REVISTA IIPSI FACULTAD DE PSICOLOGA UNMSM

ISSN: 1560 - 909X VOL. 10 - N 1 - 2007 PP. 125 - 143

LA RELACIN PSICONEURAL EN EL ESTRS O DE LAS NEURONAS A LA COGNICIN SOCIAL: UNA REVISIN EMPRICA
MANUEL CAMPOS ROLDN1
(Recibido el 02/04/2007, aceptado el 09/05/2007)

RESUMEN El trabajo revisa los mecanismos neurales que hacen posible la relacin entre actividad cerebral, percepcin-evaluacin de acontecimientos y contexto social en el desenlace del estrs. Sostiene la tesis de que dicha secuencia cristaliza la relacin psiconeural y de que sta reside en las conexiones entre el crtex prefrontal y el circuito ncleo talmico dorsomedialamgdala. Palabras clave: Relacin Psiconeural, Percepcin, Estrs, Corteza Prefrontal, Ncleos Talmicos, Amgdala. ABSTRACT It reviews the brain activity, facts perception-appraisal, social context and neural mechanisms related in stress processes. In this paper, that sequence defines the psychoneural relation, situated in the prefrontal cortex and thalamus dorsomedial-amygdala circuit. Keywords: Psychoneural relation, Perception, Stress, Prefrontal cortex, Thalamic nucleus, Amygdala.

INTRODUCCIN El problema de la relacin psiconeural es legado por uno de los problemas principales de la historia de la filosofa, pero, desde el punto de vista de la ciencia psicolgica, se le puede plantear como problema de la relacin entre condiciones sociales de existencia, subsistemas cerebrales y cognicin social. A este ltimo s puede drsele una respuesta precisa. El marco conceptual de la investigacin realizada es la teora e investigacin en psicologa y neurobiologa de las emociones, en especial del estrs.

Docente de la Facultad de Psicologa, Universidad Nacional Mayor de San Marcos.

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El concepto de estrs El estrs es producto del conflicto, trmino que proviene del latn conflictus, raz que alude al instante ms intenso, violento y difcil de resistir en un combate, a tal punto que parece incierto el resultado final de la pelea. El concepto implica contraposicin de fuerzas. Puesto que en tal condicin se percibe que la supervivencia o el bienestar estn en riesgo de ser daados, el resultado es estrs o tensin. Tensin es el estado emocional de ansiedad, inquietud y agitacin derivado de la concurrencia de fuerzas contrarias. Su sinnimo es estrs, un estado de tensin producto de la percepcin y evaluacin de un acontecimiento repentino, momentneo o prolongado como nocivo para el bienestar del organismo o la persona. Ajuste es equilibrio, integracin de mecanismos de autorregulacin aptos para el afrontamiento de condiciones productoras de estrs o tensin. Es enteramente incorrecto asociar ajuste a adecuacin. As se obviara que adaptacin implica ganancia de aptitud, mientras adecuacin sugiere igualacin al contexto, mimetismo. A la vez, las reacciones infructuosas al estrs devienen desrdenes emocionales analizables como desajustes de la personalidad. Los desajustes de la personalidad como consecuencia de la tensin comenzaran desde el lenguaje. El lenguaje es una dimensin de la conducta. No slo es mediador de las relaciones sociales, sino regulador de la autorreferencia y del lenguaje interiorizado. En este plano se puede constatar la relacin pensamiento-lenguaje: las dificultades se enfrentan primero en trminos lingsticos encubiertos o interiorizados: se pregunta qu hacer, si se podr afrontar la dificultad, si se saldr bien librado de ella, etc. Por su parte, stress (espaolizado como "estrs") viene de strictus, participio del verbo latino stringere, y cuya acepcin es "provocar tensin". La historia del concepto suele retrotraerse al fsico y bilogo ingls Robert Hooke (1635-1703), que lo us en su indicacin a los ingenieros sobre los riesgos que acarrea la construccin de estructuras que no sean capaces de resistir fenmenos naturales.1 En ciencias de la salud, el vocablo fue propuesto por el mdico austrohngaro Hans Selye (1907-1982) en 1949, quien lo afin para la Organizacin Mundial de la Salud (OMS) como "respuesta no especfica del organismo a cualquier demanda del exterior".2 Pero la inspiracin es de Claude Bernard (1813-1878), quien escribi que: "las influencias exteriores no producen modificaciones y perturbaciones en la intensidad de las funciones del organismo, sino en tanto que el sistema protector del medio orgnico resulta insuficiente en condiciones dadas".3 La teora de las emociones de William James y sus crticos Selye propuso el nombre; no descubri el sndrome.4 Fue atinada su afirmacin de que lo que l pretendi fue "trazar conexiones fijas entre lo conocido anteriormente y lo desconocido hasta entonces"5. Pertenece al conocimiento anterior, aludido por Selye, la teora de la movilizacin de la energa formulada por el fisilogo estadounidense Walter B. Cannon (1871-1945) en 1915. En sta se describe el desenlace de la emocin como un proceso de despliegue de energas al enfrentarse situaciones de tensin como miedo, enojo o furia.

