IES Antonio Menrguez. Los Alczares.

2 Bachillerato

UNIDAD DIDACTICA 12 Metabolismo celular. Catabolismo

1. Introduccin. 2. Esquema general del catabolismo. 3. El Ciclo de Krebs. 4. La cadena respiratoria. 5. El catabolismo de los glcidos. 5. 1. La va aerobia de la respiracin celular. 5. 2. La va anaerobia de las fermentaciones 6. El catabolismo de los lpidos. 7. El catabolismo de las protenas. 8. Bibliografa.

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1. Introduccin. Al observar una clula al microscopio ptico es difcil imaginar que, en algo tan pequeo y aparentemente sencillo, puedan ocurrir tan complejos e intrincados procesos metablicos como los que hoy conocemos. Sin duda, las clulas son los laboratorios ms sofisticados que existen. En un espacio increblemente reducido tienen lugar multitud de reacciones qumicas, todas ellas perfectamente coordinadas y reguladas. Muchas de esas reacciones son adems mutuamente incompatibles, es decir, si trituramos la clula y se mezclan sus componentes el resultado es un caos metablico. Para que las diferentes rutas metablicas operen en armona, es imprescindible un control riguroso mediante diferentes enzimas especficas, y que las distintas rutas ocurran, en muchos casos, en compartimentos celulares separados (orgnulos celulares). Todos los procesos metablicos se pueden clasificar en dos tipos: procesos anablicos, o de sntesis, y procesos catablicos, o de degradacin. Se puede decir que el anabolismo se inicia con la sntesis de los primeros compuestos orgnicos a partir de sustancias inorgnicas, mediante la fotosntesis o la quimiosntesis. Esos primeros pasos anablicos slo los pueden realizar los organismos auttrofos. Luego, a partir de molculas orgnicas simples, se formarn, mediante diferentes rutas anablicas, todos los componentes orgnicos de los seres vivos. El catabolismo se puede iniciar con la descomposicin de muy diferentes sustancias orgnicas, pero, al final, la mayora de las rutas catablicas confluyen en la respiracin celular, a travs de la cual los compuestos orgnicos se terminan por degradar en sustancias inorgnicas. Naturalmente, muchas de las reacciones qumicas, tanto anablicas como catablicas, implican transformaciones energticas, y los procesos que liberan energa (en general los catablicos) se acoplan a los que la consumen (en general los anablicos).

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2. Esquema general del catabolismo. En el curso de los procesos catablicos las molculas orgnicas se van degradando, paso a paso, hasta formar otras molculas ms simples y, finalmente, sustancias inorgnicas. Globalmente son procesos de oxidacin en los que las molculas orgnicas van perdiendo electrones que, tras pasar por una cadena transportadora, sern captados por una molcula aceptora de electrones final. En esos procesos la energa liberada permite la formacin de molculas de ATP. Segn quien sea el aceptor final de electrones se pueden diferenciar dos modalidades: Fermentacin. El aceptor final de electrones es un compuesto orgnico, por lo que se trata de una oxidacin incompleta y un proceso anaerobio. Respiracin celular. El aceptor final de electrones es una sustancia inorgnica. Si es el O2, se trata de una respiracin aerobia que realizan la mayora de los organismos; si es otro compuesto inorgnico (NO3-, SO42-, CO2), se trata de una respiracin anaerobia, exclusiva de ciertos microorganismos. Los procesos catablicos se pueden iniciar a partir de varios sustratos orgnicos, especialmente glcidos, lpidos y protenas. En cualquier caso, al final, las diferentes rutas metablicas de la respiracin celular confluyen en el ciclo de Krebs, y los electrones liberados en el proceso pasan a la cadena respiratoria para formar ATP por fosforilacin oxidativa. Una variante a este esquema general es el desvo o la ruta alternativa de las fermentaciones.

