UNIVERSIDAD AUTNOMA DE YUCATN

FACULTAD DE MEDICINA VETERINARIA Y ZOOTCNIA

UNIDAD DE POSGRADO E INVESTIGACIN

DESARROLLO DE UN MODELO CONCEPTUAL PARA LA SIMULACIN DINMICA, MECANSTICA DEL CONSUMO DE BOVINOS PASTOREANDO EN EL TRPICO

TESIS
PRESENTADA COMO REQUISITO PARCIAL PARA OBTENER EL GRADO DE: MAESTRO EN PRODUCCIN ANIMAL TROPICAL OPCIN: NUTRICIN ANIMAL POR:

MVZ. MARIANO HERNNDEZ GIL

ASESORES: DR. JUAN CARLOS KU VERA DR. CARLOS SANDOVAL CASTRO

MRIDA, YUCATN, MXICO, 2002

DECLARACIN

El presente trabajo no ha sido aceptado para el otorgamiento de grado alguno en ninguna institucin. La tesis es el resultado de las investigaciones del autor, excepto donde se indique lo contrario al dar reconocimiento a las fuentes de informacin consultadas.

El autor da consentimiento a la Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia de la Universidad Autnoma de Yucatn, para que la tesis est disponible para cualquier tipo de reproduccin e intercambio bibliotecario.

UNIVERSIDAD AUTONOMA DE YUCATAN

FACULTAD DE MEDICINA VETERINARIA Y ZOOTECNIA

MAESTRIA EN PRODUCCION ANIMAL TROPICAL

con opcin en Nutricin Animal.
ALUMNO: MVZ. MARIANO HERNNDEZ GIL.

SINODO DEL EXAMEN DE TESIS DE GRADO

Dr. Octavio A. Casteln Ortega Centro de Investigacin en Ciencias Agropecuarias, Universidad Autnoma del Estado de Mxico. Dr. Luis Ramrez y Avils Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia UADY.

Dr. Jorge S. Santos Flores Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia UADY.

Mrida Yuc., a 30 de Julio de 2002.
Km 15.5 de la carretera Mrida-Xmatkuil Apdo. Postal 4-116 Itzimn Mrida, Yuc., Mx. Tel.: 942-32-00 Fax: 942-3

YUCATAN

He llegado a una tierra a la cual visitan por su magia. He estado con su gente y todos ellos han estado conmigo he disfrutado su arte, sus letras, sus tradiciones, sus costumbre, su culturasu historia He recorrido sus calles, sus edificios, sus campos, sus playas sus rincones Siempre en busca de esa magia...de la que todos hablan, pero nadie describe quiero verla Me detengo a pensar por un momento, rectifico, dejo de pensar y mejor siento. No hay magia que ver, no podra definirla, porque aunque en verdad est sintiendo que la hay... no la encuentro... Ser acaso porque desde le momento mismo de llegar He quedado encantado... he pasado a formar parte de ella As que nadie que venga aqu podr explicar esa magia, nadie puede perder el tiempo en el intento de verla, solo tiene que formar parte de ella.... y vivirla Porque cuando me marche, la magia se queda... ...y solo me habr llevado lo que le he dejado... el anhelo de volver a encontrarnos

La niez es poca de juego, de experimentos, de fantasa, de exploracin.. Todo causa curiosidad. Pocos de nosotros hemos podido escapar a la Fascinacin (y frustracin) De observar a un nio explorando. Ningn lugar es demasiado peligroso, ningn objeto valioso, ningn obstculo demasiado insuperable. Exploran el mundo intrpidamente, Viendo, eschucando, respondiendo. El mismo que el nio quiere descubrir es l mismo.

LEO BUSCAGLIA

Dedico este trabajo a mis nios, David, Mariano, Jorge, Fernando, Enrique, Jair, Hctor, Rodrigo, Micky y Emiliano. Porque no he tenido mejor motivacin que su inocente osada, La esperanza que albergan en su mirada, La confianza que me dan en su sonrisa. Las mismas que tengo de que crecern explorando, creando; Luchando por descubrir el misterio en s mismos. Sin dejarse por la apata y el sndrome del mnimo esfuerzo; Dos enfermedades comunes en nuestra sociedad, Que a tanto hombres alejan de la gracia de convertir en realidad sus ilusiones. Con especial cario.

AGRADECIMIENTOS
A todo lo que representa MI FAMILIA, por su paciencia y comprensin. Gracias por estar siempre ah. A menuda nos topamos con visionarios, motivadores o ejecutores; pero solo en contadas ocasiones tenemos la suerte de coincidir en tiempo y espacio con quien sea los tres en uno. Trabajar bajo lo tutora de alguien as es una gran fortuna. Quisiera dejar patente mi agradecimiento a mi asesor, maestro y amigo el Dr. Juan Carlos Ku Vera. Cientfico y ser humano como pocos. E! hombre de prctica sabe que ta! cosa existe, pero no sabe porqu e! hombre de ciencia por e!

contrario, conoce e! porqu y la causa, por eso es capaz de ensear. A mi asesor el Dr. Carlos Sandoval Castro, porque su vasto conocimiento permiti sentar las bases de este trabajo, llevndola a una culminacin conveniente. Gracias por su amistad y respaldo en todo momento. Es indiscutible que las cosas se hacen gracias a la decisin y e! empeo que uno les ponga. Pero tambin es cierto que quedaran incompletas y fuera de tiempo si no contamos con alguien que nos seale e! camino y nos marque e! paso. A ese gran ser humano, el Dr. Andrs Aluja Schunemann, , por todo lo que ha sido. Los orgenes no se pierden, procedemos y nos debemos a un lugar, mas cuando pasas a formar parte de una comunidad debes ser esencia de ella y dar lo mejor de ti como a tu Alma Mater. A la universidad Autnoma de Yucatn, porque ahora tambin me debo a ella y su prestigio. Al Dr. Fernando Herrera y Gmez. Director de la FMVZ de la UADY, as como a su equipo de trabajo. Por ese trato tan especia! y persona! que dan a todos y cado uno de sus estudiantes. Al Dr. Roberto Belmar C. y a todo su equipo del Departamento de Nutricin. Al Dr. Ivn Rodrguez Vivas, por todas sus atenciones y apoyo. A mis maestros de la FMVZ-UADY. Sus conocimientos, experiencias y pedagoga son excepcionales. Al M.C Luis Vargas Villamil por su incomparable camaradera. Su paciencia y disposicin son ejemplares. A mis compaeros y amigos del equipo de trabajo en modelaje de simulacin Dr. Erick vila, Lic. Salvador Medina, Dr. Hctor Dumaine, MVZ Gregorio Monforte, Luis Nabt, Omar y Antonio. Por todo lo que aprendimos juntos al incursionar en esta disciplina.

Un agradecimiento especial para los Doctores Ren Stuart, del Instituto de Ciencia Animal en Cuba y Roberto Sainz, de la Universidad de California en Davis. Sus observaciones y enseanzas forman parte del conocimiento de este trabajo. A mis instructores y amigos del Instituto de Ciencia Animal en Cuba: Dra. Berta Chongo, Dra. Libertad Garca, Dra. Denia Delgado, Dra. Juana Galindo, Dra. Verena Torres Rafa, Luisico, Denil, Abel, Yuya y Duniesky. Su pasin por vivi ry trabajar en comunidad me han dado una leccin de vida. A los miembros de Snodo: Dr. Octavio Casteln, Dr. Luis Ramrez, Dr. Jorge Santos, Dr. Armn y Dr. Carlos Aguila . Por enriquecer este trabajo con toda su experiencia. A mis hermanos, Miguel Angel Alfonso Daz y Toms Gonzlez Cabaas; por lo grande y lo pequeo que se nos hizo el mundo. Al formar lazos comparables a los de la familia, fuimos capaces de encontrar y darnos el apoyo necesario para soportar lo peor y gozar lo mejor de este tiempo. A las seoras Hilda Garca y Paty Quintana por sus lindas atenciones. Mi cario y respeto para ellas. A la familia Crdenas Medina, especialmente a Doa Yamili y Don Valentn, pues son personas con un tremenda corazn y de nobleza entraable. A mis amigos Vatentn, Moiss, Racial, Manuel y Pepe. Por todas las experiencias compartidas. A mis compaeros y amigos de la maestra: Guido, Pancho, Juan Carlos, Laura, Luisa, Nadia, Lalo, Flavio, Gertrudis, Marbel y Ren. Sus apreciaciones siempre me fueron muy tiles. A Gaby, , Martita, Elsy, Rosy, Pepe, Durn y el buen Beto; por su aportacin silenciosa y significativa. Al Dr. Javier Yokohama por su amable disposicin siempre que busqu su ayuda. Al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnologa por el apoyo econmico brindado a travs de la beca para la realizacin de los estudios de maestra. Adems del apoyo para la realizacin del presente trabajo como parte del proyecto Desarro1lo de un modelo dinmico para la simulacin de la produccin bovina de carne en el trpico. (clave 33722-B) A todos quienes me ayudaron y por una u otra razn en este momento no vienen a mi memoria. Una disculpa por ese detalle; mas cuenten que les estay eternamente agradecido por todo lo que hicieron.

RESUMEN El objetivo del presente trabajo fue desarrollar un modelo conceptual para el estudio del consumo voluntario de bovinos pastoreando en praderas tropicales; que posteriormente sea til en la construccin de un modelo matemtico para la simulacin mecanstica, dinmica del sistema. Se presentan los propsitos de la construccin de modelos en sistemas animales y las consideraciones clave para su desarrollo en el rea de nutricin, principalmente consumo voluntario. Se revis informacin en torno a aspectos cualitativos y cuantitativos del animal, el alimento, el medio ambiente y sus interacciones, relacionados con cambios en el total de materia seca ingerida. Se estudian las distintas teoras del control del consumo y sus lmites de aplicacin para animales pastoreando en zonas tropicales. Se presenta una discusin secuencial de los diferentes factores, comenzando por las condiciones de la pradera en trminos de distribucin espacio-temporal del forraje y su calidad; seguida por las caractersticas morfofisiolgicas, metablicas y conductuales del animal para, posteriormente y tomando en cuenta factores ambientales, estudiar la interaccin entre todos ellos; destacando los puntos con mayor trascendencia para el caso de bovinos pastoreando en praderas tropicales. Finalmente, se presenta un modelo conceptual integrado por tres submodelos: 1) un submodelo de comportamiento ingestivo, explicando las decisiones del animal para iniciar o terminar cualquiera de las actividades encaminadas a cubrir sus demandas nutricionales; 2) un submodelo de pradera que explica cambios en comportamiento y total de alimento consumido con base en las variaciones espacio-temporales de forraje y la calidad de la dieta consumida; 3) un submodelo de digestin ruminal que representa eventos a este nivel en respuesta a la dieta, as como sus conexiones con el comportamiento ingestivo. Algunas caractersticas del animal y el medio ambiente representan variables afectando a los tres submodelos en diferentes niveles de agregacin. Trabajar con base en el enfoque del modelaje permiti recopilar informacin aislada que ayud a explicar algunas respuestas observadas que no haban sido claramente discutidas en trabajos previos. El comportamiento ingestivo es un aspecto clave en el modelado del consumo. Resalta la importancia de considerar asuntos relacionados con el

metabolismo energtico. La seleccin de la dieta y los eventos en el punto de la interconexin entre el animal y la pradera son los puntos ms importantes para modelar el sistema. El modelo es til para la comprensin de los mecanismos involucrados en el control del consumo diario de materia seca total en rumiantes pastoreando en regiones tropicales.

Palabras clave: modelaje, consumo voluntario, comportamiento ingestivo, pastoreo, bovinos, trpico.

SUMMARY The aim of this work was to develop and propose a conceptual model which can be used as a framework for a mechanistic, dynamic mathematical model of voluntary feed intake by growing cattle grazing in tropical environments. The review discusses the purpose of modelling in animal nutrition and critical considerations for developing models of voluntary feed intake by cattle grazing at tropics. Available information about qualitative and quantitative aspects from animal, feestuffs, environment and their interactions which have been related to changes in total dry matter intake per day was reviewed. Theories about voluntary feed intake regulation and their implications in ruminants grazing on tropical grasslands were studied. A discussion is presented, begining by the swards conditions in terms of its spacial and temporal forage distribution and quality; following by the anatomical, physiological, metabolic and behavioural characteristics of the animal and, then, taking into account some environmental factors, the interaction between all of the factors was studied; pointing out the most important aspects for grazing cattle. Finally, a conceptual model is presented, which is integrated by three submodels: 1) a feeding behaviour submodel, explaining the animal decisions for beginning or finishing any of the feeding activities aimed to satisfy its nutritional requirements; 2) a sward submodel that explains changes in animal behaviour and total dry matter intake in response to spacial-time variations iii forage availability and quality; 3) a ruminal digestion submodel which explains events in response to the ingested diet at this level, and its relations with the feeding behaviour. Some animal and environmental characteristics are variables influencing the three submodels at different levels. The present conceptual model allowed the compilation of the scattered information and makes it possible to improve our understanding about some unclarified aspecs arising from previous trials. Feeding behaviour is a key aspect while modelling voluntary feed intake. The importance of reconsidering some concerns related to energy metabolism is underlied. Diet selection and events at plant-animal interfaces level are the most critical processes for modelling the system. The model is useful in understanding the regulatory mechanisms

taking place in controlling total dry matter intake per day in ruminants grazing tropical pastures.

Key words: modeling, voluntary feed intake, feeding behaviour, foraging, grazing, cattle, tropics.

Colaboro Jos ngel Gaspar Gnico gasparjg@colpos.mx genico1@yahoo.com.mx

1. INTRODUCCIN ............................................................................................................... 3 2. REVISION DE LITERATURA............................................................................................. 7 2.1. Alimentar a los animales, nutricin para la humanidad................................................... 7 2.2. El trpico y sus particularidades ..................................................................................... 7 2.2.1. A que se le llama Trpico?..................................................................................... 8 2.2.2. El trpico en Mxico................................................................................................ 9 2.3. Los forrajes ................................................................................................................... 10 2.3.1. Definicin de forraje .............................................................................................. 10 2.3.2. Aplicacin del trmino........................................................................................... 11 2.3.3. Estacionalidad en la zona tropical........................................................................... 12 2.3.4. Papel del forraje en la dieta.................................................................................... 12 2.4. Los grandes rumiantes: su hbitat natural y los sistemas de produccin...................... 13 2.5. Intensivo, extensivo y bienestar ..................................................................................... 14 2.6. Consumo Voluntario ..................................................................................................... 15 2.6.1. Concepto de consumo voluntario y otros afines .................................................... 16 2.6.2 Factores implicados en la regulacin del consumo................................................. 18 2.6.3. Importancia de la medicin del consumo voluntario ............................................. 19 2.7. Modelado de simulacin en sistemas animales.............................................................. 20 2.7.1. Justificacin del modelado..................................................................................... 20 2.7.2. Lo que es un modelo .............................................................................................. 20 2.7.3. Consideraciones para el modelado......................................................................... 21 2.7.4. Jerarquas y niveles ................................................................................................. 23 2.7.5. Clasificacin de los modelos utilizados en sistemas animales............................... 24 2.7.6. Los modelos en la investigacin, la enseanza y la produccin ............................. 28 2.7.7. Tipos de variables en los modelos ......................................................................... 29 2.7.8. Parmetros y Constantes ........................................................................................ 31 2.7.9. El proceso de modelado ......................................................................................... 32 2.8. Los recursos para el desarrollo de un mtodo y su viabilidad ...................................... 37 2.9. Algunos modelos de consumo con posibilidades de aplicarse a las condiciones de pastoreo en zonas tropicales.................................................................................................. 38 2.10. Planteamiento, el animal en pastoreo.......................................................................... 49 3. OBJETIVOS ........................................................................................................................ 63 3.1. Objetivo General ........................................................................................................... 63 3.2. Objetivos Especficos.................................................................................................... 63 4. MATERIAL Y MTODO ................................................................................................... 64 4.1. Material ......................................................................................................................... 64 4.2. Mtodo .......................................................................................................................... 65 5. RESULTADOS Y DISCUSIN ......................................................................................... 69 5.1 Consumo de forraje por bovinos pastoreando en condiciones tropicales ...................... 69 5.1.1. Hambre vs. Saciedad.............................................................................................. 69 5.2. Control del consumo voluntario.................................................................................... 69 5.3. Factores implicados en la regulacin del consumo voluntario con aplicacin a pastoreo en ambientes tropicales ......................................................................................................... 82 5.3.1. Factores del alimento .............................................................................................. 83 5.3.2. Factores del animal ............................................................................................. 125

5.3.3. Factores ambientales ............................................................................................. 159 5.3.4. Interaccin Animal:Alimento................................................................................ 163 5.4. Descripcin del Modelo Conceptual ........................................................................... 234 5.4.1. Submodelo de Comportamiento Ingestivo............................................................ 234 5.4.2. Submodelo de Pradera ......................................................................................... 242 5.4.3. Submodelo de Digestin Ruminal ....................................................................... 248 6. CONCLUSIONES ............................................................................................................. 255 7. REFERENCIAS................................................................................................................. 257

1. INTRODUCCIN
El trmino ciencia hace referencia a conocimiento. Al hablar de conocimiento puede pensarse en lo que est escrito o lo que se tiene en la memoria o en ambas cosas. France y Thornley (1984) apuntan que el conocimiento es producto de la investigacin cientfica, aunque no solo involucra lo escrito o lo contenido en la memoria, sino que se completa con la experiencia y la capacidad de suponer, siempre con base en la razn. La investigacin nace de la necesidad que el hombre siente por encontrar explicacin a previstos e imprevistos que limitan la comprensin de lo que sucede a su alrededor. Una vez que lo consigue, la conserva como el medio para encontrar la manera de controlar cada proceso y equilibrar su evolucin, todo ello, con el fin de subsistir. El hombre identifica un problema, plantea las hiptesis que se originan de sus dudas y aciertos, las somete a una prueba a travs del diseo de un experimento y las comprueba o rechaza de acuerdo con lo que observa y lo que su conocimiento es capaz de explicar. En lo que corresponde a los sistemas biolgicos y su contribucin al hombre, no todo est definido, en particular lo tocante a la produccin animal. La prueba es que entre experimentos llevados en las mismas condiciones, no se obtienen precisamente las mismas respuestas, tanto cualitativa como si se analizaran cuantitativamente; pues los sistemas biolgicos responden a fuentes de variacin, controlables e incontrolables, que inducen respuestas distintas an dentro de poblaciones homogneas. Uno de los atributos que caracterizan a una ciencia madura es la capacidad de predecir (Gary et al., 1994) y esto es proporcional a la dimensin de su conocimiento. En cuanto a la ciencia de la nutricin animal, en los ltimos aos se ha generado una gran cantidad de informacin en el campo de la investigacin y la produccin por lo que se han conseguido grandes avances en el desarrollo de planes de alimentacin. Sin embargo, an cuando en las distintas regiones del mundo hay homogeneidad en conceptos y objetivos, la teora nutricional es vasta y controvertida; razn por la cual se dispone de un nmero de sistemas de alimentacin, todos ellos con su grado de precisin y su probabilidad de error. Existe el consenso general de que los lineamientos y recomendaciones desarrollados para nutricin de rumiantes se ha generado a partir de experimentos llevados a cabo en pases

desarrollados y de clima templado, donde la produccin animal suele llevarse bajo condiciones controladas y la alimentacin tiene como base ingredientes ricos en almidones o en condiciones de pastoreo de forrajes de calidad. No obstante que han funcionado bien para las condiciones en las cuales han sido desarrollados, hasta el momento es difcil encontrar un sistema de alimentacin que se ajuste bien a las condiciones de la produccin animal tropical. Hay buenas razones para dudar de la eficacia de dichos sistemas dentro de tales condiciones; ya que en muchos pases tropicales existe competencia entre poblacin humana y animal por el consumo de granos da paso a los sistemas de produccin extensivos, cuyas pasturas cultivadas a temporal son el recurso alimenticio de animales cuya base gentica es distinta a la de aquellos de pases templados, marcando diferencias fisiolgicas, de comportamiento y de potencial de produccin. Adems, puesto que la produccin animal en condiciones extensivas en regiones de Amrica, frica, Australia y Asia depende de las pasturas nativas (Wilkins, 2000), la alimentacin en los sistemas ganaderos de estas regiones est sujeta a la produccin estacional de forraje, su disponibilidad y calidad; la habilidad del animal para cosecharlo y la propia capacidad del pastizal para recuperar la biomasa perdida despus del pastoreo (Briske, 1996). Illius y Jessop (1996) sealan que el punto dbil en todos los mtodos actuales o modelos de formulacin de dietas, es el pronstico del consumo de alimento por animal por da. Ya sea como porcentaje del peso vivo o gramos por kilogramo de peso metablico; o que se hable de consumo de materia seca, fibra cruda o materia orgnica; el consumo voluntario es el primer determinante de la produccin desde el punto de vista nutricional, pues de la cantidad de nutrimentos consumidos, depender la expresin del potencial del animal. Con todo ello, qu es lo que impulsa al animal a comer para cubrir sus necesidades de alimentacin y cul es la seal que le indica que es suficiente?. La informacin respecto a los factores que controlan el consumo en animales es amplia; no obstante, se encuentra dispersa y a menudo cada factor se considera parte de un problema muy especfico (Aguilar y Caas, 1992). En el complejo sistema que controla el consumo voluntario, intervienen seales que tienen origen y surten efecto en sitios que comprenden desde el hipotlamo hasta el entorno ambiental del animal; por lo que nunca ser fcil simularlo y aun menos pronosticarlo con exactitud. Las limitantes fsicas a nivel de tracto