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En 1927, Cannon rebati la teora de la emocin de William James (1842-1910), quien sostuviera que la sensacin de los cambios corporales que se producen a raz de la percepcin de un acontecimiento amenazante es la emocin.6 Antes de Cannon, en 1900 el fisilogo ingls Charles Scott Sherrington (1857-1952), Premio Nobel 1932, haba refutado la tesis de James seccionando mdulas espinales de perros a nivel del cuello, separando de ese modo las conexiones entre el cerebro y los nervios que conducen informacin de la periferia del cuerpo y de los rganos viscerales. Slo quedaron intocadas las vas que conducen sensibilidad facial, de cabeza y cuello. No obstante ello, los perros expresaron con igual intensidad sus reacciones emocionales. Las observaciones de Sherrington pondran en entredicho la teora de James, ya que el aislamiento del cerebro de la informacin proveniente del resto del organismo no tuvo efecto alguno sobre la conducta emocional. He aqu una de las premisas de Cannon en su controversia con la teora jamesiana. La movilizacin de la energa en la respuesta emocional es la determinante de la reaccin de emergencia, de alerta o luchar-huir, cuya ejecucin demandara una redistribucin del torrente sanguneo hacia la musculatura esqueltica. En apoyo de la polmica de Cannon acudiran las investigaciones de un alumno suyo, el psiclogo californiano Philip Bard (1898-1977). l removi regiones cerebrales en gatos empezando por la corteza sin lograr signo alguno de eliminacin de reacciones emocionales; recin al extirpar la porcin caudal del hipotlamo se vio que desaparecan las reacciones de ira. Bard public estos primeros estudios suyos en 1928. En 1932, el neuroanatomista estadounidense Stephen W. Ranson (1880-1942) ingres al hipotlamo con mtodos estereotxicos (con stos se coloca con precisin electrodos en estructuras enceflicas profundas) estimulando diversos ncleos en animales anestesiados. Logr provocar reacciones fisiolgicas controladas por el sistema nervioso autnomo (SNA), como alteraciones de ritmo cardiaco, de presin arterial y motilidad gastrointestinal, contraccin vesical y piloereccin. Quedaba as reafirmada la mediacin del hipotlamo en el desarrollo y expresin de las reacciones emocionales. Extirpado o separado aqul, stas aparecan parcialmente o disociadas: el animal se encrespaba, grua, emita bufidos, retraa las orejas, morda y manifestaba las reacciones fisiolgicas ya mencionadas bajo control del SNA. Pero eran reacciones incoordinadas, al revs de lo que ocurra con el hipotlamo intacto. Adems, ocurran en ausencia de la corteza cerebral, que fuera removida en los trabajos de Bard. Del conocimiento de las conexiones hipotlamo-corteza cerebral se colegira que a nivel de esta ltima tendra lugar la "lectura" de una situacin como peligrosa. Las reacciones emocionales en animales decorticados configuraban as un cuadro de "falsa rabia". El proceso de estrs segn Selye A su turno, en 1936, Selye, sometiendo a ratas albinas de laboratorio a estmulos diversos, ya sea administrndoles hormonas ovricas o de placenta o estmulos nocivos, como aplicacin de venenos, exposicin a fro y calor, not una triple sintomatologa: a) crecimiento de la corteza de las glndulas suprarrenales; b) reduccin de linfocitos; y c) lceras de estmago y duodeno. Selye agrup estos sntomas bajo el nombre de reacciones de alarma, por cuanto en ellas el organismo de los animales de investigacin responda de manera que pareca movilizarse
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en defensa de su existencia: inflamacin de locus de infeccin, corticoides secretados en la sangre atacaban los agentes invasores, la mdula suprarrenal segregaba adrenalina dirigindola a los msculos y dando eficiencia a los movimientos, acelerando respiracin, aumentando ritmo cardiaco, etc. Es decir, sta era una etapa de adaptacin al estmulo productor del estrs, el estresor: al comienzo, la respuesta estaba por debajo del nivel normal, pero luego superaba este nivel. En la siguiente fase, se apuntalaba la concentracin de corticoides, aunque sobre la concentracin habitual, movilizndose nicamente el rea perjudicada del organismo. Los dems procesos fisiolgicos recuperaban su nivel normal de funcionamiento. sa es la etapa de resistencia, donde la exigencia de adaptacin se incrementaba. Cuando la defensa frente al estresor resultaba insuficiente, la fase de resistencia ceda a una tercera y ltima que era la etapa de agotamiento o fatiga. Entonces, las reacciones de alarma se reinstalaban (ver figura 1).

NIVEL DE RESISTENCIA NORMAL

REACCIN DE ALARMA

ESTADO DE RESISTENCIA

ESTADO DE AGOTAMIENTO

Fig. 1. Etapas del estrs segn Selye. Las tres etapas configuran lo que Selye llam "sndrome general de adaptacin". En uno de sus libros, Honorio Delgado (1892-1969) habl de uno de "los representantes ms prominentes de la medicina psicosomtica norteamericana, cuyas teoras se relacionan con la moda introducida por Selye del encarecimiento del stress, pero reveladoras de un criterio metodolgico plausible",7 refirindose as al psiquiatra estadounidense Harold G. Wolff (1898-1962). Para Wolff, los fracasos son causa de enfermedades.8 Thomas H. Holmes (1988), psiquiatra influido por Wolff y el neuropsiquiatra suizo-estadounidense Adolf Meyer (1866-1950), sostuvo una suerte de teora sociogentica del estrs al insistir en que ste era resultado de las fluctuaciones generales en las condiciones de existencia. Holmes y otro colega suyo, Richard Rahe (1936), confeccionaron en 1967 una escala de unidades que punta los efectos emocionales que producen en las personas los cambios drsticos en su vida (Life-Changes Units Scale). Renovada por Rahe en 2001,9 en ella se listan situaciones como muerte del cnyuge, divorcio, matrimonio, cambios de domicilio, entre otras, como circunstancias generadoras de estrs. A fin de cuentas, el argumento inaugural de Bernard respecto de la indisociable relacin entre el contexto y la resistencia fisiolgica, podra decirse, estara largamente convalidado. Adems, James no habra estado del todo errado respecto del mecanismo perifrico de las emociones, as como tampoco al anticipar el mecanismo central que las desencadena: la relacin percepcin-evaluacin.

