L A

S M O S I S

E N L A S P L A N T A S A N I M A L E S

L O S

LA CLULA es un sistema abierto que intercambia materia con su medio, sumergido en un bao que a su vez est constituido por una solucin acuosa de iones, albmina, glicerol, etctera. Cuando se trata de un organismo animal, en el interior de sus clulas se encuentra el citoplasma que es una solucin acuosa viscosa cuyos solutos (protenas solubles, azcares, aminocidos y iones) producen efectos osmticos. La clula tambin est constituida por un ncleo y organelos como ribosomas y mitocondrias. La importancia de la descripcin osmtica de la clula radica en que este mecanismo describe el intercambio de solvente de la clula con el bao en que se encuentra sumergido. El intercambio de solutos ha llevado a considerar un proceso de diferente naturaleza a los termodinmicos, denominado "transporte activo". Adems, por la presencia de iones como parte de los solutos, el fenmeno osmtico se ve modificado por el efecto Donnan, que se ha incorporado a la teora termodinmica de los procesos de transporte, gracias a que tal efecto est representado por potenciales, cuya formulacin electrosttica modifica el potencial qumico, y por lo mismo es capaz de contrarrestar los efectos de presiones y concentraciones. Por consiguiente, el equilibrio puramente mecnico se altera por la presencia de un potencial electrosttico, al grado que es posible el equilibrio entre dos soluciones a iguales presiones y con diferente concentracin de iones. La aplicacin de los conceptos termodinmicos a la membrana celular pone de manifiesto una dificultad conceptual que se origina en la aplicacin de conceptos macroscpicos a nivel de la escala celular. La membrana celular es una frontera con un espesor de alrededor de cien Angstroms. En esta dimensin no es posible definir una temperatura o una presin, debido a que los procesos involucran un pequeo nmero de molculas. No se puede hablar ni siquiera de mil molculas en una porcin de la membrana; mientras que los procesos hidrodinmicos reportan ms de mil billones de molculas. No obstante esta dificultad, no es de extraar los casos en que los conceptos macroscpicos siguen utilizndose en una escala de pocas molculas, por ejemplo, la hidrodinmica de capilares sigue siendo vlida en la descripcin de datos experimentales en radios del orden de unas cuantas docenas de molculas.1 Los conceptos termodinmicos a la escala de la membrana celular cobran vigencia debido a la evidencia experimental. El efecto osmtico en las clulas se verifica directamente por el fenmeno llamado "plasmlisis". Esto ocurre cuando una clula viva se introduce en un vaso con agua destilada. A consecuencia de que el lquido celular consta de una solucin acuosa a cuyos solutos disueltos se les impide fluir al exterior, producen una tensin de absorcin tal, que ocurre un flujo osmtico a travs de la membrana celular, y el

agua fluye al interior de la clula; sta se hincha lentamente hasta llegar el momento en que estalla, dispersando su contenido celular en el agua destilada. En cambio, si una clula viva, en lugar de ser introducida en agua destilada, se introduce en una solucin que posee un valor de presin osmtica mayor a la dada por el plasma celular (solucin hipotnica), la clula disminuye de tamao, adquiriendo aspecto de mrula por el paso del solvente intracelular al exterior. Si la solucin en la que se coloca la clula no provoca ningn cambio por el flujo osmtico, ya sea interior o exterior a la clula, se le llama solucin isotnica. Esta ltima solucin nos da una medida de la "fuerza" con que la clula enlaza sus molculas de agua y su determinacin representa un mtodo empleado por De Vries y Donders (1886); ste consista en colocar una clula viva, sucesivamente, en soluciones: acuosas que contenan concentraciones crecientes de un soluto cualquiera, hasta alcanzar ese punto crtico en que la clula ya no puede mantener sus molculas de agua y las cede a la solucin de mayor presin osmtica y se deshidrata. Durante este proceso se considera a la clula como un sistema termodinmico; pero esta asociacin ha surgido por circunstancias histricas y se establece por tradicin. Esto ha sido justificado, ya que el concepto de la smosis misma aparece primero en relacin a los procesos de intercambio de la clula y luego toma el lenguaje termodinmico; pero queda sobreentendido que tal formalismo se acepta porque describe al fenmeno observado por los fisilogos, sin comprometerse a simplificar la realidad o en inferir limitaciones a la naturaleza. Esto se pone de manifiesto cuando se hace notar que la teora termodinmica del intercambio celular representa un modelo simplificado de la naturaleza; es decir, de un modelo simple donde se describe el fenmeno osmtico en membranas rgidas, lo que a su vez es compatible con estados estacionarios donde no se aprecian cambios de volumen dentro del sistema. En general, esto no es cierto, pues las clulas modifican su volumen de acuerdo a las caractersticas del medio circundante. En efecto, los trabajos de Ponder en 1933 establece las relaciones semiempricas que describen el volumen de una clula, dependiendo de la diferencia de las presiones osmticas externas e internas de la clula. Ponder observa los mecanismos de regulacin osmtica de una clula animal. Los cambios de volumen de una clula se correlacionan con los cambios en la concentracin del citoplasma. As, dicha concentracin se hace mayor cuando la clula est en equilibrio, representado por un bao con una solucin concentrada. Asimismo, la concentracin del citoplasma disminuye cuando el bao est representado por una solucin diluida. Respecto a los cambios de volumen en las clulas de las plantas, se destacan mecanismos diferentes de regulacin a las que