gastrointestinal (Mertens, 1994; Allen, 1996); las tasas de degradacin y trnsito de la digesta desde el rumen (Orskov y McDonald, 1979; Ellis et al., 1994; Chilibroste et al., 1997 a); los cambios a nivel metablico en el corto, mediano y largo plazo (Forbes, 1995; Illius y Jessop, 1996; Forbes y Provenza, 2000); la eficiencia en la utilizacin de oxgeno (Ketelaars y Tolkamp, 1996); la demanda de nutrientes por los microorganismos ruminales (Aldrich et al., 1993; Nagorka, 2000); las caractersticas de la pradera (Laca et al., 1994 , Hodgson et al., 1994); el comportamiento ingestivo del animal, sea individual o en grupo (Fraser y Broom, 1990; Sauvant et al., 1996; Deag, 1996) entre otros; son algunos factores clave determinando el patrn de consumo mostrado y el total de materia seca ingerida por un animal en un da. Tratar el tema en el ambiente tropical es interesante, pues los pases con este tipo de clima no solo tienen sus particularidades econmicas y sociales, sino tambin geogrficas y ambientales, que otorgan peculiaridades al animal, su entorno fsico, su alimento y su comportamiento; cuestiones que conviene estudiar a fondo, sin olvidar que las bases biolgicas son las mismas, y la informacin que se ha generado tras dcadas de investigacin en el rea de nutricin tiene su punto de encuentro, a partir del cual pueden hacerse conjeturas y rectificaciones que ayuden a desarrollar un sistema que funcione en condiciones de trpico. Sin embargo, desarrollar un mtodo que funcione para animales cuya productividad depende de los recursos que el ecosistema es capaz de ofrecer, demanda atender el equilibrio entre ambos. El futuro de la produccin de rumiantes, parece incierto en algunos aspectos, pero es claro en los de mayor importancia. Por un lado estn quienes apoyan a la ganadera, pues no hay duda que es la principal fuente de protena de origen animal para la nutricin humana; pero, por otro lado, estn quienes la atacan y no auguran buen futuro, ni para la actividad ni para quienes habitan el planeta en consecuencia al dao que, en algunos casos, la irracional puesta en prctica de esta actividad ha provocado en tantos ecosistemas del pas y el mundo. Lo cierto es que la poblacin humana sigue creciendo y necesita alimento, de modo que el papel de la ganadera no debe ser puesto en duda, an menos los sistemas extensivos cuya produccin basada en forrajes permite abatir los costos de produccin. As entonces, el desarrollo e implementacin de estrategias para el manejo de tales sistemas, obligadamente, debe tener como cimiento la consideracin de la interaccin animalrecursos, de modo que, al mismo tiempo, se cubra la necesidad de alimentar la creciente

poblacin humana y se procure la preservacin del ambiente. Por tanto, considerando la importancia de cubrir las necesidades nutrimentales tanto en la poblacin humana como ganadera, y ante un mundo que, en trminos econmicos y ambientales, est cambiando ms rpidamente que siempre, la investigacin futura debe procurar que el diseo de experimentos, y sus resultados, provean de informacin que otorgue seguridad al momento de tomar decisiones (Romney y Gill, 2000). Para lograr esto, los entendidos en ciencia y produccin animal deben trabajar en coordinacin y vinculacin con disciplinas como la historia natural, la sociologa, las ciencias exactas, la psicologa, la ecologa, la bioqumica, la agronoma y la botnica, entre otras, de manera que se obtengan y otorguen beneficios mutuos. El desarrollo de modelos permite integrar el conocimiento de estas disciplinas y conduce a la consecucin de ideas y herramientas que ratifican el imprescindible papel de la produccin animal para la humanidad y, adems, proveen capacidad para el manejo racional de los recursos, el pronstico del impacto ambiental por la implementacin de estrategias para el aumento de la produccin y, as tambin, de certidumbre en cuanto al futuro de los ecosistemas y sus habitantes. Trabajar desde el enfoque de sistemas, con el planteamiento y desarrollo de un modelo de consumo voluntario en bovinos pastoreando en zonas tropicales, se considera un mtodo de investigacin y una herramienta de apoyo en las decisiones de produccin que permitir estudiar mecanismos, probar consecuencias de ciertas suposiciones y desarrollar un marco de trabajo capaz de predecir con certeza, al tiempo que muestre en que segmentos el conocimiento y los datos son escasos, para entonces plantear nuevas hiptesis y definir tratamientos en programas experimentales encaminados a generar datos tiles para el ajuste de parmetros en modelos matemticos que trabajen bien para condiciones tropicales. El presente trabajo tuvo como objetivo estudiar e integrar algo de lo mucho que ha pasado a formar parte del conocimiento en torno al consumo voluntario de bovinos, as como de las interacciones con su medio ambiente; para desarrollar y plantear un modelo conceptual slido que pueda ser utilizado como base para la construccin de un modelo matemtico mecanstico y dinmico para la simulacin del consumo voluntario de bovinos en pastoreo; que contribuya al avance tanto en el campo de la enseanza, como en el de la investigacin y, finalmente en el de la produccin animal en ecosistemas tropicales; con miras a favorecer el desarrollo social, el bienestar animal y la conservacin del medio ambiente.

2. REVISION DE LITERATURA

2.1. Alimentar a los animales, nutricin para la humanidad La primera necesidad de cualquier ser vivo es alimentarse. No ha pasado una hora despus que ha nacido, cuando el neonato tuvo que ponerse en pie y mamar para obtener alimento y defensas que marcan el inicio de su fase de vida en el mundo. Es esto, sin duda, lo que da sustento de origen al carcter prioritario de la alimentacin en la produccin animal; tanto en lo abstracto como en lo material, en lo teora como en la prctica, tanto por su elemental importancia biolgica, como por su ineludible repercusin econmica. Los animales domsticos son fuente de nutrimentos para el ser humano. Sea como leche o carne, la cantidad y calidad aportada de energa y protena por las distintas especies animales y en las distintas regiones del mundo son tales, que la preocupacin del hombre porque esta armona no se rompa ha estado presente tal vez desde los inicios de su historia. La evolucin tecnolgica del hombre se ha dado tan acelerada como la de sus necesidades, aunque en algunos casos ha sido algo dispar. Sin duda, el avance en muchos aspectos de la vida del hombre ha sido enorme, teniendo a su alcance mtodos de produccin ms eficientes al echar mano de la tecnologa, ya tan avanzada, que ahora basta con tomar una clula de cierta especie para que a partir de ella se logre producir un individuo idntico. En ese afn de generar individuos de calidad gentica para asegurar la produccin de protena de origen animal, desarrollando mtodos para reproducirlos eficientemente, el hombre tambin ha procurado encontrar y adecuar las vas para alimentar a sus animales y, adems, prever las respuestas ante cambios en la calidad y cantidad de los recursos; sobre todo en regiones donde se encuentra concentrada una buena parte de la poblacin mundial, tanto ganadera como humana: la franja tropical. 2.2. El trpico y sus particularidades En muchos reportes de investigacin se suele hacer la resea climatolgica y de situacin (altitud, latitud y longitud) del sitio donde se llev a cabo el estudio, pero pocas

veces se considera a cualquiera de los factores que integran estas descripciones como variables independientes del diseo experimental, salvo en casos muy especficos, por lo que su uso se resume a discutir o explicar algn cambio inesperado en la respuesta. Efectivamente, las condiciones climticas son una consideracin elemental para explicar las respuestas de los sistemas animales, pues los factores y elementos del clima determinan la naturaleza de la superficie donde descansa la biosfera y sus habitantes. El conjunto de factores del clima; sean las condiciones astronmicas, geogrficas y meteorolgicas; definen las caractersticas particulares de una regin (Tamayo, 1985), razn suficiente para comenzar por resear las condiciones precisas del lugar donde se lleva un estudio, y as, con el debido fundamento, discutir las afirmaciones y refutaciones surgidas.

2.2.1. A que se le llama Trpico? El trmino trpico encuentra uso para referir a una porcin del globo terrestre o a un tipo de clima. En el primer sentido, trpico o zona tropical es la franja que imaginariamente podra trazarse rodeando al globo terrestre, entre los paralelos que corresponden al Trpico de Cncer, en el hemisferio boreal, y al Trpico de Capricornio, en el hemisferio austral. Sin embargo, dentro de esta franja se encuentran pases y ciertas regiones que climatolgicamente salen de la clasificacin de trpico y, por otra parte, hay reas en ciertos pases cuya ubicacin cartogrfica sale de la franja tropical pero quedan clasificadas dentro de los climas tropicales. Por tanto, se considerarn zonas tropicales aquellas que, siguiendo el criterio de Koeppen (Tamayo, 1985), se caracterizan por un rgimen trmico en que la temperatura media mensual durante todo el ao es superior a los 18 C y la precipitacin media anual excede los 800 mm, y cuya clasificacin climatolgica se representan con el smbolo A. Un aspecto importante a tomar en cuenta, al menos en Mxico (Tamayo, 1985), es que para que se considere ambiente tropical, los terrenos en estas reas no deben rebasar los 1000 metros de altitud media sobre el nivel del mar.

2.2.2. El trpico en Mxico Mxico es un buen ejemplo de lo que es un lugar con climatologa contrastante. La situacin intertropical de la mitad sur del pas y su proximidad a una y otra de las dos mayores masas de agua del planeta, los Ocanos Pacfico y Atlntico, condicionan poderosamente los climas de Mxico (UDG, 2002). Adems, la complicada orografa del pas impide hacer generalizaciones pensando en grandes extensiones en las que prevalezca un tipo de clima, porque la altitud, variable en una corta rea, provoca modificaciones tan fuertes que es necesario tener presente la existencia de numerosos microclimas (Tamayo, 1985).
Cuadro 2.2.1. Climas tropicales presentes en Mxico Clima Tropical lluvioso con lluvias todo el ao Tropical lluvioso con intensas lluvias monznicas en verano Sim Tpm Ppa Extensin Porcin stmica de Veracruz, porcin oriental de la Sierra de Puebla, Tabasco y norte de Chiapas Vertiente del norte de la Sierra Madre de Oaxaca y de la Meseta Central de Chiapas: sur de Campeche y porcin oriental de la Sierra Madre de Chiapas. Planicie costera del Golfo de Mxico desde la sierra de San Martn, hasta Soto la Marina; Yucatn, Valle Central de Chiapas y su vertiente martima, as como la planicie costera del Pacfico. Vegetacin

Af

>18C

2600

Selva tropical

Am

>18C

1600

Bosque tropical

Tropical lluvioso con lluvias en verano

Aw

>18C

900

Herbcea de tipo sabana

(Adaptado de Tamayo, 1985); Sim, simbologa; Tpm, temperatura promedio mensual (C); Ppa, precipitacin promedio anual (mm).

En Mxico, la zona considerada tropical cubre las regiones planas con altitudes hasta los 1000 msnm, incluyendo la pennsula de Yucatn y por la costa del Golfo de Mxico se extiende hasta las cercanas de Soto la Marina en el estado de Tamaulipas, mientras que por la costa del Pacfico hasta muy cerca del paralelo 26 latitud norte; rebasando ligeramente el trpico de Cncer en la parte oriental y un poco ms en la occidental (Tamayo, 1985).

De acuerdo con la divisin por zonas climticas de Mxico, propuesta por la Secretara de Ganadera y Desarrollo Rural (SAGAR, 2000), la Regin Tropical cuenta con una superficie total de 472,789 km2 e incluye tanto los estados del trpico seco, como los del trpico hmedo: Campeche, Colima, Chiapas, Guerrero, Morelos, Nayarit, Quintana Roo, Sinaloa, Tabasco, Veracruz y Yucatn. De acuerdo con los criterios climatolgicos propuestos por Koeppen y las modificaciones y contribuciones de Garca de Miranda, Tamayo (1985) da una resea de los climas tropicales presentes en Mxico (Cuadro 2.2.1). Las reas del Golfo de Mxico y del Pacfico clasificadas como Aw presentan precipitaciones superiores a los 1600 mm y 1400 mm, respectivamente. Cabe sealar que la pequea franja costera del noroeste de Yucatn est clasificada fuera de los tropicales y se presenta como clima seco estepario (BS) con temperatura media anual superior a los 18 C y precipitacin media anual inferior a los 750 mm. Esta zona presenta vegetacin de estepa caracterizada por plantas herbceas y xerfilas.

2.3. Los forrajes

2.3.1. Definicin de forraje El trmino forraje suele ser utilizado por entendidos en ciencia y produccin animal. Sin embargo, no existe una definicin que se acepte ampliamente y hay mucha variacin en cuanto a la generalidad de alimentos que pueden ser referidos con este trmino. Wilkins (2000) presenta la definicin dada en 1991 por el Forage and Grazing Terminology Committee, grupo acreditado por el International Grassland Congress: forraje (ingles: forage; francs: fourrage; italiano: foraggio), se puede definir como la fraccin comestible de un vegetal, otra que no sea el grano, que puede ser fuente directa de alimento para animales en pastoreo o puede ser cosechada para, posteriormente, ser ofrecida como parte de la dieta de animales en confinamiento.

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2.3.2. Aplicacin del trmino Dentro de los alimentos que incluye Wilkins (2000) en la definicin de forraje se encuentran: pastos, especies herbceas que puedan ser pastadas o cosechadas, henos, pajas, ensilados y algunas especies arbustivas y arbreas (Cuadro 2.3.1). En ingls suele utilizarse el trmino roughages para distinguir aquellos forrajes de calidad muy burda. En Mxico no se utiliza, hasta el momento, una palabra que tenga algn equivalente a dicho trmino y la distincin de los forrajes burdos de aquellos menos ordinarios suele hacerse refirindolos como forrajes groseros, toscos o de mala calidad.

Cuadro 2.3.1. Clases de alimentos que entran en la definicin de forraje Pastos y hierbas Hojas, tallos, races de especies no leosas, incluyendo praderas sembradas y permanentes y cultivos que pueden ser pastados o cortados Gramneas y leguminosas herbceas Rebrotes, hojas y ramas de especies leosas Mayormente gramneas

Henos y ensilados Arbustos Pajas

(modificado de Wilkins, 2000)

En realidad se trata de un amplio rango de alimentos los que pueden ser considerados como forrajes, y es por ello que con fines de prediccin se ha recomendado agruparlos dentro de categoras homogneas (Dulphy y Demarquilly, 1994); aunque es preciso sealar que la caracterstica general de estos alimentos es su alto contenido de paredes celulares (Wilkins, 2000). En el presente trabajo se estar utilizando el trmino forraje para referir de manera general a las especies vegetales presentes en la pradera que eventualmente pueden ser ingeridas por el animal en pastoreo.

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2.3.3. Estacionalidad en la zona tropical Tradicionalmente, para la generalidad de las regiones de trpico hmedo en Mxico, se tienen tres pocas bien definidas. Una, la de lluvias, que abarca los ltimos das de la primavera, todo el verano y el inicio del otoo, caracterizada por humedad suficiente, temperatura ptima y radiacin solar conveniente para el crecimiento vegetal por lo que es el tiempo al que hay abundancia de forraje. Despus de esta, inicia la llamada poca de nortes, que abarca los meses de otoo y todo el invierno, y se caracteriza por alta humedad, temperaturas ms bajas de lo normal y radiacin solar insuficiente que impide el ptimo crecimiento del pasto. Por ltimo est la llamada poca de secas, que comprende los ltimos das del invierno, la primavera y en ocasiones se extiende a parte del verano, y es esta la poca que suele dar ms problemas al productor pecuario pues, en este caso, la radiacin y la temperatura pueden ser adecuadas, pero se carece de humedad, por lo que el crecimiento del pasto est an ms restringido. Por lo que se refiere al trpico seco se habla solamente de dos temporadas, la seca y la lluviosa que, por ejemplo en el estado de Yucatn, suelen abarcar los meses de noviembre a mayo y de junio a octubre, respectivamente (Escobedo, 1989).

2.3.4. Papel del forraje en la dieta El grado en el que los forrajes contribuyen a la dieta de los rumiantes, es resultado del sistema de produccin implementado (Pearson e Ison, 1997). En los sistemas extensivos, el forraje es el componente principal de las dieta de los animales (Romney y Gill, 2000), y existen razones de sobra para asegurar que las raciones para rumiantes deberan mantener altas proporciones de forraje; como que la funcin ruminal y la salud del animal son mejores, los costos de produccin son ms bajos y que los cultivos de forrajes perennes suelen ser ms bondadosos con el medioambiente debido a que protegen al suelo de la erosin y reducen las

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posibilidades de contaminacin del agua al requerir menor uso de pesticidas y fertilizantes para su produccin (Jung y Allen, 1994).

2.4. Los grandes rumiantes: su hbitat natural y los sistemas de produccin Los animales salvajes, y aun los explotados en condiciones extensivas, necesitan encontrar el hbitat adecuado y as disponer de cantidades suficientes de alimento (Fraser y Broom, 1990). Al estudiar los sistemas de produccin desde el punto de vista del acceso al alimento, deben considerarse dos situaciones (Baumont et al., 2000): a) Aquellas donde los animales son libres de desarrollar sus propias estrategias para la obtencin de alimento. b) Aquellas donde interactan las estrategias del animal y quien maneja el sistema. Durante siglos, la produccin bovina ha sido llevada de acuerdo a los recursos con los que se cuenta en las diferentes regiones. Tanto en regiones de clima templado como en las de clima tropical, se pueden encontrar sistemas intensivos y extensivos. En los sistemas intensivos los animales son mantenidos en corrales y el hombre controla el acceso al alimento, que consiste en forrajes y concentrados generados a partir de cultivos para aumentar la productividad por animal; por lo que la inversin en estos sistemas es mayor pero, al ser tambin mayor la respuesta productiva, se esperan mayores beneficios. Por otra parte estn los sistemas extensivos. En estos sistemas, la crianza de ganado se ha desarrollado bajo condiciones que, desde el punto de vista ms lgico y natural, son similares a los modos de vida que los animales mostraran en condiciones silvestres. Tales sistemas requieren de menor inversin, y aunque su respuesta productiva sale ms del control del hombre, por estar sujeta en mayor medida a cuestiones ambientales, puede traer buenos rendimientos si se manejan racionalmente. Es precisamente este tipo de sistema el que caracteriza a la produccin bovina en zonas tropicales: animales explotados en condiciones extensivas. Este trmino, involucra a los animales de granja que, debido a las condiciones en las que son mantenidos, se encuentran en un cierto estado de libertad. Entendiendo que un

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animal en libertad es, precisamente, libre de expresar el patrn de comportamiento que le ayude a sobrevivir en ese hbitat. De acuerdo con Appleby (1999), hablar de animales explotados en condiciones extensivas es referirse a animales mantenidos en una muy amplia variedad de condiciones; desde gallinas que raramente abandonan su nido, hasta animales esencialmente salvajes; pero que tienen, como caracterstica comn, una fuerte dependencia del medio ambiente para obtener gran parte o, acaso, la totalidad de su alimento; por lo que ajustar a su conveniencia las estrategias encaminadas a satisfacer necesidades cotidianas como comer, beber, desplazarse y descansar; y otras no tan cotidianas, pero que le son vitales, como la reproduccin. As pues, tales estrategias surgen conforme los grandes herbvoros enfrentan el reto de obtener energa y nutrimentos suficientes para sobrevivir y reproducirse eficientemente en un ambiente caracterizado por una variabilidad espacial y temporal (Provenza y Balph, 1990).

2.5. Intensivo, extensivo y bienestar Conforme la gente es ms sensible respecto a la imagen de los productos de origen animal, se incrementa tambin la necesidad de maximizar la utilizacin de forrajes en la produccin pecuaria (Baumont et al., 2000). Existe la percepcin general de que las condiciones extensivas le resultan, al animal, ms confortables que las intensivas. La gente tiende a pensar que un animal en libertad tiene menos riesgo de enfermedad, estrs o malestar que en condiciones intensivas. Sin embargo, esto no es totalmente cierto, los animales en condiciones extensivas estn mas expuestos a desavenencias como la escasez de comida que, aunada a las inclemencias del tiempo, puede llevar hasta la muerte en casos severos (Appleby, 1999). En realidad cada sistema tiene sus ventajas y desventajas. Lo cierto tambin es que mayor es el conocimiento que se tiene acerca de lo que sucede en los animales mantenidos en condiciones intensivas, mientras que podra asegurarse que en los sistemas extensivos todava existen dudas. El hombre ha sometido a los animales a las condiciones intensivas pues es ah donde resulta ms productiva su explotacin. En consecuencia, los aspectos ms minuciosos

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de la fisiologa y metabolismo de rumiantes, obligadamente, se han tenido que estudiar en condiciones intensivas, distintas a su hbitat natural, por lo que gran parte de la tecnologa desarrollada para los sistemas de produccin en confinamiento no es necesariamente aplicable a los sistemas pastoriles (Chilibroste et al., 1997 a). A partir de ello, surgen preguntas como, realmente conocemos la fisiologa de los animales en condiciones extensivas?; es vlido traspolar resultados desde condiciones intensivas e inferir situaciones que podran ser propias de estos sistemas?. Como estas existen otras dudas que bien valdra la pena considerar para poder hacer suposiciones, objeciones e inferencias tanto en la teora como en la prctica.

2.6. Consumo Voluntario En todos los seres vivos, la demanda diaria de nutrimentos debe ser cubierta por el alimento del que dispongan. Esta capacidad del alimento depende de dos aspectos elementales: a) Su calidad nutricia b) La cantidad consumida por el animal Ambas condiciones deben cumplirse, puesto que es posible que un alimento tenga el contenido ideal de nutrimentos, pero si la cantidad consumida por el animal no es suficiente, las necesidades no quedarn satisfechas y, en el otro sentido, aun cuando la cantidad consumida sea la indicada, si la calidad es mala, el dficit estar presente. De ah que el llamado consumo voluntario, y por ende todos los factores que lo regulan, sea el primer aspecto a considerar cuando se trabaje en la alimentacin de animales.