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Planteamiento del problema El problema que faltara responder es el de los mecanismos neurales que hacen posible la relacin entre actividad cerebral, percepcin-evaluacin y contexto social. Es a partir de la secuencia percepcin-evaluacin, prevista por James, que se desencadena el estrs. La tesis que se sostiene en esta revisin emprica es que dicha secuencia define la relacin psiconeural, y sta se decide en la estructura del crtex prefrontal en su relacin con el circuito ncleo talmico dorsomedial-amgdala. Es decir, lo incluido en el prefijo "psico" concierne a la actividad prefrontal como primera etapa del proceso en cuestin. MTODO El mtodo seguido para responder el problema fue el anlisis de las vas neurales involucradas en la transmisin de informacin visceral y sensorial y en las conexiones tlamo-amgdalacorteza prefrontal que median el proceso de percepcin-evaluacin de sucesos durante el desenlace del estrs. Relaciones recprocas entre ncleo talmico dorso medial, amgdala y corteza prefrontal Vista la intervencin del hipotlamo en el desarrollo y expresin de reacciones emocionales, va la manifestacin de reacciones fisiolgicas bajo control del SNA, hay que examinar cmo llega la informacin al crtex prefrontal, donde ocurrir la "lectura" o interpretacin de un suceso. Partamos del ncleo solitario, 10 un grupo adrenrgico y noradrenrgico que rodea el fascculo solitario y recibe axones de los pares craneanos VII (nervio facial), IX (glosofarngeo) y X (vago o neumogstrico). La porcin caudal del ncleo solitario es el ncleo cardiorrespiratorio (vase figura 2).

Sustancia gris periacueductal Ncleo parabraquial Corteza Ncleo amigdalino Hipotlamo Ncleo ambiguo Aferencia parasimptica Bulbo ventrolateral Aferencia simptica Corazn Columna lateral intermediolateral Ncleo dorsal motor del vago Ncleo solitario

Fig. 2. Ncleo solitario y ncleo parabraquial.

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El ncleo cardiorrespiratorio controla la presin arterial, el ritmo respiratorio y la motilidad gastrointestinal. Sus proyecciones son: a) sectoriales; b) descendentes; y c) ascendentes. Estas ltimas son pertinentes a la presente revisin. A travs del ncleo parabraquial, que como se ve en la figura 2 est en el dorso de la protuberancia, frente al punto de eferencia cerebelosa, el ncleo cardiorrespiratorio transmite informacin visceral a la sustancia gris periacueductal (SGP),11 al hipotlamo lateral y al ncleo central de la amgdala cerebral. Esta ltima es de singular inters para la presente revisin. La amgdala es un conjunto de ncleos, tambin se la llama complejo nuclear amigdalino, y est casi dentro del lbulo temporal.12 Consta de tres grupos de ncleos, ncleos basolaterales, ncleos centrales y ncleos corticomediales, y de dos eferencias: la estra terminal y la va amigdalfuga ventral (vase figuras 3 y 4).
Frnix Lbulo occipital

Circunvolucin del cngulo Lbulo frontal

Amgdala

Lbulo temporal

Circunvolucin del hipocampo Hipocampo

Fig. 3. Ubicacin de la amgdala.

Cngulo Estra terminal Ncleos talmicos anteriores Ncleos dorsal medial del tlamo

Frmix Tracto mamilotalmico Comisura anterior Bulbo olfatorio Fascculo longitudinal dorsal

Haz medial del prosencfalo

Va amigdalofugal ventral Amgdala Hipocampo

Cuerpos mamilares

Fig. 4. Va amigdalfuga ventral. 130

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Los ncleos basolaterales y los ncleos centrales se hallan en conexin recproca con la neocorteza temporal, especialmente, con la corteza temporal inferior. Los ncleos centrales son un grupo celular dopaminrgico. A travs de la estra terminal, se dirigen al ncleo hipotalmico paraventricular, el crtex orbitofrontal y la circunvolucin del cngulo. El primero regula la funcin hipofisaria, mientras la corteza orbitofrontal es una parte del crtex prefrontal que tambin provee fibras aferentes a la amgdala; tanto la corteza prefrontal como el cngulo y la misma amgdala se incluyen en el crtex de asociacin lmbico. A su turno, los ncleos corticomediales se conectan bilateralmente con las vas del sistema olfativo. Adems de conectarse con el tronco cerebral, la va amigdalfuga ventral transmite informacin al ncleo dorsomedial del tlamo y la porcin delantera del cngulo. El tlamo consiste en dos masas esfricas de tejido gris situadas dentro de la zona central del cerebro, entre los dos hemisferios (ver figura 5). Se distinguen en l cuatro superficies o caras: medial, lateral, superior e inferior y dos polos: anterior y posterior (ver figura 6). Es un punto de integracin funcional, pues, excluyendo vas olfatorias, todas las entradas sensoriales terminan en sus ncleos y de all cursan hacia la corteza cerebral. Consta de dos grupos nucleares: a) ncleos de relevo; y b) ncleos de proyeccin difusa. Los ncleos de relevo son vitales para las funciones cerebrales13. Desde niveles inferiores a la corteza cerebral transmiten a esta informacin apta para el movimiento, la percepcin y cognicin en general. Lo hacen enviando sus axones hacia reas precisas de la corteza cerebral. Respecto de la toma de conciencia, el circuito involucrado es ncleo dorsomedialamgdala-crtex prefrontal.

Fig. 5. Tlamo (en zona marcada con nmero 2).

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Medial

Lmina medular interna ANTERIOR

POSTERIOR

Pulvinar Cuerpo Cuerpo geniculado geniculado medial lateral Lateral

Lmina medular externa

Fig. 6. Zonas del tlamo.

