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MICROORGANISMOS PLANCTNICOS: PICO, NANO

MICRO

1,2

DENISE RIVERA TENENBAUM, ELI ANA TRAVERSIM GOMES & GISELLE PARNO GUIMARES
R ESUMO : A estrutura das comunidades pico, nano e microplanctnicas caracterizou a regio ocenica compreendida entre Salvador (BA) e o Cabo de So Tom (ES) a partir de 520 amostras coletadas em profundidades variadas (superfcie a 200m). A composio especfica e a densidade do microplncton (>20m) foram avaliadas atravs do mtodo de sedimentao. As categorias trficas foram estimadas em densidade celular e biomassa por microscopia de epifluorescncia na camada da termoclina (69 amostras). Modificaes estruturais na composio e abundncia dos microorganismos foram evidenciadas em funo de gradientes espaciais (distncia da costa e feies topogrficas) e temporais (pocas de coletas). Altas concentraes do pico- (10 9 cel.L -1 ) e nanoplncton heterotrficos (10 5-10 6 cel.L -1), identificaram uma comunidade estabelecida com base na reciclagem microbiana e produo regenerada. O incremento dos auttroficos e o predomnio de diatomceas foram observados na regio da plataforma e sob influncia de bancos ocenicos (Banco de Abrolhos e Cadeia Vitria-Trindade). Os mximos de densidade celular se concentraram nas camadas sub-superficiais para o microfitoplncton e na termoclina para o microzooplncton. O alto nmero de txons do microfitoplncton (625) e do protozooplncton (83) associado s baixas densidades celulares (10 3 e 10 2 cel.L -1, respectivamente) caracterizou o sistema como tpico de guas tropicais oligotrficas, atravs das seguintes caractersticas: 1) predomnio de dinoflagelados heterotrfcos e diatomceas indicadores da Corrente do Brasil; 2) abundncia e variedade de diatomceas penatas, em profundidade, cujas formas alongadas otimizam a absoro de nutrientes; 3) simbiose entre diatomceas e cianofceas fixadoras de nitrognio; 4) presena de cocolitofordeos e tintindeos com afinidade por guas marinhas quentes e oligotrficas e 5) dominncia em abundncia e nmero de espcies de ciliados oligotrqueos, especialmente formas aloricadas. PALAVRAS-CHAVE: picoplncton, nanoplncton, microplncton, autotrfico, heterotrfico, densidade celular, biomassa, composio especfica. ABSTRACT: Planktonic Microorganisms: Pico, Nano and Micro. This report presents some aspects of the community structure of the pico-, nano- and microplanktonic communities, which characterize the oceanic region, stretching from Salvador (BA) to Cabo de So Tom (ES), was based on 520 samples, collected at various depths (surface to 200m). The specific composition and density of the microplankton (>20m) were evaluated by the sedimentation method. The cellular density and biomass of the trophic categories in the thermocline layer (69 samples) were estimated by epifluorescence microscopy. Evidence of structural modifications in the composition and abundance of the microorganisms were in accordance with spatial gradients (distance from the coast and topographical features) and temporal gradients (sampling periods). High concentrations of the heterotrophic pico- (10 9 cel.L -1) and nanoplankton (10 5-10 6 cel.L -1), identified a community established on the microbial recycling and regenerated production. The increase in autotrophics and the predominance of diatoms were observed in the region of the plataform, and seen to be under the influence of oceanic banks (Abrolhos Bank and Vitria-Trindade Ridge). For the microphytoplankton, the maximum cellular density was concentrated in the sub-surface layer, while that for the microzooplankton was in the thermocline. The greatest number of taxons of microphytoplankton (625) and protozooplankton (83) associated to low cellular densities (10 3 and 10 2 cel.L -1, respectively) characterized the system as typical of oligotrophic tropical waters, bearing the following characteristics: 1) predominance of heterotrophic dinoflagellates and diatoms, indicators of the Brazil Current; 2) abundance and variety of pennate diatoms, at depth, whose elongated forms optimized the absorption of nutrients; 3) symbiosis between diatoms and N- fixing blues- green; 4) presence of coccolithophorids and tintinids with affinity to warm oligotrophic marine waters; and 5) dominance in abundance and in the number of species of oligotrich ciliates, especially of the naked forms. K EY WORDS: Picoplankton, nanoplankton, microplankton, autotrophic, heterotrophic, cellular density, biomass, specific composition.

TENEBAUM, D.R.; GOMES, E.A.T.; GUIMARES, G.P 2005. Microorganismos Planctnicos: Pico, Nano e Micro. In: VALENTIN, J.L. (Ed.) ., Caractersticas hidrobiolgicas da regio central da Zona Econmica Exclusiva brasileira (Salvador, BA, ao Cabo de So Tom, RJ). Braslia: Ideal Grfica e Editora. p.**-** (Srie Documentos REVIZEE/SCORE Central). 2 Colaboradores: Ana Cristina Gonalves Cupelo, Caroline Anne Purcel, Cristiane Marques Monteiro Pimenta, Janaina Eduardo & Ktia Regina Vieira de Rezende
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INTRODUO Sob a denominao de microorganismos so considerados neste captulo, os seres unicelulares de formas diversificadas e nveis de complexidade estrutural variados, que se deslocam passivamente com os movimentos de correntes e de massas dgua, identificados como plncton (Boney, 1975). Trata-se de uma categoria dita artificial, pois vrios de seus representantes no so filogeneticamente relacionados, pertencendo aos Reinos Procarioto (= Monera) e Protista (Margulis & Schwartz, 1995) ou ainda com diferentes denominaes em sistemas de classificao mais recentes, baseados em caracteres moleculares (Bhattacharya & Medlin, 1998). Do ponto de vista dimensional, podem ser classificados em picoplncton (0,2 2 m), nanoplncton (2 20 m) e microplncton (20 200 m) (Sieburth et al., 1978). O picoplncton inclui bactrias heterotrficas e autotrficas (cianofceas), bem como proclorfitas e algumas algas eucariontes (Guillou et al., 1999; Moon-van der Staay et al., 2000). O nanoplncton composto basicamente por cianofceas (cianobactrias), diatomceas e pequenos flagelados e o microplncton, por cianofceas (cianobactrias), principalmente filamentosas, microalgas (dinoflagelados, diatomceas, criptofceas, silicoflagelados, prasinofceas e euglenofceas) (Boney, 1975) e protozorios (ciliados, flagelados, radiolrios, acantrios e foraminferos) (Fenchel, 1988). Devido s suas caractersticas planctnicas, estes organismos podem evidenciar a contribuio de diferentes massas dgua na estrutura hidrolgica (Smayda, 1958; Balech, 1977; Mendiola et al., 1980; Kaczmarska et al., 1986; Boltovskoy, 1989), a qual imprime modificaes estruturais na comunidade, refletindo na rede alimentar marinha (Duxbury, 1971; Pires-Vanin et al., 1993). Os organismos fotossintetizantes contribuem com mais de 90% da produo orgnica anual dos oceanos, formando a base da teia alimentar marinha na qual a fotossntese constitui o primeiro passo na fixao do carbono inorgnico em carbono orgnico particulado (Raymont, 1980; Parsons et al., 1977; Lalli & Parsons, 1993). Entretanto, a impor tncia ecolgica dos microorganismos, em especial das bactrias e do protozooplncton per mitiu novos avanos na compreenso do funcionamento da teia alimentar pelgica e da estrutura da teia microbiana, com a definio do conceito da ala microbiana (Pomeroy, 1974; Azam et al., 1983; Sherr & Sherr, 1988).

O reconhecimento desta via alternativa de transferncia de matria orgnica dissolvida para nveis trficos superiores, representou uma mudana conceitual alertando os pesquisadores para a importncia dos microorganismos em ecossistemas aquticos. METODOLOGIA DE ANLISE Os microorganismos planctnicos foram avaliados de maneira diferenciada em funo de suas respectivas faixas dimensionais e nveis trficos (Tabela 1). A densidade celular do pico e nanoplncton (cel.L -1) foi analisada em lminas, atravs da microscopia de epifluorescncia utilizando a contagem direta das clulas coradas com o fluocromo DAPI (4,6 diamidino-2-fenilindol), sob luz incidente ultravioleta (Por ter & Feig, 1980). A frao autotrfica foi individualizada atravs da fluorescncia natural dos pigmentos fotossintetizantes, sob luz incidente azul ou verde (MacIsaac & Stockner, 1993), e as clulas heterotrficas estimadas pela diferena entre a densidade de clulas totais e fotoautotrficas. A biomassa (gC.L-1) foi estimada a partir do clculo do biovolume das formas geomtricas associadas s clulas e posterior converso em carbono (Edler, 1979; Austin, 1988; Fuhrman et al., 1989; Lee & Furhman, 1987; Verity et al., 1992). Esta metodologia foi aplicada nas amostras oriundas das profundidades do mximo de fluorescncia da clorofila (Central III) e do limite superior da termoclina (Central IV). A biomassa expressa em carbono possibilita o estudo da relao de transferncia de energia atravs dos nveis trficos (Smayda, 1978). A contagem e a identificao dos organismos do nano e microplncton foram realizadas em microscpio invertido (Utermhl, 1958), fazendo uso alternado de diferentes tipos de iluminao (campo claro para organismos opacos ou contraste de fase para organismos translcidos). Foram computados os organismos presentes em meia cmara ou cmara inteira de contagem, dependendo da concentrao das amostras, sendo o resultado expresso em clulas por litro (cel.L-1). OS MICROORGANISMOS AVALIADOS NA CAMADA DA TERMOCLINA A Tabela 2 apresenta a estatstica descritiva estimada para o pico- e nanoplncton analisados nas operaes Central III e Central IV.

MICROORGANISMOS PLANCTNICOS: PICO, NANO E MICRO

Tabela 1. Aspectos metodolgicos relativos coleta, preparao e anlise dos microorganismos planctnicos, por faixa de tamanho e tcnica empregada nas operaes Central III e Central IV.

OPERAES Amostras analisadas Volume filtrado Tipo de membrana Microscopia Magnificao Tipo de Contagem / no clulas Biomassa / Fator de converso Resultados obtidos Amostras analisadas Volume filtrado Tipo de membrana Microscopia Magnificao Tipo de Contagem / no clulas Biomassa / Fator de converso Resultados obtidos Amostras analisadas Volume sedimentado Microscopia Magnificao Tipo de Contagem/ no clulas Resultados obtidos Amostras analisadas Volume sedimentado Microscopia Magnificao Tipo de Contagem/ n clulas Resultados obtidos
o

CENTRAL III 37 30 mL (estaes de plataforma) 50 mL (estaes ocenicas)

CENTRAL IV 32 20 mL (estaes de plataforma) 30 mL (estaes ocenicas) epifluorescncia* 1000 x

PICOPLNCTON (0,2 2,0 m)

membrana preta (Nuclepore, Poretics) (0,22 m)

campos aleatrios / mnimo 400 clulas autotrficos (1) / 0,25 pgC.m-3 heterotrficos (2) / 0,38 pgC.m-3 densidade celular e biomassa NANOPLNCTON (2,1 20 m) 37*/268** 30 mL (estaes de plataforma) 50 mL (estaes ocenicas) 36*/252** 50 mL (estaes de plataforma) 50 mL (estaes ocenicas)

membrana preta (Nuclepore, Poretics) (1,0 m)* epifluorescncia* / ptica invertida** 1000 x*/400 x** campos aleatrios / mnimo 200 clulas * / 10 campos aleatrios ** 0,16 / 0,24 / 0,36 pgC.m-3 *(3) composio especfica, densidade celular, biomassa* MICROFITOPLNCTON (> 21 m) 268 100 mL concentrado a partir de 2000 mL ptica invertida 200 x cmara ou cmara inteira / mnimo de 100 clulas cianofceas (unidades sedimentadas) composio especfica, densidade celular MICROZOOPLNCTON (> 21 m) 268 ptica invertida ** 200 x cmara ou cmara inteira / mnimo 50 clulas composio, densidade celular 252 100 mL concentrado a partir de 2000 mL 252

(1) Fuhrman et al., 1989; (2) Lee & Furhman, 1987; (3) Verity et al., 1992 *Microscopia de epifluorescncia (Porter & Feig, 1980); **Microscopia tica invertida (Utermhl, 1958). Obs: os organismos avaliados em microscopia de epifluorescncia foram coletados em profundidades variadas, definidas a partir do mximo de fluorescncia da clorofila (Operao Central III) e do limite superior da termoclina (Operao Central IV).