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2.6.1. Concepto de consumo voluntario y otros afines Consumo Voluntario. De acuerdo con Forbes (1995), por consumo voluntario se debe entender: la cantidad de materia seca consumida por un animal durante un perodo de tiempo durante el cual tiene acceso libre al alimento. Y aqu es conveniente considerar la sugerencia que hace Freer (1981) respecto a que, consumo voluntario implica el control ejercido por el animal y no de quien lo maneja; pues en animales confinados lo indicado es medirlo como la cantidad consumida cuando se ofrece un exceso de 15 % arriba de los requerimientos y se le permite el acceso al menos durante 20 horas continuas. Algunos otros trminos que se utilizan cotidianamente en alimentacin animal y que se estarn citando continuamente en el presente trabajo, se presentan a continuacin con el fin de mantener un concepto uniforme. Alimento. Se utiliza para describir de forma general la materia orgnica e inorgnica que puede incluirse en la alimentacin animal, es decir, todo aquello que sea factible a ser consumido por el animal. Racin o pienso. Hace referencia a la fraccin y cantidad del alimento que se ofrece al animal, cuyo tamao y origen pueden estar determinados por el hombre. Comida (fase de). Se trata del perodo de tiempo durante el cual el animal muestra franca actividad ingestiva, y que para contar un nuevo perodo debe transcurrir un intervalo de tiempo largo (horas) ya que, a menudo, los animales interrumpen la actividad por un intervalo de tiempo menor (minutos) que debe considerarse como parte de la continuidad de la comida. Por ello, durante una fase de comida se observan los llamados momentos de ataque al alimento, que en bovinos pastoreando podra ser el momento en que el animal hace la secuencia de movimientos para cosechar un bocado de forraje y los pequeos intervalos de interrupcin de la comida son los que se toma para masticar y deglutir, o simplemente avanzar. Hambre. El estado psicolgico, fsico y/o metablico que induce al animal a iniciar una fase de comida. Saciedad. El estado psicolgico, fsico y/o metablico que induce al animal a detener la fase de comida.

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Apetito. Este trmino suele utilizarse para hacer referencia a lo que implica el concepto hambre. Sin embargo, ms bien se debe utilizar para referirse a la tendencia del animal para comer un nutriente especfico. Palatabilidad. El trmino ha sido utilizado para describir las impresiones o seales sensoriales que recibe el animal de su alimento. Tasa de consumo parcial. El trmino se usa para la etapa de una comida y es la cantidad de alimento (Kg.) consumido por unidad de tiempo. Tasa de consumo total. Se trata tambin de la cantidad de alimento (Kg.) consumida por unidad de tiempo, pero en este caso se utiliza para hacer referencia al consumo en un da. Potencial de consumo. Es el peso de alimento requerido para satisfacer las necesidades nutricionales del animal; y este a menudo es menor debido a contrariedades fsicas o qumicas dentro del animal o las limitantes medioambientales. Mordisco. El mordisco es el mtodo de cosecha del animal. Puede definirse en trminos del animal, como la secuencia de movimientos linguo-maxilares para seleccionar el material vegetal, rodearlo con la lengua y cortarlo; o bien puede definirse en trminos de material vegetal, como la cantidad de material vegetal cosechado por el animal, proyectada en una unidad que puede ser expresada en unidades de masa o volumen. Tamao de mordisco. El tamao de mordisco suele expresarse en gramos y se describe como la cantidad de materia seca o verde que cosecha el animal despus que ha realizado la secuencia completa de movimientos linguo- labio-maxilares de rodeado, prensado y corte de forraje. Tasa de mordisqueo. La tasa de mordisqueo no es ms que la cantidad de mordiscos registrados por unidad de tiempo. Entonces se expresa como mordiscos minuto-1. Bocado. Un bocado es la acumulacin de material vegetal en la cavidad oral como resultado de varios mordiscos; por lo que su tamao (g) est limitado por la cantidad de mordiscos que se den antes de que el animal proceda a levantar la cabeza para entonces masticar el forraje, formar el bolo y deglutirlo.

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2.6.2 Factores implicados en la regulacin del consumo Se supone que el consumo de alimento est determinado en primer trmino por los estados de hambre y saciedad; considerando que el primero produce una sensacin inquietante y el segundo resulta en algo generalmente placentero (Forbes, 1995). Aunque se propone que un animal come la cantidad de alimento que satisface sus requerimientos, esto ha sido puesto en duda para el caso de rumiantes (Emmans y Kyriazakis, 2001). Los factores implicados en la regulacin del consumo se han clasificado de acuerdo a su origen; algunos de ellos del animal, otros del alimento y otros del medio ambiente (Cuadro 2.6.1), pero siempre es importante considerar sus interacciones.

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Cuadro 2.6.1. Algunos factores involucrados en la regulacin del consumo voluntario en bovinos domsticos y nivel de control que puede ser ejercido por el hombre Origen Factor Genotipo Sexo Peso corporal Animal Edad Nutricin previa Condicin corporal Estado fisiolgico Nivel de produccin Composicin de la dieta Composicin qumica Forma fsica Ingestibilidad Alimento Digestibilidad Perfil de degradacin Tasa de trnsito Patrn de fermentacin Palatabilidad Alojamiento Esquema de alimentacin Medio ambiente Fotoperodo Temperatura Nivel de control * Razonable a largo plazo En cuanto a determinacin, nulo; si es por seleccin, bueno. Bueno Bueno Variable Bueno Razonable Variable Bueno Indirecto, razonable. Bueno; aunque en condiciones extensivas puede ser variable ya que el control es indirecto. Indirecto, pobre. Indirecto, razonable. Indirecto, razonable. Bueno, indirecto; aunque extensivas es pobre. Razonable Pobre Bueno Bueno En condiciones artificiales, condiciones naturales, nula. Idem razonable; en en condiciones

* Bueno, razonable, pobre, nulo. Directo o indirecto. Variable o estable.

2.6.3. Importancia de la medicin del consumo voluntario El consumo y balance de nutrimentos son de primera importancia para la eficiencia biolgica y econmica de un sistema.

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De ah que los programas de investigacin estn orientados a cuantificar los efectos de los variados factores que influyen sobre el sistema de control del consumo (Emmans y Kyriazakis, 2001) para, a partir de ellos, desarrollar mtodos de prediccin adecuados y basados en fundamentos congruentes. Un mtodo que ofrece ventajas prometedoras es el modelado de simulacin en sistemas, una disciplina con madurez dentro de las ciencias animales (Baldwin, 2000). 2.7. Modelado de simulacin en sistemas animales

2.7.1. Justificacin del modelado La capacidad de representar conceptual y numricamente las situaciones ordinarias o novedosas que se presentan en el campo de trabajo, permite hacer una evaluacin objetiva y ms precisa de un sistema. Es fundamental entender los componentes de un sistema antes de poder iniciar estudios de este a gran escala (Forbes, 1988). El modelado es un mtodo de trabajo que proporciona un buen medio para entender y reducir la complejidad de un sistema (Pearson e Ison, 1997). Es por esto que, en la investigacin pecuaria, el desarrollo de modelos para simular procesos biolgicos relacionados con la eficiencia de la produccin, se ha convertido en una prctica que, al encontrar sustento en la informacin generada, obtiene crdito por su utilidad en el pronstico de resultados bajo situaciones y condiciones especficas; lo que permite plantear nuevas hiptesis y orientar la investigacin actual a los puntos mas crticos que limitan la produccin animal.

2.7.2. Lo que es un modelo Un modelo es la interpretacin implcita y la representacin simple de lo que se comprende de una situacin, o simplemente de las ideas respecto a esa situacin. Construido con algn propsito, puede ser expresado en nmeros, smbolos o palabras, pero siempre debe

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ser en esencia una descripcin de entidades y la relacin entre ellas (France y Thornley, 1984, Baldwin, 1995; Pearson e Ison, 1997).

2.7.3. Consideraciones para el modelado El modelado se lleva a cabo con algn propsito (Cuadro 2.7.1) y, como en cualquier otra forma de investigacin, el xito depende de la correcta identificacin de los factores causales (Pearson e Ison, 1997). De acuerdo con France y Thornley (1984), un modelo puede contribuir de dos formas a la agricultura: investigacin y produccin; y aunque la aplicacin del modelaje ser de forma distinta para cada una de ellas, es importante entender la relacin de las matemticas tanto para las condiciones de experimentacin como para las de la prctica a nivel de campo.

Cuadro 2.7.1. Propsitos para los cuales conviene modelar sistemas 1. Exploracin Sus objetivos suelen ser generales o intuitivos, a menudo sin criterio especfico para presentarlos; entre sus fines principales estn la percepcin, clarificacin y comprensin de los factores que contribuyen significativamente al comportamiento de un sistema. El objetivo general es comprender las relaciones estructurales y funcionales entre los componentes y subsistemas que explican el patrn de interconexiones dentro del sistema y dan origen al comportamiento de este; los objetivos especficos estn relacionados al nivel de resolucin y al nivel de estudio: sistema, subsistema y componentes. El objetivo es examinar el comportamiento dinmico de las variables del sistema a cualquier nivel (componente, subsistema o sistema), as como la variabilidad y los efectos de cambios en los valores de parmetros o variables; la variacin en incidencia de eventos y toma de decisiones; los patrones de comportamiento representados en las relaciones dinmicas entre variables. El objetivo especfico es estimar los valores futuros de variables particulares de un sistema y/o la naturaleza y duracin de los eventos y decisiones; nfasis en la exactitud y utilidad del pronstico; lgica en la explicacin del pronstico.

2. Explicacin

3. Proyeccin

4. Prediccin

* Adaptado de Pearson e Ison, 1997.

Los modelos se construyen a partir de la informacin generada por la investigacin cientfica, por lo que su misin en la investigacin y la produccin pecuaria se centra en reunir

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y utilizar los datos y las teoras que se han desarrollado para, a partir de ellos, generar conceptos, expresiones y parmetros que ayuden a entender mejor los sistemas. Sin embargo, es difcil encontrar datos suficientes para controlar las variables que se seleccionan al momento de intentar modelar un sistema; de modo que, en ocasiones, los modelos requieren del uso de algunos parmetros imaginarios; restringiendo su aplicacin a fines exploratorios y su principal utilidad ser la de probar suposiciones acerca de fenmenos que no han sido total y detalladamente estudiados. Un pronstico adecuado requiere de suficiente robustez, y esta a su vez requiere simplicidad y una base firme para la estimacin de parmetros. El modelaje exploratorio justifica la inclusin de ms detalle y el uso de parmetros cuyo valor no puede ser estimado adecuadamente (Illius et al., 2000). Se debe procurar no utilizar modelos para propsitos distintos para el que fueron diseados y reconocer que el aprendizaje que se logra durante el desarrollo de un modelo es cualitativamente distinto del que se logra al utilizar tal modelo o cualquier otro desarrollado por alguien ms. El propsito refleja la nocin de que un modelo no es un objetivo en s, si no mas bien es una parte del anlisis, asociado con la solucin del problema, que conduce al incremento del conocimiento y, algunas veces, a una necesidad creciente de resultados cuantitativos (Pearson e Ison, 1997). Los modelos difieren ampliamente en el nivel de detalle utilizado (Baldwin et al. 1987). Sin embargo, puesto que la profundidad del conocimiento no es uniforme, es preciso considerar que al aumentar la complejidad de un modelo se eleva la probabilidad de reducir la exactitud y confiabilidad. Ciertamente, cualquier intento por representar todo enlace causal de un fenmeno, es vano y tiene que ser abandonado en algn momento (Illius et al., 2000). Cualquier modelo de la realidad no es sino una simplificacin de la misma, que necesariamente implica realizar generalizaciones y abstracciones considerables. Debe recordarse tambin, que no existen modelos de simulacin ptimos para todas las circunstancias; de hecho, normalmente los modelos se desarrollan con un objetivo especfico in mente, aunque, por cierto, se reconoce la existencia de modelos genricos, relativamente mas comunes en las aplicaciones agrcolas que en las pecuarias (Vera, 1998).

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2.7.4. Jerarquas y niveles Las distintas formas de modelado encuentran mayor uso en diferentes mtodos de formulacin de estrategias para la solucin de problemas y a diferentes niveles de organizacin biolgica (Pearson e Ison, 1997). En la teora general de sistemas, Boulding (1956; citado por Baldwin, 1995) identifica 10 niveles de organizacin para el universo, con los animales ubicados en el sexto nivel. Con base en esto, es posible establecer una jerarquizacin adicional de los niveles en la estructura organizacional de los sistemas animales (Baldwin, 1995). Thornley y France (1984) presentan la siguiente formulacin de la jerarqua organizacional de los sistemas biolgicos citndolos como niveles de agregacin para la formulacin de modelos:
Nivel ..... i+1 i i1 i2 i3 i4 i5 ..... Descripcin .. Hato Animal Organos Tejidos Clulas Organelos Macromolculas .....

Cabra decir que quien trabaja en modelos puede hacerlo a cualquier nivel de agregacin, y est facultado para subir a, o bajar de, un nivel en cuanto le resulte conveniente; aunque, precisamente, la decisin depender del grado de detalle al que desee llegar y por tanto del tipo de modelo a desarrollar. En general, el modelador emprico formula ecuaciones a un nivel dado de organizacin jerrquica con base en datos recolectados a ese nivel. Por ejemplo, la relacin entradas:salidas de datos recaudados a nivel animal, se utilizar nicamente para describir o modelar cierta funcin a nivel (i). Las ecuaciones de regresin son las aproximaciones mas comnmente

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utilizadas en la formulacin de tales modelos, por ello la nica obligacin que necesita ser impuesta por encima de la forma de una ecuacin de regresin, es encontrar lo que mejor se ajuste a los datos (Baldwin, 1995). Sin embargo, las ecuaciones de regresin pueden ser formuladas con base en conceptos desarrollados desde estudios de procesos de menor nivel; como sucede en los modelos de tipo mecanstico, por lo que la definicin de los trminos terico y mecanstico implica que la forma de la ecuacin y los valores de los parmetros en estos modelos surjan de estudios de procesos en otro nivel (Baldwin, 1995). Debera tenerse claro que las explicaciones a diferentes niveles causales no son alternativas mutuamente excluyentes sino que son complementarias. A menudo los cientficos proponen explicaciones de comportamientos como hiptesis alternativas, mientras que en realidad las explicaciones no son excluyentes entre s, pues refieren diferentes niveles de explicacin (Laca y Demment, 1996).

2.7.5. Clasificacin de los modelos utilizados en sistemas animales a. Modelos cualitativos Los modelos conceptuales o cualitativos pueden ser utilizados: 1) Como ayuda para hacer ms clara la idea que se tiene respecto a un rea de inters 2) Para ilustrar un concepto 3) Como herramienta de apoyo para definir la estructura y lgica de un sistema 4) Como un prerrequisito para el diseo de planes de trabajo Tales usos no son mutuamente excluyentes (Pearson e Ison, 1997) y encuentran aplicacin de origen para la construccin de modelos matemticos.

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b. Modelos cuantitativos Tomando como base la jerarquizacin de los sistemas, France y Thornley (1984) describen al modelo matemtico como la ecuacin o conjunto de ecuaciones que representan el comportamiento de un sistema y las interacciones de sus variables. Al hablar de modelos cuantitativos se habla de ecuaciones algebraicas o relaciones estadsticas (Pearson e Ison, 1997). Los modelos matemticos pueden integrar teoras y observaciones en un marco de trabajo coherente que pueda ser til tanto para fines conceptuales como computacionales (Birkett y de Lange, 2001). Como con todos los modelos estos son una simplificacin e incluyen suposiciones de quien los construye; sirven para predecir el comportamiento de algn aspecto del sistema y requieren alguna forma de validacin (Pearson e Ison, 1997). Empricos y mecansticos La forma ms simple de describir un fenmeno es a travs del modelo de regresin, en el cual la respuesta est determinada por variables independientes sin tener necesariamente una relacin causal con el fenmeno. Por otro lado los modelos mecansticos intentan describir las relaciones causales subalternas, y son capaces de describir las complejidades del sistema de forma mucho ms confiable. Entonces, los modelos que dan una representacin del sistema sin implicaciones biolgicas son considerados empricos, mientras que cuando dan una descripcin detallada en busca del entendimiento y explicacin del fenmeno son considerados del tipo mecanstico (France y Thornley, 1984). La mayora de los modelos usados en la formulacin de recomendaciones en agricultura y zootecnia son empricos (Baldwin, 1995), pues normalmente se ubican en un nivel de la organizacin jerrquica similar al que se pretende simular y utilizan observaciones y datos experimentales para cuantificar relaciones a travs de ecuaciones de tipo lineal; por

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tanto, son considerados de pronstico ms que de explicacin de la respuesta y no se les puede atribuir un significado biolgico a los parmetros de sus ecuaciones (Forbes, 1993). Por el contrario, los modelos mecansticos se basan en una teora biolgica previamente concebida. El trmino mecanstico hace referencia a ecuaciones formuladas en base a conceptos considerando funciones subalternas en un sistema (Baldwin, 1995). En otras palabras, y de acuerdo con Forbes (1993), el modelo mecanstico es elaborado a partir de observaciones en la estructura del sistema bajo investigacin, dividindolo en sus componentes clave y analizando su comportamiento en trminos totales, individuales y de interaccin entre ellos. Los modelos empricos, dependiendo cuanto de la variacin puedan explicar, pueden ser una fuerte base para el pronstico siempre que se evite la extrapolacin ms all del rango de las variables independientes. Asimismo, un modelo mecanstico llega a ser fenomenolgico pero inicia confiando en relaciones empricas, por ejemplo para describir la dinmica de las partculas y las caractersticas de la degradacin del alimento. Sin embargo, aun cuando un modelo mecanstico puede comenzar en lo emprico, sus ecuaciones derivan, no de un grupo particular de datos, sino de alguna teora o hiptesis acerca de la naturaleza fundamental del sistema; de manera que una ecuacin terica bien fundamentada puede describir todos los datos y explicar el porqu de las observaciones. Cuando un modelo constituido por ecuaciones tericas es completo, est implicado el conocimiento total de las relaciones causales dentro del sistema y los resultados podran inferirse para un amplio rango de realidades (Baldwin, 1995). Estticos y dinmicos En cuanto a su relacin con la variable tiempo, la mayora de los modelos que se utilizan en el sistema de alimentacin actual son estticos, funcionando para un grupo determinado de condiciones a un tiempo especfico (Baldwin, 1995); es decir incluyen al tiempo como una variable independiente discreta. Por el contrario, los modelos dinmicos incluyen al tiempo dentro de su ecuacin como una variable independiente continua; de modo

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que son considerados una categora importante en el tratado de modelos matemticos y a menudo se usan para describir el curso de eventos (France y Thornley, 1984). Los modelos dinmicos incluyen ecuaciones diferenciales, que permiten la simulacin de situaciones en las que la dependencia del tiempo puede ser representada continuamente (Pearson e Ison, 1997). Por ello, el uso de modelos dinmicos se convierte en un medio que provee habilidad y certeza superiores para la toma de decisiones de manejo precedentes e inmediatas. Determinsticos y estocsticos El trmino determinstico implica que todas las soluciones de una ecuacin o conjunto de ecuaciones son exactos (Baldwin, 1995). Por tanto, un modelo determinstico hace pronsticos definitivos para cantidades sin ninguna probabilidad de distribucin asociada. Esto puede ser aceptable en algunas instancias, pero para muchas variables, puede ser inexacto. Los modelos determinsticos incluyen cualquier relacin algebraica y son adecuados para problemas relacionados a la asignacin de algn recurso limitado donde existen muchas alternativas (Pearson e Ison, 1997). Un buen ejemplo de modelos empricos, determinsticos es la programacin lineal, que suele ser utilizada por los nutricionistas para determinar el costo mnimo o maximizacin del beneficio en las raciones y ms recientemente para el desarrollo de algoritmos para integrar datos biolgicos y econmicos de sistemas ganaderos (Pearson e Ison, 1997). Por otro lado, antes que tener todas las variables definidas como valores nicos, un modelo puede contener variables definidas por funciones de probabilidad o al azar. Cuando esto suceda, se estar tratando con un modelo estocstico (Baldwin, 1995). Este tipo de modelos, permite predecir el valor y la varianza en la respuesta (France y Thornley, 1984).

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2.7.6. Los modelos en la investigacin, la enseanza y la produccin Se debe de considerar que hay dos objetivos generales del modelaje: hacer pronsticos y perseguir el conocimiento (Illius et al., 2000). Los modelos son centrales en la comprensin del mundo porque capacitan a quien los aplica para representar y manipular fenmenos reales, y entonces extrapolar los resultados (Ruth y Hannon, 1997). Est claro que una aplicacin importante del modelaje es la de hacer pronsticos confiables, para de ah tomar decisiones especficas a nivel sistema de produccin; sin embargo, el modelaje es tambin, por si mismo, un procedimiento importante de investigacin y transmisin de conocimiento.
Todo proceso de modelado es heurstico: provee de tal conocimiento que inspira a investigar ms (Pearson e Ison, 1997).

De ah que se encuentren disponibles modelos cuyo diseo sea apropiado para fines acadmicos y de investigacin y otros que son ms tiles en la produccin. Esto depender del grado de sensibilidad y de exactitud con el que cuenten. Para fines de investigacin se requieren modelos con un mayor poder de sensibilidad, es decir que cuenten con la capacidad de explicar el fenmeno de modo que se detecten las partes del conocimiento donde hace falta mayor exploracin. En cuestin de produccin, se busca llegar a modelos ms exactos, pues finalmente lo que aqu se requiere es tener un dato preciso sobre el cual trabajar. Adems de estos dos fines, un campo igualmente importante donde el modelaje encontrara una gran utilidad al momento de su aplicacin, es en la enseanza. La filosofa sobre la cual trabaja el modelado de sistemas representa un buen motivo para la incorporacin de este mtodo de estudio como refuerzo en el proceso de formacin de recursos humanos incursionando en el campo de la ciencia y produccin animal (Baldwin, 2000). Una vez construidos, los modelos pueden ser utilizados para facilitar el trabajo de extensionistas, productores y otros investigadores (Pearson e Ison, 1997). Lo importante es no perder la relacin entre la investigacin, la adquisicin del conocimiento y la produccin con animales, ya que finalmente, y de acuerdo con Illius et al. (2000), la investigacin en rumiantes se conduce con el fin de que las industrias y sociedades ganaderas se vean beneficiadas; por tanto

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el papel de los modelos depende en gran medida del objetivo de la investigacin en el rea de la ciencia animal: optimizar la eficiencia del sistema agropecuario (Yearsley et al. 2000).