GRUPO ANTERIOR A: Anterior GRUPO MEDIAL DM: Dorsomedial M: De la lnea media GRUPO LATERAL DORSAL LD: Lateral dorsal LP: Lateral posterior P: Pulvinar VENTRAL VA: Ventral anterior VL: Ventral lateral VP: VPL: Ventral posterolateral VPM: Ventral posteromedial VI: Ventral intermedio OTROS NCLEOS CM: Centromediano 1: Geniculado medial 2: Geniculado lateral 3: Intralaminares 4: Reticular 5: Lmina medular interna 6: Adhesin intertalmica 7: Lmina medular externa

Fig. 7. Ncleos talmicos. 132

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1. Ncleo dorsomedial 2. Ncleo ventral anterior 3. Ncleo ventral lateral 2. Ncleo ventral posterior

5. Ncleos pulvinar y lateral 6. Cuerpo geniculado lateral 7. Cuerpo geniculado medial 8. Grupo nuclear anterior

Fig. 8. Proyecciones tlamo-corticales.

ROSTRAL Surco central Corteza primaria motora Corteza somatosensorial primaria CAUDAL

Corteza de asociacin parietal - temporal - occipital

Corteza de asociacin prefrontal

Corteza visual primaria Surco lateral Cerebelo Corteza auditiva primaria

Mdula espinal

Fig. 9. reas funcionales de la corteza cerebral y corteza de asociacin.

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Crtex premotor

CPF dorsolateral

CPF ventrolateral

CPF ventromedial

Polo rostral

Fig. 10. Crtex prefrontal (CPF).

1. Cngulo 2. Fibras arqueadas cortas 3. Fibras comisurales de proyeccin 4. Forceps mayor 5. Cuerpo calloso 6. Septum pellucido 7. Columna de frnix 8. Adhesin intertalmica 9. Comisura anterior 10. Surco hipotalmico 11. Cuerpo mamilar 12. Uncus

Fig. 11. Cngulo. El ncleo dorsomedial consta de dos grupos de clulas, uno de clulas grandes, las del ncleo dorsomedial magnocelular, y otro de clulas pequeas, las del ncleo dorsomedial parvocelular. El ncleo dorsomedial magnocelular recibe fibras del grupo nuclear amigdalino y la corteza temporal inferior. El ncleo dorsomedial parvocelular se proyecta a toda la corteza prefrontal, al extremo de que las lesiones que se produzcan en sta, al interrumpirse las conexiones, devendrn en degeneracin celular en esta divisin dorsomedial. Vase la figura 7 para detalle de los grupos nucleares y las conexiones talmicas. Los ncleos talmicos intralaminares (entre ellos, el ms voluminoso y definido es el centromediano CM, con el que el ncleo dorsomedial tiene conexiones),14 en la figura 7 signados con el nmero 3, son ncleos de proyeccin inespecfica, a diferencia de los que se proyectan a zonas puntuales de la corteza cerebral. Al revs de stos, los ncleos 134
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intralaminares se proyectan a toda la corteza cerebral, "despertndola", jugando as un rol especial en el mantenimiento del estado de alerta y la atencin selectiva. La reciprocidad de la inervacin entre ncleo talmico dorsomedial y amgdala se evidencia en el hecho de que las lesiones en sta se siguen de degeneracin tisular en el primero y viceversa. En la figura 8, se ven las proyecciones tlamo-corticales: el ncleo dorsomedial se proyecta a la corteza prefrontal, que con la convexidad temporo-parieto-occipital y el crtex de asociacin lmbico forman la corteza asociativa (ver figura 9, en la cual no se nota el sistema lmbico amgdala, cngulo, por ejemplo porque est cubierto por el manto cortical) En la figura 10 se ve en la corteza prefrontal un polo anterior o rostral, una parte dorsolateral (reas 9, 10 y 46 de Brodmann), una parte ventromedial o medial (reas 9 y 10) y una ventrolateral, orbital u orbitofrontal (reas 11, 12 y 47). Las neuronas del ncleo dorsomedial magnocelular se proyectan hacia la parte medial y orbital de la corteza prefrontal. Mientras las neuronas del ncleo dorsomedial parvocelular lo hacen hacia las reas prefrontales laterales y dorsales. Las conexiones entre ncleo talmico dorsomedial y corteza prefrontal aparecen recin en primates y seres humanos. Por tanto, son filogenticamente recientes o tardas. E, histolgicamente, configuran la estructura denominada corteza frontal granular, como se designa a las neuronas de las capas II y IV de la neocorteza.16 Cada parte de la corteza prefrontal forma en realidad un circuito. As tenemos un circuito prefrontal dorsolateral (CPD), un circuito prefrontal medial (CPM) y un circuito orbitofrontal (CPO). El CPD se proyecta a la cabeza del ncleo caudado y de ste hacia el ncleo ventral anterior del tlamo y el ncleo dorsomedial, retornando hacia el crtex prefrontal. El CPM transmite a la amgdala y la corteza del cngulo. La figura 11 puede darnos una idea del intrincado entramado interneuronal involucrado. El CPO, adems de enlazarse con la amgdala, la corteza del cngulo y el ncleo dorsomedial, tambin se proyecta al ncleo caudado, pero a la parte ventromedial de ste. La va que parte del ncleo caudado prosigue el trayecto del CPD y retorna a la corteza orbitofrontal.17 Adems de recibir fibras del ncleo dorsomedial, y a travs del ncleo ventral lateral del tlamo, la CPF dorsolateral recibe fibras del ncleo dentado del cerebelo, una instancia de proyeccin meramente cortical.18 Es elocuente la existencia de un sistema cerebelomesencfalo-tlamo-crtex motor, o dento-rubro-tlamo-cortical, para ser ms exacto,19 como feedback perifrico sensorial para la realizacin del movimiento. Desde 1895 se tendra conocimiento del sistema de feedback sensorial perifrico para la funcin motora en los trabajos desarrollados por Frederick Walker Mott (1853-1926) y Sherrington. Mostraron cmo la desaferentacin completa de una extremidad, esto es, la remocin de los nervios sensoriales de un miembro, produce o va seguida de parlisis parcial en dicha parte. Experimentando con monos encontraron que la ablacin total de las races sensoriales impeda que los animales pudieran usar sus extremidades para caminar, trepar o asir objetos con la facilidad habitual. Una observacin concluyente se obtuvo cuando se dejaron intactos los nervios aferentes musculares y se seccionaron slo los aferentes cutneos, es decir, las neuronas cuyos
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axones transmiten sensibilidad epidrmica: en este caso la parlisis fue total. As, dedujeron que "los impulsos aferentes tanto de la piel como del msculo, sobre todo los primeros, en relacin con la palma de la mano o con la planta del pie, son necesarios para la ejecucin de los movimientos del ms alto nivel".20 En la figura 12 se representan las conexiones cerebelo-tlamo-corticales.