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3. El Ciclo de Krebs. Casi todos los compuestos orgnicos (azcares y grasas especialmente) se descomponen hasta formar acetil-CoA: un grupo acetilo de dos carbonos, unidos a la coenzima A. El acetil-CoA ingresa ahora en una secuencia cclica de reacciones qumicas que se conocen con el nombre de ciclo de Krebs o ciclo del cido ctrico. Este ciclo tiene lugar en la matriz mitocondrial y consiste en una secuencia de ocho reacciones consecutivas. En el conjunto de esas reacciones tienen lugar, bsicamente, los siguientes acontecimientos: Se liberan 2 molculas de CO2, que se puede considerar que proceden del grupo acetilo del acetil-CoA, con lo cual se consigue una oxidacin completa la materia orgnica. El CO2 ser, por tanto, el producto residual ltimo de la respiracin aerobia. Los electrones ms los protones (hidrgeno), que pierde el grupo acetilo al oxidarse, van a parar, en cuatro fases, a transportadores de electrones, formndose 3 molculas de NADH + H+ y una molcula de FADH2. El poder reductor de estas molculas ser transferido luego a travs de la cadena respiratoria mitocondrial. En un paso del ciclo tiene lugar una fosforilacin a nivel de sustrato que origina una molcula de GTP (equivalente desde el punto de vista energtico a un ATP)

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4. La cadena respiratoria. Los transportadores de electrones NADH y FADH2, originados fundamentalmente en el ciclo de Krebs, pero tambin en otros procesos catablicos, albergan el poder reductor que les confieren los electrones "energticos" que transportan. Esa energa ser liberada, poco a poco, a lo largo de la cadena respiratoria que tiene lugar en las crestas y en la membrana mitocondrial interna. En dicha membrana existen tres complejos enzimticos transportadores de electrones: El complejo NADH deshidrogenasa El complejo citocromo b-c1 El complejo citocromo oxidasa. Tanto el NADH como el FADH2 ceden los electrones "energticos" a la cadena formada por esos tres transportadores y, a medida que pasan de un transportador a otro, los electrones van liberando energa. Esa energa (segn la teora quimiosmtica de Mitchell) permite el bombeo de protones desde la matriz mitocondrial al espacio intermembranoso de la mitocondria. De este modo se genera un gradiente electroqumico de protones, con una concentracin de protones mayor en el espacio intermembrana que en la matriz. La fuerza protn-motriz generada, impulsa los protones a travs de las ATP sintasas presentes en la membrana mitocondrial interna, permitiendo la unin del ADP a un grupo fosfato, con la consiguiente formacin de ATP. El conjunto de estos procesos, que culminan con la formacin de ATP, constituyen la fosforilacin oxidativa. Con fines prcticos, aunque no es del todo exacto, se considera que una molcula de NADH permite la formacin de 3 molculas de ATP, mientras que una de FADH2 slo aportar 2 ATP. Tanto los electrones como los protones, que han sido impulsados a lo largo de la cadena respiratoria, deben unirse a un aceptor final. En la respiracin aerobia el aceptor ltimo de electrones (y protones) es el O2, que al unirse al H2, forma H2O como producto final.

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5. El catabolismo de los glcidos. Los glcidos se consideran nutrientes energticos (1 g de glcidos aporta como promedio 4 kcal). En su catabolismo, primero los polisacridos se descomponen hasta formar finalmente glucosa. Concretamente, en los animales, el glucgeno acumulado en las clulas hepticas o en las fibras musculares se va hidrolizando por un proceso de glucogenolisis. La glucosa entra a continuacin en una secuencia de reacciones en las que se diferencian: Gluclisis. Consiste en 10 reacciones consecutivas, que tienen lugar en el citosol, en las que se diferencian dos fases: Fase preparatoria. Se consumen 2 molculas de ATP para transformar una de glucosa en 2 de gliceraldehdo 3-fosfato. Fase de beneficio. Se obtienen 4 molculas de NADH y 4 molculas de ATP, formndose al final de la gluclisis 2 de piruvato. En el conjunto de la gluclisis, a partir de cada molcula de glucosa, se obtienen, por tanto, como rendimiento neto 2 ATP (por fosforilacin a nivel de sustrato), y 2 NADH que luego podrn pasar a la cadena respiratoria.

El piruvato que se obtiene al final de la gluclisis se encuentra en una encrucijada metablica en la que puede seguir dos destinos, dependiendo de la disponibilidad de oxgeno y el tipo de clula. Puede seguir la va anaerobia de las fermentaciones o la va aerobia de la respiracin celular.

5. 1. La va aerobia de la respiracin celular. El piruvato pasa al interior de la mitocondria, donde, mediante una reaccin irreversible, se une a una coenzima y sufre una descarboxilacin (prdida de CO2) y una oxidacin, formndose: CO2, NADH y acetil-CoA.