2.7.7. Tipos de variables en los modelos Una ecuacin normalmente est integrada por variables, que pueden tomar diferentes valores numricos (France y Thornley, 1984). Dentro de un modelo, se pueden encontrar variables independientes; que son las que controla el investigador y por tanto tiene valores previamente establecidos; y variables dependientes, que son las que no estn bajo el control directo del investigador y su valor es consecuencia directa de la variable independiente. De acuerdo con (France y Thornley, 1984), en un modelo dinmico, las variables son cantidades que cambian con el tiempo y, de acuerdo al modo en que intervienen en el modelo, se clasifican en cuatro categoras: Variables de estado Variables tipo tasa Variables auxiliares Variables de conduccin Variables de estado Una variable de estado es una cantidad que define, o ayuda a definir, el estado del sistema a un punto dado en el tiempo. En la medida de lo posible, uno debe elegir las variables de estado que correspondan a cantidades o propiedades del sistema que puedan medirse o sean de particular inters (Baldwin, 1995). Por ejemplo, en un modelo de crecimiento animal, el peso vivo es una variable de estado tpica; en un modelo de digestin ruminal cada pool de las distintas fracciones del alimento en el contenido ruminal suelen ser entrados como variables de estado (Illius y Gordon, 1991; Chilibroste et al., 1997 a). As entonces, un sistema puede estar definido por q variables de estado (France y Thornley, 1984): X1, X2, X3,......, Xq. Tales variables son independientes, lo que significa que no basta conocer el valor numrico de algunas de ellas (por decir X2, X3,...Xq) para derivar el de cualquiera de las otras. Sin embargo, lo que puede ser una variable de estado independiente para un nivel de agregacin, en cierto momento y para otro nivel de agregacin puede dejar de serlo. Como lo plantea Baldwin (1995) al poner como ejemplo de variables de estado independientes en un sistema vegetal al rea de la hoja (A) y al peso seco (W). Si en algn momento el rea de la hoja A y el peso seco W estuvieran relacionados por: A = kW donde k es una constante, entonces A y W no seran variables de estado independientes, y una usara tanto A como a W como la variable de estado independiente. Otro aspecto importante de las variables de estado es que el valor numrico de las q variables (X1, X2,....., Xq) especifica nicamente el estado del sistema a un tiempo dado t. El modelaje dinmico consiste

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en la construccin de ecuaciones diferenciales que pronostican cambios en la variable de estado de acuerdo al tiempo (Hyer et al., 1991). Variables tipo tasa Una variable tipo tasa es una cantidad que define algunos procesos dentro del sistema a un punto dado en el tiempo. Las tasas siempre tienen dimensiones de cantidad por unidad de tiempo; ellas no pueden ser medidas instantneamente (como puede una variable de estado) sino que solo sobre un incremento de tiempo t. Los procesos en el sistema ocurren a tasas dadas, y son estas tasas las que determinan como las variables de estado X1, X2,...,Xq cambian con el tiempo. Algunos ejemplos de este tipo de variables son: la tasa fotosinttica en un modelo vegetal, la tasa respiratoria en un modelo celular, la tasa de utilizacin de un substrato en un modelo de produccin de energa, las tasas de transporte en un modelo de membranas, las tasas de trnsito y degradacin en un modelo ruminal, las tasas de consumo en los modelos de comportamiento ingestivo, las tasas de crecimiento en modelos animales, entre otras. Las variables de estado (describiendo cantidades o equivalencias) pueden, cada una, estar asociadas con una variable tipo tasa (describiendo cambios con el tiempo) (Pearson e Ison, 1997). Por ejemplo en un modelo de crecimiento microbiano la variable de estado poblacin bacteriana cambia en funcin de la tasa de crecimiento que a su vez puede estar afectada por la tasa de utilizacin de sustratos para el crecimiento bacteriano; o bien, en un modelo de pradera la variable de estado disponibilidad de biomasa vegetal estara afectada por una tasa de pastoreo y una tasa de rebrote, entre otras. Variables auxiliares En muchos modelos dinmicos, se pretenden obtener ciertas variables-extra (adicionales para las variables de estado que solo definen el sistema completamente) para entender mejor el sistema y quiz para una comparacin con las estimaciones. Por ejemplo, en lo citado por Baldwin (1995), si el rea foliar A y el peso seco W son variables de estado independientes, entonces la proporcin de rea foliar, FA, puede ser obtenido por FA = A/W Llamndole a esto una variable auxiliar, debido a que esta tambin vara con el tiempo, pero fue obtenida solo por que le convino a quien modelaba el sistema. Por ejemplo en el trabajo de Illius y Gordon (1991), las variables proporcin de materia entrando como partculas grandes al rumen y tamao de la comida son dos variables auxiliares del modelo. Algunas veces, las variables auxiliares pueden estar expresadas como tasas. Variables de conduccin Las variables de conduccin son entradas de datos a un modelo que varan autnomamente con el tiempo. El crecimiento de los animales, plantas y muchos otros organismos est manejado por el medio ambiente. En estudios controlados, esto puede ser algunas veces constante, aunque es ms comn para el medio ambiente variar con el tiempo. Las cantidades especificando el medio ambiente pueden tener la naturaleza de variables de estado

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(propiedades), por ejemplo, temperatura y humedad, o bien, de manera alterna, pueden estar como variables de proporcin (procesos), como los son las entradas nutricionales, la precipitacin pluvial, la radiacin y el viento, con dimensiones de cantidad por unidad de tiempo.

2.7.8. Parmetros y Constantes Dentro de una ecuacin tambin puede haber parmetros que adoptan su valor de acuerdo a la curva que pertenecen (France y Thornley, 1984). Los parmetros y constantes son cantidades que aparecen en las ecuaciones de un modelo sin mostrar variaciones con el tiempo. A menudo se describen como cantidades constantes a aquellos valores determinados con fiabilidad y precisin, que permanecen sin cambios aun ante variaciones en las condiciones experimentales o, por ejemplo, cuando el modelo se aplica a genotipos distintos o a diferentes partes de un organismo. Algunas constantes tpicas son la masa relativa molecular de glucosa, el rendimiento de ATP de un sustrato oxidado totalmente, la densidad del agua y el nmero de segundos en un da. Por otra parte el trmino parmetro se utiliza para distinguir cantidades cuyo valor es menos fijo, pero se mantiene constante al correr un modelo. Algunos parmetros tpicos podran ser: la constante de Michaelis-Menten en cintica enzimtica, la eficiencia fotosinttica en las plantas, el coeficiente de mantenimiento de la respiracin y la resistencia para transportar un azcar fuera de un rgano. Los valores paramtricos suelen variar conforme a las condiciones experimentales, el medio donde los organismos han crecido, el genotipo u otros factores. Algunos parmetros pueden ser conocidos por aproximaciones hechas a partir de trabajos realizados en un nivel inmediato inferior en la jerarqua organizacional de los sistemas, nivel mismo al que se hacen las suposiciones del modelo. En ocasiones, quien modela se enfrenta a ciertos parmetros cuyo valor se ha conocido de forma exigua, por lo que pueden ajustarse las salidas del modelo a otros datos

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experimentales para ajustar tales parmetros y llegar al mejor nivel de ajuste. Proceso a menudo referido como calibracin del modelo.

2.7.9. El proceso de modelado El proceso de modelado es la esencia misma del trabajo, es tomar las piezas disgregadas de un sistema e integrarlas en una sola teora, para estudiar con objetividad el fenmeno. Es por ello que normalmente se recomienda que varias personas participen en el proceso de modelado; de manera que se obtengan puntos de vista de gente experimentada cuyas concepciones y disciplinas contrastando entre s enriquecern el modelo, agilizando el proceso (Baldwin, 1995). De acuerdo con Baldwin (1995), al momento de iniciar con el desarrollo de cualquier modelo, es prudente considerar que se trata de un proceso ordenado que debe avanzar conforme la secuencia de los pasos, principales y normalmente obligados, que a continuacin se presentan: 1. Fijar los objetivos del modelo 2. Construir un diagrama de bloques identificando los elementos esenciales del sistema y las interacciones entre estos. 3. Formular las expresiones matemticas. 4. Colectar datos numricos requeridos para establecer parmetros en las expresiones matemticas. 5. Resolver, evaluar y verificar el modelo por lo que se refiere a modelar el objetivo. Sealando que, cuando el objetivo establecido no se alcance, quienes modelan debern volver a los pasos 2, 3 4, de acuerdo a lo indique la naturaleza de falla del modelo.

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a. Fijando objetivos Lo primero que debe hacerse antes de comenzar a modelar un sistema es definir el objetivo del modelo (Baldwin, 1995). El objetivo del modelaje es lo supremo; predetermina y gua el proceso de investigacin completo; de hecho, sin un objetivo claro, quien modela no podr saber en que momento el estudio ha quedado incompleto. Definir el objetivo es esencial para la seleccin de los elementos del sistema y marcar las interacciones entre stos; mismos que se debern incluir en el diagrama de bloques, la formulacin de las ecuaciones y la definicin de los datos requeridos para establecer los parmetros del modelo (Baldwin, 1995). Por ejemplo la construccin de un modelo de digestin ruminal podra tener como objetivo el desarrollo de elementos dinmicos y mecansticos representativos del proceso de digestin que sea capaz de mejorar la prediccin de los efectos del contenido y composicin de las paredes celulares de forrajes tropicales sobre su degradabilidad y el rendimiento de energa para un bovino mantenido en corrales. Este objetivo requiere que el diagrama de bloques, y las ecuaciones derivadas de ah, reproduzcan fielmente en base al conocimiento de la naturaleza del proceso de digestin ruminal y que los criterios de evaluacin para ver si se alcanz el objetivo sern que las ecuaciones predicen, con apego a la realidad, el potencial de degradacin y el rendimiento energtico a nivel ruminal durante el tiempo, en ganado alimentado con forraje. El objetivo de un modelo no siempre tendr que ser el de hacer un pronstico exacto de la salida de un sistema. Un modelo puede ser construido con el objetivo de explicar los cambios en las salidas de un sistema, sin que precisamente tenga que dar un dato preciso. Puesto que el objetivo planteado antes de construirlo fue explicar los cambios, la evaluacin se har de acuerdo a ello para que sea justa. Una vez definido el objetivo, el paso siguiente, para poder llegar hasta la evaluacin del modelo, ser la concepcin del sistema (Pearson e Ison, 1997). b. Construyendo el diagrama de bloques Debera decirse que la parte medular del trabajo durante el desarrollo de un modelo es la construccin del modelo conceptual, ya que cualquier representacin de la realidad requiere

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un previo conocimiento total del fenmeno a modelar. Contando con una fuerte base conceptual, el modelo matemtico tendr marco terico slido al cual volver y rectificar en el momento que no sea capaz de representar la realidad o simplemente explicar por completo el fenmeno. La construccin del modelo conceptual inicia con la exploracin profunda y detallada de lo que conforma el conocimiento en torno al rea de estudio y su conciliacin en una teora general que lleve a establecer las conexiones entre un componente y otro del sistema. La representacin de esta concordancia se facilita con la esquematizacin del concepto en el diagrama de bloques.

Cuadro 2.7.2. Algunos smbolos utilizados en los diagramas de bloque en la construccin de modelos Figura Representaciones Expresiones

Cuadros trazados una lneas Variables estticas. Por tanto, los Algebraicas en modelos estticos. componentes principales del Diferenciales en modelos dinmicos. continuas modelo van encerrados en esta figura. Cuadros trazados con lneas Pueden no representar variables Deben ser consideradas en la estticas. formulacin; como relaciones estoico punteadas mtricas y cinticas.

Crculos o elipses

Entradas para el modelo; son especificadas por el usuario. Tambin pueden ser los reservorios (pools) en los que se acumulan los productos. Reacciones especficas o transacciones que deben ser representadas por, o en, ecuaciones. Regulacin por una entidad conectada por una flecha de lnea slida o por efectores conocidos.

Flechas de lnea continua

Vlvula o punto negro

Adaptado de Baldwin (1995)

Como ya se ha dicho, la construccin del diagrama de bloques suele apoyarse en varios tipos de figuras y lneas para representar, de manera abstracta, el comportamiento del sistema

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y la interaccin de sus variables. La mayora de los estudiosos en ciencias biolgicas estn familiarizados con los diagramas de bloque, puesto que estos ha sido ampliamente utilizados para esquematizar conceptos de sistemas complejos (Baldwin, 1995). El diseo de un diagrama de bloques debe ser de tal manera que, durante el curso de un estudio de modelaje, sea posible introducir modificaciones de acuerdo a como se vayan presentando las fallas o identificando incongruencias durante el proceso de construccin del modelo, por ejemplo cuando durante la evaluacin se denotan aspectos que demuestran que no se satisfizo el objetivo. La simbologa comnmente utilizada en la construccin de un diagrama de bloque es muy variada y, desafortunadamente, muestra cambios entre los diferentes autores (Baldwin, 1995). Algunas de las ms comnmente utilizadas se resumen en el Cuadro 2.7.2.. Por supuesto que cada modelador puede adoptar su sistema, y la simbologa ms adecuada siempre ser la que l mismo entienda para que, al momento de hacer correcciones en el modelo conceptual, localice fcilmente la variable que origina la falla. Aunque, en el caso de que se pretenda presentar el modelo a personas ajenas a quienes lo construyeron, tal vez sea ms recomendable ajustarse a la simbologa comnmente utilizada o, de lo contrario, especificar el significado de cada una de ellas. Un aspecto que puntualiza Baldwin (1995) es el hecho de que deben tomarse en cuenta, con mucho cuidado y especial atencin, que la primera versin del modelo y los diagramas de bloque sean tan simples como posibles. De esta manera, las fallas en el modelo forzarn a la introduccin de complejidad adicional dentro del mismo. c. Formulando las expresiones matemticas La conversin del diagrama de bloque a expresiones matemticas es a menudo un proceso simple. La definicin del objetivo especifica o implica el tipo de ecuaciones requeridas, el diagrama de bloques identifica las transacciones y controles a representar (Baldwin, 1995). Si acaso, el aspecto ms complicado es cuando, despus de formular una ecuacin con base en los fundamentos tericos, la expresin tenga que ser simplificada porque los datos disponibles no son suficientes para ajustar los parmetros de la ecuacin elegida. Una buena

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razn para justificar el nfasis que se ha puesto a la recomendacin de que debe haber una estrecha interaccin entre el modelaje y los componentes experimentales de un programa de investigacin (Baldwin, 1995).

d. Colectando los datos No es comn encontrar, en la literatura, tablas de datos, tasas, constantes y otras entradas numricas requeridas para la construccin de un modelo. Sin embargo, si pueden encontrarse muchos datos relevantes; mismos que deben ser colectados, analizados, estudiados, evaluados, conciliados y, finalmente, convertidos a entradas de un modelo (Baldwin, 1995). e. Resolviendo, evaluando y verificando En este punto es donde la determinacin adecuada de los objetivos encuentra su ms pura justificacin. De hecho, y de acuerdo con Baldwin, 1995, las preguntas obligadas al llegar a este punto durante la construccin de modelos son dos muy bsicas: 1. 2. El objetivo de modelo fue el apropiado? Se cumpli el objetivo?

Finalmente, la validacin de un modelo est determinada por la precisin y nivel de certeza que el modelo logra en su pronstico bajo un amplio rango de condiciones de simulacin (Black et al., 1993).

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2.8. Los recursos para el desarrollo de un mtodo y su viabilidad Ya se ha mencionado que la estimacin de la cantidad de materia seca a consumir por animal en un da, es parte de las prcticas de manejo cotidiano en cualquier explotacin, pues de ello depende cubrir las necesidades de nutrimentos y optimizar la productividad en condiciones de alimentacin a libre acceso; ya que, finalmente, lo que necesita el ganadero de zonas tropicales es tener fundamentos con valor estratgico, tanto para estar seguro de la capacidad de produccin de sus animales, como para el anlisis de las alternativas de mejora. Al pensar en la propuesta y desarrollo de cualquier mtodo, se deben de analizar los recursos con que se cuenta y anteponer las limitantes que han de superarse, para que as se logre convencer de su utilidad y viabilidad. Forbes (1993) advierte la existencia de una gran cantidad de informacin cuantitativa sobre consumo voluntario en relacin a caractersticas del animal y el alimento, mismas que pueden servir para generar relaciones que faciliten la explicacin de las variaciones en consumo as como su pronstico; y aunque l mismo asegura que a menudo solo aplican para circunstancias similares en las que los datos fueron colectados, si indican hacia donde dirigir la atencin al momento de trabajar fuera de esas condiciones. Al respecto, y dado que la mayor parte del conocimiento en ciencia y produccin animal proviene de estudios conducidos en situaciones controladas, se debe ser cauto en el uso de datos, pues el trabajo experimental en tales condiciones a menudo acarrea problemas al llevar tales hallazgos a las condiciones de granja (Wicks y Leaver, 2001), y aun resultan de menor valor predictivo acerca de la eficiencia en sistemas extensivos. Al extrapolar de condiciones intensivas a extensivas se debe tener presente la importancia de las circunstancias exactas; solo as, se pueden hacer inferencias de condiciones intensivas a extensivas y viceversa, pues tambin es comn utilizar lo que se conoce de los animales en condiciones extensivas para tomar decisiones en la produccin animal intensiva (Appleby, 1999). Asimismo, es posible extrapolar resultados de una especie animal a otra; p.e. de ovinos a bovinos; pero esto debe hacerse solamente para una simple categora de alimento, ya que la

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extensin a la que los distintos mecanismos regulan el apetito vara con el tipo de animal y forraje (Dulphy y Demarquilly, 1994). Lo esencial aqu, es no pasar por alto que, cuando el consumo est limitado por cuales quiera que sean los factores, la precisin y sensibilidad del modelo quedan sujetas al cuidado con que se seleccionen y especifiquen estas limitantes (Yearsley et al., 2001). En inters particular, la informacin generada y registrada en los trabajos de investigacin que se han desarrollado en las zonas tropicales en el mbito regional, nacional y mundial; a los que se tiene fcil acceso gracias a la modernidad de los sistemas de comunicacin; proporcionan bases, herramientas y recursos para la integracin del conocimiento en un modelo conceptual capaz de explicar los cambios en el consumo de materia seca por animal por da en condiciones de pastoreo en el trpico. Sin embargo, y de acuerdo con Illius (2000), intentar un autntico modelo mecanstico de la regulacin de consumo de alimento (combinando sabor, sensaciones preabsorcin, respuestas hormonales, condicionamiento, etc.) resultara en problemas de abrumadora complejidad, an cuando pudieran evaluarse todos los parmetros relevantes. Es por ello que se debe pensar en el desarrollo de un modelo que, al menos, integre las variables ms importantes y sobre las cuales el conocimiento actual permite tener un dominio suficiente, tanto por el investigador y el estudiante, como por el tcnico y el productor.