1. Tlamo 2. Ncleo ventral lateral del tlamo 3. Fibras tlamo-corticales 4. Fibras dento-reticulares decusndose 5. Ncleo reticular del puente 6. Pednculo cerebeloso medio 7. Pednculo cerebeloso inferior 8. Ncleo reticular del bulbo 9. Corteza cerebelosa 10. Ncleo dentado del cerebelo 11. Fibras dento-rubrales y dento-talmicas en pndulo cerebeloso superior 12. Ncleo rojo

Fig. 12. Conexiones cerebelo-tlamo-corticales. Hasta aqu se ha pasado revista a las vas propiamente relacionadas con el ncleo dorsomedial del tlamo, la amgdala y la corteza prefrontal con respecto a los procesos cognitivos de evaluacin en el desenlace del estrs. Veamos los aspectos funcionales antes de proceder a una discusin final. RESULTADOS Nos referiremos en esta seccin a dos resultados puntuales de la investigacin neurocientfica que serviran de fundamento para deducir de ellos el papel que juegan la conexin ncleo dorsomedial talmico-amgdala-corteza prefrontal en los procesos de evaluacin que redundan en la experiencia del estrs. Uno procede de los estudios sobre la relacin flujo sanguneofuncin cerebral. El segundo concierne a las diferencias de velocidad en la transmisin neural tlamo-amgdala y corteza-amgdala. Flujo sanguneo y actividad prefrontal El conocimiento de que el flujo sanguneo es una funcin del metabolismo y de la actividad de los tejidos del organismo sustenta la eleccin del mtodo de medicin respectivo. La energa que despliega el trabajo fisiolgico proviene en su mayor parte del desdoblamiento del trifosfato de adenosina (ATP), una molcula que contiene tres grupos fosfato, adenina y 136
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azcar21. Desdoblado el ATP, se descompondr en difosfato de adenosina (ADP) y fosfato inorgnico. Pero puede reconstituirse desde sus restos por medio de una reaccin que requiere de oxgeno y glucosa. La actividad tisular supone as un incremento en la demanda de oxgeno. Por fin, como se preserva una proporcin constante entre el nmero de fragmentos regenerados y las molculas de oxgeno utilizadas en el proceso de recomposicin, la actividad de un tejido cualquiera termina dependiendo del consumo de oxgeno. El oxgeno es facilitado al organismo por el torrente sanguneo, exactamente por la hemoglobina que lo conduce desde las vas respiratorias; y un incremento en su demanda, por tanto, ser cubierto por un flujo ms elevado de sangre oxigenada u oxihemoglobina. A fines de la dcada de 1970, un grupo de fisilogos daneses liderado por Niels A. Lassen,22 usando un istopo radiactivo del xenn,23 el xenn 133, disuelto en suero fisiolgico estril e inyectado en una de las arterias cartidas internas, investigaron con quinientos pacientes cuyos sntomas neurolgicos transitorios (migraa o epilepsia, por ejemplo) se hallaban en estado de remisin. Ms an, no haba signos debidos a lesin o anormalidad cerebral palmaria, lo cual se prob con pruebas electroencefalogrficas, por ejemplo. En tales condiciones, les practicaron a aqullos una arteriografa cerebral obtenindose una radiografa de los vasos sanguneos y, por ende, una visualizacin de la concentracin del flujo sanguneo enceflico.24 Las observaciones de Lassen y su equipo revelaron un patrn estndar del flujo sanguneo en el cerebro en reposo muy especfico y reproducible. Estando los sujetos de investigacin despiertos, en posicin horizontal, vale decir, en estado de reposo, los ojos cerrados, el laboratorio en silencio, sin recibir instruccin alguna ni ser acomodados por nadie, la imagen que se destacaba del trayecto sanguneo no se mostr uniforme en toda la extensin de la corteza cerebral. Ms bien, se vio ms aglutinado en el rea prefrontal del crtex cerebral, comparado con el flujo en las reas prerrolndica y parieto-occipital. Incluso el aporte sanguneo en algunas zonas del lbulo temporal era menor. Ms exactamente, si el flujo medio es de 50 ml por 100 gr de tejido cerebral y por minuto, el de la parte frontal en aquellas condiciones sera un 20-30% superior a ese promedio. Y as, puesto que la densidad de capilares y neuronas en las distintas regiones corticales es similar, consiguientemente, la diferencia advertida en la intensidad de flujo sanguneo registr que el nivel de actividad global del rea frontal del cerebro en estado de reposo estaba en un 50% ms acrecentado que en las reas dorsales. Por tanto, de la relacin funcional: Flujo sanguneo = f (metabolismo + actividad tisular) se deduce que el hallazgo de concentracin de circulacin sangunea aumentada en las reas prefrontales en estado consciente, pero en reposo, indica que stas son las zonas corticales que en este estado seguiran "trabajando". Las diferencias de velocidad de transmisin neural tlamoamgdala y corteza-amgdala, justamente, fundamentaran la metfora del "trabajo" cerebral. Transmisin entre tlamo-amgdala y corteza-amgdala Las imgenes obtenidas por tomografa de emisin de positrones (TEP) durante la ejecucin de conductas verbales respaldan las observaciones de Lassen y sus colegas. En ellas puede observarse cmo se activan ciertas reas vinculadas con el lenguaje.
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Como en el trabajo de Lassen, la TEP se basa sobre el principio fisiolgico de la relacin entre actividad funcional del cerebro, aporte sanguneo y consumo de glucosa. La TEP procede infiltrando al torrente sanguneo un anlogo de la glucosa, la 2-desoxi-glucosa; las neuronas la retienen, la tratan como si fuera glucosa y le aaden un grupo fosfato. De aqu sale la 2-desoxi-glucosa-6-fosfato, que no se metaboliza, pero tampoco puede abandonar la zona en que se form, pues su tamao le impide cruzar la membrana neuronal. Aadindose un istopo radiactivo inocuo como el oxgeno, ste se integrar a las molculas de 2-desoxi-glucosa-6-fosfato. Como al declinar a su forma no radiactiva, el oxgeno cobrar la propiedad de emitir positrones; stos permitirn identificar la zona de metabolismo de glucosa y, consecuentemente, la zona cerebral en actividad. En la figura 13, por ejemplo, se ven las neuroimgenes cerebrales TEP durante el comportamiento verbal.
A. Mirando palabras B. Escuchando palabras