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Tabela 2. Estatstica descritiva da densidade (cel.L-1) e biomassa (C. L-1) dos microorganismos planctnicos, por faixa de tamanho e categoria trfica nas operaes Central III e Central IV .
PICOPLNCTON AUTOTRFICO DENSIDADE C III n mnimo mximo mdia desvio C IV n mnimo mximo mdia desvio 37 6,7.10
5

NANOPLNCTON AUTOTRFICO DENSIDADE 37 2,3.10


5

HETEROTRFICO DENSIDADE 37 2,9.10


8

HETEROTRFICO DENSIDADE 37 1,7.10


4

BIOMASSA 37 0,5 23,1 5,3 6,1 32 0,1 8,1 1,7 2,1

BIOMASSA 37 3,7 388,2 31,1 62,6 32 5,1 229,4 40,7 45,1

BIOMASSA 37 2,8 27,9 8,1 5,7 36 1,3 14,3 5,3 2,5

BIOMASSA 37 0,6 26,7 5,6 5,4 36 0,9 9,3 5,2 2,2

5,7.107 8,6.106 1,2.10


7

2,4.109 9,7.108 4,3.10


8

5,4.106 1,1.106 9,5.10


5

1,5.106 2,6.105 2,9.10


5

32 4,2.10 7,7.10
5

32 3,6.10 1,6.10
8

36 2,9.10
5

36 5,6.10 7,3.10
4

5,6.107
6

4,1.109
9

1,5.106 7,1.10
5

1,7.106
5

1,2.107

1,1.109

2,9.105

4,7.105

PICOPLNCTON: DENSIDADE E BIOMASSA A densidade do picoplncton autotrfico (Tabela 2, Figura 1) na Operao Central III variou de 6,7.105 a 5,7.107 cel.L-1 (8,6.106 1,2.107 cel.L-1), representando no mximo 4% do picoplncton total. As maiores concentraes (> 5,0.106 cel.L-1) na regio da plataforma continental e Banco de Abrolhos, evidenciaram uma tendncia decrescente em direo regio ocenica. Na Operao Central IV a densidade celular variou de 4,2.105 a 5,6.107 cel.L-1 (7,7.106 1,2.107 cel.L-1), correspondendo no mximo a 3% do picoplncton total. As concentraes mais elevadas foram observadas principalmente na regio de plataforma adjacente ao Banco de Abrolhos. A biomassa do picoplncton autotrfico (Tabela 2, Figura 2) na Operao Central III variou de 0,5 a 23,1 gC.L-1 (5,3 6,1 gC.L-1), representando at 71% do picoplncton total. As concentraes mais elevadas (> 5 gC.L -1 ) estiveram associadas plataforma continental e regio adjacente ao Banco de Abrolhos. Na Operao Central IV a biomassa foi em mdia inferior (1,7 2,1 gC.L-1), correspondendo no mximo a 26% do picoplncton total. Os maiores valores estiveram associados rea do Banco de Abrolhos e adjacncias. A densidade do picoplncton heterotrfico (Tabela 2, Figura 3) na Operao Central III variou de 2,9.108 a 2,4.109 cel.L-1 (9,7.108 4,3.108 cel.L-1), contribuindo com valores superiores a 96% do total. A distribuio foi homognea apresentando, apenas no Banco Davis, valores da ordem de 2.108 cel.L-1. Na Operao Central IV as concentraes

celulares apresentaram uma amplitude de variao de 3,6.108 a 4,1.109 cel.L-1 (1,6.109 1,1.109 cel.L-1), contribuindo com valores superiores a 97% do picoplncton total. A distribuio espacial evidenciou claramente os maiores valores (> 2.108 cel.L-1) em todo a regio ao norte do Banco de Abrolhos. Em relao biomassa, o picoplncton heterotrfico (Tabela 2, Figura 4) apresentou, na Operao Central III, uma variao de 3,7 a 388,2 gC.L-1 (31,1 62,6 gC.L-1), contribuindo com valores superiores a 30% do total. A distribuio homognea evidenciou no domnio norte, biomassa baixa (< 29 gC.L-1). Apenas na plataforma continental adjacente cidade de Vitria foi observado um valor de 388 gC.L-1. A amplitude de variao na Operao Central IV foi de 5,1 a 229,4 gC.L-1 (40,7 45,1 gC.L-1), correspondendo com o mnimo de 74% da biomassa total. A regio do Banco de Abrolhos e adjacncias apresentou valores superiores a 100 gC.L-1. O padro de distribuio do picoplncton evidenciou uma baixa contribuio dos autotrficos (< 10%), apresentando valores mdios semelhantes ( 106 cel.L-1) nas duas operaes e uma biomassa trs vezes superior na Operao Central III. Os heterotrficos contriburam com 99% da densidade (108 cel.L-1), participando com 79% da biomassa na Central III e 95% na Central IV. A distribuio espacial evidenciou na Operao Central III uma maior homogeneidade na regio da plataforma e talude enquanto na Operao Central IV reas de maior concentrao foram observadas na plataforma continental, principalmente no domnio norte, especialmente na regio do Banco de Abrolhos.

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Figura 1. Distribuio espacial da densidade do picoplncton autotrfico (10 6 cel.L -1): Operao Central III (n = 37) e Operao Central IV (n = 32).

Figura 2. Distribuio espacial da biomassa do picoplncton autotrfico (gC.L -1 ): Operao Central III (n = 37) e Operao Central IV (n = 32).

NANOPLNCTON: DENSIDADE E BIOMASSA A densidade do nanoplncton autotrfico (Tabela 2, Figura 5), na Operao Central III, apresentou uma amplitude de variao de 2,3.105 a 5,4.106 cel.L-1 (1,1.106 9,5.105 cel.L-1), correspondendo em mdia a 78% do nanoplncton total. A distribuio foi heterognea, com

um incremento pontual (> 1,5.106 cel.L-1) na plataforma continental do Esprito Santo, no Banco Davis (Cadeia Vitria - Trindade) e no no Banco Minerva (norte do Banco de Abrolhos). As concentraes do nanoplncton na Operao Central IV oscilaram entre 2,9.105 e 1,5.106 cel.L-1 (7,1.105 2,9.105 cel.L-1), correspondendo em mdia a 53% do total, apresentando distribuio homognea.

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Figura 3. Distribuio espacial da densidade do picoplncton heterotrfico (108 cel.L -1): Operao Central III (n = 37) e Operao Central IV (n = 32).

Figura 4. Distribuio espacial da biomassa do picoplncton heterotrfico (gC.L -1 ): Operao Central III (n = 37) e Operao Central IV (n = 32).

A biomassa do nanoplncton autotrfico (Tabela 2, Figura 6) mostrou uma variao de 2,8 a 27,9 gC.L-1 (8,1 5,7 gC.L -1 ), atingindo valores mdios correspondentes a 62% do total na Operao Central III. As maiores biomassas (> 15 gC.L -1 ) foram encontradas associadas plataforma continental do Esprito Santo e Banco Davis (Cadeia Vitria - Trindade). Na Operao Central IV os valores variaram de 1,3 a

14,3 gC.L-1 (5,3 2,5 gC.L-1), correspondendo em mdia a 50% do total. As concentraes foram baixas (< 14 gC.L-1) e homogneas em toda a rea. A densidade do nanoplncton heterotrfico (Tabela 2, Figura 7) na Operao Central III variou entre 1,7.104 cel.L-1 a 1,5.106 cel.L-1 (2,6.105 2,9.105 cel.L-1), contribuindo em mdia com 22% do total. A distribuio espacial foi homognea, evidenciando apenas prximo ao Cabo de

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Figura 5. Distribuio espacial da densidade do nanoplncton autotrfico (10 5 cel.L -1): Operao Central III (n = 37) e Operao Central IV (n = 36).

Figura 6. Distribuio espacial da biomassa do nanoplncton autotrfico (gC.L -1 ): Operao Central III (n = 37) e Operao Central IV (n = 36).

So Tom, um incremento. Na Operao Central IV, as concentraes oscilaram entre 5,6.104 a 1,7.106 cel.L-1 (7,3.105 4,7.105 cel.L-1), correspondendo em mdia a 47% do total. As maiores concentraes (> 10,0.105 cel.L-1) foram observadas na regio ao sul de Salvador, na regio ocenica sobre o Banco Rodger e nas estaes mais extremas da Cadeia Vitria - Trindade. A biomassa do nanoplncton heterotrfico (Figura 8) na

Operao Central III, variou de 0,6 a 26,7 gC.L-1 (5,6 5,4 gC.L-1) correspondendo a valores mdios de 38% do total. Os maiores valores (> 10 gC.L -1) foram observados na regio Banco de Abrolhos e ao sul principalmente na plataforma continental do Esprito Santo e proximidades do Cabo de So Tom, e na Ilha de Trindade. Na Operao Central IV a biomassa oscilou entre 0,9 e 9,3 gC.L-1 (5,2 2,2 gC.L -1),

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Figura 7. Distribuio espacial da densidade do nanoplncton heterotrfico (10 5 cel.L -1): Operao Central III (n = 37) e Operao Central IV (n = 36).

Figura 8. Distribuio espacial da biomassa do nanoplncton heterotrfico (gC.L -1 ): Operao Central III (n = 37) e Operao Central IV (n = 36).

representando em mdia a 50% do total. As maiores biomassas (> 5,0 gC.L-1) foram observadas no domnio norte e na Cadeia Vitria - Trindade. A contribuio do nanoplncton autotrfico, na Operao Central III, foi superior a 60% da concentrao do nanoplncton total, enquanto que na Operao Central IV as duas categorias trficas foram igualmente representadas.

DISTRIBUIO

VERTICAL DOS

MICROORGANISMOS

A Tabela 3 apresenta a estatstica descritiva da densidade celular e do nmero de txon das fraes do plncton nas operaes Central III e Central IV por profundidade de coleta. , NANOPLNCTON: DENSIDADE A densidade do nanoplncton (Tabela 3, Figura 9),

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Tabela 3. Estatstica descritiva dos valores de densidade (cel.L-1) do nano, microfito e microzooplncton e nmero de txons do microfitoplncton nas operaes Central III e Central IV (nd no detectvel).
DENSIDADE NANO n mnimo C III mximo mdia desvio n mnimo C IV mximo mdia desvio 75 8,8.103 6,5.105 9,6.104 9,2.10
4

NMERO TXONS 75 2 42 17 11 58 10 48 27 8 NANO 64 7,9.103 1,7.105 4,7.104 3,3.10


4

DENSIDADE MICROFITO MICROZOO 20 m 64 5,7.100 2,0.103 3,4.102 4,6.10


2

NMERO TXONS 64 3 41 17 10 56 15 51 28 8

MICROFITO MICROZOO SUPERFCIE 75 4,5.100 1,8.103 3,0.102 3,9.10


2

75 nd 4,9.102 7,1.101 9,6.10


1

64 1,0.100 2,9.102 7,3.101 8,1.101 56 3,9.10


1

58 1,9.10
4

58 2,4.10
1

58 5,0.10
0

56 1,3.10
4

56 5,6.10
1

4,5.105 8,3.104 7,0.10


4

3,9.103 6,0.102 6,4.10


2

1,1.103 1,9.102 1,6.10


2

2,5.105 7,4.104 4,4.10


4

2,7.103 5,3.102 4,9.10


2

1,8.103 2,3.102 2,4.10


2

50 m n mnimo C III mximo mdia desvio n mnimo C IV mximo mdia desvio 42 1,2.104 2,0.10 4,9.10
5

