Tipos de especiacin

[editar] Especiacin aloptrica o aloptrida

Artculo principal: Especiacin aloptrica

La especiacin geogrfica o aloptrica es el modelo que cuenta con un mayor nmero de ejemplos ampliamente documentados. Bsicamente es la especiacin gradual que se produce cuando una especie ocupa una gran rea geogrfica que no permite que los individuos que estn muy alejados puedan cruzarse entre s, debido a barreras geogrficas como mares, montaas o desiertos. Se trata, entonces, de la separacin geogrfica de un acervo gentico continuo, de tal forma que se establecen dos o ms poblaciones geogrficas aisladas. La separacin entre las poblaciones puede ser debida a migracin, a extincin de las poblaciones situadas en posiciones geogrficas intermedias, o mediada por sucesos geolgicos. La barrera puede ser geogrfica o ecolgica, como por ejemplo cumbres que separan valles en las cordilleras o zonas desrticas que separan zonas hmedas. La separacin espacial de dos poblaciones de una especie durante un largo periodo de tiempo da lugar a la aparicin de novedades evolutivas en una o en las dos poblaciones debido a que el medio ambiente es distinto en las diferentes zonas geogrficas; se detiene el flujo gentico entre poblaciones. Este tipo de especiacin puede a su vez ser dividido en dos clases: En el modelo I (especiacin geogrfica o vicariante) la especiacin se produce por la separacin de una especie ancestral en dos poblaciones relativamente grandes que permanecen aisladas al menos hasta la aparicin de independencia evolutiva. La especiacin es producto de procesos microevolutivos que producen divergencia gracias a la adaptacin local y la diferenciacin geogrfica. La diferenciacin puede ser debida tanto a factores estocsticos (deriva gentica) como a procesos selectivos (adaptacin). Sin embargo, puesto que se supone que el tamao de poblacin no es pequeo, los factores estocsticos no sern los ms importantes en este modelo de especiacin.[5] Quizs el ejemplo mejor documentado de este tipo de especiacin es el producido por la formacin del Istmo de Panam hace aproximadamente tres millones de aos. La aparicin de esta barrera geogrfica separ las poblaciones de organismos acuticos en lo que actualmente son aguas de los ocanos Pacfico y Atlntico. Dentro del gnero de langostas Alpheus se han hallado siete parejas de especies muy estrechamente relacionadas, con un representante a cada lado del Istmo de Panam. stas son consideradas especies gemelas que difieren ligeramente en morfologa y que estn aisladas genticamente tanto por caractersticas etolgicas como por barreras postcigticas. Las evidencias moleculares (tanto isoenzimas como DNA) indican que la divergencia se ha producido tras la aparicin del Istmo de Panam.[6] En general, los animales grandes y de gran movilidad (e.g., vertebrados carnvoros, ciertas aves, peces) son candidatos para especiar por este tipo de especiacin geogrfica. No obstante, se ha citado este mecanismo de especiacin en hongos,[7] moluscos braquipodos fsiles.[8] El modelo II recoge el tipo de especiacin aloptrica aplicable a especies asexuales, donde no hay evidencias de flujo gentico entre poblaciones y donde la identidad como especie est determinada por motivos histricos (e.g., estasis evolutiva). En estos casos, la deriva gentica puede ser el factor evolutivo ms

importante y la especiacin puede ser rpida. Pero si las poblaciones originales estn sometidas a variacin geogrfica, la seleccin debida a presiones adaptativas locales tambin puede ser un factor importante en la especiacin.[9]

[editar] Especiacin periptrica

Artculo principal: Especiacin periptrica

En la especiacin mediante poblaciones perifricas o especiacin periptrica, la nueva especie surge en hbitats marginales, habitualmente en los lmites de distribucin de una poblacin central de mayor tamao. El flujo interdmico entre estas poblaciones puede reducirse y finalmente ser inexistente, gracias a lo cual estas poblaciones perifricas pueden convertirse en especies diferentes. Estaramos ante casos de aislamiento geogrfico, y posterior especiacin, producidos por fenmenos de dispersin y colonizacin. Igual que en el caso anterior, la adaptacin a esos ambientes puede ser el desencadenante de la divergencia, pero al tratarse de poblaciones pequeas, los factores estocsticos pueden tener mayor importancia. Como ejemplos de este tipo de especiacin podemos considerar la radiacin evolutiva de las especies de Drosophila en Hawi. El amplio nmero de especies de drosophilidos en este archipilago (ms de 500 especies), parece haber surgido mediante especiacin por migracin y diversificacin. Muchas de estas especies son endmicas de una isla, lo que sugiere que son productos de la fundacin de una colonia por muy pocos individuos, provenientes de una isla prxima, y de la posterior divergencia evolutiva. Varias de las predicciones de este modelo (las especies emparentadas deben estar en islas prximas, y las especies ms modernas en islas formadas ms recientemente) han sido confirmadas mediante tcnicas moleculares.[10] Los organismos que presentan una menor capacidad de dispersin y que se estructuran en pequeas poblaciones son, en general, los mejores candidatos para este tipo de especiacin.