ocurren en las clulas animales. Parece ser que las membranas de las clulas de los vegetales resisten mecnicamente las presiones osmticas de una solucin hipertnica, restringiendo el flujo de agua hacia el interior de la clula. Este comportamiento hace que la pared de la clula vegetal se distienda, ejerciendo una presin suficientemente grande para balancear la diferencia de las presiones osmticas de la solucin externa e interna. A la presin ejercida por la membrana celular sobre la solucin interna de la clula se le llama "presin de Turgor". Este fenmeno ocurre porque la membrana celular en realidad es poco elstica y el incremento del volumen celular, debido a la entrada de un poco de agua, produce un incremento apreciable en la presin de Turgor. La carencia de una teora que incorpore en la descripcin termodinmica estos casos, no significa una falla de fondo de los fundamentos de la termodinmica, sino de la necesidad de una nueva formulacin respecto a las membranas biolgicas, consideradas como paredes elsticas con permeabilidades y rea efectiva dependientes del tiempo. Por otra parte, hay que distinguir claramente entre la escala de la clula y la escala macroscpica donde se presentan mecanismos de cooperacin entre un extenso nmero de clulas, originando funciones reguladoras internas de organismos biolgicos de mayor tamao como los animales y las plantas. En estos casos, la utilizacin de conceptos termodinmicos en la biologa cobran pleno sentido. En el siguiente captulo sobre irrigacin se considerar el caso en que los efectos de la presin osmtica se observan a escala en un rbol. En la escala macroscpica tambin se distingue a los organismos biolgicos como sistemas termodinmicos sujetos a la accin de un medio ambiente. A este respecto se ha hecho algunos progresos desde el punto de vista termodinmico. En efecto, los procesos de intercambio de trabajo, materia y energa del sistema con el medio ambiente, estn sujetos a un principio de mxima eficiencia. Este principio fue propuesto por Prigogine y Wiame en 1946 y est basado en el teorema de la termodinmica de no equilibrio para estados estacionarios de mnima produccin de entropa. Lo ms interesante de esta descripcin es verificar que los organismos biolgicos no operan alrededor del estado de equilibrio, sino que ejecutan ptimamente sus funciones de intercambio alrededor de una situacin estacionaria. Otra caracterstica tambin interesante de esta aplicacin, es que tales condiciones son estables respecto a perturbaciones exteriores o internas. Estas dos caractersticas estn asociadas a la evolucin de adaptacin de un organismo con su medio ambiente. De nueva cuenta se observa que el formalismo termodinmico tiene una falla al describir el fenmeno biolgico. Esto se debe a que el teorema de mnima produccin de entropa tiene su validez para una situacin muy cercana al estado de equilibrio total, mientras que los sistemas biolgicos operan muy alejados de esta situacin. Los intentos de extender la validez de este teorema a estados lejanos del equilibrio han sido infructuosos hasta la fecha.