100 m 42 nd 2,3.10 5,9.10


2

42 3,9.100 3,0.10 6,5.10


3

42 2 49 17 11 52 10 42 25 7

46 2,0.104 4,3.10 9,3.10


5

46 6,1.100 1,4.10 2,5.10


3

46 nd 3,0.10 7,7.10
1

46 2 42 18 10 46 8 33 17 6

6,9.104
4

3,1.102
2

5,5.101
1

1,1.105
4

2,3.102
2

7,5.101
1

52 3,6.104 4,7.10 7,5.10


5

52 2,5.101 1,6.10 3,8.10


3

52 2,2.101 3,9.10 1,1.10


2

46 2,2.104 1,8.10 3,5.10


5

46 1,3.101 3,1.10 4,7.10


3

46 1,0.101 4,0.10 9,9.10


2

9,6.104
4

5,1.102
2

2,0.102
2

7,8.104
4

3,7.102
2

1,4.102
1

200 m n mnimo C III mximo mdia desvio n mnimo C IV mximo mdia desvio 42 7,9.10
3

Coluna dgua 42 nd 1,2.100 1,0.101 2,0.10


1

42 1,6.10
1

42 3 25 11 6 40 6 24 14 4

269 7,9.10
3

269 3,9.10
0

269 nd 4,9.102 6,0.101 7,8.10


1

269 2 49 16 10 252 6 51 23 9

1,2.105 4,4.104 3,1.10


4

1,7.103 3,0.102 4,0.10


2

6,5.105 7,5.104 7,3.10


4

3,0.103 3,0.102 4,4.10


2

40 1,4.104 2,4.10 7,5.10 4,0.10


5 4 4

40 1,9.101 3,5.10 9,8.10 6,9.10


2 1 1

40 1,0.100 7,3.10 2,7.10 2,0.10


1 1 1

252 1,3.104 4,7.10 8,2.10 5,7.10


5 4 4

252 1,3.101 3,9.10 4,4.10 4,9.10


3 2 2

252 1,4.100 1,8.10 1,7.10 1,6.10


3 2 2

apresentou uma variao de 7,9.103 a 6,5.105 cel.L-1 (7,5 7,3.104 cel.L-1) na Operao Central III e de 1,3.104 a 4,7.105 cel.L-1 (8,2.104 5,7.104 cel.L-1) na Operao Central IV (Figura 10). A distribuio vertical na Operao Central III (Figura 9)

evidenciou uma diminuio mdia de 50% entre a superfcie (9,6.104 9,2.104 cel.L-1) e a profundidade de 20 m (7,4.104 4,4.104 cel.L-1), atingindo valores na ordem de 105 cel.L-1 a 100 m e decrescendo at 104 cel.L-1 a 200 m de profundidade. superfcie nas regies adjacentes ao

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Cabo de So Tom e ao Esprito Santo, e a 100 m na plataforma e talude prximo a Salvador e Ilhus, Banco de Abrolhos e Cadeia Vitria - Trindade foram observadas as maiores concentraes celulares (> 20,0.104 gC.L-1). Na Operao Central IV (Figura 10) a distribuio vertical foi homognea, apresentando na profundidade de 50 m o valor mdio mais elevado (9,6.104 7,5.104 cel.L-1), provocado por reas de concentrao celular na regio ocenica ao sul dos Abrolhos e na Cadeia Vitria Trindade e superfcie, na regio adjacente ao sul de Vitria e Cabo de So Tom. A densidade do nanoplncton foi semelhante (104 cel.L-1) entre as duas operaes, apesar de apresentarem uma estratificao vertical diferenciada. MICROPLNCTON: DENSIDADE A densidade celular do microfitoplncton (Tabela 3, Figura 11) variou de 4 cel.L-1 a 3,0.103 cel.L-1 (3,0.102 4,4.102 cel.L-1) na Operao Central III. A distribuio vertical foi homognea da superfcie (3,0.102 3,9.102 cel.L-1) at 200 m (3,0.102 4,0.102 cel.L-1), com mximos (> 103 cel.L-1) ocorrendo acima de 20 m na regio da plataforma continental adjacente ao sul de Vitria e prximo ao Cabo de So Tom, alm de alguns incrementos a 50 m e 200 m. Durante a Operao Central IV (Figura 12), a densidade celular variou de 1,3.101 a 3,9.103 cel.L-1 (4,4.102 4,9.102 cel.L-1), apresentando uma tendncia decrescente da superfcie (6,0.102 6,4.102 cel.L-1) at 200 m (9,8.101 6,9.101 cel.L-1). Os maiores valores (> 9.102 cel.L-1) ocorreram na camada superficial at 50 m, na regio compreendida entre o Banco de Abrolhos e o Cabo de So Tom, incluindo mximos pontuais na Cadeia Vitria- Trindade e regio ocenica do Rio de Janeiro. Na Operao Central III a densidade celular do microzooplncton (Tabela 3, Figura 13), variou de no detectvel a 4,9.102 cel.L-1 (6,0.101 7,8.101 cel.L-1), apresentando um distribuio homognea da superfcie (7,1.101 9,6.101 cel.L-1) at a profundidade de 100 m (7,5.101 7,7.101 cel.L-1), com valores sete vezes superiores aos observados a 200 m (1,0.101 2,0.101 cel.L-1). As maiores concentraes celulares (> 102 cel.L-1) foram observadas principalmente na coluna dgua at 20 m de profundidade, na regio compreendida entre o sul da Bahia, incluindo o Banco de Abrolhos e o Esprito Santo. Em maiores profundidades (at 100 m) foi evidenciado um incremento em toda regio ocenica ao longo da quebra da plataforma continental at a batimetria de 3000 m. Na Operao Central IV (Figura 14) a densidade celular

variou de 1 cel.L-1 a 1,8.103 cel.L-1 (1,7.102 1,6.102 cel.L-1). Embora bem mais pobre em densidade se distribuiu, tambm de maneira homognea entre a superfcie (1,9.102 1,6.102 cel.L-1) e 100 m (1,4 1,0.102 cel.L-1), decrescendo acentuadamente a 200 m (2,7.10 1 2,0.101 cel.L-1). Os valores mais elevados (> 3.102 cel.L-1) foram identificados acima de 100 m, especialmente na regio da plataforma continental ao sul do Banco de Abrolhos e na Cadeia Vitria Trindade. O perfil vertical da densidade celular mdia do microzooplncton (102 cel.L-1) apresentou um padro homogneo at 100 m, decrescendo at a profundidade de 200 m. As maiores concentraes estiveram restritas a 100 m nas duas operaes, com valores, em mdia, trs vezes superiores na Operao Central IV, principalmente provocados pelas amostras do Banco de Abrolhos, sul do Esprito Santo e Cabo de So Tom. MICROPLNCTON: COMPOSIO ESPECFICA E NMERO DE TXONS A anlise das amostras realizada em microscpio invertido freqentemente insuficiente para a visualizao de alguns caracteres morfolgicos, necessrios para a identificao em nvel especfico. Alm disto, o uso de fixadores costuma deformar alguns organismos, como os dinoflagelados atecados e ciliados aloricados. Visando minimizar o erro do nmero de txons, os organismos mesmo quando no identificados em nvel de espcie foram tipados ou individualizados de acordo com suas formas e tamanhos. Foram individualizados 625 txons do microfitoplncton, dos quais foram identificados em nvel especfico, 308 dinoflagelados (Classe Dinophyceae), 215 diatomceas (Classe Bacillariophyceae), 43 cocolitofordeos (Classe Prymnesiophyceae), 18 cianofceas (Classe Cyanophyceae) e 8 silicoflagelados (Classe Dictyochophyceae) (Tabela 4; Anexo I). Os dinoflagelados (50%) e diatomceas (39%) constituram as classes mais expressivas em unidades taxonmicas, enquanto os cocolitofordeos, cianofceas e silicoflagelados representaram apenas 7, 3 e 1%, respectivamente. O nmero de txons (Figura 15) variou de 2 a 49 txons por amostra (16 10 txons) na Operao Central III. A distribuio vertical evidenciou um padro homogneo at 100 m (18 10 txons), decrescendo a 11 6 txons, na profundidade de 200 m. De uma maneira geral os maiores valores (>30 txons) estiveram associados regio da plataforma continental, especialmente de Vitria at o Cabo de So Tom e no Banco de Abrolhos.

MICROORGANISMOS PLANCTNICOS: PICO, NANO E MICRO

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Figura 9. Densidade do nanoplncton (10 4 cel.L-1) na Operao Central III por profundidade de coleta: superfcie (n = 75), 20 m (n = 63), 50 m (n = 42), 100 m (n = 46), 200 m (n = 42) e perfil vertical dos valores mdios com o desvio padro.

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Figura 10. Densidade do nanoplncton (104 cel.L-1) na Operao Central IV por profundidade de coleta: superfcie (n = 58), 20 m (n = 56), 50 m (n = 52), 100 m (n = 46), 200 m (n = 40) e perfil vertical dos valores mdios com o desvio padro.

MICROORGANISMOS PLANCTNICOS: PICO, NANO E MICRO

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Figura 11. Densidade do microfitoplncton (102 cel.L-1) na Operao Central III por profundidade de coleta: superfcie (n = 75), 20 m (n = 63), 50 m (n = 42), 100 m (n = 46), 200 m (n = 42) e perfil vertical dos valores mdios com o desvio padro.

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Figura 12. Densidade do microfitoplncton (102 cel.L-1) na Operao Central IV, por profundidade de coleta: superfcie (n = 58), 20 m (n = 56), 50 m (n = 52), 100 m (n = 46), 200 m (n = 40) e perfil vertical dos valores mdios com o desvio padro.

MICROORGANISMOS PLANCTNICOS: PICO, NANO E MICRO

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Figura 13. Densidade do microzooplncton (101 cel.L-1) na Operao Central III por profundidade de coleta: superfcie (n = 75), 20 m (n = 63), 50 m (n = 42), 100 m (n = 46) e 200 m (n = 42) e perfil vertical dos valores mdios com o desvio padro.

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Figura 14. Densidade do microzooplncton (101 cel.L-1) na Operao Central IV por profundidade de coleta: superfcie (n = 58), 20 m (n = 56), 50 m (n = 52), 100 m (n = 46), 200 m (n = 40) e perfil vertical dos valores mdios com o desvio padro.

MICROORGANISMOS PLANCTNICOS: PICO, NANO E MICRO

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Figura 15. Nmero de txons do microfitoplncton na Operao Central III por profundidade de coleta: superfcie (n = 75), 20 m (n = 63), 50 m (n = 42), 100 m (n = 46), 200 m (n = 42) e perfil vertical dos valores mdios com o desvio padro.