[editar] Especiacin simptrica o simptrida

Artculo principal: Especiacin simptrica

La especiacin simptrica implica la divergencia de algunos demes (poblaciones locales) hasta conseguir independencia evolutiva dentro de un mismo espacio geogrfico. Habitualmente conlleva que las nuevas poblaciones utilicen nichos ecolgicos diferentes, dentro del rango de distribucin de la especie ancestral, desarrollando mecanismos de aislamiento reproductivo. La divergencia en simpatra puede estar impulsada por la especializacin ecolgica de algunos demes, aunque tambin existe la posibilidad de que la especiacin se produzca por hibridacin entre especies muy prximas. Otro tipo de especiacin simptrica implica la formacin de una especie asexual a partir de una especie precursora sexual. El escenario terico ms habitual asume seleccin disruptiva implicando al menos dos loci: uno (A) para la adaptacin a un recurso y un segundo (C) que rige el comportamiento de un organismo, como por ejemplo un insecto que se alimenta de una planta. La especie ancestral pongamos por caso que tuviera genotipo A1A1, el cual le confiere adaptacin a consumir eficazmente cierta planta uno. Una mutacin A2 confiere la capacidad de consumir eficazmente la planta dos, al menos cuando aparece en

homocigosis, pero al mismo tiempo reduce la adaptacin a la planta 1. De igual forma, los homocigotos A1 presentan una menor adaptacin frente a la planta 2. Los heterocigotos A1A2 presentan una menor eficacia biolgica en cualquier planta. La seleccin favorecer el incremento de A2, aunque debido al apareamiento aleatorio se producirn heterocigotos de menor eficacia biolgica. Si el locus C con dos alelos (C1 y C2) controla el apareamiento, y estos alelos producen apareamiento clasificado positivo (esto es, los apareamientos se producen entre individuos de igual genotipo para este locus), se dan las condiciones para que puedan aparecer combinaciones A1A1 C1C1 y A2A2 C2C2 que preferirn individuos similares para aparearse y tendrn mayor eficacia biolgica en sus respectivos recursos preferidos (plantas 1 y 2). El modelo plantea que si las diferencias en eficacia biolgica fuesen amplias y estos genes estuvieran en desequilibrio de ligamiento (ligados), se podra producir el aislamiento etolgico necesario para que se produzca la especiacin. Por el contrario, la recombinacin rompe estas combinaciones y es la fuerza que impide que se desarrolle el aislamiento reproductivo.[11] Una variante de este modelo implica que el locus C controle la preferencia de hospedador y que el apareamiento se produzca en la planta preferida. En esta situacin los individuos C1 preferirn la planta 1, y los C2 la planta 2. Los mutantes C2 seran seleccionados puesto que hacen uso del recurso menos utilizado (reduciendo as la competencia intraespecfica). Si C2 se asocia con A2 se dan las condiciones para un verdadero aislamiento ecolgico, ya que los apareamientos entre homocigotos diferentes sern poco frecuentes y el nmero de progenie heterocigota se reducir. Este modelo es ms robusto en el sentido de que no es necesario un gran desequilibrio de ligamiento entre ambos loci para que se produzcan dos variedades aisladas ecolgicamente.[12] La mosca de la fruta Rhagoletis pomonella representa un claro ejemplo del anterior modelo terico. Estas moscas se aparean sobre la superficie de las frutas de algunas especies vegetales (el hospedador) y, tras la ovoposicin, las larvas se desarrollan dentro de la fruta. Varias especies dentro del gnero Rhagoletis han cambiado de especie hospedadora recientemente. Rhagoletis pomonella pas de utilizar su hospedador habitual, un espino del gnero Crataegus, a utilizar una especie introducida, el manzano, en 1864 en el valle del ro Hudson (Estados Unidos). En Wisconsin, han aparecido razas de la misma especie que han pasado de utilizar el manzano a preferir el cerezo. En otras especies del mismo gnero, se han producido cambios de hospedador similares.[13] La especiacin simptrica parece haber sido frecuente entre las especies parsitas tanto de animales como de plantas y entre los insectos fitfagos, donde la especializacin puede haber sido el factor desencadenante de la especiacin. Tambin diversas especies de peces y organismos acuticos que habitan lagos parecen ser candidatos tpicos a fenmenos de especiacin simptrica. La gran diversidad en especies de peces cclidos que habitan lagos africanos situados en antiguos crteres parece haber surgido por especiacin simptrica, quiz propiciada por apareamiento clasificado, segn parecen indicar las filogenias de DNA. Estas filogenias indican que las especies que habitan un mismo lago son monofilticas, implicando sucesos de especiacin simptrica en un mismo entorno, donde no existen grandes diferencias en microhbitats que pudieran provocar situaciones de micro-alopatra.[14] [15]