2.9. Algunos modelos de consumo con posibilidades de aplicarse a las condiciones de pastoreo en zonas tropicales. El desarrollo de modelos matemticos combinando los mltiples factores involucrados en el control del consumo se considera esencial para identificar lneas de investigacin prioritarias, para la evaluacin de forrajes y para el pronstico del consumo en rumiantes (Carvajal, 1990). En general, para metabolismo en rumiantes, los modelos matemticos y de simulacin reportados presentan gran variabilidad en los objetivos propuestos (Chilibroste et al., 1997 a), y aunque muchos de sus ttulos hacen referencia directamente al consumo de materia seca, son pocos los modelos que han sido utilizados para pronosticar el consumo

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dentro de un amplio rango de circunstancias (Illius et al., 2000), siendo an menos los que intentan trabajar con animales pastoreando en el trpico. Entre los trabajos publicados en la literatura, existe una variedad de modelos que desarrollan ecuaciones para predecir el consumo en condiciones determinadas y relacionan el consumo voluntario, como una variable dependiente, con ciertas caractersticas: a) Del animal, p.e. especie, genotipo, sexo, peso vivo, estado fisiolgico, estado de produccin. b) Del alimento, p.e. proporcin hoja:tallo, digestibilidad, protena cruda, potencial de degradacin in vivo e in vitro (Khazaal et al., 1993; Blmmel y Bullerdieck, 1997), fraccin soluble, contenido de FDN (Chermiti et al., 1996), entre otras. c) Del sistema de alimentacin, p.e. forrajes en pastoreo y en corral, complementacin con concentrado en pastoreo y en corral, altas proporciones concentrado:forraje, ensilados (Rook y Gill, 1990; Rook et al., 1990 a y b; McNamee et al., 2001; Agnew et al., 2001), esquilmos, entre otras. Mientras que todos los modelos incluyen factores del animal varios no incluyen factores del alimento (Ingvartsen, 1994), cuantos menos del sistema. Los modelos ms complejos incluyen factores tanto animales como del alimento en su pronstico de consumo de materia seca. Gran parte de estos modelos son empricos pues trabajan con ecuaciones de regresin generadas, primero, a partir de la cuantificacin del consumo por distintos mtodos relacionndolo posteriormente con otras variables estimadas durante el estudio, como aquellas que relatan la calidad del alimento y caractersticas de su procesamiento en el tracto digestivo. Los criterios difieren entre los distintos autores. Algunos prefieren apoyarse en los factores relacionados con el control fsico del consumo. Por ejemplo, Brown et al. (1977), incluyen a la fibra cruda como nico factor del alimento; Yungblut et al. (1981) prefieren considerar la concentracin de FDA, mientras que Rayburn y Fox (1990) utilizaron el contenido de FDN. Los sistemas de unidades de llenado propuestos y utilizados por los franceses, finlandeses y daneses, han funcionado bien. Estos se basan en suposiciones de que

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el consumo en ganado lechero est restringido por la propia capacidad del alimento para ocupar espacio y la capacidad ruminal del animal, relacionando esta ultima variable con el peso vivo y otorgando a cada alimento un valor de llenado en particular. El sistema francs se basa en una vasta cantidad de datos sobre la ingestibilidad de forrajes medida en experimentos de digestibilidad usando ovejas y consumo de alimento en ganado medido en experimentos de alimentacin. Estos, sistemas de unidades de llenado consideran entonces factores tanto del animal como del alimento y, en el caso del dans, las condiciones de alojamiento y pastoreo (Ingvartsen, 1994). Sin embargo, no solo es importante la concentracin de paredes celulares y sus efectos de volumen, sino tambin su potencial de degradacin y rendimiento energtico. Crampton (1957), plante la relacin entre consumo voluntario y el consumo de nutrientes digestibles; Blaxter et al. (1961), encontraron que el consumo de forraje estuvo determinado por la digestibilidad y tasa de trnsito del alimento a lo largo del tracto gastrointestinal. Algunos modelos como el de Rook et al. (1991) incluyen la digestibilidad de la materia orgnica; el de Conrad et al. (1964) incluye la digestibilidad como el nico factor del alimento, mientras que el NRC (1987) incluy la digestibilidad de la dieta as como la concentracin de energa digestible. Por su parte, Mertens (1987) incluy la concentracin de energa neta en el concentrado y el forraje, suponiendo que la concentracin de energa en el ultimo est relacionada linealmente con el porcentaje de FDN. Puesto que en determinadas situaciones la digestibilidad del alimento es tal alta que no se observan limitantes fsicas, las unidades de energa tambin son un criterio de trabajo. Por ejemplo, para estimar el consumo de materia seca total, el ARC (1980) utiliza la energa metabolizable de la dieta, mientras que Fox y Black (1984) incluyen la concentracin de energa neta; aunque ambos ajustan la cantidad consumida por kg de peso metablico (Ingvartsen, 1994). El modelo de dos componentes de Conrad et al. (1964) ha sido la base para otros como el de Forbes (1977), Mertens (1987) y el NRC (1987). En el sistema propuesto por Fox y Black (1984) se calcula un consumo base considerando tanto las caractersticas del animal como del alimento como variables independientes; el consumo base es corregido para considerar diferentes factores animales, de manejo y medioambientales (Ingvartsen, 1994).

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Las caractersticas de degradacin ruminal in situ de los forrajes han mostrado buen nivel de ajuste para representar las variaciones en el consumo de forrajes de distinta calidad (Orskov et al., 1988), as como con forrajes tropicales (Shem et al., 1995). El consumo de materia seca se ha relacionado bien con la fraccin soluble (a) y la tasa de degradacin (c) de la materia seca y FDN, indicando la posibilidad de predecir el consumo de MS a partir de (a) y (c) (Carro et al., 1991). Asimismo, los estudios en torno a las caractersticas de degradacin in vitro de los forrajes, han mostrado utilidad en el pronstico del consumo voluntario en rumiantes (Blmmel et al., 1997). Las ecuaciones de regresin relacionando el potencial de digestibilidad y tasa de digestin de la pared celular de los forrajes con el consumo estimado de manera independiente, han mostrado buena capacidad para explicar la variacin en el consumo. El consumo promedio de materia orgnica estuvo ms relacionado a la degradabilidad in sacco a las 24 h (r2=0.88) y el tiempo medio de retencin de MS (r2=0.98) que a la digestibilidad in vivo (r2=0.70). Los consumos fueron ms bajos en los alimentos con degradabilidades in sacco menores y tasas de trnsito de la fraccin indigestible ms lentas (Nandra et al., 1993). Cuando se analizaron datos de graminaceas y otros datos de leguminosas combinados, la prediccin ms precisa del consumo y digestibilidad aparente fue por medio de la utilizacin de las caractersticas de la degradacin in situ de la MS seguida por las de produccin de gas, componentes qumicos y digestibilidad in vitro. La adicin de la PC en la regresin mltiple mejor el pronstico del consumo y la degradacin aparente in vivo de la MS a partir de las caractersticas de la degradacin y produccin de gas (Khazaal et al.,1995). No obstante tales relaciones empricas aplican estrictamente solo a aquellos alimentos y, dada la naturaleza dinmica de los procesos ruminales, pueden no aplicar para otros forrajes (Illius y Gordon, 1991). Lo que se requiere claramente es una mayor integracin de modelos de cintica digestiva y modelos metablicos de manera que se incorporen tanto los efectos del animal como los de la dieta sobre el consumo as como sobre el aporte y la utilizacin de nutrientes. Son pocos los intentos para modelar la interaccin de limitantes digestivas y metablicas, a pesar de la importancia de esta interaccin. Una de las razones es la falta de datos para parametrizar los modelos metablicos a nivel animal (Illius et al., 2000).

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Algunos de los modelos como el de Poppi et al. (1994) examinan tanto las rutas fsicas como las metablicas: tasa de consumo instantneo, excrecin fecal, llenado ruminal, potencial gentico para deposicin proteica, disipacin de calor y degradacin de ATP (Illius et al., 2000). En realidad, y aunque se conocen los efectos de las condiciones ruminales sobre la actividad microbiana y sobre la degradacin de las fracciones insolubles, pocos modelos han intentado trabajar considerando los cambios en el ambiente ruminal (Chilibroste et al., 1997 a). Un buen modelo de la cintica de digestin y flujo de la digesta que combine una descripcin adecuada de las caractersticas del forraje y el animal, como peso corporal y carga de digesta, puede ser de gran utilidad para la simulacin del consumo (Illius y Gordon, 1991); siempre que se considere la complejidad que resulta el intentar integrar seales psicolgicas, bioqumicas y fsicas (Illius et al., 2000). Es necesario considerar la disponibilidad de informacin sobre la composicin del alimento y la dinmica de sus componentes. Se han venido haciendo esfuerzos para establecer una base de datos que incluya las caractersticas de degradacin (tasa y extensin) tanto de los carbohidratos estructurales como de los no estructurales y las fracciones nitrogenadas (Chilibroste et al., 1997 a). En esencia, los alimentos necesitan ser descritos a un nivel de detalle consistente tanto con las diferencias en las tasas de degradacin como las de trnsito y los efectos sobre el metabolismo, cuya magnitud sea suficiente para afectar la dinmica del sistema. (Illius et al., 2000). El modelo de Chilibroste et al. (1997 a) utiliza los valores de potencial de degradacin para carbohidratos tanto como para las fracciones nitrogenadas como variables de entrada. Si se pretenden modelar aspectos metablicos, Sauvant y van Milgen (1995) recomiendan mantenerse lejos de las condiciones estticas, a fin de concordar con la realidad de las variables de entrada y los muchos componentes del sistema que retardan los eventos. El general de los modelos matemticos y de simulacin en nutricin y metabolismo de rumiantes guardan un enfoque predominantemente energtico con solo algunos casos donde los requerimientos de energa y protena se consideran como un todo y solo hasta los estudios ms recientes se toman en cuenta interacciones energa-protena.

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Por supuesto que la base de muchos modelos en animales en crecimiento han tenido su origen en las observaciones hechas a partir de experimentos llevados a cabo con animales en confinamiento. Yearsley et al. (2001), proponen una divisin de los modelos de consumo, en aquellos que han sido desarrollados para sistemas de produccin intensivos y aquellos que consideran los sistemas extensivos, dentro de los que se incluyen aquellos donde viven animales salvajes; y esto puede guardar relacin con el hecho de que se trate de modelos determinsticos o estocsticos, pues al pensar en modelos para estas condiciones es prudente considerar la interfase animal-pradera. De acuerdo con Laca y Demment (1996), existen tres aproximaciones generales para comprender y predecir como los animales en pastoreo interactuan con la comunidad vegetal: 1) Una aproximacin puramente emprica que resulta valiosa si uno estima las respuestas bajo un amplio rango de condiciones, pero puede ser ineficiente y dar una explicacin pobre de los procesos ms importantes, lo que resulta en relaciones cuantitativas muy concretas entre las caractersticas de la pradera y los patrones de comportamiento. 2) Una aproximacin netamente mecanstica estudiando los procesos que determinan el comportamiento ingestivo y la eleccin de la dieta; aunque esta aproximacin mejora el entendimiento de los procesos en pastoreo, las explicaciones a niveles de resolucin muy finos pueden llegar a ser excesivamente complejos para hacer pronsticos prcticos. 3) Se pueden asumir principios generales que organicen el comportamiento ingestivo para producir modelos que combinen el entendimiento de los mecanismos y el poder predictivo. En cuanto al comportamiento ingestivo, ha habido mucho inters por estudiar en detalle este aspecto y sus implicaciones en el consumo de materia seca. Hay modelos de consumo que abordan el estudio del comportamiento ingestivo desde el aspecto evolutivo. Tales modelos de escala de tiempo largo, contrastan con los modelos ms comunes de consumo, cuya escala de tiempo a menudo es ms corta (Yearsley et al., 2001), regularmente por da.

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Al respecto, Freer (1981), sugiere que el intervalo de tiempo de un da es adecuado bajo condiciones de pastoreo extensivo pero puede estar alejado de la realidad en sistemas de pastoreo rotacional intensivo donde una gran parte de la materia seca disponible es removida en uno o dos das. Otros modelos trabajan en escalas de tiempo aun ms cortas, como lo hacen Sauvant et al. (1996), quienes simulan el consumo de alimento con un submodelo de digestin y otro de comportamiento ingestivo, que considera intervalos de tiempo minuto a minuto. En ciertos tipos de modelos se le asigna al comportamiento como una estrategia para maximizar la utilidad de cierto recurso; como algunos modelos basados en la maximizacin de algn beneficio relacionado al bienestar, como la eficiencia en la captacin y utilizacin oxgeno (Ketelaars y Tolkamp, 1996). Buena parte de los modelos de pastoreo se basan en la llamada Teora del Forrajeo Optimo (Krebs y McCleery, 1984; citados por Laca y Demment, 1996). El modelo de Thornley et al. (1994), supone que: 1) La energa neta obtenida por unidad de consumo declina conforme se incrementa el consumo diario 2) El costo especfico de obtener consumo incrementa conforme la diferencia entre la composicin de la dieta y la del forraje disponible incrementa y decrece conforme incrementa el ndice de rea foliar. El modelo de Thornley et al. (1994) predice que en ciertas situaciones los animales limitan el consumo y el tiempo de pastoreo va comportamiento, sin involucrar limitantes morfolgicas o digestivas especficas. En el modelo de Abasto et al. (1999), las funciones utilizadas consideran interacciones entre los estados fisiolgicos del animal, la calidad de la pastura, la calidad del suplemento, la carga animal y el alimento consumido. En el modelo de Demment y Greenwood (1988) incorporan los procesos y limitantes que influyen la capacidad digestiva y el comportamiento ingestivo de rumiantes en pastoreo; explicando como es que la capacidad ruminal y los costos del comportamiento varan con la talla corporal; utilizando despus el modelo para explorar las transacciones entre consumo y

44

calidad de la dieta en un amplio rango de condiciones nutricionales, similares a las que encuentran los rumiantes en pastoreo, y para una variedad de tallas corporales. Algunos modelos de consumo, generados para trabajar en condiciones intensivas o extensivas se presentan en el Cuadro 2.9.1.

45

Cuadro 2.9.1. Algunos modelos y estudios de campo sobre consumo voluntario o variables relacionadas. Referencia Tipo de Modelo Animal Esquema de alimentacin en Forrajes, pastoreo Limitantes consideradas Predicciones Entradas

Demment y Greenwood, 1988

Modelo dinmico, Rumiantes mecanstico extensivo

Comportamiento ingestivo y Produccin de la mayor tasa de digestin de Caractersticas del animal procesamiento del alimento energa por unidad de tiempo. Variaciones en (talla); de la pradera y la capacidad ruminal y costos de comportamiento calidad del forraje en funcin de la talla corporal. Transacciones entre consumo y calidad de la dieta. Fsico y metablico. Caractersticas del animal y el forraje.

Illius y Gordon, 1991

Modelo dinmico, Rumiantes mecanstico

Forrajes

Chilibroste et al., 1997 a

Modelo estocstico, Bovinos en Variedad de dietas, Efectos del animal, de la Digestin ruminal con enfoque a consumo de CSNE, CINE, FDN, dinmico confinamiento con distintas dieta y rgimen alimenticio. MS total, consumo de forraje y digestibilidad de NDFP, PC, PCS, PCI y proporciones Fo:Co FDN. PCIP Modelo dinmico Bovinos extensivo en Forrajes, pastoreo Fsicas: llenado ruminal, Consumo de MS, efecto de complementacin Talla del animal, tasa de trnsito, potencial de energtica sobre CFo; cambios en parmetros caractersticas de la dieta, degradacin asociados con crecimiento microbiano fracciones de nutrientes Peso vivo del animal, Consumo de materia seca integrando procesos Dieta: CWC, PDCW, PLP, caractersticas de la dieta y digestivos y comportamiento ingestivo. Pal. estado de saciedad

Hyer et al., 1991

Sauvant et al., 1996

Modelo dinmico, Ovinos en Forrajes mecanstico, confinamiento estocstico Modelo mecanstico, determinstico dinmico Rumiantes y

Dwight, 1996

Leguminosas y Seales fsicas (distensin Consumo de MOD; tasas de digestin, tasas de PC, FDN y divMS-48 h pastos templados y ruminal) y quimiostticas trnsito y retroalimentacin quimiostatica. Proporcin MOD:PC subtropicales (flujo de energa disponible)

Siglas: MS, materia seca; FDN, fibra detergente neutro; MOD, materia orgnica digestible; PC, protena cruda; div, digestibilidad in vitro; CW, paredes celulares; PDCW, potencial de digestibilidad de CW; PLP, proporcin de partculas grandes; Pal, palatabilidad; CFo, consumo de forraje; CRF, carbohidratos rpidamente fermentables; FLD, fibra degradada lentamente; FDML, fibra degradada muy lentamente; HAM, hambre; SAC, saciedad; EBAL, blance energtico; CDIG, carga digestiva; FFPD, fraccin fibrosa potencialmente degradable; FFU, fraccin fibrosa no degradable; CHO, carbohidrato; MUO, masa microbiana;

46

Cuadro 2.9.1. Modelos y estudios de campo que trabajan con consumo voluntario o variables relacionadas (Continuacin). Referencia Demment y Greenwood, 1988 Suposiciones Comportamiento ingestivo y de procesamiento del alimento compensan para mxima digestin de energa por unidad de tiempo (DE/T) conforme a cambios en ambiente. Compensacin por cambios en densidad de forraje ms efectiva que por cambios en calidad. Conducta ingestiva per se tiene capacidad limitada para compensar cambios ambientales. Control de tasa de trnsito por conducta de procesamiento mecanismo de compensacin importante. Conclusiones Soluciones ptimas mantienen CMS alto al sacrificar calidad de dieta y mantener k P alta incrementando masticacin y rumia en dietas de baja calidad. Menor PV aumenta selectividad y acenta conductas de procesamiento. Rumia, principal mecanismo de compensacin conforme declina PV. Primordial, mantener llenado ruminal cerca del mximo lo que demanda CMS alto an a costa de menor calidad de dieta. Conforme forraje escasea PM aumenta. Densidad de forraje baja, animal sacrifica masticacin y mantiene TM y CMS. Para mantener CMS y llenado ruminal, mantiene reciclaje de CW. Rumia aumenta reciclaje de CW y reduce dependencia de fermentacin de CW como recurso energtico. El modelo mostr que el mximo consumo de energa metabolizable ajusta mejor para PV0.87. Tiempo de retencin de digesta mas prolongado en rumiantes mayores, incrementa la eficiencia digestiva, comparada con animales pequeos, esto les permite sobrevivir ante alimentos de menor calidad. Describe al tiempo de retencin como una variable que progresa de acuerdo a PV0.27, como lo hacen otras variables fisiolgicas relacionadas al tiempo. La duracin de eventos fisiolgicos es mayor en animales mayores. Comentarios Transacciones calidad:cantidad relacionadas a funcin ruminal para entender como el animal altera comportamiento ingestivo y explota su ambiente. La estrategia basada en la retencin y fermentacin de CW con severas limitantes para animales pequeos. La variabilidad en comportamiento ingestivo entre individuos resulta en rendimientos energticos similares. La seleccin produce animales con comportamiento ingestivo y de procesamiento flexibles que trabajan en armona para emplear su capacidad digestiva ms efectivamente. Seis variables de estado explican proporciones de fracciones de alimento entrando a rumen y una de materia seca microbiana. Cuatro k de digestin, una k de fraccionamiento, una k de escape y tres k de trnsito. Considera: proporcin de partculas grandes entrando al rumen; tamao de cada comida; aspectos que limitan el mximo consumo para determinar como el forraje restringe el consumo de nutrientes. No describe limitantes metablicas con dietas de alta calidad, en funcin de apetito y estado fisiolgico, ni respuestas de la carga digestiva a tales factores La CRVfdn es una variable de estado y se calcula cada hora, indica disponibilidad de espacio en rumen para ingestin de alimento. Trabaja con siete reservorios de nutrientes. El modelo considera: variabilidad individual entre animales; tasas de degradacin inconstantes pues cambian de acuerdo a la disponibilidad ruminal de N y CHOs; que las tasas de trnsito se modifican de acuerdo con el llenado ruminal; permite predecir los efectos asociativos entre distintos alimentos. Identifica como principal limitante falta de informacin confiable acerca de muchos de los ingredientes comnmente utilizados en alimentacin animal.

Illius y Gordon, 1991

Rumen, sitio de control fsico. PV influye en habilidad del animal para cubrir demanda energtica a partir de forrajes. Vaciado ruminal, depende de tasas de fraccionamiento, digestin, pasaje y escape. Digestin y trnsito dan espacio para ingerir y mantener llenado ruminal. Las diferencias en tasas de digestin y trnsito entre fracciones de la digesta ocasionan cambios en sus proporciones, por lo que se acumulan la fraccin lentamente digestible e indigestible. Tamao de comida se ajusta al requerido para rellenar el rumen y mantener la carga digestiva media. Animal con un mximo de capacidad ruminal para FDN que vara con los ciclos de vida. Alimentos, tienen una capacidad determinada para ocupar espacio en funcin de su contenido de FDN. Cada alimento tiene su tasa de trnsito especfica. Las tasas de degradacin y trnsito, procesos competitivos y se consideran de primer orden. Tasa de degradacin, determinada por disponibilidad de CHOs no estructurales y protena potencialmente degradables. Tasa de trnsito, determinada por la magnitud del llenado ruminal con FDN.

Chilibroste et al., 1997 a

El coeficiente de determinacin de los valores simulados y observados para CMS (R2= 0.95) y CFo (R2=0.92) indicaron buen ajuste del modelo para esas variables. Menor precisin en el pronstico de degradacin de FDN (R2 = 0.61) y moderada para degradacin de PC. Si la regulacin del CMS se da por limitantes fsicas, los procesos que ocurren a nivel ruminal determinan la eficiencia a la que el animal utiliza el alimento consumido, y es a este nivel donde se resuelven la mayora de las interacciones entre el alimento y sus fracciones. Caractersticas nutricionalmente importantes del alimento son: las asociadas a su capacidad para ocupar espacio ruminal, la tasa de degradacin ruminal efectiva de las diferentes fracciones del alimento y las relacionadas a la probabilidad de desaparicin del rumen hacia el tracto posterior.

47

Cuadro 2.9.1. Modelos y estudios de campo que trabajan con consumo voluntario o variables relacionadas (Continuacin). Referencia Hyer et al., 1991 a Suposiciones CMS ajusta a talla del animal. Llenado ruminal, tasas de digestin y trnsito regulan CMS en animales pastando. Variaciones en CFo por complementacin resultan de cambios en digestin y trnsito asociados con los nutrimentos adicionados. Las distintas fracciones del alimento fluyen sea a la tasa de trnsito de la FS o a la de la FL. Los componentes rpidamente solubles fluyen a tasa de trnsito ms rpida que FL; las fracciones fibrosas pasan a la tasa de trnsito de FS. Sntesis microbiana, resulta de degradacin del forraje por enzimas y tasa de utilizacin de nutrientes por los microorganismos, que depende de: disponibilidad de sustrato, masa microbiana y k utilizacin de nutrientes. El flujo de partculas se puede calcular a partir de la descripcin de la actividad del orificio retculo-omasal. Las tasas de digestin microbiana varan de acuerdo a la fase de retraso (lag), la fraccin qumica, el tamao de la partcula y el pH ruminal. El submodelo de comportamiento ingestivo explica las decisiones entre comer o dejar de hacerlo por funciones de HAM y SAC determinadas por Pal, EBAL, hora del da y seales de CDIG. Cuando el animal no come, la decisin por rumiar o descansar est relacionada a PLP en el rumen. Con base en reportes que sealan que la duracin de un ciclo de rumia es de aproximadamente un minuto, el modelo trabaja a escalas de tiempo minuto-minuto. Conclusiones Relativa sensibilidad al coeficiente relacionando CMS a la tasa de trnsito de fase slida, k de utilizacin de FFPD y las k de composicin para la cantidad de CHOs y N en MUO. Insensibilidad para las k de utilizacin de CHOs y Prot para el coeficiente relacionando CMS a tasa de trnsito de fase lquida y para las k relacionando el crecimiento de MUO en rumen. El CFo por rumiantes en pastoreo es ms sensible a cambios en el flujo de la digesta particulada, el contenido de FFU en la dieta, y a la que las FLD son fragmentadas. La insensibilidad del modelo a los componentes de crecimiento microbiano implica que es poco o nulo el incremento en CFo al estimular la actividad microbiana en el rumen de ganado alimentado con forrajes de mala calidad. Comentarios El contenido ruminal est dividido en reservorios para cada fraccin del alimento. El consumo de nutrientes en ganado en pastoreo puede pronosticarse por medio de modelos mecansticos describiendo la contribucin de los distintos nutrientes al llenado ruminal. El modelo no considera aspectos de disponibilidad de forraje en la pradera ni actividades de procesamiento del alimento que contribuyan a la digestin.