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Tabela 4. Txons do microfitoplncton: nmero de espcies identificadas, includas como conferatur e de txons tipados (correspondendo a diferentes nveis taxonmicos entre classes, gneros e ordens).
OPERAES CENTRAL III E IV DINOFLAGELADOS Total de txons Espcies identificadas Espcies conferatur Txons tipados 314 229 79 6 DIATOMCEAS 242 160 55 27 COCOLITOFORDEOS CIANOFCEAS SILICOFLAGELADOS 43 35 8 18 18 8 8 TOTAL 625 450 142 33

Na Operao Central IV (Figura 16), o nmero de txons variou de 6 a 51 txons por amostra (23 9 txons). A distribuio vertical evidenciou uma tendncia decrescente, com os maiores valores a 20 m (28 8 txons) e os menores a 200 m (14 4 txons). A coluna dgua at a 50 m apresentou uma distribuio homognea, com valores superiores a 35 txons por amostra, na plataforma continental prximo ao Cabo de So Tom e Banco de Abrolhos. O perfil vertical do nmero de txons foi decrescente da superfcie a profundidade de 200 m, evidenciando principalmente na Operao Central IV, valores 1,4 vezes superior na coluna dgua acima de 100 m. Foram identificados 83 txons no microzooplncton, distribudos entre 4 txons do Filo Sarcomastigophora (sarcodinos): Foraminifera, Acantharia, Radiolaria e 79 do Filo Ciliophora (ciliados). Os ciliados foram representados por dois grupos: aloricados (Classes Kinetofragminophora, Oligohymenophora e Polyhymenophora) com apenas 1 espcie identificada e 16 txons tipados, e os loricados (Classe Polyhymenophora) com 41 espcies identificadas e 21 espcies conferatur. Os loricados foram representados por espcies da ordem Oligotrichida e subordem Tintinnina, tambm comumente chamados de tintindeos (Tabela 5; Anexo II). Os ciliados constituram os organismos com o

maior nmero de unidades taxonmicas, sendo responsveis por 75% do total de txons, com o restante representado pelos sarcodinos (radiolrios, foraminferos, acantrios). DISCUSSO E STRUTURA ESPECFICA
DA

C OMUNIDADE: A BUNDNCIA

C OMPOSIO

As concentraes celulares e a representatividade entre as fraes dos organismos planctnicos so compatveis com outras regies similares e diretamente relacionadas com o estado trfico do sistema. Os organismos picoplnctnicos, devido a sua grande diversidade metablica, apresentam concentraes celulares (109 cel.L-1) na mesma ordem de grandeza, que em outros sistemas costeiros e ocenicos (Lenz, 1992), chegando a contribuir com 64% da biomassa planctnica na regio de Abrolhos (Susini-Ribeiro, 1999) e 70% no Giro Central do Atlntico Norte (Cho & Azam, 1990). A dominncia desta comunidade sobre o nano- (3 a 4 ordens de grandeza) e microplncton (6 ordens de grandeza) caracterstica de ambientes oligotrficos (Riley, 1957), ao passo que clulas maiores do microplncton prevalecem em guas mais ricas em nutrientes (Brandini, 1988).

Tabela 5. Txons do microzooplncton: nmero de espcies identificadas, includas como conferatur e o nmero de txons tipados (correspondendo a diferentes nveis taxonmicos entre filos, gneros e ordens).
OPERAES CENTRAL III E IV SARCODINOS FORAMINFEROS Total de txons Espcies identificadas Espcies conferatur Txons tipados Gneros identificados 5 ACANTRIOS 1 RADIOLRIOS 4 2 2 11 17 1 16* 1 CILIADOS
ALORICADOS LORICADOS

TOTAL 83 44 23 16* 56

62 41 21 38

* Operao Central III (Cupelo, 2000).

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Figura 16. Nmero de txons do microfitoplncton na Operao Central IV, por profundidade de coleta: superfcie (n = 58), 20 m (n = 56), 50 m (n = 52), 100 m (n = 46), 200 m (n = 40) e perfil vertical dos valores mdios com o desvio padro.

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A contribuio do nanoplncton (10 5 - 106 cel.L-1) foi semelhante ao demonstrado por Susini-Ribeiro (1999) na regio ocenica do Atlntico Sul analisado por microscopia de epifluorescncia. Entretanto, Purcell (1999) observou valores uma ordem de grandeza inferior na regio ocenica entre Ilhus e Porto Seguro (BA), provavelmente devido a diferenas metodolgicas, uma vez que o mtodo de sedimentao utilizado (Utermhl, 1958) pode subestimar a avaliao (Davis & Sieburth, 1982). O s v a l o re s m d i o s d a d e n s i d a d e c e l u l a r d o microfitoplncton (10 4 cel.L -1) foram semelhantes a outras regies ocenicas de guas quentes (Semina & Levashova, 1993, Iriarte & Fryxell, 1995), inclusive o Atlntico Sul (Ribeiro, 1996; Cupelo, 2000). Da mesma for ma, a baixa concentrao celular do microzooplncton (10 2 cel.L -1), tambm foi reportada por Purcell (op. cit.) no Oceano Atlntico entre Ilhus e Porto Seguro, Leakey et al. (1996) no Oceano ndico Tropical e Dolan et al. (2002) na costa do Marrocos no Oceano Atlntico. A compreenso da dinmica do ecossistema planctnico evidenciada a partir da contribuio das diferentes categorias dimensionais e trficas (Figura 17). Enquanto no picoplncton as clulas heterotrficas so mais abundantes, no nano- e microplncton ocorre a dominncia das clulas autotrficas.

A dominncia do bacterioplncton - picoplncton heterotrfico ( 99% em densidade; 87% em biomassa), comum nos ecossistemas aquticos, principalmente em ambientes marinhos oligotrficos, onde a reduo de tamanho (0,3 0,6 m) representa uma estratgia menor disponibilidade de substrato, contribuindo assim, com uma menor biomassa celular individual (Roszak & Colwell, 1987). O picoplncton autotrfico apresentou uma ampla faixa de variao da biomassa como reflexo do seu alto dinamismo, sendo menos abundante durante a Operao Central III e uma ordem de grandeza inferior ao encontrado no Banco de Abrolhos por Susini-Ribeiro (1999). Devido ao seu reduzido tamanho (1,2 - 2,0 m), estes organismos possuem uma alta taxa de crescimento e grande capacidade de absoro de nutrientes, mesmo em baixas concentraes, respondendo rapidamente s pequenas mudanas no ecossistema. So considerados os principais responsveis pela produtividade primria na zona euftica de guas marinhas oligotrficas (Foog, 1995), j reportado por Ekau & Knoppers (1999) em guas brasileiras. A dominncia da categoria autotrfica no nanoplncton ( 66% em densidade; 56% em biomassa) e no microplncton (>70%) tambm foi registrada para os mares do Caribe e Sargasso (Sieburth & Davis, 1982), Mar do Norte (Geider, 1988) e em pesquisas anteriores na regio de estudo (Susini -Ribeiro, 1999; Pompeu, 1998; Purcell, 1999). Essas diferentes contribuies reforam a hiptese de que, em ambientes oligotrficos, a estrutura da comunidade planctnica pode ser estabelecida com base na reciclagem microbiana e produo regenerada. A concentrao de matria orgnica dissolvida exudada pelo fitoplncton, que retorna cadeia trfica pela ala microbiana, tende a crescer com o aumento das condies oligotrficas do ambiente. Isto favorece o crescimento do picoplncton heterotrfico (produo bacteriana), que eficientemente consumido pelo nanoplncton heterotrfico, age como um elo trfico entre as bactrias e o microplncton heterotrfico, representado principalmente pelos ciliados (Sherr & Sherr, 1988; Baines & Pace, 1991; Reckermann & Veldhuis, 1997). A rea de estudo apresenta uma alta complexidade estrutural, pois inclui regies costeira e ocenica, ou seja, a comunidade planctnica constituda tanto de espcies nerticas como de espcies tipicamente ocenicas.

Figura 17. Densidade celular das categorias dimensionais e trficas do plncton nas operaes Central III e IV (n=62) (mediana, quartis, mnimo e mximo)

Variaes espaciais na abundncia e composio especfica podem ser observadas em funo da maior ou menor homogeneidade oceanogrfica, sendo possvel encontrar associaes de espcies indicadoras de reas

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nerticas, de regio ocenica de transio e de regio ocenica (Venrick, 1971; Boltovskoy, 1999), esta ltima caracterizada por elevada homogeneidade horizontal e acentuada estabilidade vertical (Jumars, 1993). A individualizao de 625 txons do microfitoplncton (16 10 txons por amostra) reafirma a caracterstica de guas tropicais oligotrficas (Hallegraeff & Jeffrey, 1984) e ocenicas (Fryxell et al., 1985), onde as comunidades so mais complexas, devido a uma maior competio por nutrientes. O predomnio de dinoflagelados (52%) e diatomceas (36%) identificam uma comunidade tpica de regies ocenicas, apesar de ter sido detectada influncia nertica, pela presena de diatomceas indicadoras. O grupo dos dinoflagelados inclui representantes autotrficos, heterotrficos e mixotrficos, podendo funcionar como um elo entre o fitoplncton clssico e o zooplncton, ao se comportar como protozooplncton (Schnepf & Elbrchter, 1992). Em regies ocenicas, e m f u n o d e s t a s e s t r a t g i a s adaptativas, os organismos heterotrficos so competitivamente favorecidos (Gaines & Elbrchter, 1987). A heterogeneidade espacial pode condicionar uma distribuio diferenciada no microzooplncton. Estes organismos se alimentam de pico- e nanoplncton e so componentes importantes da dieta de coppodas e outros metazorios marinhos, representando um elo entre as diferentes fraes da rede trfica marinha (Sherr & Sherr, 1988; Rassoulzadegan et al., 1988). Entre os 83 txons no microzooplncton, a maior contribuio dos ciliados (79), principalmente os tintindeos (loricados) (62), uma caracterstica comum em guas ocenicas oligotrficas (Capriulo, 1990). Os ciliados apresentam preferncia por guas com altos teores de oxignio dissolvido e esto bem adaptados em guas ocenicas (Laybourn-Parry, 1992). Os tintindeos esto entre os componentes mais impor tantes do microzooplncton, apresentando geralmente um alto nmero de espcies associado baixa concentrao celular. Por outro lado, os aloricados so dominantes quantitativamente, tanto em regies tropicais como temperadas, no entanto contribuem com uma menor riqueza especfica (Fenchel, 1988; Laybourn-Parry1992; Alder, 1999). Apesar desta dominncia, a maioria dos estudos, principalmente em guas brasileiras, tem destacado predominantemente a participao dos oligotrqueos tintindeos (Susini-Ribeiro, 1999; Pompeu, 1998; Fernandes, 2004 a, 2004 b), pois a presena da lrica, alm de proporcionar maior resistncia aos mtodos de coleta e fixao, uma ferramenta importante para a taxonomia do grupo.

A representatividade das diversas categorias taxonmicas influenciada pelas variaes da estrutura oceanogrfica (Pires-Vanin et al., 1993), onde a heterogeneidade espacial, em diferentes escalas, um aspecto importante para as comunidades planctnicas (Laybourn-Parry-1992). A alternncia das massas de gua pode ser evidenciada a partir da presena dos dinoflagelados (Amphisolenia spp., Ceratium azoricum, C. carriense, C. declinatum, C. pentagonum, C. teres, Ceratocorys horrida, Oxytoxum scolopax, Ornithocercus magnificus, Pronoctiluca pelagica, Cladopyxis setigera, Oxytoxum spp., Podolampas spp., Pseliodinium vaubanii), das diatomceas (Asterolampra marylandica, Gossleriella tropica e Planktoniella sol) (Steidinger & Tangen, 1997, Hasle & Syvertsen, 1997) e dos tintindeos (Codonella amphorella, Dadayiella ganymedes, Dictyocysta mitra, Epiplocylis undella, Epiplocyloides reticulata, Eutintinnus apertus, E. franknii, E. lusus-undae, Rhabdonella amor, R. amor var. indica, Steenstrupiella steenstrupii e Undella hyalina) (Boltovskoy, 1999), indicadores de guas quentes da Corrente do Brasil. A contribuio de guas frias, provocada pela influncia da gua Central do Atlntico Sul, marcada pelas diatomceas Thalassiotrix longissima, Thalassiotrix giberula e dinoflagelados Ceratium linetaum e Dinophysis acuminata (Hasle & Syvertsen, 1997). A instabilidade hidrolgica associada a diferentes padres geomorfolgicos favorece a grande variedade de diatomceas penatas (Synedra spp.. Haslea wawrikae, Naviculaceae, Pseudo-nitzschia spp.), cujas f o r m a s a l o n g a d a s p r o p i c i a m m a i o r re l a o superfcie:volume que otimiza a absoro de nutrientes (Margalef, 1978), enquanto diatomceas ticoplanctnicas (Amphora spp., Pleurosigma spp., Gyrosigma spp., Asterionellopsis glacialis, Paralia sulcata) sugerem a influncia do microfitobentos na coluna de gua (Bergesh & Odebrecht, 1997). Estratgias morfofisiolgicas das espcies so consideradas como um mecanismo adaptativo ao ambiente em que vivem. O predomnio de dinoflagelados s- estrategistas (estresse-tolerantes) com baixa relao superfcie: volume e crescimento lento confirmam a adaptao a ambientes com escassez de nutrientes (Reynolds, 1988). A estrutura das populaes marcada tambm pela presena de diatomceas, que apresentam estratgia de crescimento K, ou seja, bem adaptadas a ambientes oligotrficos (p.e. Rhizosolenia calcar-avis, Mastogloia rostrata e Hemiaulus hauckii - Kilham & Kilham, 1980), e por espcies R - estrategistas (Cylindrotheca closterium, Leptocilyndrus minimus) de crescimento rpido e alta razo