Si dos especies recientemente originadas, y con un aislamiento gentico an no completado totalmente, entran en contacto (contacto secundario) pueden hibridar. Estos hbridos pueden ser de baja eficacia biolgica o, por el contrario, mostrar rasgos caractersticos que sean ventajosos frente a las especies parentales. As se pueden crear zonas hbridas, donde segn ciertos criterios de especie, se identifican a estos hbridos como nuevas especies. Incluso algunos de los hbridos pueden desarrollar independencia evolutiva y ser considerados como especies bajo todos los criterios. En general, la especiacin por hibridacin es un tipo de especiacin ampliamente encontrada entre los vegetales.[16] Los hbridos entre dos especies necesitan tener coadaptados los dos genomas de los que proceden, lo que implica que este tipo de especiacin se reserve a especies emparentadas. Quizs las diferencias en sistema de reproduccin sea el problema principal que deben afrontar los hbridos en el camino hacia la estabilizacin de sus genomas, y por lo tanto hacia la especiacin por hibridacin. La reproduccin vegetativa, la agamospermia (produccin de semillas sin necesidad de fecundacin), la anfiploida y la poliploida han sido las vas ms utilizadas por diversas especies vegetales originadas por hibridacin para estabilizar sus genomas y obtener independencia evolutiva de sus especies ancestrales. La reproduccin vegetativa y la agamospermia han permitido a ciertas plantas hbridas reproducirse sin hacer uso de la meiosis, que en los hbridos suele ser anormal al no aparear correctamente los cromosomas de las especies progenitoras. Ambos procesos permiten que se formen especies hbridas, que habitualmente presentan mbitos de distribucin muy limitados (microespecies). El tipo de especiacin hbrida ms frecuente entre plantas parece haber sido la anfiploida o alopoliploida. Al menos la mitad de todos los poliploides naturales son de origen alopoliploide. Este proceso implica la duplicacin de todos los cromosomas de un hbrido para dar lugar a un individuo con un mayor grado de ploida. Si una especie de genoma AA y 2n=10 hibrida con otra especie de genoma BB y 2n=12, el hbrido poseer una composicin gentica AB y 11 cromosomas. Tras el proceso de endorreduplicacin de los cromosomas pasar a tener 22 cromosomas y ser AABB, con lo cual cada cromosoma tendr su homlogo, se evitan problemas meiticos derivados de un mal apareamiento cromosmico -que habitualmente conducen a la esterilidad- y se restablece la reproduccin sexual. Como ejemplo, se puede citar a la variedad Golden yellow del azafrn de flor Crocus flavus. Esta variedad es realmente una especie (2n=14) originada por anfiploida al hibridar C. flavus (2n=8) y C. angustifolius (2n=6). El surgimiento de plantas asexuales o autgamas a partir de poblaciones sexuales y algamas conduce inmediatamente a la independencia evolutiva y puede considerarse un tipo de especiacin simptrica instantnea. La reproduccin asexual puede producirse de diversas formas, bsicamente mediante la generacin de nuevos organismos a partir de clulas somticas (reproduccin vegetativa), mediante el desarrollo de semillas a partir de vulos no fecundados (apomixis) o mediante el desarrollo a partir del vulo, con la necesidad del gameto masculino, pero sin que ste aporte material gentico (pseudogamia). La mayora de las especies que utilizan estos sistemas, al menos en plantas, proceden de eventos de hibridacin. Una vez que se ha establecido una especie de este tipo, los individuos pueden divergir va mutaciones somticas, formando grupos de microespecies. Las especies asexuales aparecen tanto en animales como en plantas, comprendiendo, algunos lagartos, salamandras, peces, planarias e insectos, pero sobre todo angiospermas y algunos helechos. La autogamia produce exactamente el mismo efecto de aislamiento con

respecto a la poblacin original por lo que se le considera otro factor en la especiacin saltacional. Este tipo de reproduccin permite que produzcan descendientes aunque no existan otros individuos de la misma especie en el mismo sitio (por ejemplo, en el caso de especies colonizadoras), o que los polinizadores sean escasos (en el caso de las especies zofilas).[17] [18] [19] [20] Un ejemplo de este tipo de especiacin es la del teporingo (Romerolagus diazi).