Sauvant et al., 1996

El modelo incluy un submodelo de digestin ruminal que describe los flujos de nutrientes y provee informacin sobre su estado a un segundo submodelo describiendo el comportamiento ingestivo, mismo que determin los patrones de actividades de ingestin y rumia. Fue capaz de reflejar los principales eventos dinmicos relacionados a la regulacin del consumo, actividades de masticacin, digestin ruminal, y movimientos de partculas. El uso de procesos estocsticos permiti integrar y describir los patrones de los principales aspectos competitivos y complementarios que asocian ingestin, rumia y descanso. Los anlisis de sensibilidad y validaciones indican que el comportamiento general del modelo, es adecuado.

Modelo detallado y fino en cuanto a como integra los factores relacionando comportamiento ingestivo y digestin; adems, a diferencia de otros, este modelo incorpora condiciones no estables. El desarrollo de estos modelos demanda detallar eventos digestivos a corto plazo, algunos aspectos metablicos, explicar variaciones individuales o genotpicas del comportamiento ingestivo en relacin a la digestin ruminal. Constituye una herramienta poderosa y relevante para refinar y posiblemente reemplazar los sistemas de unidades de llenado u otros utilizados para el pronstico del CMS. Aunque fue desarrollado para ovejas en confinamiento, provee buenas bases para el desarrollo de modelos en bovinos. Los aspectos de calidad de la protena y los efectos de variacin en el tamao de partcula sobre la cintica de la digestin podran ser incorporados para mejorar el modelo antes de ajustarlo a una serie de datos.

Dwight, 1996

Contenido ruminal integrado por cuatro reservorios (Prot, CRF, FDL y FDML). FDML contiene cualquier material indigestible. Flujos por digestin y trnsito de cada compartimiento, modificados por la protena. El efecto de la proporcin de protena sobre las tasas de digestin es proporcional y similar tanto para la tasa de digestin de carbohidratos como de protena. El llenado ruminal se da por la suma de los dos compartimentos fibrosos. La seal quimiosttica esta determinada por el flujo de energa producto de la digestin de las dos fracciones fibrosas y los carbohidratos del segundo compartimiento.

La respuesta del modelo a variaciones en PC, divMS, y FDN demostraron que las tres estimaciones de valor nutritivo se relacionan a CMS pero no seran adecuados para prediccin si se consideran individualmente. Los mecanismos probados representan aspectos clave de la digestin ruminal como una solucin parcial de los problemas en modelado del consumo en rumiantes.

48

2.10. Planteamiento, el animal en pastoreo Puesto que la unidad del consumo voluntario es la comida, entonces el consumo total de alimento en un da podra calcularse fcilmente si se conoce cuantas comidas tienen lugar en las veinticuatro horas y que cantidad de alimento se ingiere en cada una de ellas. As entonces, el clculo del consumo total de materia seca en un da podra hacerse sencillamente a partir de la siguiente expresin: CA = FC x TC Donde: CA: consumo de alimento; gramos por da (g d-1) FC: frecuencia de comidas; cantidad de comidas por da (comidas d -1) TC: tamao de comida; gramos de alimento por comida (g comida -1) Sin embargo las variables (FC y TC) que daran tal producto, permanecen incgnitas pues en realidad no se conoce un dato preciso que pueda ser ingresado en tal expresin. Si se intenta abordar la situacin desde el tamao de cada comida entonces la expresin indicada sera: TC = CA/FC Por supuesto que la cantidad de alimento en cada fase de comida puede estimarse si se divide el consumo total en el da entre el nmero de ocasiones que el animal estuvo en actividad de ingestin (FC). Sin embargo, que fuente es la que proporciona este ltimo dato?, que determina que un animal haga dos o veinte comidas en un perodo de 24 horas?. Ahora entonces es FC la que surge como incgnita, por lo que alterando nuevamente la ecuacin original: FC = CA/TC La solucin de estas tres expresiones han sido el punto de inicio y encuentro de las suposiciones de las teoras en torno al control del consumo voluntario. Y ahora bien, lo que sigue es responder cuales dos, de las tres incgnitas, se pueden conocer ms fcilmente para entonces llegar a la tercera de la forma ms rpida y precisa?; o bien, dicho de otro modo, cual de las tres incgnitas es la que necesita ser resuelta con mayor precisin?.

49

Desde luego que la respuesta inmediata ser: CA. As que el paso siguiente es ir en busca de otras vas que lleven a TC y FC, para entonces regresar a la ecuacin original, sustituir datos y obtener lo que se busca. Fraser y Broom (1990; Figura 2.10.1) presenta el patrn de ingestin del ganado en pastoreo en tres estaciones del ao. La figura muestra el porcentaje del hato en actividad ingestiva a distintos momentos del da.

% del Hato pastoreando

100

50

Da Amanecer 1/2 Da Crepsculo

Noche 1/2 Noche

Figura 2.10.1. Patrn tpico de distribucin de la actividad de pastoreo a lo largo del da en ganado durante la primavera, el verano y el otoo. (Adaptado de Fraser y Broom, 1990)

Puede apreciarse claramente que existen dos picos en la grfica que indican que a ese momento se encontraban en actividad ingestiva el cien por ciento de los animales. Estos dos picos se distribuyen, uno hacia las primeras horas de la maana y el otro hacia el crepsculo abarcando parte de la noche. Se presentan adems cuatro picos pequeos que indican un menor porcentaje de animales en actividad ingestiva durante el resto del da y la noche. Los descensos en la actividad ingestiva suelen ser mas pronunciados en el verano y en el invierno prcticamente desaparecen. El autor no detalla que animales mostraron actividad ingestiva a que tiempos, pero es de suponer que en los momentos que no pastoreaba el cien por ciento del hato, se encontraba en actividad ingestiva un porcentaje de animales que posiblemente no lo estuvo en algn otro.

50

Prez (2001) presenta datos de actividad ingestiva de novillos F1 (Holstein x Ceb) en pastoreo de 24 horas en una pradera de Cynodon nlemfuensis durante la temporada de lluvias en las condiciones de trpico hmedo del Estado de Chiapas, Mxico. La lnea que representa el patrn de distribucin de la actividad ingestiva (Figura 2.10.2) esquematiza el tiempo destinado a actividad ingestiva a cada hora del da.
Tiempo dedicado a consumo (min) 60 50 40 30 20 10 0 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 1 Hora
Figura 2.10.2. Patrn de distribucin de la actividad ingestiva de ganado F1 (Ceb x Suizo) pastoreando en una pradera de Cynodon nlemfuensis durante la poca de lluvias (Adaptado de Prez, 2001).

En este caso se observan tambin dos picos en la lnea, los cuales indican una mayor actividad ingestiva a ese momento del da. El pico que se observa entre las seis y diez de la maana y el que abarca de las tres de la tarde a las ocho de la noche son los que alcanzan mayor altura y amplitud en la grfica, indicando que son los momentos en los cuales hubo una mayor actividad ingestiva. Entre el pico de la maana y del da se observa uno que alcanza una elevacin similar pero de menor amplitud respecto al primero y es evidente que durante la noche los animales muestran una muy baja actividad ingestiva que se hace nula pasada la media noche hasta que se reanuda el consumo en las primeras horas de luz. Negrn et al. (datos no publicados) trabajando en las condiciones de trpico de Yucatn, Mxico; monitore la actividad ingestiva a cada hora del da de animales Bos indicus y Bos taurus en pastoreo que reciban una complementacin con concentrado en las primeras horas del da. La lnea que resulta al graficar los datos que presenta en ganado Bos indicus (Figura 2.10.3), deja ver un patrn de conducta ingestiva muy similar a los dos anteriormente

51

citados. Con los dos picos mayores de consumo ubicados en las primeras y ltimas horas del perodo de luz en el da, con baja actividad ingestiva durante la noche.
60 50 40 30 20 10 0 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 1 Hora
Figura 2.10.3. Patrn de distribucin de la actividad ingestiva de ganado Bos indicus pastoreando en las condiciones de trpico del estado de Yucatn (Adaptado de Negrn et al., no publicados).

Tiempo dedicado a consumo (min)

Al graficar los datos de ganado Bos taurus y contrastarlos con los de Bos indicus, es posible observar que el patrn que sigue la lnea indicando la conducta ingestiva en ambas especies es similar (Figura 2.10.4).
60 Tiempo dedicado a consumo (min) 50 40 30 20 10 0 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 Hora
Figura 2.10.4. Patrn de distribucin de actividad ingestiva de ganado B. indicus y B. taurus pastoreando en el estado de Yucatn (Adaptado de Negrn et al., datos no publicados).

Bos indicus Bos taurus

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Tal situacin sugiere que, al tratar con un genotipo u otro, cuando los animales han crecido en las mismas condiciones, no deben esperarse diferencias en cuanto a distribucin de los tiempos dedicados a la actividad ingestiva. Al comparar las figuras obtenidas a partir de los datos de Prez (2001) y los de Bos indicus de Negrn et al. (datos no publicados), se observa una similitud en la tendencia de las lneas (Figura 2.10.5). La ausencia de actividad ingestiva entre las diez y las quince horas en los datos presentados por Negrn et al. sugiere un estado de saciedad en el animal provocado por la ingestin de concentrado a ese tiempo. Sin embargo, el perodo ms grande en la ingestin de pasto se refleja de manera muy similar para uno y otro trabajo.
Tiempo dedicado a consumo (min) 60 50 40 30 20 10 0 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 1 Hora
Figura 2.10.5. Patrn de distribucin de la actividad ingestiva de ganado Bos indicus y F1 pastoreando en distintas regiones del trpico mexicano (Adaptado de Negrn et al., datos no publicados y Prez, 2001).

Bos indicus F1

Algunos sistemas de produccin tropical han adoptado el pastoreo nocturno como una estrategia de manejo encaminada a brindar al animal la oportunidad de consumir forraje durante las horas en que se tienen menores temperaturas, de modo que durante el da se encuentran encerrados en un corral sin acceso al pasto. Esto puede despertar la suposicin de que el animal cambiar sus patrones de ingestin. Morales (2000) presenta datos de conducta ingestiva en vacas F1 (Ho x Ce) mantenidas en un sistema de pastoreo nocturno que abarcaba desde las 17:00 a las 7:00 horas (Figura 2.10.6).

53

100

% del Hato en actividad

80 60 40 20 0 17 18 19 20 21 22 23 24 1 2 3 4 5 6 7

Hora

Figura 2.10.6. Actividad ingestiva de ganado F1 en pastoreo nocturno en una pradera de Panicum maximum durante la poca seca en el estado de Yucatn. (Adaptado de Morales, 2000).

Los datos se presentan como porcentaje del hato en actividad ingestiva a cada hora. Los momentos a los cuales se dan los mayores picos de ingestin de alimento no cambian aun cuando el pastoreo es nocturno. Es evidente que en los datos de Morales (2000) se repite la misma tendencia, dos picos grandes ubicados, uno en las ultimas horas del da, cuando los animales eran liberados al potrero, y el otro en las primeras horas de la maana siguiente poco antes de que fueran encerrados nuevamente. Lo interesante es que el perodo de ingestin mas largo continua siendo el que la grfica representa hacia las horas del anochecer. Morales (2000) tambin presenta datos de vacas mantenidas en un sistema silvopastoril (Figura 2.10.7), con acceso de los animales a distintas especies arbreas y los compara con los animales mantenidos en el monocultivo (Panicum maximum). Salvo que entre los dos picos grandes se observan tres picos pequeos para el sistema de monocultivo y dos de igual altura pero de mayor amplitud para el silvopastoril, la tendencia general de las lneas es la misma para ambos sistemas, los dos picos ms grandes se dan a los mismos tiempos del da. Cuando se revisaron los resultados que presenta Morales (2000) respecto a la conducta ingestiva de las vacas a distintas pocas del ao (lluvias secas y nortes), pudo apreciarse una tendencia similar para todas. Nuevamente, se observa un pico mayor en el perodo que va de las 17:00 a las 21:00 horas y a partir de ese momento diferentes patrones de consumo durante la noche hasta mostrado el pico de la maana; aunque en nortes la lnea mostr una tendencia

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distinta pues despus del mximo consumo mostr picos de tamao mediano sin presentar descensos notorios. Sin embargo, prevalecen los dos consumos de mayor magnitud en un da, uno a la maana y el otro por la tarde cuando los animales entraban al potrero.

100 80 % del Hato 60 40 20 0 17 18 19 20 21 22 23 24 Hora

Figura 2.10.7. Actividad ingestiva de ganado en pastoreo nocturno en dos diferentes sistemas de manejo en condiciones de trpico en Yucatn (Adaptado de Morales, 2000).

Silvopas Monocul

Lo que es preciso resaltar acerca de los datos de Morales es que los animales cambiaron los picos intermedios para la noche, a diferencia de los otros reportes en los cuales los picos intermedios se ubican durante el da. Lo que sugiere que el animal requiere de un mnimo de comidas en un da, de modo que, sin alterar las dos comidas principales, los picos pequeos estarn sujetos a cambios de acuerdo al tiempo que el animal tenga de acceso al potrero. Todo lo anterior, sin duda, pone en evidencia que los animales en pastoreo muestran una distribucin de los tiempos dedicados a la ingestin de forraje y da un fuerte sustento para sugerir que ser muy similar bajo cualesquiera que sean las condiciones y genotipo del animal. Los perodos ms importantes de actividad ingestiva se dan muy por la maana y hacia el final del da, siendo este ltimo el mayor de todos. Esto, desde luego, est determinado en gran medida porque son las horas en las que la temperatura ambiental es ms confortable para el

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animal, sobre todo en condiciones tropicales donde, durante los meses de mayor temperatura, se alcanzan mximos por encima de los 35 C. Tal vez la siguiente pregunta ser en que momentos el animal se dedica a rumiar. Es acaso entre comidas o tal vez sea que combina los tiempos de ingestin con los de rumia?. Negrn et al. (no publicados), presentan datos que indican la distribucin de los perodos de rumia, tanto en ganado Bos taurus como en ganado Bos indicus (Figura 2.10.8), sin que se noten diferencias en el patrn que sigue la lnea en la grfica, lo que sugiere ausencia de diferencias en los tiempos dedicados a la rumia en funcin del genotipo; sealando la noche como el momento ms importante para la rumia, pues es pasada la media noche donde se nota la mayor actividad.

60 Tiempo dedicado a rumia 50 40 30 20 10 0 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 1 Horas

Figura 2.10.8. Distribucin de la actividad de rumia en ganado B. indicus y B. taurus pastoreando en condiciones de trpico del estado de Yucatn (Adaptado de Negrn et al., datos no publicados).

B. taurus B. Indicus

Al contrastar en una grfica los tiempos de ingestin y rumia en ganado Bos indicus recopilados por Negrn et al. (no publicados), es clara la tendencia de las lneas a mostrar como en los momentos que hay ingestin no hay rumia y viceversa (Figura 2.10.9). Es evidente que la mayor actividad de rumia se presenta durante la noche y poco antes del amanecer, y que durante el da la actividad de rumia es prcticamente nula.

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Es difcil tal vez descartar que puedan existir perodos durante los cuales el animal alterne rumia con ingestin, sin embargo si se consideran los aspectos evolutivos del rumiante, se puede encontrar sustento en el hecho de que, por estar ubicada esta como especie predada en la pirmide alimenticia, el animal tuvo que desarrollar un comportamiento ingestivo que le permitiese llenar el rumen a su mxima capacidad para entonces, una vez lleno, poder ocultarse en un lugar seguro de sus predadores y dar inicio a la actividad de rumia para facilitar a la microbiota el proceso de digestin de la materia alimenticia y obtener as los nutrimentos para cubrir sus necesidades.

Tiempo dedicado a actividad (min)

60 Consumo 50 40 30 20 10 0 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 1 Hora 2 3 4 5 Rumia

Figura 2.10.9. Patrn de distribucin de actividad de consumo y rumia en ganado Bos indicus pastoreando en las condiciones de trpico de Yucatn (Adaptado de Negrn et al., datos no publicados).

Morales (2000) tambin reporta la distribucin de los tiempos de rumia en sus observaciones (Figura 2.10.10), e interesante es que la mayor actividad de rumia se da pasada la media noche, como lo reflejan los datos de Negrn et al (no publicados).

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100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0 17 18 19 20 21 22 23 24 1 2

Rumia Consumo

% del Hato

Hora
Figura 2.10.10. Distribucin de la actividad ingestiva y rumia de ganado en pastoreo nocturno en una pradera de Panicum maximum en la poca seca (Adaptado de Morales, 2000).

Lo que sorprende aqu es que el hato combina momentos de actividad de rumia con algunos de actividad ingestiva, lo que indica y confirma que el animal destina la mayor parte de sus necesidades de rumia para la noche, tal vez por las razones evolutivas antes expuestas o tal vez tambin porque debido a que la rumia impone un trabajo adicional que se traduce en gasto de energa, el animal prefiere rumiar por las noche para que durante el da, en los momentos de no actividad ingestiva y alta temperatura, los dedique al descanso y otras actividades menos exigentes, desde el punto de vista energtico. Al revisar los datos en los que Morales (2000) reporta los tiempos totales dedicados para cada actividad (Cuadro 2.10.1); el tiempo dedicado a ingestin en la poca de lluvias fue estadsticamente inferior a los registrados en la temporada de seca y la de nortes. El tiempo dedicado a rumia no difiri significativamente entre una u otra poca, aunque durante la de nortes los animales mostraron una tendencia a reducir su tiempo dedicado a la rumia. Por lo que se refiere al tiempo destinado a descanso, tampoco reporta diferencias significativas, lo que confirma las suposiciones de que de las tres actividades que tiene que hacer un animal en 24 h el descanso es el que no cambia pues de ser as, tendra que sacrificar tiempo dedicado a la rumia o a la ingestin.

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Cuadro 2.10.1. Tiempo (horas) invertido en diferentes actividades durante la estancia de bovinos en una pradera de Panicum maximum en tres pocas del ao Seca Ingestin Rumia Descanso Total 7.5a 4.7 2.3 14.5 Lluvias 6.8b 5.0 2.2 14.0 Nortes 8.5a 3.4 3.2 15.1

Los datos de Prez (2001) reportan un tiempo total dedicado a ingestin de alimento de 9.4 horas por da. Este dato puede aproximarse al reportado por Morales (2000) para la temporada de nortes (8.5 h), pero queda muy lejos del que presenta para lluvias (6.8 h). Es posible que la diferencia se deba a que Prez (2001) hizo observaciones de novillos pastoreando continuamente, mientras que Morales (2000) las hizo con ganado lechero en un rgimen de pastoreo nocturno que comprenda perodos de solo 14 horas. Posiblemente Morales (2000) no consider la actividad de los animales durante el tiempo que permanecieron fuera del potrero, pues seguramente se elevaran los tiempos de descanso y rumia. Esta suposicin puede sustentarse con los datos de Prez (2001) quien reporta tiempos de rumia (6.9 h) y descanso (6.8 h) mucho mayores a los reportados por Morales (2000), ya que las observaciones las hizo en perodos de 24 horas. Es claro, entonces, que los rumiantes tienen sus tiempos de ingestin, rumia y descanso bien determinados, y que ante la necesidad de cambiar alguno de ellos, el primero que podrn alterar es el que dedican a la ingestin, pues en realidad la rumia y el descanso deben de variar lo menos posible o de lo contrario tendran que disminuir o aumentar su consumo por cambios en demandas energticas. A partir de lo anterior surgen algunos cuestionamientos y suposiciones: Debido a que el animal explotado en un sistema extensivo se encuentra en las condiciones que ms se aproximan a las que tendra en su estado salvaje, tender

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siempre a mostrar un comportamiento ingestivo caracterstico que le permite adaptar sus tiempos, necesidades y capacidades a los horarios y condiciones dictadas por su entorno ambiental. Estas condiciones ambientales son clave en cuanto a los ajustes del animal para cubrir sus requerimientos de consumo en el largo plazo. El peso, talla y potencial de produccin del animal van a estar determinando sus requerimientos y el balance de su gasto energtico diario con la regulacin del consumo en el mediano plazo. La capacidad ruminal es una funcin del peso corporal y junto con los requerimientos a corto plazo ejercer su efecto sobre la decisin del animal para dar inicio o trmino a una fase de ingestin. En el patrn de consumo mostrado por un animal en pastoreo existen dos picos mayores de ingestin ubicados, uno hacia las primeras horas de la maana y el otro hacia el atardecer y primeras horas de la noche; coincidiendo ambos con los momentos del da en que el animal esta sujeto a una menor carga calrica por efecto del ambiente. Entre estos dos picos mayores de ingestin suelen haber picos pequeos que variarn en nmero e intensidad de acuerdo con la temporada del ao, las condiciones en el da y de acuerdo a como se manejen los tiempos de acceso a la pradera. La mayor proporcin de tiempo dedicado a la actividad de rumia se da por la noche y, normalmente, no habr intervalos francos de ingestin a este momento, a menos que el acceso del animal a la pradera est restringido solo a las horas de la noche. El tiempo dedicado a descanso lo ser mayormente en el da y, debido a las necesidades del animal, mostrar variaciones poco significativas. Puesto que el pico de consumo ubicado hacia las ltimas horas del da es el ms grande se supone que a este tiempo el animal dispone de su mxima capacidad ruminal. Si el animal impone una capacidad ruminal, y en el entendido de que cada tipo de alimento tiene una capacidad determinada para ocupar espacio ruminal, entonces cul es la contribucin de la dieta a la carga digestiva?