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superfcie:volume (Reynolds, 1988), freqentemente encontradas em sistemas costeiros e aptas a explorarem ambientes turbulentos. Apesar de constiturem um importante componente de guas ocenicas tropicais e subtropicais (Heimdal, 1997), a baixa representatividade dos cocolitofordeos (Classe Prymnesiophyceae) na rea de estudo (7%) no corresponde realidade, pois em sua maioria so inferiores a 10 m, com apenas poucas espcies superiores a 30 m (Smayda, 1978). Entretanto, a presena de organismos pertencentes flora de sombra, como Calciosolenia murrayi (Sournia, 1982) desempenham um importante papel em regies disfticas. A contribuio das cianofceas (Classe Cyanophyceae) atravs de espcies formadoras de colnias e fixadoras de nitrognio (Trichodesmium erythraeum, T. hildebrandtii, T. thiebautii e Tychonema bornetii), bem como associaes simbiticas entre Richelia intracellularis e diatomceas (Rhizosolenia spp., Hemiaulus spp.), constituem uma estratgia fundamental para autonomia em guas oligotrficas (Villareal 1992, Albertano, 1995). ASPECTOS GERAIS DA DISTRIBUIO ESPACIAL E TEMPORAL Variaes no regime meteorolgico e caractersticas geomorfolgicas regionais estabelecem, em conjunto, o regime hidrogrfico particular de cada regio e, conseqentemente, a dinmica espacial e temporal das comunidades planctnicas (Brandini et al., 1997). Em regies ocenicas afastadas da costa, prximas a quebra da plataforma continental, ressurgncias subsuperficiais, provavelmente associadas a vrtices frontais, podem promover fertilizaes nas camadas superficiais (Brandini et al., 1989), resultante do deslocamento de filamentos (streamer) da Corrente do Brasil (Pires-Vanin et al., 1993). Alm disso, processos de ressurgncias nas proximidades de bancos submersos e de ilhas ocenicas tambm podem contribuir para um incremento de nutrientes na zona euftica, dependendo da topografia de fundo e do regime de ventos (Medeiros et al., 1999). A presena de bancos e ilhas favorece a formao de vrtices e ressurgncias, modificando o modelo clssico dos oceanos tropicais oligotrficos, condicionando a formao de microbitopos do tipo costeiro, que favorece o aparecimento de ncleos de populaes e influenciam diretamente a distribuio dos microorganismos planctnicos, que tendem a se dispersar em regies ocenicas (Wolanski & Hamner, 1988). Alteraes nas condies hidrogrficas so determinadas pela variao da extenso da plataforma continental, na qual o alargamento representado pelo Banco de Abrolhos, e pela

presena da Cadeia Vitria-Trindade (Ekau & Knoppers, 1999), determina caractersticas distintas entre os domnios norte e sul, estabelecidos a partir de 19,5 S como base de referncia. Tal distino identificou freqentemente reas de concentrao dos microorganismos planctnicos associadas s regies de plataforma (Cabo de So Tom at o sul da Bahia), bancos ocenicos (Abrolhos e Cadeia Vitria Trindade) e ocenico sul (adjacente ao Cabo de So Tom). A maior representatividade do componente autotrfico (Figura 18), na regio da plataforma externa e bancos submersos, pode ser justificada pela influncia da eutrofizao natural provocada pela ressuspenso de nutrientes. Atribuiu-se ao efeito ilha a concentrao de organismos, prximo s feies topogrficas ocenicas, decorrentes de tempestades turbulentas, que levam eutrofizao da camada superficial (Doty & Ogury, 1956). O predomnio de diatomceas formadoras de cadeia e com formas alongadas (Bacteriastrum delicatulum, Leptocylindrus mediterraneus, Dactyliosolen phuketensis, Pseudo-nitzschia delicatissima e Pseudo-nitzschia seriata) refora esta hiptese. Estas estratgias aumentam a relao superfcie: volume, otimizam a absoro de nutrientes e minimizam a sedimentao da clula na coluna dgua (Margalef, 1978; Malone, 1980). O aumento das diatomceas cntricas, adaptadas a explorar rapidamente os recursos disponveis na regio prxima s ilhas de Trindade e Martin Vaz, tambm foi observado por MacedoSaidah & Moreira-Filho (1977).

Figura 18. Densidade celular das categorias dimensionais e trficas do plncton nas operaes Central III e IV (n=62) distribudas pelas feies oceanogrficas na profundidade do mximo de fluorescncia da clorofila (mediana, quartis, mnimo e mximo).

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A distribuio dos organismos planctnicos est diretamente ligada ao ambiente fsico no qual a estratificao ver tical das massas de gua pode determinar uma distribuio agregada, bem como estabelecer distines na composio e abundncia entre populaes (Margalef, 1978; Fenchel, 1988). A estratificao ver tical da coluna de gua com a presena de guas mais frias e salinas (gua Central do Atlntico Sul) nas amostras de 200 m, determinou diferenas na composio, densidade e padro de distribuio das populaes, caracterizando o sistema como tropical oligotrfico. Os efeitos combinados da temperatura e salinidade podem caracterizar nichos estveis ou sujeitos as perturbaes fsicas e qumicas, alm de determinar zonas oceanogrficas (frentes ocenicas) onde massas de gua horizontalmente distintas defrontam-se provocando processos de ressurgncia, alterando a dinmica do sistema (Mann & Lazier, 1991). Segundo Venrick (1992), a diferena entre as populaes planctnicas mais intensa vertical que horizontalmente, devido s mudanas ambientais ao longo da coluna dgua. A variao vertical dos organismos microfitoplanctnicos (Figura 19), em termos gerais, apresentou uma pequena diminuio entre 20 e 50 m (camada de termoclina), decrescendo mais acentuadamente at 200 m. Em maiores profundidades, fatores limitantes como luminosidade e temperaturas mais baixas foram provavelmente responsveis pelas menores concentraes celulares e nmero de txons. No entanto situaes par ticulares alteraram este padro, principalmente a 200 m onde a flora de sombra (shade flora) ocasionou um aumento relativo da densidade celular e do nmero de txons principalmente de diatomceas penatas. O aumento da concentrao celular do microfitoplncton na camada sub-superficial (Figura 20), j foi reportado em outras regies, sendo comumente associado presena de termoclina (Kimor et al., 1987, Estrada & Salat 1989, Lee & Fryxell, 1996). Como uma barreira fsica de densidade, a termoclina individualiza a camada superior limitada por nutrientes, e a inferior limitada pela luz (Mann & Lazier, 1991; Estrada, 1993), que acumula as clulas que se sedimentam pela fora da gravidade (Fenchel, 1988; Gould & Fr y x e l l , 1 9 8 8 ) , o u v i a b i l i z a a l g u m a f o r m a d e fertilizao (chegada de nutrientes) em profundidade (Estrada & Salat 1989). Modificaes estruturais na composio e abundncia

dos microorganismos bem como no padro de distribuio, foram evidenciados entre as pocas de coletas. Em regies oligotrficas as menores fraes do plncton representam a principal fonte de carbono orgnico particulado disponvel para as fraes maiores (Sher & Sherr, 1988). Na regio de estudo as maiores concentraes de biomassa esto na regio da altura do Cabo de So Tom. O predomnio de diatomceas (73%), classe de organismos obrigatoriamente autotrficos e dependentes de maiores quantidades de nutrientes (Lalli & Parsons, 1993) na Operao Central III confirmam o padro obser vado. Maiores concentraes de dinoflagelados no outono (Central IV) (56%) evidenciam a estabilidade ambiental provocada pelo predomnio da gua Tropical desenvolvendo uma populao com elevado nmero de espcies mveis, caractersticas de estgios avanados de sucesso (Venrick, 1992). A manuteno de motilidade, resultado de processos evolucionrios baseados na seleo individual (Margalef, 1978) associada heterotrofia facultativa de alguns representantes (Gymnodinium, Protoperidinium) constitui uma a estratgia decisiva em guas ocenicas. As maiores concentraes do componente autotrfico na primavera (Central III), principalmente do picoplncton (biomassa 3 vezes) e nanoplncton (densidade e biomassa 2 vezes) evidenciam pulsos de eutrofizao provocados pela variao sazonal da massa de gua (Ekau & Knoppers, 1999). A dominncia de organismos nanoplanctnicos autotrficos na primavera j foi registrada para os mares do Caribe e Sargasso (Sieburth & Davis, 1982). No entanto, reflexos na composio especfica do microfitoplncton so obser vados, apesar das densidades mdias semelhantes (102 cel.L-1). Por outro lado, durante a Central IV (outono 2000) houve o favorecimento do microplncton, principalmente o microzooplncton que atingiu densidades 3 vezes superiores s da primavera, com maior concentrao na camada da termoclina (50 m). Entretanto, a concentrao celular integrada do microfitoplncton da coluna de gua at 100 m (Figura 21) evidenciou uma distribuio homognea, apesar da literatura apresentar que durante a primavera, a formao de vrtices e ressurgncia de guas frias e ricas em nutrientes na quebra da plataforma continental, ocorrem com maior intensidade, promovendo maior instabilidade do ecossistema, principalmente regio sul do Banco de Abrolhos (Ekau & Knoppers, 1999).

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Figura 19. Perfil vertical da densidade celular do microfitoplncton nas operaes Central III (n=75) e Central IV (n=58) (valores mdios e desvio padro).

Figura 20. Perfil vertical da densidade celular do microfitoplncton das estaes de plataforma nas operaes Central III (n=18) e Central IV (n=17). (valores mdios e desvio padro).

Figura 21. Distribuio espacial da densidade celular integrada na coluna dgua do microfitoplncton (106 cel.m-2), da superfcie profundidade de 100 m, nas operaes Central III (n=67) e Central IV (n=57).

CONCLUSES A anlise diferenciada das fraes do pico, nano e microplncton permite revelar alteraes na estrutura das populaes atravs de variaes na composio e abundncia determinadas por gradientes horizontais (distncia da costa e feies topogrficas) e verticais (hidrologia e disponibilidade de nutrientes), bem como

entre as pocas de coletas. As altas concentraes do pico ( 10 9 cel.L -1 ) e nanoplncton heterotrficos (105 - 106 cel.L-1), identifica uma comunidade estabelecida com base na reciclagem microbiana e produo regenerada. Na regio da plataforma e nas reas sob influncia do Banco de Abrolhos e Cadeia Vitria- Trindade ocorre

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um incremento dos auttroficos com predomnio de diatomceas, assim como as maiores concentraes do pico-, nano- e microplncton ocorrem em associao com efeitos de eutrofizao. Os mximos de densidade celular se concentram nas camadas sub-superficial para o microfitoplncton e na termoclina para o microzooplncton. A regio central da Zona Econmica Exclusiva, de Salvador (BA) ao Cabo de So Tom (RJ) apresenta um microplncton tpico da gua Tropical com as seguintes caractersticas:1) alto nmero de txons do microfito- (625 txons) e microzooplncton (83 txons) associado baixa densidade celular ( 103 e 102 cel.L-1, respectivamente); 2) predomnio de dinoflagelados heterotrfcos e diatomceas indicadores de guas quentes; 3) abundncia e variedade de diatomceas penatas, em profundidade, cujas formas alongadas otimizam a absoro de nutrientes; 4) simbiose entre diatomceas e cianofceas fixadoras de nitrognio; 5) presena de cocolitofordeos e tintindeos com afinidade por guas marinhas quentes e oligotrficas e 6) dominncia de ciliados oligotrqueos aloricados. REFERNCIAS
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MICROORGANISMOS PLANCTNICOS: PICO, NANO E MICRO

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ANEXO I LISTA DE TXONS DO MICROFITOPLNCTON CENTRAL III (1998) E CENTRAL IV (2000): SALVADOR (BA) AO CABO DE SO TOM (RJ).