[editar] Especiacin cuntica

La especiacin cuntica, tambin llamada saltacional, es el proceso por el cual una poblacin pequea de una especie diverge rpidamente en ms de una especie que se halla reproductivamente aislada de la poblacin original.[21] [22]

[editar] Especiacin paraptrica

Especiacin por poliploida. Artculo principal: Especiacin paraptrica Segn este modelo, la especiacin se produce sin una separacin geogrfica completa de las poblaciones. De hecho, la especie hija puede compartir parte del rango de distribucin con la especie madre e hibridar en las zonas de contacto. Los demas suelen divergir debido tanto a factores estocsticos como a seleccin local. La migracin inter-dmica y la hibridacin pueden contrarrestar la divergencia, pero en determinadas circunstancias, la seleccin diversificadora (a favor de variaciones locales) puede ser el factor ms importante, implicando la formacin de clinas en la frecuencia de algunos loci. El apareamiento clasificado y una reduccin en eficacia biolgica de los hbridos conducira al desarrollo final de la especiacin. En general, este tipo de especiacin es difcilmente distinguible de la especiacin aloptrica seguida de un contacto secundario posterior, lo cual ha conducido a amplios debates acerca de la importancia (e incluso realidad) de este tipo de especiacin. La planta Anthoxanthum odoratum podra representar un candidato a este tipo de especiacin. Varias poblaciones de esta especie han desarrollado tolerancia a metales pesados en zonas contaminadas con estas sustancias. Los metales pesados representan un factor selectivo muy importante en estas reas, y las plantas no tolerantes no prosperan adecuadamente. Las poblaciones tolerantes

han empezado a divergir frente a la especie parental no solo en su capacidad de soportar altas concentraciones de estos metales, sino tambin en caractersticas fenolgicas y en capacidad de autofecundacin. Estas diferencias con las poblaciones limtrofes no tolerantes implican la aparicin de mecanismos de aislamiento reproductivo de forma paraptrica. Las plantas, los moluscos terrestres, pequeos mamferos, insectos no voladores y algunos anfibios y reptiles, son los organismos candidatos a este tipo de especiacin. En general, se trata de organismos con hbitos sedentarios y con poca capacidad de dispersin. Un caso intermedio entre la especiacin aloptrica y la paraptrica es la denominada aloparaptrica. Bsicamente la situacin de especiacin es aloptrica (modelo I), pero en este caso, las poblaciones entran en contacto antes de que se haya producido una divergencia completa (y la aparicin de barreras de aislamiento eficientes). La especiacin puede producirse tras un periodo de contacto, donde el reforzamiento podra ser un factor determinante. La especiacin estasiptrica se ha considerado sinnima de la anterior y tambin como un tipo especial de la especiacin aloptrica, implicando la aparicin de independencia evolutiva debida a mutaciones cromosmicas.[23] Este tipo de especiacin puede aparecer cuando se produce una mutacin o reordenacin cromosmica (e.g., inversin pericntrica, fusin o translocacin) que posibilita a los individuos portadores colonizar con mayor xito un hbitat o rea contigua al de la especie madre. Estas reordenaciones hacen que los individuos heterocigotos sean inviables o tengan su eficacia biolgica muy reducida al no estar adaptados a ninguno de los hbitat, ni al original ni al nuevo. Estas mutaciones pueden ser fijadas por deriva, consanguinidad o acumulacin meitica en pequeas poblaciones con poca migracin, dando lugar a una nueva especie que se sita dentro del mismo rango de distribucin que la especie original, en situaciones de parapatra. Las nuevas especies sern genticamente muy parecidas a la especie ancestral, diferencindose en alguna caracterstica cariolgica, para la cual estarn en condicin homozigtica. Los saltamontes australianos del gnero Vandiemenella, compuesto por ms de 240 especies, pueden ilustrar este tipo de especiacin. Todas estas especies presentan distribuciones paraptricas, siendo raras las zonas de simpatra. La distribucin de especies parece ser estable desde el pleistoceno, contribuyendo a ello la poca movilidad de estos saltamontes no alados. El amplio nmero de especies puede ser debido a que stas presentan cariotipos exclusivos con un amplio espectro de variaciones cromosmicas estructurales interespecficas.[24]