C. Hablando palabras

D. Pensando palabras

Fig. 13. Neuroimgenes TEP relacionadas con el lenguaje. Es evidente que en (a), al leer o "mirar palabras", la corteza occipital est activa, mientras que, al orlas (b), lo est el rea de Wernicke. Igual ocurre cuando se "habla" (c), que es cuando entra en actividad el rea de Broca. En cambio, al "pensar palabras", o simplemente al pensar (d), las imgenes parecen complicarse, pues es obvio el trabajo en el crtex prefrontal, aunque parece que ste recibe el soporte de las reas visuales secundarias, de la convexidad temporo-parieto-occipital, del propio crtex motor y del rea de Broca. Como se sealara al comienzo, los desajustes de personalidad como resultado de la tensin comenzaran desde el lenguaje. Segn esto, todo anlisis situacional se hara en trminos lingsticos interiorizados, preguntndose la persona qu hacer, si se podr afrontar una dificultad y si se saldr bien librado. Los procesos de transmisin neural en tales circunstancias tendran diferentes velocidades en lo atinente a las conexiones entre tlamo, amgdala y corteza.

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Joseph LeDoux ha hallado diferencias sugerentes en la velocidad de conduccin entre los estmulos que llegan a la amgdala a travs del tlamo y los que arriban a ella desde la corteza cerebral. Como l dice, el tlamo carece de la precisin de la corteza cerebral en la "interpretacin" del estmulo, pero tarda menos cuando conduce hacia la amgdala.25 Experimentando con ratas de laboratorio, LeDoux observ que el estmulo que desde el tlamo llega directamente a la amgdala demora slo 12 milisegundos, mientras que cuando lo hace desde la corteza hacia la amgdala demora prcticamente el doble. En trminos breves, la ruta tlamo-amgdala es ms veloz. l califica al tlamo como un "procesador tosco y rpido", lo que implica que no puede "decirle al ncleo amigdalino exactamente qu est transmitiendo, pero puede suministrar seales ms rpidas para avisar que podra haber algn peligro".26 Veamos en la seccin final de esta revisin las consecuencias tericas deducibles. DISCUSIN Un problema considerado por Donald Hebb como distintivo del comportamiento en los niveles ms altos de la escala filogentica, que, de paso, compete a una psicologa evolucionista, es la duracin del lapso que discurre entre situacin estmulo y respuesta. Mientras ms se asciende en la escala evolutiva, mayor es la duracin de dicho espacio de tiempo. El intervalo de esta brecha temporal sancionara, para Hebb, la ocurrencia de procesos mediadores. l defini proceso mediador como "una actividad del cerebro que puede retener la excitacin producida por un acontecimiento sensorial despus que ste ha cesado, permitiendo as que el estmulo ejerza su efecto algn tiempo despus".27 Podra concluirse que descripciones como la concentracin del flujo sanguneo en el crtex prefrontal reseada por Lassen y la dilacin del arribo del impulso desde la corteza hasta la amgdala expuesta por LeDoux confirman "procesos mediadores" como los propuestos por Hebb. Pero, para efectos de una descripcin e inteleccin psicolgica de lo que sucede en experiencias como la del estrs, el lenguaje neurocientfico no sabe ir ms all de una exposicin como la realizada en esta revisin. Y cuando lo intenta le es necesario trascender su propia terminologa, su "know-how".28 As, para Lassen y colegas: "La existencia de un flujo frontal intenso sugiere que en estado de vigilia y reposo el cerebro trabaja en la planificacin y seleccin de diferentes normas de comportamiento".29 LeDoux, por su parte, sita al lector en el caso de que, paseando por un bosque, oiga un ruido cercano: el sonido viajar rectamente a la amgdala por va talmica; y tambin enfilar a ella desde el tlamo, pero cruzando por el crtex (recurdese los circuitos prefrontales). La corteza "reconoce el sonido como el crujido de una rama que se rompe al pisarla, o como el sonido de una serpiente cascabel que mueve la cola. Para cuando la corteza lo ha averiguado, el ncleo amigdalino ya est empezando a defenderse contra la serpiente".30 A la corteza prefrontal se le asigna la responsabilidad de las funciones ejecutivas que regularan el accionar.31 Funciones ejecutivas son procesos cognitivos y habilidades conductuales reveladas en el esclarecimiento de objetivos y la planificacin de acciones conducentes a la consecucin de esos objetivos. El concepto de funcin ejecutiva estuvo in nuce en Alexander R. Luria (1902-1977), cuando, adems de reconocer en los lbulos frontales una intervencin en la activacin, seal que stos regularizan "las acciones y
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movimientos voluntarios y la programacin de las formas ms altamente organizadas de la actividad humana".32 En la cuarta (y ltima) edicin del ao 2000 de Principles of Neural Science, el Premio Nobel Eric R. Kandel escriba: "Hasta el momento no sabemos cmo la activacin de neuronas especficas da origen a la percepcin consciente ni siquiera en el caso ms sencillo".33 Pero ocurre que esa percepcin consciente es el advenimiento de un nivel de realidad que emerge o trasciende "no sabemos cmo" del "dilogo" entre o al interior de los circuitos ncleo talmico dorsomedial-amgdala-corteza prefrontal. Esta disparidad fenomnica cerebro-subjetividad implica para el filsofo estadounidense Donald Davidson (1917-2003) un monismo anmalo (anomalous monism):34 los hechos psicolgicos tienen sustrato neural, pero no todos ellos pueden describirse ni explicarse en trminos fsicos. Cabe precisar que Davidson usa "anomalous" sujetndose a las races griegas,35 donde a es privacin y nomos es ley.36 De acuerdo con esto, el contenido vivencial de la experiencia subjetiva y la intencionalidad de los procesos cognitivos escapan a las leyes fsico-qumicas: nomolgicamente,37 las ciencias sociales son irreductibles a las ciencias fsicas. Pero esta disociacin entre las regularidades de los fenmenos psicolgicos y las de los fenmenos fsicos justifica ms al monismo emergentista, que afirma la unicidad de la realidad material, cuyos niveles ontolgicos devienen evolutiva y cualitativamente novedosos. Y acredita tambin a la evaluacin psicolgica y la explicacin psicosocial. De modo que, como reza el subttulo de la presente revisin, habra que transitar "de la neurona a la cognicin social". El concepto cognicin social designa el proceso de anlisis, almacenamiento, interpretacin y