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Si la tasa de ingestin en una comida est afectada por el tamao de bocado y la cantidad de bocados por tiempo de ingestin, cuales son los aspectos ajenos al animal que estn implicados en los cambios en estas variables?

Si los requerimientos del animal tienen un efecto directo sobre la decisin para iniciar o finalizar una comida a travs de las vas metablicas que regulan el consumo entonces, en que momento se consideran las contribuciones de la dieta para cubrir tales requerimientos?

Si el objetivo de la rumia es la reduccin de partculas del alimento para facilitar la digestin y el trnsito, entonces qu aspectos respecto a las caractersticas de la dieta deben considerarse para explicar el aumento o disminucin en la probabilidad de rumia?

Puede haber factores de la dieta que ejerzan un efecto directo sobre las decisiones del animal, sobre todo para la ingestin? Considerando que la capacidad del rumen impone la primera, y tal vez mayor, restriccin fsica del consumo, en que momento habr otra vez espacio disponible para su ocupacin por material alimenticio nuevo?

Est claro que el trnsito de la digesta permitir nuevamente la disponibilidad de espacio, sin embargo en que tiempo se dispone de espacio suficiente nuevamente? En funcin de la respuesta a la pregunta anterior y considerando el patrn que sigue la lnea representando la conducta ingestiva de un bovino entonces por qu, si se supone un nuevo consumo en cuanto haya espacio disponible, no son iguales todos los picos de ingestin?

Sin dejar de lado el patrn de consumo mostrado por la lnea, las diferencias en los picos, son netamente atribuibles al comportamiento ingestivo del animal, o acaso existen efectos de la dieta, o tal vez hay eventos a nivel ruminal que estn implicados tambin en que se manifiesten estas diferencias?

De acuerdo con las caractersticas de la dieta y su relacin con la carga digestiva y tasas de digestin, cules son los cambios durante la digestin del forraje que se espera tengan efecto sobre los aspectos fsicos y metablicos que limitan el consumo de alimento?

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Puesto que el trnsito de la materia depende de la reduccin del tamao de las partculas por el proceso de rumia y la actividad microbiana, que relacin guardan el metabolismo de la microbiota ruminal y sus requerimientos de carbohidratos y nitrgeno solubles para su crecimiento y actividad, con el patrn de comportamiento del animal? La respuesta a algunas de estas preguntas y los fundamentos que dan sustento a las

suposiciones han sido probadas en distintos trabajos, sin embargo se encuentran dispersos y tratan cada asunto por separado.

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3. OBJETIVOS

3.1. Objetivo General El presente trabajo tuvo como objetivo desarrollar y plantear un modelo conceptual que pueda ser utilizado como marco de trabajo para el desarrollo de un modelo matemtico mecanstico y dinmico para la simulacin del consumo voluntario de materia seca por bovinos pastoreando en el trpico.

3.2. Objetivos Especficos Revisin de la informacin publicada sobre experimentos llevados en ambientes tropicales para formular un planteamiento de referencia. Estudio detallado y elucidacin de los principales factores implicados en el control del consumo voluntario en rumiantes. Previo confrontamiento, lograr un consenso entre teoras, autores y experimentos cuyos hallazgos, afirmaciones y suposiciones conduzcan hacia el desarrollo de un modelo conceptual coherente. Identificacin de las principales variables cuantitativas que puedan ser utilizadas para construir el modelo matemtico. Identificacin de vacos relevantes de informacin, en torno al tema del consumo voluntario de bovinos en pastoreo, con mayor prioridad de ser investigados.

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4. MATERIAL Y MTODO Puesto que este ha sido un trabajo de revisin documental y discusin de datos, suposiciones y demostraciones en torno al tema del consumo voluntario de bovinos en pastoreo en ambientes tropicales; a continuacin se describen los materiales y mtodo utilizados para alcanzar los objetivos propuestos.

4.1. Material Se revisaron datos, artculos, reportes y avances de: a) Libros especializados en tpicos de: Modelaje de simulacin en sistemas Citologa e histologa Fisiologa Nutricin Metabolismo Comportamiento animal Sistemas pastoriles Anlisis y evaluacin de forrajes

b) Revistas arbitradas relacionadas con temas de: Ciencia y produccin animal Nutricin Ecologa Manejo de sistemas Medicina Veterinaria

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c) Memorias de congresos y reuniones de asociaciones y consejos de especialistas en ciencia y produccin animal. d) Tesis publicadas en Mxico y en el extranjero. e) Informacin disponible en la Internet. f) Index y bases de datos de: CAB International Agris Dialog Web

g) Discusin personal con, y asistencia a conferencias de, expertos en modelaje como el Dr. Roberto Sainz (UC-Davis) y el Dr. Ren Stuart (ICA-Cuba).

4.2. Mtodo La metodologa seguida para llegar a la construccin del modelo conceptual consisti en hacer una revisin profunda de literatura que abarcara los principales factores involucrados en el control del consumo voluntario en rumiantes en pastoreo. La secuencia de revisin se hizo como a continuacin se describe: a) Se hizo una revisin sobre algunas especificaciones de clasificacin geogrfica y climatolgica de las regiones tropicales en Mxico. b) Se revisaron generalidades sobre consumo voluntario en animales y sus vas de control para identificar los aspectos ms importantes donde habra que puntualizar al momento de tratar con rumiantes en pastoreo.

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c) Se exploraron las tcnicas de modelaje y las implicaciones que suelen desarrollarse dentro de los modelos construidos con fines de produccin o investigacin en el rea de la ciencia animal. d) Posterior a ello, se procedi a revisar a fondo algunos modelos publicados en el medio cientfico que pudieran tener aplicacin a los sistemas pastoriles y particularidades de los animales pastoreando en regiones tropicales. En este punto se puso especial atencin a la base terica en la cual se apoyan los distintos modelos, al tipo de modelo que se estaba presentando, a las asignaciones de variables y parmetros y sobre todo a las suposiciones de las que se valen y las comprobaciones que consiguen. e) Una vez hecha la comparacin entre modelos se procedi a revisar algunos trabajos publicados, y datos aun no publicados pero de fuentes confiables, que proceden de estudios realizados en condiciones de trpico en Mxico. Por medio de la confrontacin y la conciliacin de resultados, suposiciones y comprobaciones de los distintos autores se plante un marco terico sobre las actividades que los bovinos en pastoreo realizan durante la estancia en la pradera para consumir el total de materia seca requerida. f) Hecho el planteamiento se identificaron los aspectos ms importantes a dilucidar para explicar los cambios en el patrn de ingestin y en el total de materia seca consumida. g) Despus de ello se procedi a la revisin de literatura con base en las teoras que se han generado respecto al control del consumo agrupndolas de acuerdo a: i. Aspectos evolutivos. Donde se intenta dar una explicacin de origen a las estrategias y preferencias de ingestin de alimento que muestran los rumiantes en pastoreo. ii. Aspectos teleolgicos. Donde se discuten algunos aspectos filosficos respecto a las funciones de cada uno de los sistemas y subsistemas involucrados en la alimentacin de rumiantes en pastoreo. iii. Limitantes fsicas. Donde se tratan las justificaciones y suposiciones que los diferentes autores han hecho respecto al control ejercido por las caractersticas fsicas del forraje y las particularidades morfofisiolgicas de los animales; y

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porque razn se supone que estas son las principales vas a considerar cuando al tratar el tema con bovinos en pastoreo en el trpico. iv. Limitantes metablicas. Donde se discuten la va por la cual la absorcin de nutrientes y la satisfaccin del requerimiento de energa surten efecto sobre los centros que monitorean el consumo de alimento; y la importancia que tendra el considerar estos factores en los rumiantes de zonas tropicales. h) Una vez discutidas las teoras se agruparon las distintas vas de control discutidas en factores propios de cada uno de los subsistemas involucrados en el proceso de consumo de alimento por al animal en pastoreo; quedando entonces una divisin por factores que se estudi de la siguiente manera: i. Factores del alimento. Dentro de esta clasificacin se estudiaron aspectos relacionados al crecimiento de los pastos en las regiones tropicales, los cambios en disponibilidad de acuerdo a la poca del ao, los rendimientos por unidad de superficie y por da, las capacidades de carga animal que en condiciones normales soportan las praderas tropicales. Despus de estudiar aspectos de cantidad, forma y dimensin del recurso forrajero, se procedi a estudiar aspectos de calidad principalmente en cuanto a los cambios fsicos y qumicos que sufre el vegetal con respecto a la edad, poca del ao, frecuencia de defoliacin, entre otras. As, una vez estudiados los aspectos propios del material a consumir se procedi a estudiar los aspectos propios del consumidor. ii. Factores del animal. En este punto se revisan los aspectos morfofisiolgicos y sus adaptaciones encaminadas a favorecer, o en cierto momento limitar, el consumo de materia seca por el individuo. A este momento se estudiaron tambin los aspectos propios del animal con posibilidad de ser cuantificados y relacionados con los cambios en la cantidad de materia seca a ingerir. De igual manera se revisaron los aspectos conductuales, puesto que estos suelen ser una buena fuente de variacin para explicar las respuestas de los bovinos en pastoreo. Ya estudiados los aspectos relacionados al material a consumir y el consumidor entonces se procedi al estudio del entorno de ambos.

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iii. Factores ambientales. A este punto se estudiaron solamente los efectos ambientales en el corto plazo, pues ya anteriormente se haba tratado en extenso los efectos del ambiente en el largo plazo. Se revisaron los aspectos relacionados con cambios en el consumo por efecto de la temperatura y el fotoperodo, este ultimo con implicaciones interesantes. As entonces, una vez estudiados el alimento, el animal y su entorno, se procedi a estudiar la interaccin entre ambos para explicar mejor los cambios en consumo que se dan en respuesta situaciones donde intervienen estmulos del material consumido y el consumidor. iv. Factores que involucran la interaccin animal alimento. En esta seccin se estudiaron de manera integrada los aspectos de la pradera, tanto en lo referente a espacio y forma como lo referente a calidad, y los aspectos del animal, tanto en lo morfolgico, como en lo fisiolgico y metablico, para identificar las conexiones entre el comportamiento, las restricciones fsicas y las restricciones metablicas. El estudio se limit a los procesos digestivos y la repercusin que estos tengan sobre el consumo, aspectos ms detallados sobre produccin, absorcin, metabolismo y utilizacin de los productos de la digestin para fines de mantenimiento o produccin no entraron dentro de los objetivos del presente estudio. i) Una vez estudiado el sistema por completo y por cada una de sus partes se procedi a la construccin del modelo conceptual. Este tuvo como base el planteamiento hecho originalmente. A partir de la lnea describiendo el patrn de consumo de un animal en pastoreo se fueron relacionando los distintos aspectos involucrados en el control del consumo de manera que se expliquen cada uno de los cambios en el consumo durante el da y la noche en un perodo de pastoreo de 24 horas. j) El modelo conceptual se apoya en tres submodelos (Comportamiento, Pradera y Digestin Ruminal) que consideran, a diferentes puntos, cada uno de los factores estudiados y las interacciones entre ellos dentro del submodelo al que pertenece y sus repercusiones sobre cualquiera de los otros submodelos y los cambios que con ello puedan darse.

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5. RESULTADOS Y DISCUSIN
5.1 Consumo de forraje por bovinos pastoreando en condiciones tropicales

5.1.1. Hambre vs. Saciedad El hambre es un estado primitivo dominante (Forbes, 1999). Los animales comen para proveer a los tejidos con los nutrientes requeridos como combustible para los procesos fisiolgicos de mantenimiento, crecimiento, produccin de leche y trabajo (Romney y Gill, 2000). Algunas veces puede parecer que los animales de talla grande comen continuamente, pero esto solo sucede cuando la tasa a la que pueden cosechar el alimento es tan baja que nunca alcanzan el estado de saciedad (Forbes, 199). Un animal que no alcanza el estado de saciedad tendr que seguir comiendo hasta lograrlo; sin embargo, debido a que la saciedad suele ser una sensacin que se presenta en el corto plazo, la mayora de las especies distribuye su consumo diario total en varios perodos a lo largo del da. El hecho de que los animales ingieran el alimento en comidas discretas, sugiere que a medida que son ms eficientes en la cosecha del forraje, necesitan de un mecanismo que detecte el momento al que ya se ha comido lo suficiente como para detener la actividad ingestiva y prevenir que el aporte de nutrientes se de a una tasa mayor a la que las rutas metablicas podran utilizarlos. 5.2. Control del consumo voluntario Lo que determina cuanto come un individuo en un da ha sido una pregunta de siempre, tanto en la teora como en la prctica de la nutricin. El control del consumo voluntario de alimento se encuentra bajo la influencia de un complejo sistema que va desde factores ambientales hasta seales sobre y desde los sistemas nervioso y endcrino en el animal.

En cuanto al tiempo, se ha propuesto que el consumo est regulado por dos vas (Abarca, 1994): 1) A corto plazo, asociada con el inicio y trmino de la fase de comida

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2) A largo plazo, relacionada con conexiones que afectan el organismo en relacin el gasto energtico global. Aunque se sugiere que ambas estn relacionadas, por lo que no intentan establecer diferencia entre ellas (Forbes y Provenza, 2000). Gran parte de los trabajos que tratan con consumo voluntario sugieren que los animales parecen alcanzar un consumo de energa relativamente estable en una dieta constante (Romney y Gill, 2000) y que el tamao de una comida est relacionado a la optimizacin del aporte de nutrientes, relativo al metabolismo diario (Gill y Romney, 1994). Sin embargo, aunque parece claro que el consumo est controlado por el balance energtico del animal en el largo plazo, el consumo a corto plazo durante la fase de comida probablemente est controlado por una combinacin de factores vegetales estructurales que influyen sobre la tasa de ingestin, el efecto del forraje masticado sobre el llenado intestinal y el comportamiento social y factores ambientales que afectan el complejo hambre-saciedad (Forbes, 1988). A partir de ello, se han propuesto, en lugar de dos, tres vas para la regulacin del consumo (Galli et al., 1996): 1) Ajustes gruesos que determinan el tamao de una comida 2) Ajustes finos que intentan equiparar el consumo diario con el gasto energtico 3) Ajustes muy finos que determinan el consumo en el largo plazo en funcin del estado fisiolgico y el ambiente en que se encuentra el animal La inquietud por definir cuales son los factores implicados en la regulacin del consumo ha llevado a estudiar el fenmeno desde distintos puntos de vista y a partir de razonamientos de origen y fin comn pero a travs de vas distintas. Aspecto que ha dado pie al planteamiento de teoras y la agrupacin de los factores de acuerdo a su tipo. 5.2.2. Teoras en torno a la regulacin del consumo Los factores de saciedad, principalmente los relacionados con el llenado ruminal, han sido tiles en la explicacin del consumo de forraje (Baumont et al., 2000). El animal para de

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ingerir alimento a un limite metablico o disconfort fsico y entonces tiene que decidir a que punto las desventajas de la deficiencia o exceso de nutrientes sopesan las ventajas de intentar cubrir los requerimientos, que se piensa son el principal conductor del consumo (Emmans, 1997). Se presume que lo que da la seal de saciedad es un exceso de uno o ms metabolitos apareciendo en la sangre a una tasa mayor que aquella a la que pueden ser removidos, conduciendo a un aumento en su concentracin en sangre (Forbes, 1999). En trminos de tamao y frecuencia de comidas y consumo diario total, an no est del todo claro como es que se expresan los principios del control metablico del consumo voluntario por el animal, aunque est claro que la interrupcin de la ingestin de alimento en una comida simple no est controlada por seales postabsorcin. Por todo el reino animal, el proceso de saciedad parece estar bajo estricto control sensorial preabsorcin (Forbes, 1995). Muchos animales ingieren comidas discretas que terminan antes de que tenga lugar la absorcin de todos los nutrimentos consumidos, sugiriendo que el origen de las seales de saciedad es el tracto gastrointestinal (Houpt, 1982). El animal termina una fase de ingestin en espera de las consecuencias postabsorcin ms que como resultado de ellas, por lo que la saciedad es un estado producto del estmulo condicionado (Booth, 1985). Por ejemplo el sentido del gusto, juega un papel importante en la terminacin de la ingestin de alimento (Swithers and Hall, 1994). Las teoras que han surgido en torno a este campo de estudio se pueden agrupar, de modo general, en las que consideran restricciones fsicas y aquellas que tratan con las limitantes metablicas, tambin llamadas fisiolgicas; todas ellas estn bien aceptadas, pues todas ellas encuentran fundamento y han sido demostradas. Algunas aplican ms para especies monogstricas y otras para las especies rumiantes; considerando adems que, en produccin animal, algunas de ellas son ms aplicables para sistemas de produccin intensivos y otras para condiciones extensivas. Lo que si est claro es que todas demuestran validez a ciertas etapas del proceso que opera en el animal para que este obtenga los nutrientes necesarios para su mantenimiento y produccin; por lo que al final todas las teoras encuentran como punto de encuentro el sistema nervioso central, especficamente el hipotlamo.

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Los distintos estmulos detectados en el tracto digestivo y el hgado se integran al sistema nervioso central y se equilibran con otros estmulos; por lo que, a fin de cuentas, lo importante es tener presente que se trata de un sistema complejo en el cual intervienen seales distintas y que lo indicado es trabajar con una teora integral (Forbes, 1996). Debido a que el tema del consumo es muy extenso, en el presente trabajo solo se tratarn las teoras que aplican para los rumiantes, buscando siempre su aplicacin en condiciones de pastoreo. Si se desea profundizar en el tema se recomienda consultar a Forbes (1993, 1995, 1996), Yearsley et al. (2001), Illius y Jessop (1996), Allen (1996), Mertens (1994) y van der Heide et al. (1999). a. Aspectos evolutivos importantes El tema de la alimentacin animal engloba una variedad de principios que necesitan entenderse en sus condiciones ms naturales, para poder explicar las complejas y variadas respuestas que se observan en condiciones de granja. Tales principios incluyen cuestiones fsicas, qumicas y biolgicas que deben abordarse desde los aspectos medioambientales que dieron pie a que el animal evolucionara para poder adaptarse a las condiciones en las cuales pasara la mayor parte de su tiempo. El nico principio universal, que es comn a casi todas las ideas sobre consumo, es la adaptacin del comportamiento ingestivo debido a fuerzas evolutivas. Sorprendentemente, este no ha sido modificado a consecuencia de los programas de cruzamiento hechos por el hombre y, aunque hipottico, este principio se sustenta en las conexiones observadas entre las estrategias reproductivas y el comportamiento ingestivo (Yearsley et al., 2001). Como se ha dicho, las diferentes especies han desarrollado estrategias de alimentacin para cubrir sus demandas nutricionales por s mismos y ajustarlas a otras necesidades de supervivencia. Algunos maximizan la calidad del alimento que consumen por medio de una seleccin cuidadosa, otros consumen grandes cantidades de alimentos de pobre calidad y algunos otros adoptan un intermedio aproximado a la seleccin de alimento (Welch y Hooper, 1988).

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Los rumiantes han demostrado la habilidad para sobrevivir en medios hostiles. Tales animales evolucionaron en condiciones extensivas, por tanto, los mecanismos que desarrollaron para sobrevivir tuvieron que ser propios para ese medio. A diferencia de los carnvoros depredadores, los herbvoros en libertad cuentan con un recurso de alimento relativamente abundante y perceptible, en el que no necesitan invertir mucho para la bsqueda de forraje pero, por el contrario, s tienen que dedicar la mayor parte del tiempo a la cosecha y digestin de ese alimento (Laca y Demment, 1996). As entonces, la productividad de los bovinos depende de su habilidad para consumir y extraer energa utilizable de los alimentos que le son disponibles. Esta habilidad para utilizar pastos y leguminosas que el hombre no puede digerir depende, en gran medida, del mantenimiento de una poblacin microbiana saludable en el rumen y de su habilidad para masticar (Demment y Greenwood, 1988; Welch y Hooper, 1988). Esta fermentacin pregstrica les permite extraer mucho ms energa de los forrajes (Illius y Gordon, 1991), de lo que normalmente son capaces las enzimas de los mamferos, y convertir nitrgeno no proteico a protena microbiana de alto valor biolgico (Allen, 1996). En el bovino en pastoreo, que al fin y al cabo es mantenido en extensivo, cabe analizar aspectos conductuales acerca de cmo organiza su alimentacin en cuanto a la bsqueda y hallazgo de alimento, la habilidad para obtenerlo, el tamao de una fase de comida y la seleccin de su alimento, los efectos de los disturbios sobre la ingestin, la facilitacin social, la competencia y el comportamiento ingestivo (Fraser y Broom, 1990). b. Consideraciones Teleolgicas Una corriente filosfica basa sus explicaciones en razonamientos generados a partir de la idea de que todo fenmeno, mecanismo, accin o reaccin trabaja en pro de una finalidad (telos = finalidad). El buscar una finalidad denota la expectativa de sucesos futuros e implica adems que las acciones actuales se basan en tal expectativa (Kleiber, 1972). Algunos autores han intentado explicar el consumo de los animales apoyndose en razonamientos orientados a justificar las respuestas a partir de la finalidad de cada uno de los fenmenos en la naturaleza. Entonces, las expectativa de un animal que come, ser la de cubrir su demanda de nutrientes.