NAS OPERAES

Classificao taxonmica segundo Anagnostides & Komrek (1998, 1990), Komrek & Anagnostides (1989, 1998), Round (1990), Tomas (1993/1997)

MICROFITOPLNCTON Classe Bacilariophyceae Ordem Biddulphiales (diatomceas cntricas) Subordem Coscinodiscineae Famlia Thalassiosiraceae Cyclotella cf. striata (Ktzing) Grunow Detonula cf. confervacea (Cleve) Gran Detonula cf. schroederi (Bergon) Gran Endictya oceanica Ehrenberg Hyalodiscus spp. Ehrenberg Planktoniella sol (Wallich) Schtt Podosira cf. stelliger (Bailey) Mann Porosira cf. denticulata Simonsen Skeletonema costatum (Greville) Cleve Skeletonema tropicum Cleve Thalassiosira subtilis (Ostenfeld) Gran cf. Thalassiosira punctigera (Castracane) Hasle Famlia Melosiraceae Paralia sulcata (Ehrenberg) Cleve Melosira nummuloides Agardh Stephanopyxis turris (Greville & Arnott) Ralfs Famlia Leptocylindraceae Corethron pennatum (Grunow) Ostenfeld Leptocylindrus danicus Cleve Leptocylindrus mediterraneus (H. peragallo) Hasle Leptocylindrus minimus Gran Famlia Coscinodiscaceae Chrysanthemodiscus hexagonalis Teixera Coscinodiscus centralis Ehrenberg Coscinodiscus cf. granii Gough Coscinodiscus cf. marginatus Ehrenberg Coscinodiscus moelleri var. macroporus Schmidt Coscinodiscus perforatus Ehrenberg Coscinodiscus radiatus Ehrenberg Ethmodiscus rex (Rattray) Hendey in Wiseman & Hendey Famlia Gossleriellaceae Gossleriella tropica Schtt Famlia Hemidiscaceae Actinocyclus spp. Ehrenberg Azpeitia spp. M. Peragallo in Tempre & Peragallo Roperia cf. tesselata (Roper) Grunow ex Pelletan Pseudoguinardia cf. recta von Stosch Famlia Asterolampraceae Asterolampra spp. Ehrenberg Asterolampra marylandica Ehrenberg Asteromphalus arachne (Brbisson) Ralfs in Pritchard Asteromphalus elegans Greville Asteromphalus heptactis (Brbisson) Ralfs in Pritchard Famlia Heliopeltaceae Actinoptychus senarius (Ehrenberg) Ehrenberg Subordem Rhizosoleniineae Famlia Rhizosoleniaceae Dactyliosolen cf. antarticus Castracane Dactyliosolen cf. blavyanus (Peragallo) Hasle

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MICROFITOPLNCTON Subordem Rhizosoleniineae Famlia Rhizosoleniaceae Dactyliosolen cf. fragilissimus (Bergon) Hasle Guinardia cylindrus (Cleve) Hasle Guinardia delicatula (Cleve) Hasle Guinardia flaccida (Castracane) Peragallo Guinardia striata (Stolterfoth) Hasle Proboscia alata (Brightwell) Sundstrm Pseudosolenia calcar-avis (Schultze) Sndstrom Rhizosolenia cf. curvata Zacharias Rhizosolenia cf. robusta Norman in Pritchard Rhizosolenia hebetata Bailey Rhizosolenia hebetata f. semispina (Hensen) Gran Rhizosolenia imbricata Brightwell Rhizosolenia pungens Cleve-Euler Rhizosolenia setigera Brightwell Rhizosolenia styliformis Brightwell Subordem Biddulphiineae Famlia Hemiaulaceae Cerataulina spp. H. Peragallo ex Schtt cf. Cerataulina bicornis (Ehrenberg) Hasle in Hasle & Sims Climacodium frauenfeldianum Grunow Eucampia zodiacus Ehrenberg Eucampia zodiacus Ehrenberg f. cylindricornis Syvertsen Hemiaulus hauckii Grunow Hemiaulus indicus Karsten Hemiaulus membranaceus Cleve Hemiaulus sinensis Greville Isthmia cf. enervis Ehrenberg Isthmia nervosa Ktzing Famlia Cymatosiraceae Cymatosira cf. lorenziana Grunow Dimeregramma cf. minor (Gregory) Ralfs in Pritchard cf. Plagiogramma spp. Greville Plagiogrammopsis cf. vanheurckii (Grunow) Hasle, von Stosch & Syvertsen Famlia Chaetocerotaceae Bacteriastrum delicatulum Cleve Bacteriastrum cf. elongatum Cleve Bacteriastrum cf. hyalinum Lauder Chaetoceros cf. atlanticus Cleve Chaetoceros curvisetus Cleve Chaetoceros cf. danicus Cleve Chaetoceros cf. decipiens Cleve Chaetoceros cf. lorenzianus Grunow Chaetoceros cf. messanensis Castracane Chaetoceros cf. teres Cleve Famlia Lithodesmiaceae Bellerochea horologicalis von Stosch Ditylum brightwellii (West) Grunow Triceratium favus Ehrenberg Triceratium formosum Greville Famlia Eupodiscaceae Biddulphia cf. rhombus (Ehrenberg) Smith Biddulphia tuomeyi (Bailey) Roper Odontella aurita (Lyngbye) Agardh Ordem Bacillariales (diatomceas penatas) Penata (1A) Penata (1B) Penata (1C) Penata (2A) Penata (2B) Penata (3A) Penata (3B) CIII CIV

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MICROFITOPLNCTON Penata (4A) Penata (4B) Penata (5A) Penata (6A) Penata (6B) Penata (7A) Penata (7B) Penata (8A) Penata (9) Penata (11A) Subordem Fragilariineae Famlia Fragilariaceae Asterionellopsis glacialis (Castracane) Round Asterionellopsis kariana (Grunow) Round in Round et al. Bleakeleya cf. notata (Grunow) Round in Round et al. Climacosphenia spp. Ehrenberg Climacosphenia cf. moniligera Ehrenberg Fragilaria spp. Lyngbye Grammatophora marina (Lyngbye) Ktzing Grammatophora cf. oceanica (Ehrenberg) Grunow Grammatophora cf. serpentina var. minor De Toni & Forti Licmophora spp. Agardh Licmophora gracilis (Ehrenberg) Grunow Licmophora cf. lyngbyei (Ktzing) Grunow ex Van Heurck Striatella cf. unipunctata (Lyngbye) Agardh Synedra affinis Ktzing Synedra cf. crystallina (Agardh) Ktzing Famlia Rhaphoneidaceae Cocconeis spp. Ehreberg Neodelphineis spp. Takano Rhaphoneis spp. Ehrenberg Famlia Toxariaceae Toxarium hennedyanum Grunow Famlia Thalassionemataceae Lioloma pacificum (Cupp) Hasle Thalassionema bacillare (Heiden in Heiden & Kolbe) Kolbe Thalassionema frauenfeldii (Grunow) Hallegraeff Thalassionema nitzchioides (Grunow) Mereschkowsky Thalassiothrix spp. Cleve & Grunow Subordem Bacillariineae Famlia Achnanthaceae Achnanthes cf. longipes Agardh Famlia Naviculaceae Banquisia cf. belgicae (Van Heurck) Paddock Ephemera planamembranacea (Hendey) Paddock Haslea wawrikae (Hustedt) Simonsen Membraneis cf. challengeri (Grunow) Paddock Navicula cf. clavata Cleve Navicula cf. directa (Smith) Ralfs in Pritchard Navicula cf. lyra Ehrenberg Navicula transitrans f. delicatula Heimdal Navicula transitrans Cleve Navicula transitrans var. derasa f. delicatula Heimdal Navicula transitrans var. derasa (Grunow in Cleve & Grunow) Cleve Navicula vanhoefenii Gran Naviculaceae (1A) Naviculaceae (1B) Naviculaceae (3B) Naviculaceae (3C) Naviculaceae (4A) Naviculaceae (4B) Naviculaceae (4D) CIII CIV x x x x x x x x x

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MICROFITOPLNCTON Famlia Naviculaceae Naviculaceae (7A) Naviculaceae (7B) Naviculaceae sp. 1 Naviculaceae sp. 2 Naviculaceae sp. 3 cf. Oestrupia spp. Heiden ex Schtt Plagiotropis gaussii (Heiden, in Heiden & Kolbe) Paddock Pleurosigma Wm. Smith /Gyrosigma Hassal spp. Pleurosigma spp. Wm. Smith Stauroneis spp. Ehrenberg Famlia Bacillariaceae Bacillaria paxillifera (O. F. Mller) Hendey Cylindrotheca closterium (Ehrenberg) Lewin & Reimann Fragilariopsis kerguelensis (OMeara) Hustedt Fragilariopsis oceanica (Cleve) Hasle cf. Nitzschia (9D) Nitzschia spp. Hassal Nitzschia bicapitata Cleve Nitzschia cf. bilobata Smith Nitzschia cf. incerta Peragallo Nitzschia longissima (Brbisson in Ktzing) Ralfs in Pritchard Nitzschia lorenziana Grunow Nitzschia sigma (Ktzing) Smith var. intercedens Grunow Psammodictyon cf. panduriforme (Gregory) Mann Pseudo-nitzschia spp. H. Peragallo in H & M. Peragallo Ordem Surirellales Famlia Surirellaceae Surirella spp. Turpin Surirella cf. fastuosa (Ehrenberg) Ktzing Podocystis americana Bailey Podocystis cf. spathulata (Shadbolt) Van Heurk Ordem Thalassiophysales Famlia Catenulaceae Amphora cf. biggiba Grunow ex A. Schmidt Amphora cf. binodis Gregory Amphora cf. fontinalis Hustedt Amphora cf. graeffe (Grunow) Cleve Ordem Naviculales Famlia Diploneidineae Diploneis cf. bomboides (A. Schmidt) Cleve Diploneis bombus Ehrenberg Diploneis crabro Ehrenberg Diploneis cf. weissflogii (Schmidt) Cleve Ordem Mastogloiales Famlia Mastogloiaceae Mastogloia cf. apiculata Smith Mastogloia cf. capitata (Brun.) Cleve Mastogloia capitata var. lanceolata (Wallich) Hustedt Mastogloia rostrata (Wallich) Hustedt Ordem Rhabdonematales Famlia Rhabdonemataceae Rhabdonema adriaticum Ktzing Classe Dinophyceae Dinoflagelado sp. 4 Dinoflagelado sp. 5 Dinoflagelado sp. 6 Dinoflagelado sp. 7 Dinoflagelado sp. 8 Dinoflagelado sp. 10 Dinoflagelado sp. 11 Dinoflagelado sp. 12 Dinoflagelado sp. 13 CIII x x x x x CIV x x