recuperacin de informacin concerniente al contexto normativo y cultural dentro del cual interactuamos las personas. Es, en otras palabras, la representacin personal y colectiva que se expresa en las creencias y valores adquiridos en el curso de la historia subjetiva e intersubjetiva. As entendido, el proceso de cognicin social se constituye como un organizador y conductor de las acciones humanas. Consiguientemente, en el uso del concepto mente tendramos que discernir y aislar dos sentidos, uno fenomenolgico, que pertenecera al anlisis filosfico, y otro organizador, que pertenecera a la psicologa.38 Ambos sentidos los fusiona Ren Descartes (1596-1650), por lo que cabra decir que la psicologa contempornea recuper la mente cartesiana. Para Descartes, mente es el sujeto del pensamiento, y ste es "todo cuanto acontece en nosotros de manera tal que de ello tengamos conciencia". Ello rene "no slo el comprender, el querer, el imaginar, sino tambin sentir es considerado aqu lo mismo que pensar".39 En sentido fenomenolgico, "mente" es sinnimo de autoconciencia, pero como concepto referido a la organizacin de la conducta, la mente hace, produce o crea. Este segundo sentido se halla ya en Jean Piaget (1896-1980). l citaba al psiquiatra francs Pierre Janet (1859-1947) cuando deca que los determinantes de la experiencia subjetiva estn en la experiencia objetiva, en la relacin interpersonal. En tal sentido, la memoria surgira del esfuerzo por relatar; la creencia, de la confianza depositada en las promesas escuchadas desde la experiencia de la relacin padre-hijo; y la reflexin o deliberacin, de las experiencias o relaciones sociales de intercambio de ideas o de "polmica". Esas experiencias obran, anota Piaget, "segn aquella regla general que dice que uno acaba siempre por aplicarse a s mismo las conductas adquiridas en funcin de los otros".40 En 140
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conclusin, reflexin es "discusin social interiorizada".41 Aqu se concreta el trnsito desde las conexiones neurales hacia las relaciones cognitivo-sociales. NOTAS
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Vase Lazarus y Lazarus, Pasin y razn, p. 280. Citado en Ortega, 1999, Estrs y trabajo. Bernard, Introduccin al estudio de la medicina experimental, p. 197. E incluso habra errado en la eleccin del trmino, algo explicable por su poco dominio del idioma ingls; Selye habra querido referirse al vocablo strain, que, en ingls, es el efecto del estrs; ver Fernndez-Abascal, Fernndez-Castro, Proceso de estrs, p. 424. Citado en Troch, El stress y la personalidad, p. 15. James, Principios de psicologa, p. 915. Delgado, Enjuiciamiento de la medicina psicosomtica, p. 113. Delgado, Ibd. Vase Fernndez-Abascal, Fernndez-Castro, ob. cit., pp. 428-429; Reeve, Motivacin y emocin, y Petri y Govern, Motivacin. Debe tenerse presente que en neuroanatoma se llama ncleo no slo al locus central del soma o cuerpo de una neurona, sino tambin a todo grupo o racimo de cuerpos neuronales o de clulas que teidas tienen un aspecto uniforme. La relacin con la sustancia gris periacueductal es de peculiar inters, pues su estimulacin elctrica produce analgesia. En 1969, por ejemplo, se realiz ciruga abdominal en ratas albinas sin necesidad de inyectar anestsico alguno, sino estimulando solamente la SGP; ver Pinel, Biopsicologa, p. 243. Casi, por cuanto hay ncleos amigdalinos (como el central y el corticomedial, que luego veremos) que tienen una ubicacin ms bien extratemporal. El nombre de ncleos de relevo es meramente metafrico, pues no se trata de transmisin de mensajes electroqumicos en posta, pues en cada sinapsis la informacin es modificada y el cdigo del mensaje ya no es el mismo. Y lo que hay que recordar siempre es que, si la relacin entre ncleos talmicos y corteza cerebral es bilateral, el estado funcional de sta influye en el modo como los ncleos talmicos filtran la informacin. Nauta sugiere que a los ncleos de relevo se los llame estaciones de elaboracin de datos. Vase Nauta y Feirtag, Organizacin del cerebro, pg. 61. Por ello suele considerarse al ncleo dorsomedial como otro ncleo de proyeccin inespecfica. Se ha cuestionado esta denominacin por preservar una suerte de concepcin asociacionista implcita en el sentido de mediacin cortical entre funciones motoras y sensoriales. Ante ello, se propone el nombre de reas corticales intrnsecas, las que, a diferencia de las que seran extrnsecas, no reciben informacin extratalmica; la propuesta es de Gerhard Werner en Mountcastle, Fisiologa mdica, vol. I, pg. 538. Las clulas granulares tienen poco protoplasma pero un gran ncleo; son pequeas, de unos 8m; su aspecto es poligonal y su ramificacin dendrtica es cuantiosa, por lo que son exclusivamente receptoras, en especial de informacin procedente de reas intracorticales. Su axn relativamente corto no sale de la corteza, e incide sobre neuronas prximas. Se est dejando de lado deliberadamente otras estructuras subcorticales que, con el ncleo caudado, constituyen los ganglios basales (como el putamen, que con aqul conforman el neoestriado o estriado), y el globo plido, puesto que, como se ha venido diciendo, la presente revisin se centra en las conexiones entre el ncleo dorsomedial del tlamo, la amgdala y la corteza prefrontal como circuito responsable de la cristalizacin de la relacin psiconeural. El ncleo dentado pertenece al grupo de neuronas que forman el cerebro-cerebelo, es decir, aquellas fibras que se dirigen hacia la corteza cerebral, a diferencia de las que vienen de la mdula espinal, que constituyen el sistema espinocerebeloso o de la rama vestibular del VIII par, que vienen a conformar el sistema vestibulocerebeloso. El ncleo ventral lateral tiene conexiones recprocas con el rea 6 de Brodmann, o rea premotora. El nombre alterno de este sistema obedece al hecho de que, del ncleo dentado del cerebelo, las fibras pasan por el ncleo rojo parvocelular mesenceflico en su trayecto hacia el ncleo ventral lateral del tlamo. Citados en Carpenter, Neuroanatoma humana, p. 263. La adenina es una de las cinco bases nitrogenadas que constituyen el ARN y el ADN. Lassen es pionero de las tcnicas de neuroimagen. Premio Novo Nordisk 1968, nacido en 1926, muri de cncer en 1997. El xenn es un gas inerte o noble en el sentido de que no reacciona usualmente con otros compuestos. Vase Lassen y cols., Funcin cerebral y flujo sanguneo.