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El NADH liberar su poder reductor en la cadena respiratoria, mientras que el acetil-CoA ingresar en el ciclo de Krebs.

5. 2. La va anaerobia de las fermentaciones El piruvato formado en la gluclisis no siempre sigue la va de la respiracin celular; en determinadas circunstancias puede pasar a la va alternativa de las fermentaciones. Las fermentaciones genuinas son procesos anaerobios, realizados por microorganismos que no toleran el oxgeno o por ciertas clulas animales o vegetales cuando no disponen de suficiente oxgeno. Son poco rentables desde el punto de vista energtico, ya que la oxidacin de la materia orgnica es incompleta y se forma mucho menos ATP que en la respiracin celular aerobia. En general, nicamente 2 ATP por cada molcula de glucosa. Dependiendo el producto final, se diferencian varios tipos de fermentaciones. Las ms importantes son: Fermentacin alcohlica. En ella el piruvato se transforma en etanol y se desprende CO2. La realizan, sobre todo, levaduras del gnero Saccharomyces que tienen inters en la industria alimenticia por los productos residuales de su metabolismo: el CO2 para esponjar la masa en la fabricacin del pan; y el etanol para producir diferentes bebidas alcohlicas (vino, sidra, cerveza...).

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Fermentacin lctica. En ella el piruvato se transforma en lactato. La realizan diversas bacterias (Lactobacillus...) que fermentan la leche, y se utilizan para obtener derivados lcteos. Por otro lado, tambin la pueden llevar a cabo las clulas musculares cuando no reciben suficiente oxgeno. As, cuando se realiza un esfuerzo intenso y prolongado, los msculos obtienen un poco de energa extra sin necesidad de oxgeno, recurriendo a la fermentacin; pero las consecuencias de este proceso sern, posteriormente, las agujetas.

6. El catabolismo de los lpidos. Los lpidos, y ms concretamente las grasas o acilglicridos, aportan an ms energa que los glcidos (1 g de grasas aportan 9 kcal). En primer lugar, los acilglicridos se descomponen en glicerol y en cidos grasos. El glicerol puede seguir varios destinos metablicos, pero en el catablico se transforma en dihidroxiacetona-fosfato y se incorpora a la gluclisis, siguiendo las rutas posteriores ya conocidas. Al final, la respiracin aerobia de una molcula de glicerol puede proporcionar hasta 22 ATP. Los cidos grasos pasan al interior de las mitocondrias y, en la matriz mitocondrial, tiene lugar la -oxidacin de los c. grasos. En este proceso cada c. graso se va oxidando, liberndo, paso a paso, "fragmentos" de dos carbonos hasta que termina por consumirse. En cada paso se forman una molcula de FADH2, una de NADH y un acetil-CoA.

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Los transportadores de electrones FADH2 y NADH liberan la energa que portan a lo largo de la cadena respiratoria mitocondrial, mientras que el acetil-CoA se incorpora al ciclo de Krebs. Al final, cada molcula de cido graso puede aportar un gran nmero de molculas de ATP, ms o menos dependiendo de su tamao molecular y de que sea saturado o no (por ejemplo, un c. esterico puede suministrar hasta 146 molculas de ATP).

7. El catabolismo de las protenas Las protenas, al igual que los azcares y las grasas, tambin se pueden descomponer para suministrar energa, pero no es sta su principal funcin en el organismo. Los aminocidos resultantes de la descomposicin de las protenas se pueden degradar en dos fases: primero se eliminan los grupos amino y, posteriormente, se oxida el "esqueleto carbonado" que quede. Para eliminar los grupos amino son necesarios un proceso de transaminacin seguido de una desaminacin, formndose al final NH3. El amonaco es una sustancia txica que muchos animales, como los mamferos, lo empaquetan en forma de urea para su eliminacin posterior a travs de la orina. El problema de los residuos nitrogenados, unido la valor de los aminocidos como "sillares estructurales" para los procesos de sntesis o anablicos, hace que las clulas slo "quemen" las protenas cuando se ingieren en exceso o cuando, por el contrario, se agotan las reservas de azcares y lpidos, en situaciones de inanicin.

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8. Bibliografa. Proyecto Biosfera. 2005. Recursos Educativos Multimedia. Ministerio de Educacin y Ciencia.

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