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MICROFITOPLNCTON Dinoflagelado sp. 14 Dinoflagelado tecado sp. 1 Dinoflagelado tecado sp. 2 Dinoflagelado tecado sp. 3 Dinoflagelado tecado sp. 4 Dinoflagelado tecado sp. 6 Dinoflagelado tecado sp. 9 Dinoflagelado tecado sp. 15 Ordem Prorocentrales Famlia Prorocentraceae Prorocentrum cf. aporum (Schiller) Dodge Prorocentrum arcuatum Issel Prorocentrum balticum (Lohmann) Loeblich III Prorocentrum compressum (Bailey) Ab ex Dodge Prorocentrum cf. cordatum (Ostenfeld) Dodge Prorocentrum cf. dentatum Stein Prorocentrum emarginatum Fukuyo Prorocentrum gracile Schtt Prorocentrum lima (Ehrenberg) Dodge Prorocentrum mexicanum Tafall Prorocentrum micans Ehrenberg Prorocentrum minimum (Pavillard) Schiller Prorocentrum ovale (Gourret) Schiller Prorocentrum rostratum Stein Prorocentrum scutellum Schrder Prorocentrum triestinum Schiller Prorocentrum sp. 1 Prorocentrum sp. 2 Prorocentrum sp. 3 Ordem Dinophysiales Famlia Amphisoleniaceae Amphisolenia bidentata Schrder Amphisolenia cf. thrinax Schtt Amphisolenia globifera Stein Triposolenia bicornis Kofoid Famlia Dinophysiaceae Citharistes cf. apsteinii Schtt Dinophysis acuminata Claparde & Lachmann Dinophysis caudata Saville-Kent Dinophysis cf. exigua Kofoid & Skogsberg Dinophysis cf. expulsa Kofoid & Michener Dinophysis hastata Stein Dinophysis ovum Schtt Dinophysis cf. parvula (Schtt) Balech Dinophysis pulchella (Lebour) Balech Dinophysis punctata Jrgensen Dinophysis schuetti Murray & Whitting Dinophysis cf. swezyae Kofoid & Skogsberg Dinophysis tripos Gourret Histioneis cf. biremis Stein Histioneis cf. cerasus Bohm Histioneis cymbalaria Stein Histioneis depressa Schiller Histioneis dolon Murray & Whitting Histioneis inclinata Kofoid & Skogsberg Ornithocercus cf. formosus Kofoid & Michener Ornithocercus magnificus Stein Ornithocercus quadratus Schtt Ornithocercus quadratus Schtt var. simplex Kofoid & Skogsbergh Ornithocercus cf. splendidus Schtt Ornithocercus cf. steinii Schtt Ornithocercus cf. thumii (Schmidt) Kofoid & Skogsberg CIII x x x x x CIV x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x

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MICROFITOPLNCTON Famlia Dinophysiaceae Parahistioneis spp. Kofoid & Skogsberg Phalacroma cf. argus Stein Phalacroma cf. circumsutum Karsten Phalacroma doryphorum Stein Phalacroma cf. favus Kofoid & Michener Phalacroma hindmarchi Murray & Whitting Phalacroma rotundatum (Claparde & Lachmann) Kofoid & Michener Phalacroma sphaeroideum Schiller Famlia Oxyphysaceae Oxyphysis oxytoxoides Kofoid Ordem Gymnodiniales Gymnodiniales (1A) Gymnodiniales (1B) Gymnodiniales (2A) Gymnodiniales (2B) Gymnodiniales (3B) Famlia Gymnodiniaceae Amphidinium spp. Claparde & Lachmann Cochlodinium spp. Schtt Gymnodiniaceae spp. Gymnodinium spp. Stein Gymnodinium cf. splendens Lebour Gyrodinium falcatum Kofoid & Swezy Gyrodinium spp. Kofoid & Swezy Pseliodinium vaubanii Sournia Famlia Polykrikaceae Polykrikos spp. Btschli Famlia Warnowiaceae Warnowia cf. polyphemus (Pouchet) Schiller Ordem Ptychodiscales Famlia Ptychodiscaceae Balechina cf. marianae Taylor Ordem Noctilucales Famlia Noctilucaceae Noctiluca cf. scintillans (Macartney) Kofoid & Swezy Pronoctiluca pelagica Fabre-Domrgue Pronoctiluca cf. rostrata Taylor Pronoctiluca cf. spinifera (Lohmann) Schiller Famlia Brachydiniaceae Brachydinium capitatum Taylor Ordem Gonyaulacales Famlia Ceratiaceae Ceratium arietinum Cleve Ceratium arietinum var. gracilentum Jrgensen Ceratium azoricum Cleve Ceratium belone Cleve Ceratium bigelowii Kofoid Ceratium bhmii Grahm & Bronikowsky Ceratium breve (Ostenfeld & Schmidt) Schrder Ceratium buceros Zacharias Ceratium candelabrum (Ehrenberg) Stein Ceratium cf. carriense Gourret Ceratium concilians Jrgensen Ceratium contortum (Gourret) Cleve Ceratium contrarium (Gourret) Pavillard Ceratium declinatum (Karsten) Jrgensen Ceratium euarcuatum Jrgensen Ceratium extensum (Gourret) Cleve Ceratium cf. falcatum (Kofoid) Jrgensen Ceratium furca (Ehrenberg) Claparde & Lachmann Ceratium fusus (Ehrenberg) Dujardin Ceratium fusus var. seta (Ehrenberg) Jrgensen CIII x x x x x x x x x x x x x x CIV

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MICROFITOPLNCTON Ordem Gonyaulacales Famlia Ceratiaceae Ceratium fusus var. schuettii Lemmermann Ceratium gibberum Gourret Ceratium hexacanthum Gourret Ceratium hircus Schrder cf. Ceratium hirundinella (Mller) Bergh Ceratium horridum (Cleve) Gran Ceratium cf. humile Jrgensen Ceratium incisum (Karsten) Jrgensen Ceratium inflatum (Kofoid) Jrgensen Ceratium kofoidii Jrgensen Ceratium limulus Gourret Ceratium lineatum (Ehrenberg) Cleve Ceratium longirostrum Gourret Ceratium longissimum (Schrder) Kofoid Ceratium macroceros (Ehrenberg) Vanhffen Ceratium massiliense (Gourret) Jrgensen Ceratium minutum Jrgensen Ceratium pentagonum Gourret Ceratium pentagonum subsp. pacificum Graham & Bronikowsky Ceratium pentagonum subsp. tenerum Jrgensen Ceratium praelongum (Lemmermann) Kofoid Ceratium pulchellum Schrder Ceratium setaceum Jrgensen Ceratium strictum (Okamura & Nishikawa) Kofoid Ceratium cf. tenue Ostenfeld & Schmidt Ceratium tenue var. buceros Balech Ceratium teres Kofoid Ceratium trichoceros (Ehrenberg) Kofoid Ceratium tripos (Mller) Nitzsch Ceratium tripos var. atlanticum (Ostenfeld) Paulsen Ceratium tripos subsp. semipulchellum Jrgensen Ceratium vultur Cleve Famlia Ceratocoryaceae Ceratocorys armata (Schtt) Kofoid Ceratocorys gourretii Paulsen Ceratocorys horrida Stein Famlia Cladopyxidaceae Cladopyxis cf. bacillifera Schiller Cladopyxis brachiolata Stein Cladopyxis cf. caryophyllum (Kofoid) Pavillard Cladopyxis setifera Lohmann Micracanthodinium cf. setiferum (Lohmann) Deflandre Famlia Goniodomatacaea Alexandrium cf. tamarense (Lebour) Balech Alexandrium fraterculus (Balech) Balech Goniodoma cf. polyedricum (Pouchet) Jrgensen Famla Gonyaulacaceae Amylax cf. triacantha (Jrgensen) Sournia Gonyaulax cf. areolata Kofoid & Michener Gonyaulax birostris Stein Gonyaulax cf. brevisulcatum Dangeard Gonyaulax cf. fusiformes Graham Gonyaulax grindleyi Reinecke Gonyaulax cf. kofoidii Pavillard Protoceratium cf. areolatum Kofoid Protoceratium spinulosum (Murray & Whitting) Schiller Schuettiella mitra (Schtt) Balech Famlia Oxytoxaceae Centrodinium cf. intermediatum Pavillard cf. Centrodinium spp. Kofoid Corythodinium constrictum (Stein) Taylor CIII CIV

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MICROFITOPLNCTON Famlia Oxytoxaceae Corythodinium elegans (Pavillard) Taylor Cotythodinium tesselatum (Stein) Loeblich Jr. & Loeblich III Corythodinium spp. Loeblich Jr. & Loeblich III Oxytoxum belgicae Meunier Oxytoxum cf. biconicum (Kofoid) Dodge & Saunders Oxytoxum caudatum Schiller Oxytoxum cf. challengeroides Kofoid Oxytoxum crassum Schiller Oxytoxum curvatum (Kofoid) Kofoid Oxytoxum diploconus Stein Oxytoxum gladiolus Stein Oxytoxum gracile Schiller Oxytoxum laticeps Schiller Oxytoxum milneri Murray & Whitting Oxytoxum mitra (Stein) Schiller Oxytoxum obliquum Schiller Oxytoxum ovale Schiller Oxytoxum parvum Schiller Oxytoxum cf. pachyderme Schiller Oxytoxum robustum Kofoid Oxytoxum sceptrum (Stein) Schrder Oxytoxum scolopax Stein Oxytoxum sphaeroideum Stein Oxytoxum turbo Kofoid Oxytoxum variabile Schiller Oxytoxum cf. viride Schiller Famlia Pyrocystaceae Pyrocystis fusiformis (Thomson) Murray Pyrocystis cf. fusiformis f. detruncata Matzenauer Pyrocystis cf. fusiformis f. biconica Kofoid Pyrocystis lunula (Schtt) Schtt Pyrocystis cf. noctiluca Murray ex Haeckel Pyrocystis obtusa Pavillard Pyrocystis cf. rhomboides Matzenauer Pyrocystis robusta Kofoid Famlia Pyrophacaceae Pyrophacus spp. Stein Ordem Peridiniales Peridiniales spp. Famlia Calciodinellaceae Diplopsalis cf. lenticula Bergh Scrippsiella cf. precaria Montresor & Zingone Scrippsiella trochoidea (Stein) Loeblich III Scrippsiella spp. Balech ex Loeblich III Famlia Kolkwitziellaceae Dissodinium gerbaultti (Pavillard) Taylor Famlia Podolampaceae Podolampas cf. bipes Stein Podolampas elegans Schtt Podolampas palmipes Stein Podolampas spinifer Okamura Famlia Protoperidiniaceae Protoperidinium cf. abei (Paulsen) Balech Protoperidinium cf. avellana (Meunier) Balech Protoperidinium cf. biconicum (Dangeard) Balech Protoperidinium cf. breve (Paulsen) Balech Protoperidinium cf. cerasus Paulsen Protoperidinium cf. claudicans (Paulsen) Balech Protoperidinium cf. conicum (Gran) Balech Protoperidinium cf. denticulatum (Gran & Braarud) Balech Protoperidinium cf. depressum (Bailey) Balech Protoperidinium cf. divergens (Ehrenberg) Balech CIII x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x CIV x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x

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MICROFITOPLNCTON Famlia Protoperidiniaceae Protoperidinium cf. excentricum (Paulsen) Balech Protoperidinium cf. gibbosum Matznauer Protoperidinium grande (Kofoid) Balech Protoperidinium grani (Ostenfeld) Balech Protoperidinium hirobis (Ab) Balech Protoperidinium cf. inflatum (Okamura) Balech Protoperidinium cf. minutum (Kofoid) Loeblich III Protoperidinium cf. ovatum Pouchet Protoperidinium cf. pellucidum Bergh Protoperidinium cf. pouchetti (Kofoid & Michener) Taylor & Balech Protoperidinium cf. pyriforme (Paulsen) Balech Protoperidinium cf. pyrum Balech Protoperidinium quarnerense (Schrder) Balech Protoperidinium cf. roseum (Paulsen) Balech Protoperidinium sphaeroideum Mangin Protoperidinium cf. steinii (Jrgensen) Balech Protoperidinium cf. subpyriforme (Dangeard) Balech Protoperidinium cf. tenuissimum Kofoid Protoperidinium cf. tuba (Schiller) Balech Protoperidinium variegatum (Peters) Balech Protoperidinium cf. wiesneri Schiller Protoperidinium sp. 1 Protoperidinium sp. 2 Protoperidinium sp. 3 Protoperidinium sp. 4 Protoperidinium sp. 5 Protoperidinium sp. 6 Classe Dictyochophyceae Silicoflagelado spp. Ordem Dictyochales Famlia Dictyochaceae Dictyocha crux Ehrenberg Dictyocha fibula Ehrenberg Dictyocha navicula Ehrenberg Mesocena polymorpha Lemmermann Mesocena spp. Ehrenberg Octactis octonaria (Ehrenberg) Hovasse Classe Cyanophyceae Cianofcea sp. 1 Cianofcea sp. 2 Cianofcea sp. 3 Cianofcea sp. 4 Cianofcea sp. 5 Ordem Chroococcales Famlia Microcystaceae Merismopedia spp. Meyen Ordem Nostocales Famlia Nostocaceae Richelia intracellularis Schmidt Ordem Oscillatoriales Famlia Phormidiaceae Trichodesmium erythraeum Gomont ex Kosinskaja Trichodesmium hildebrandtii Gomont ex Kosinskaja Trichodesmium thiebautii Gomont ex Gomont Tychonema bornetii (Bukal) Anagnostides & Komrek Famlia Oscillatoriaceae Katagnymene spp. Lemmermann Ordem Chroococcales Famlia Synechococcaceae Johannesbaptistia pellucida Taylor & Drouet