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Ver LeDoux, El cerebro emocional, p. 181-182. LeDoux, ob. cit., p. 182. Hebb, Psicologa, pg. 83. Despus de Hebb se ha considerado como proceso mediador toda actividad fisiolgica, constructo o proceso psicolgico, inexactamente, a nuestro juicio, pues l se refera a procesos postulados como propiamente cerebrales. No est de ms recordar que una de las tesis epistemolgicas (el empirismo lgico de Rudolf Carnap) concibe la ciencia como lenguaje que, a su vez, contiene un lenguaje observacional (Lo) y un lenguaje terico (Lt). Lo consta de trminos descriptivos, mientras L t, de palabras referidas a entidades concebidas como responsables de los fenmenos caracterizados por L o, o a procesos cognitivos, motivacionales o de aprendizaje deducibles como intermediarios entre E y R. En el primer caso, se trata de constructos hipotticos, mientras que en el segundo de variables intervinientes. Aqullos y stas son conceptos tericos o de Lt. sta es una limitacin propia del mismo mbito o dimensin del anlisis neurobiolgico, y puede verse desde que en 1868 se documentara, por el mdico John Harlow (1844-1907), el conocido caso de Phineas Gage (18231860). Harlow dijo que la barra de hierro que se incrust en el crneo de Gage atravesndole las reas prefrontales da el equilibrio entre sus facultades intelectuales y sus inclinaciones animales (citado por Damasio, El error de Descartes, p. 27). Lassen y cols., Funcin cerebral y flujo sanguneo, p. 198. LeDoux, El cerebro emocional, p. 182. Vase, por ejemplo, Kandel y otros, Principios de neurociencia, caps. 19 y 43. Luria, Las funciones corticales superiores del hombre, p. 297. Kandel y otros, ob. cit., p. 397. Sobre el monismo anmalo, vase Davidson, Filosofa de la psicologa, pp. 21-27. Esta delimitacin conceptual es insoslayable. Anmalo es una expresin cuya aceptacin filosfica y psicolgica en nuestro medio es problemtica: como consta en el Diccionario RAE, aunque en una tercera acepcin, anomala significa, en biologa, malformacin. Ver Davidsons Anomalous Monism, en http://instruct.westvalley.edu/lafave/Donald_Davidson.html. Las leyes cientficas son enunciados nomolgicos en el sentido de enunciados legales o legaliformes, y constituyen reconstrucciones conceptuales de las pautas del ser y del devenir, como las trata Bunge en Causalidad, p. 47. Vase Chalmers, La mente consciente, pp. 34-48. Vase Descartes, Los principios de la filosofa, I, 9, p. 26, nota 15. Piaget, Seis estudios de psicologa, pg. 67. Desde otra orilla, por as decir, el filsofo austro britnico Ludwig Wittgenstein (1889-1951) dira que: Un proceso interno necesita criterios externos; ver sus Investigaciones filosficas, 580, p. 363. Piaget, Ibd. Debe aadirse que la reflexin aqu referida es la misma que consigna el Diccionario como el acto de considerar algo nuevo y detenidamente.

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