentrao dos componentes do leite e a presso intra-alveolar. O leite acumulado dentro do alveolo inibe a captura dos precursores do leite por mecanismos qumicos de feedback, por fatores fsicos ou por ambos. A retirada freqente do leite produz aumento das taxas de secreo e

diminuio das presses intramamrias. Existe tambm a possibilidade de que componentes especficos do leite possam agir dentro da clula mamria para inibir sua prpria secreo independentemente da presso intramamria. A remoo do leite da glndula mamria dependente de um reflexo neuro-hormonal que resulta na ejeo do leite, tambm chamado de descida do leite. A estimulao mecnica das tetas, como a ordenha e a suco, inicia o reflexo neural que se propaga das tetas medula espinhal at os ncleos paraventricular e supra-ptico do hipotlamo e da, para a neurohipfise, onde a ocitocina descarregada para o sangue. A ocitocina liga-se aos receptores nas clulas mioepiteliais, ocorre contrao das clulas e dos alvolos com conseqente ejeo do leite.

Obs* O reflexo tambm pode ser desencadeado por outros estmulos associados ao ambiente da ordenha. Exemplos de Respostas condicionadas: presena do bezerro, ambiente da sala de ordenha. OBS* A ejeo do leite tambm, pode ser obtida atravs do reflexo de Ferguson desencadeado pela injeo de ar na vagina da vaca, prtica muito usada no velho Egito.

OBS* O reflexo de ejeo do leite inibido por vrios estmulos estressantes. O estresse aumenta a descarga de adrenalina e noradrenalina, que causam a contrao das msculos lisos e dessa forma obstruem os ductos mamrios e vasos sanguneos, evitando que a ocitocina atinja as clulas mioepiteliais. A adrenalina tambm pode bloquear a ligao da ocitocina as clulas mioepiteliais.

O CICLO DA LACTAO

O espao de tempo necessrio para que o colostro se transforme em leite normal varia em cada espcie. A produo de leite tende a aumentar nas primeiras 3 a 8 semanas de lactao e ento comea a declinar lentamente at o final da lactao. O perodo de lactao ideal de 305 dias. A utilizao de gH pode aumentar a produo do leite da vaca durante o ciclo de lactao, mas o uso de prolactina inefetivo. O uso de hormnios da tireide tambm resulta no aumento da produo da leite, mas alem da estimulao metablica geral a sua retirada induz a uma queda vertiginosa para cerca de 3% da produo da vaca. Caso aps os 305 dias do perodo de lactao, a vaca ainda mantenha grande produo de leite e esteja em gestao, dever ser forcada a cessar a lactao para prepar-la para a prxima lactao. Este perodo dever ser de no mnimo seis semanas. O uso de agonistas da dopamina (bromocriptina) pode suprimir a lactao de vrios mamferos, mas no efetivo para ruminantes, salvo na proximidade com o parto.

Metabolismo da glndula mamria Uma das caractersticas relacionadas ao inicio da lactao o considervel aumento na ingesto de alimentos e gua, acompanhado por hipertrofia do trato

intestinal para permitir absoro mais rpida dos nutrientes. Tambm h hipertrofia da Glndula mamria, do fgado e do corao. As necessidades do tecido perifrico so reduzidas para garantir disponibilidade adequada de nutrientes para a sntese do leite. Esse equilbrio metablico entre a glndula mamria e os nutrientes corporais, regulado pelo sistema nervoso central. As clulas epiteliais mamrias em lactao so altamente diferenciadas. Os precursores do sangue so captados pelas clulas atravs das membranas basal e lateral, e o leite liberado atravs da membrana apical, atingindo o lmen. As protenas de exportao, sintetizadas no retculo endoplasmtico rugoso (RER), so modificadas no aparelho de Golgi onde a maioria dos constituintes no gordurosos do leite so adicionados. As vesculas secretrias originam-se do aparelho de Golgi para carrear componentes do leite para a superfcie da clula. A gliclise, a sntese de cidos graxos e a ativao de aminocidos ocorrem no citosol. Na mitocndria ocorre a transferncia de energia de substratos oxidveis ao ATP, e a sntese de citrato e compostos usados na sntese de aminocidos no-essenciais. Os lisossomos contm enzimas hidrolticas e desempenham um papel principal na destruio celular durante a involuo no final da lactao. A glicose o substrato energtico primrio em no-ruminantes, enquanto o propionato e o acetato so as principais fontes de energia em ruminantes. O acetato e em menor grau o butirato so considerados os mais importantes metablitos energticos no metabolismo da Glndula Mamria dos ruminantes. O acetato supre carbonos para a sntese de novos cidos graxos e gera ATP atravs do ciclo do cido tricarboxlico e sistema de transporte de eltrons. A glicose pode ser usada em uma das trs vias: converso na galactose da lactose. formao de triose-fosfato atravs da via glicoltica converso a 6-fosfogluconato atravs da via pentose-fosfato. Essas vias geram precursores imediatos e cofatores para a sntese de componentes do leite. Bibliografia consultada: 1. Cunningham, J. G. Tratado de Fisiologia Veterinria. Edit. Guanabara Koogan, 2 ed. 1999. 527p. 2. Delaval.

http://www.delaval.com.br/Dairy_Knowledge/EfficientMilking/The_Mammary_Gland.ht m

3. FRANDSON, WILKE, FAILS. Anatomia e Fisiologia dos Animais de Fazenda. Edit. Guanabara Koogan. 6 ed. 2003. 454p. 4. Gurtler, H. Ketz, H. A., Schroder, L. et al. Fisiologia Veterinria. Edit. Guanabara. 4 ed. 1987. 611p. 5. RANDAL, BURGGREN, FRENCH. Eckert-Fisiologia Animal. Edit. Guanabara Koogan. 4 ed. 2000. 727p. 6. Swenson, M. J., Reece, W. O . Dukes, Fisiologia dos Animais Domsticos. Edit. Guanabara Koogan. 11ed. 1996. 856p.