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MICROFITOPLNCTON Classe Prymnesiophyceae Cocolitofordeo sp. 1 Cocolitofordeo sp. 2 Cocolitofordeo sp. 3 Cocolitofordeo sp. 5 Cocolitofordeo sp. 6 Cocolitofordeo sp. 7 Cocolitofordeo sp. 9 Cocolitofordeo sp. 10 Ordem Isochrysidales Famlia Gephyrocapsaceae Emiliania huxleyi (Lohmann) Hay & Mohler Ordem Coccosphaerales Famlia Calyptrosphaeraceae Calyptrosphaera spp. Lohmann Calyptrosphaera oblonga Lohmann cf. Calyptrolithina multipora (Gaarder) Norris Daktylethra pirus (Kamptner) Norris Polycrater galapagensis Manton & Oates Famlia Calciosoleniaceae Anoplosolenia brasiliensis (Lohmann) Deflandre Calciosolenia murrayi Gran Famlia Coccolithaceae Coccolithus cf. pelagicus (Wallich) Schiller Umbilicosphaera spp. Lohmann Famlia Deflandriaceae Papposphaera lepida Tangen Famlia Halopappaceae Haloppapus adriaticus Schiller Famlia Pontosphaeraceae Pontosphaera spp. Lohmann Pontosphaera discopora Schiller Scyphosphaera apsteinii Lohmann Famlia Rhabdosphaeraceae Acanthoica monospina Schiller Acanthoica cf. quattrospina Lohmann Discosphaera tubifer (Murray & Blackman) Ostenfeld Rhabdosphaera cf. claviger Murray & Blackman Rhabdosphaera cf. longistylis Schiller Rhabdosphaera cf. tignifer Schiller Famlia Syracosphaeraceae Caneosphaera molischii (Schiller) Gaarder Coronosphaera cf. mediterranea (Lohmann) Gaarder Syracosphaera pirus Haldall & Markali Syracosphaera cf. pulchra Lohmann Syracosphaera histrica Kamptner Syracosphaera cf. prolongata Gran ex Lohmann, emend. Heimdal & Gaarder CIII x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x CIV

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Legendas Morfotipos: Forma Diatomceas: (1) lanceolada; (2) bicapitata; (3) lanceolada atenuada; (4) retangular; (5) bilobada; (6) lanceolada cuspidata; (7) elptica; (11) retangular cuspidata Dinoflagelados: (1) arredondado; (2) bicnico; (3) ovide Dimenses (A) 20-50 m; (B) >50-100 m; (C) >100-150 m; (D) >150 m Espcies individualizadas = sp. n

MICROORGANISMOS PLANCTNICOS: PICO, NANO E MICRO

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ANEXO II LISTA DE TXONS DO MICROZOOPLNCTON NAS OPERAES CENTRAL III (1998) E CENTRAL IV (2000): SALVADOR (BA) AO CABO DE SO TOM (RJ) Classificao taxonmica segundo Boltovskoy (1999), Kofoid & Campbell (1929, 1939), Tomas (1997)

MICROZOOPLNCTON Filo Sarcomastigophora Honigberg & Balamuth Subfilo Sarcodina Schmarda Superclasse Rhizopoda von Siebold Classe Granuloreticulosea de Saedeleer Ordem Foraminifera dOrbigny Superfamlia Globigerinacea Carpenter, Parker & Jones Globigerina dOrbigny Globigerinoides Carpenter, Parker & Jones Superfamlia Hastigerinacea Bolli, Loeblich & Tappan Hastigerina Bolli, Loeblich & Tappan Superfamlia Globorotaliacea Cushman Globorotalia Cushman Superfamlia Heteroheliacea Cushman Globigerinita Cushman Classe Actinopoda Calkins Subclasse Acantharia Mller Ordem Arthracanthida Schewiakoff Subordem Sphaenacantha Schewiakoff Famlia Diploconidae Haeckel Diploconus Haeckel Subclasse Radiolaria Mller Superordem Polycystina Ehrenberg emend. Riedel Ordem Spumellaria Ehrenberg Famlia Actinommidae Haeckel Echinomma Haeckel Hexacontium Haeckel Famlia Spongodiscidae Haeckel Dictyocoryne cf. profunda Ehrenberg Dictyocoryne Ehrenberg Spongopyle cf. setosa Dreyer Ordem Nassellaria Ehrenberg Famlia Plagoniidae Haeckel Callimitra carolotae Haeckel Callimitra Haeckel Lithomelissa Ehrenberg Famlia Pterocorythidae Haeckel cf. Pterocorys Haeckel cf. Pteroscenium Haeckel Famlia Theoperidae Haeckel Cornutella profunda Ehrenberg cf. Cycladophora Ehrenberg cf. Dictyophimus Ehrenberg Eucyrtidium Ehrenberg Pterocanium Ehrenberg

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MICROZOOPLNCTON Subfilo Mastigophora (Diesing) Classe Zoomastigophora Vickerman, in Parker Ordem Ebriida Vickerman, in Parker Famlia Ebriidae Lemmermann Ebria tripartita (Schumann) Lemmermann Filo Ciliophora Doflein Classe Kinetofragminophora Puytorac et al. Subclasse Gymnostomata Btschli Ordem Prostomatida Schewiakoff Famlia Colepidae Ehrenberg Tiarina fusus (Claparde & Lachmann) Bergh Classe Oligohymenophora Puytorac et al. Subclasse Peritricha Stein Ordem Peritrichida Stein Subordem Sessilina Kahl Famlia Vorticellidae Ehrenberg Vorticella Linnaeus Classe Polyhymenophora Jankowski Ordem Oligotrichida Butschli Subordem Tintinnoinwa Kofoid & Campbell Famlia Tintinnidiidae Kofoid & Campbell Leprotintinnus Jrgensen Tintinnidium Kent Famlia Codonellidae Kent Codonaria Kofoid & Campbell Codonella Haeckel Codonella cf. acuta Kofoid & Campbell Codonella cf. amphorella Biedermann Codonella? cf. perforata Entz, Sr. Tintinnopsis Stein Tintinnopsis campanula/butschlii var. butschlii Daday Tintinnopsis cf. brandti (Nordqvist) Levander Tintinnopsis cf. minuta Wales Tintinnopsis cf. plagiostoma Daday Tintinnopsis cf. rotundata Jrgensen Tintinnopsis lobiancoi Daday Famlia Codonellopsidae Kofoid & Campbell Codonellopsis morchella ( Cleve) Codonellopsis morchella f. typica (Cleve) Codonellopsis orthoceras (Haeckel) Jrgensen Stenosemella Jrgensen Codonellopsis Jrgensen Famlia Dictyocystidae Kent Dictyocysta mitra Haeckel Dictyocysta cf. pacifica Kofoid & Campbell Dictyocysta Ehrenberg emend. Kofoid & Campbell Famlia Ptychocylididae Kofoid & Campbell Cymatocylis Laackmann Favella Jrgensen Famlia Epiplocylididae Kofoid & Campbell Epiplocylis Jrgensen Epiplocylis undella (Ostenfeld & Schmidt) Jrgensen Epiplocyloides Hada Epiplocyloides? reticulata (Ostenfeld & Schmidt) Hada

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MICROZOOPLNCTON Famlia Ascampbelliellidae Corliss Acanthostomella novergica f. lata (Kofoid & Campbell) Acanthostomella minutissima Kofoid & Campbell Acanthostomella Jrgensen Ascampbelliella cf. acuta (Kofoid & Campbell) Corliss Ascampbelliella armilla (Kofoid & Campbell) Corliss Ascampbelliella urceolata (Ostenfeld) Corliss Ascampbelliella Corliss Famlia Rhabdonellidae Kofoid & Campbell Epirhabdonella Kofoid & Campbell Protorhabdonella? Jrgensen Protorhabdonella? simplex (Cleve) Jrgensen Rhabdonella amor (Cleve) Brandt Rhabdonella amor var. cuspidata Brandt Rhabdonella amor var. indica Laackmann Rhabdonella amor var. valdestriata Brandt Rhabdonella cornucopia Kofoid & Campbell Rhabdonella spiralis (Fol) Brandt Rhabdonella Brandt Rhabdonellopsis apophysata (Cleve) Kofoid & Campbell Rhabdonellopsis Kofoid & Campbell Famlia Xystonellidae Kofoid & Campbell Parafavella Kofoid & Campbell Parundella caudata (Ostenfeld) Jrgensen Parundella cf. grandis Kofoid & Campbell Parundella dificilis Kofoid & Campbell Parundella inflata Kofoid & Campbell Parundella longa Jrgensen Parundella minor Wailes Parundella Jrgensen Xystonella cf. minuscula Kofoid & Campbell Xystonella treforti (Daday) Laackmann Xystonella Brandt Xystonellopsis cymatica (Brandt) Jrgensen Xystonellopsis Jrgensen Famlia Undellidae Kofoid & Campbell Proplectella cf. ellipsoida Kofoid & Campbell Proplectella Kofoid & Campbell Undella grupo claparedei (Proplectella claparedei, Proplectella ovata, Proplectella subacuta, Proplectella subcaudata, Proplectella tenuis e Undella globosa) Alder Undella hyalina Daday Undella Daday Undellopsis Kofoid & Campbell Famlia Tintinnidae Claus Albatrossiella Kofoid & Campbell Amphorellopsis Kofoid & Campbell Amphorides quadrilineata (Claparde & Lachmann) Strand Amphorides Strand Canthariella Kofoid & Campbell Dadayiella ganymedes (Entz, Sr.) Kofoid & Campbell Dadayiella Kofoid & Campbell Eutintinnus apertus (Kofoid & Campbell) Kofoid & Campbell Eutintinnus brandti (Kofoid & Campbell) Kofoid & Campbell Eutintinnus fraknii (Daday) Kofoid & Campbell

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MICROZOOPLNCTON Eutintinnus haslea Taniguchi & Hada Eutintinnus cf. lusus-undae (Entz, Sr.) Kofoid & Campbell Eutintinnus cf. pinguis Kofoid & Campbell Eutintinnus macilentus (Jrgensen) Kofoid & Campbell Eutintinnus tubulosus (Ostenfeld) Kofoid & Campbell Eutintinnus Kofoid & Campbell Ormosella cf. acantharus (Kofoid & Campbell) Ormosella cf. haeckeli Kofoid & Campbell Ormosella Kofoid & Campbell Salpingacantha cf. unguiculata (Brandt) Kofoid & Campbell Salpingacantha Kofoid & Campbell Salpingella acuminata (Claparde & Lachmann) Jrgensen Salpingella acuminata var. glockentogeri (Brant) Jrgensen Salpingella acuminatoides Laackmann Salpingella Jrgensen Steenstrupiella cf. intumescens (Jrgensen) Kofoid & Campbell Steenstrupiella gracilis (Jrgensen) Kofoid & Campbell Steenstrupiella pozzi Balech Steenstrupiella steenstrupii (Claparde & Lachmann) Kofoid & Campbell Steenstrupiella Kofoid & Campbell Tintinnus Schrank Famlia Cyttarocyllididae Kofoid & Campbell Cyttarocylis Fol Petalotricha Kent emend. Brandt CIII x CIV x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x

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