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A partir de ello, se han propuesto dos aproximaciones para explicar las decisiones del animal en pastoreo durante la bsqueda y eleccin de alimento. Las aproximaciones sintticas suponen que el animal organiza su comportamiento hacia un objetivo, mientras que las aproximaciones analticas suponen que las distintas conductas surgen de relaciones causaefecto. La principal aproximacin sinttica, Teora del Forrajeo Optimo, es un cuerpo de hiptesis, la mayora de las cuales estn formalizadas como modelos cuantitativos que comparten un axioma comn (Krebs y McCleery, 1984):
puesto que los animales que se alimentan ms eficientemente tienen xito reproductivo, los animales actuales se alimentan eficientemente como resultado de una seleccin natural

Dicha teora supone que los animales maximizan alguna funcin objetiva, por lo regular la consecucin de energa por unidad de tiempo, a travs de la eleccin entre conductas alternativas sujetas a una serie de limitantes (Stephens y Krebs, 1987). As entonces, la maximizacin del bienestar ha sido traducida a eficiencia en consecucin de alimento que, por razones prcticas, ha sido equiparada con la tasa de consumo a corto plazo (Laca y Demment, 1996; Baumont et al., 2000; Yearsley et al., 2001). Por su parte, las aproximaciones analticas explican el comportamiento ingestivo en un sentido complementario. Por ejemplo, la eleccin del lugar donde consumir forraje puede estar motivada por estmulos sensoriales, por retroalimentacin postingestiva resultado de elecciones previas y por simple experiencia. Las aproximaciones sintticas y analticas deben ser percibirse como complementarias ms que como exclusivas. Aunque la Teora del Forrajeo Optimo remarca la importancia de la seleccin natural determinando el comportamiento, no puede excluir la importancia de las experiencias dietarias en el corto plazo. Por tanto, es prudente desarrollar predicciones basadas en la optimizacin incluyendo las experiencias del animal (Baumont et al., 2000). Tales aproximaciones se han utilizado para investigar el comportamiento ingestivo de los herbvoros, pero no han considerado las caractersticas nicas de la digestin en los rumiantes y sus enlaces con el comportamiento ingestivo. Demment y Greenwood (1988) han utilizado la Teora del Forrajeo Optimo no para investigar si los animales se comportan

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ptimamente, si no para explorar la relacin entre los procesos digestivos y el comportamiento ingestivo en rumiantes. c. Regulacin Fsica Es natural pensar que la cantidad de alimento que el animal puede consumir estar limitada por la capacidad volumtrica del tubo digestivo, sobre todo por la del compartimiento del sistema que funciona como receptor de la materia que ingresa y que, en especies rumiantes, corresponde a los rganos que a la vez funcionan como cmara de fermentacin de la materia alimenticia: el complejo retculo-rumen. El punto al cual la ingestin de alimento cesa en una fase de comida depender del tamao del tracto digestivo y las seales al encfalo desde receptores sensoriales, como aquellos que indican que el tracto est lleno (Fraser y Broom, 1990; Forbes y Barrio, 1992). La teora acerca de que la distensin fsica en el tracto gastrointestinal limita el consumo total de materia seca ha sido bien aceptada. El reticulorumen es considerado generalmente como el sitio en el tracto gastrointestinal al que la distensin limita el consumo con dietas voluminosas. En estudios con henos de especies distintas, Abe (1999), observ que el consumo estuvo estrechamente relacionado con la voluminosidad del alimento tanto en muestras finamente molidas como en las de tamao de partcula mas tosco. Se han llevado a cabo experimentos en los que ponen a prueba distintos mtodos para simular la ocupacin del rumen con material voluminoso, reportando resultados similares. Las evidencias de receptores sensibles a la tensin originada por la presencia de material voluminoso, indican una mayor concentracin de receptores en el retculo y el saco ruminal craneal (Forbes y Barrio, 1992; Forbes, 1995; Allen, 1996). De igual manera, la relacin inversa entre consumo voluntario y los contenidos omasal e intestinal sugiere que el consumo de alimentos fibrosos puede estar limitado por las capacidades del omaso y los intestinos enviando seales al sistema nervioso central (Karue et al., 1973). De acuerdo con Allen (1996), en rumiantes alimentados con forrajes el consumo total de materia seca puede estar limitado como resultado de un flujo de digesta restringido a travs del tubo digestivo. Este flujo restringido ocasiona la distensin de uno o ms segmentos del

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tracto gastrointestinal, resultando en consumo reducido. Hay evidencia de que el llenado intestinal, por ejemplo, vara durante el da y no est a su mximo al final de cada comida (Thiago, 1988). Madsen et al. (1993) han propuesto un mtodo para estimar el llenado fsico de los forrajes utilizando la degradacin in sacco y la tasa de pasaje de fibra detergente neutro. El despeje de los componentes alimenticios desde el rumen es una funcin de las tasas de digestin, pasaje, fraccionamiento y escape (Illius y Gordon, 1991). Los factores fsicos generalmente se utilizan para referir aspectos que influyen directamente el volumen intestinal inicial ocupado por la ingestin de un alimento y la tasa a la que el volumen disminuye debido a la digestin y el trnsito progresivo. El contenido de paredes celulares del forraje es un factor principal al respecto, debido a que estas estructuras son menos solubles y ocupan ms espacio que los contenidos celulares (Romney y Gill, 2000). Adems, es conocido el aumento gradual en el consumo conforme la digestibilidad del alimento se incrementa (Conrad et al., 1964); debido a la estrecha relacin negativa que guardan la digestibilidad del alimento y el consumo, relacin que no es lineal (Blaxter et al., 1961); por lo que cabe asumir, que el aumento en la digestibilidad acelera la tasa de trnsito de la digesta, lo que deja espacio para recibir ms alimento. La digestibilidad del alimento depende del contenido de fibra de este. De ah que el contenido de fibra detergente neutro (FDN) suela citarse como un buen parmetro qumico para predecir el consumo de materia seca por los rumiantes. Sin embargo, aunque la FDN ha sido utilizada como la nica caracterstica del alimento para predecir los efectos de llenado de los forrajes, hay evidencia substancial que por si sola es imprecisa, su efecto de llenado vara con las diferencias en el tamao de partcula original, su fragilidad y la tasa y extensin de digestin de la fibra detergente neutro (Allen, 1996). La literatura reporta consumos mayores de ensilados hechos a partir de pasto ligeramente desecado antes del ensilaje que con aquellos hechos a partir de pasto de la misma pradera pero sin desecado previo (Peoples y Gordon, 1989; Teller et al., 1993), algunas veces por tanto como el 44 % (Romney et al., 1997). Una explicacin es que la tasa de fraccionamiento de las partculas aument con el material mas seco (Romney y Gill, 2000). Los modelos de consumo basados en cintica digestiva comnmente suponen que el consumo est limitado por la capacidad fsica del rumen y determinado por la tasa de vaciado

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de la digesta ruminal, que es dependiente del proceso de digestin, fraccionamiento de las partculas y la tasa de trnsito. No es necesario suponer que el rumen est absolutamente lleno, solamente que algn punto de ajuste de la carga digestiva, normalmente expresado como cantidad de MS, sirve para regular el consumo; aunque es preciso considerar que no todo est bajo el control fsico. d. Regulacin Metablica Es inevitable pensar que en el control del consumo puedan intervenir seales a nivel metablico. No todas las diferencias en consumo entre forrajes logran explicarse por factores asociados a la ocupacin del tracto gastrointestinal (Romney y Gill, 2000). Se ha demostrado el papel de las limitantes metablicas en el control del consumo voluntario de animales alimentados con dietas basadas en forrajes de baja calidad (Egan, 1977), resultando en una reconsideracin respecto a que si las limitantes fsicas son el principal determinante del consumo en tales casos (Tolkamp y Ketelaars, 1992; Weston, 1996; Illius et al., 2000). A partir de lo anterior, es posible deducir de manera muy simple que el aumento en la velocidad de vaciado ruminal va a dar intervalos de ingestin de alimento mas cortos; sin embargo, aqu surge la cuestin acerca de cuales son los factores que promueven el aumento en la tasa de trnsito; pues tambin se ha asegurado, que el aumento en el consumo, acelera la tasa de trnsito (Anrique et al., 1990). Entonces, que es en realidad lo que est controlando a que, es la tasa de trnsito la que aumenta el consumo, o es el aumento en el consumo lo que acelera el trnsito de la digesta?; sin duda aqu intervienen estrategias fisiolgicas que el animal elige de acuerdo a su estado de produccin, necesidades de energa y disponibilidad de alimento. Al respecto, Allen (1996) sugiere que la respuesta del animal a estmulos de llenado retculoruminal depende de sus requerimientos de energa, la densidad calrica y el efecto de llenado de la dieta, la capacidad del retculorumen, y la habilidad del mismo animal para alterar el flujo desde dicho compartimiento. Demment y Greenwood (1988) utilizan dos tipos de comportamiento para explicar los cambios de consumo en su modelo animal en pastoreo: una conducta ingestiva que el animal altera para seleccionar y consumir su dieta y una

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conducta de procesamiento que utiliza para extraer los nutrientes que cubrirn sus necesidades y desechar el material que est de ms. Con base en la misma necesidad de energa, Ketelaars y Tolkamp (1991) relacionan los aumentos en el consumo con aumentos en la tasa metablica basal, sugiriendo que antes que un incremento en el consumo, se requiere de un incremento en la actividad metablica. Cuando la calidad del alimento ofrecido es buena, solo su disponibilidad impide al animal alcanzar el nivel de consumo ad libitum. Sin estas restricciones, los animales con metabolismo basal alto ganaran ms peso que los animales con un metabolismo basal ms bajo. Por el contrario, ante una restriccin de alimento, el animal con metabolismo ms bajo tendr la mayor ganancia de peso. En el otro sentido, cuando la disponibilidad de alimento no es limitante pero la calidad es tan baja que aun el consumo ad libitum es insuficiente para el mantenimiento; si tambin en este caso el consumo permanece proporcional al metabolismo basal, los animales con una tasa metablica baja tendrn que movilizar menos reservas corporales que aquellos con un metabolismo basal alto (Ketelaars y Tolkamp, 1991). Forbes (1993), asegura que los rumiantes pueden controlar su consumo de energa tanto como los monogstricos, siempre que la densidad de nutrientes sea suficientemente alta que las restricciones fsicas no intervengan. Las seales detectadas por los quimioreceptores en la pared ruminal y/o en el hgado hacen capaz al animal para evitar excesos y desrdenes nutricionales (Baumont et al., 2000). Conrad et al. (1964) sugiri que el consumo esta restringido por llenado intestinal hasta un punto de su digestibilidad, despus del cual la relacin entre consumo y digestibilidad llega a ser negativa y entonces la restriccin del consumo estar determinada por la satisfaccin de la demanda de energa por el animal. El punto es, entonces, dependiente de los requerimientos de energa del animal y de la relacin entre digestibilidad y la naturaleza de la limitante ejercida a una baja digestibilidad para el alimento en estudio. Los alimentos ms digestibles pueden ser consumidos en mayor cantidad antes que intervengan las restricciones fsicas, por lo que aqu el consumo estar determinado ms probablemente por limitantes metablicas relacionadas con la absorcin y utilizacin de nutrimentos por el animal (Illius y Jessop, 1996).

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Tanto Mertens y Ely (1987) como Hyer et al. (1991) sugieren que la demanda de energa y no la capacidad ruminal limita el consumo de forrajes altamente digestibles. Con dietas variando desde forrajes de pobre calidad hasta cereales, Poppi et al. (1994), sealan como limitantes a los excesos de energa, y que en ocasiones actan en asociacin con otras rutas; lo que indica el amplio rango de condiciones de la dieta bajo las cuales el balance de nutrientes est implicado en la regulacin del consumo (Illius et al., 2000). Desde luego que, al tener el animal una demanda de nutrientes, la ingestin de energa podra estar regulada para cubrir tal requerimiento. En principio, las limitantes metablicas sobre el consumo de alimento resultan cuando hay una elevacin en la concentracin de uno o ms nutrimentos. Los metabolitos son variables y su oxidacin o conversin en productos (tales como protena tisular o lctea) est determinada por las tasas de las rutas metablicas involucradas. Esto ocurre cuando la tasa metablica est limitada tanto por un desbalance de los otros metabolitos requeridos para sintetizar protena o grasa, o porque la tasa se aproxima al potencial gentico del animal. Lo que tambin variar con la etapa de crecimiento, el ambiente fsico y climtico, y la habilidad para almacenar o deshacerse de cualquier exceso (Illius et al., 2000). La mayor incertidumbre en el pronstico del consumo surge en los casos en que el consumo se ve limitado por la retroalimentacin a partir de factores metablicos, ms que en aquellos donde intervienen aspectos fsicos y mecnicos. Sin embargo, asegura Forbes (1993), existen ligeras interacciones entre los aspectos fsicos y metablicos que regulan el consumo de alimento, y propone que por encima del 67 % de digestibilidad el consumo est controlado metablicamente conforme se satisfacen los requerimientos nutricionales del animal.

e. Situacin del consumo voluntario en el ambiente tropical De acuerdo con el tipo de sistema Demment y Greenwood (1988) proponen una clasificacin del tipo de control del consumo dominante en determinada situacin. En un

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extremo ponen a los animales en confinamiento, donde la disponibilidad y densidad energtica del alimento son altas por lo que los factores limitantes del consumo son principalmente de tipo metablico; al centro ponen a los sistemas que utilizan pasturas de alta calidad, donde el forraje es abundante pero la densidad energtica es menor y lentamente disponible; y en el otro extremo estn los sistemas extensivos, donde prevalecen la baja densidad y una calidad heterognea del forraje. El control del consumo va a ser distinto de acuerdo con la dieta base del animal. Si se trata de concentrados, el control estar ejercido mas bien por aspectos metablicos, si se trata de una dieta basada en forrajes, se deben poner ms atencin a las restricciones fsicas. Cuando las dietas se basan en forrajes que deben ser cosechados por el mismo animal, como en los sistemas extensivos, el comportamiento ingestivo y los hbitos de pastoreo van a imponer una determinante ms sobre el consumo total de materia seca por da. Cuando se trata con dietas basadas en forrajes mas una complementacin con concentrado, a cualquier razn, la capacidad de entender los mecanismos implicados en la regulacin del consumo y explicar sus variaciones se vuelve ms compleja (Illius et al., 2000). Se ha reconocido que, en regiones tropicales, la produccin animal depende de los recursos naturales y algunos residuos de cosecha. La capacidad de los animales para consumir alimentos en cantidad suficiente para cubrir sus requerimientos metablicos y de produccin es uno de los factores ms importantes en estos sistemas (Shem et al., 1995). Tal parece que para condiciones tropicales, mayor atencin debe ser puesta en los factores fsicos puesto que es muy difcil encontrar forrajes tropicales con digestibilidad por encima del 65 % (Minson, 1981). Pudiera pensarse que, desde el punto de vista cuantitativo y en condiciones de manejo racional, la alimentacin de los rumiantes en el trpico parece no presentar limitantes; sin embargo, desde otra perspectiva, la situacin puede tornase inquietante puesto que la calidad de los pastos tropicales suele ser muy pobre. Al respecto, Yearsley et al. (2001) aseguran que en condiciones de pastoreo el aporte de alimento puede ser altamente variable tanto espacial y temporalmente, como cualitativa y cuantitativamente. Cabe recordar, adems, que el comportamiento ingestivo y hbitos alimenticios de un animal en pastoreo son distintos a los de un animal confinado; an cuando el gasto de energa

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es mayor en el primero al caminar en busca de alimento, lo que hara suponer un mayor consumo, las altas temperaturas y la humedad relativa que caracterizan a las zonas tropicales, suelen provocar una disminucin en el consumo que agudiza la situacin. Es por ello que no basta con atribuir todo a las restricciones fsicas del consumo. En condiciones de pastoreo en el trpico pueden suponerse tambin aspectos metablicos, sobre todo en relacin a la produccin de calor y utilizacin de energa. Morales et al. (2000) aseguran que las diferencias que se encuentran en el consumo de las diversas especies vegetales pueden deberse a las necesidades metablicas de los bovinos. Adems, cabe sealar, que en estos ambientes de condiciones inciertas, donde la disponibilidad de alimento no est asegurada, los requerimientos pueden incluir una necesidad de almacenar reservas para ser utilizadas en situaciones de escasez de alimento (Yearsley et al., 2001). Retomando lo expuesto por Ketelaars y Tolkamp (1991), respecto a los ajustes del propio animal para sus necesidades de energa, se supone que, puesto que en el ambiente tropical se dan variaciones en calidad y cantidad de acuerdo a las diferentes pocas del ao, los animales son capaces de reducir sus necesidades de energa en tiempos cuando la densidad energtica del alimento no est realmente disponible o la calidad es muy baja como para alcanzar el nivel de mantenimiento. Al parecer los animales hacen sus ajustes en funcin del fotoperodo, por lo que durante los das largos podran tener un metabolismo basal arriba del promedio, mismo que les permitira aprovechar de manera extra los alimentos de alta calidad. Sin, embargo, aun queda la duda respecto a la flexibilidad observada en el animal para variaciones en capacidad intestinal y el tiempo de retencin de la digesta en respuesta a cambios en las condiciones internas y externas (Ketelaars y Tolkamp, 1991).

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5.3.

Factores implicados en la regulacin del consumo voluntario con aplicacin a

pastoreo en ambientes tropicales Los factores identificados como que controlan el consumo de alimento en animales pueden ser agrupados de acuerdo a su origen. La unidad de alimentacin es la comida. Diversos estudios han demostrado la relacin positiva entre la tasa de consumo dentro de una comida (gramos de MS/minuto) y el consumo diario de forraje (Sauvant et al., 1996). Si se define que es lo que motiva al animal para iniciar y finalizar una fase de comida, y que determina su frecuencia, entonces se podr asegurar que es lo que controla el consumo durante cualquier perodo. Tal armona est lejos de completarse, debido principalmente a la falta de informacin comprensible que explique los patrones de ingestin en una variedad de condiciones, tanto naturales como experimentales (Forbes, 1993). La tasa potencial de consumo puede verse afectada por factores como contenido de paredes celulares, proporcin de partculas grandes en la dieta y la palatabilidad (Sauvant et al., 1996). Hacer una resea de los factores que intervienen en las decisiones del animal en pastoreo para dar inicio y termino a la ingestin de alimento, no significa que tenga que ser totalmente distinto a lo que se da en condiciones de establo. En esencia, es lo mismo, pues las bases fisiolgicas y anatmicas del bovino no cambian estando en una pradera o en un corral; sin embargo, vale la pena puntualizar en aspectos tocantes a las estrategias del animal para adaptarse al medio, as como a la dieta y modo de acceso. En trminos sencillos, los factores que regulan el consumo de alimento se pueden clasificar en tres, de acuerdo a su origen (Rubio, 1991; Ingvartsen, 1994; Sauvant, 1996): a) los del animal b) los del alimento c) los del medio ambiente Estos, sin duda, tienen importancia en el pronstico exacto para los sistemas intensivos, pero los mecanismos de regulacin del consumo en sistemas extensivos salen ms del control del hombre, por lo que se requieren enlaces ms estrechos entre las ideas de la ciencia animal y la ecologa (Yearsley et al., 2001), pues el principal obstculo para entender

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por completo la situacin del consumo voluntario en condiciones de pastoreo es la interaccin existente entre las tantas variables (Forbes, 1993). En sistemas pastoriles, los factores ambientales dejan ver sus efectos con mayor fuerza; y es aqu donde la habilidad del rumiante para cosechar forraje puede imponer una limitante adicional sobre el consumo. Aunque el nivel alcanzado puede todava ser considerado como consumo voluntario, siempre que el rea ofrecida al animal sea adecuada para que dicha habilidad se exprese pues, en condiciones de pastoreo, la proporcin a la que las necesidades de consumo quedan satisfechas, vara con la disponibilidad de forraje (Freer, 1981). Es precisamente la interaccin planta:animal, particularmente la que se da a nivel ruminal, lo que complica la comprensin de los sistemas extensivos (Dove, 1996 a; Pearson e Ison, 1997). Entre los principales factores que determinan la cantidad de alimento ingerido por un animal en pastoreo se encuentran la disponibilidad de forraje (como cantidad de alimento relativa a las necesidades del animal), las caractersticas estructurales de la pradera, la calidad de la dieta y el tipo, tamao y productividad del individuo (Pearson e Ison, 1997). A partir de esta seccin se irn describiendo por separado algunos de los factores implicados en el control del consumo de alimento en bovinos en pastoreo en el trpico. Se sigue el criterio sealado anteriormente en cuanto a que existen factores propios al animal, al alimento y a las condiciones ambientales; sin embargo se establece una divisin intermedia entre los del animal y el alimento, que se ha denominado arbitrariamente interaccin animalalimento, pues son factores que dependen tanto de las caractersticas de la dieta, como de la habilidad del propio individuo para procesarla. A medida que se vaya avanzando, cada uno de los factores que se hayan tratado sern incorporados o asociados a los efectos del factor que le suceda en estudio.

5.3.1. Factores del alimento Los factores del alimento actan principalmente sobre las seales relacionadas con el control del consumo a corto plazo (Baumont et al., 2000). Dulphy y Demarquilly (1994), proponen que la regulacin del consumo en rumiantes est, principalmente, controlada por

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mecanismos a corto plazo, aunque para un alimento dado, pueden verse involucrados dos o tres mecanismos de regulacin. Por tal motivo, y debido a que la mayor parte de un alimento tanto como su valor nutritivo puede limitar el consumo, es esencial conocer los efectos por cambios en la dieta. Bsicamente, el consumo suele disminuir cuando el alimento es de baja calidad nutricia. Aunque los herbvoros en libertad suelan estar rodeados por una gran variedad de especies vegetales relativamente fciles de localizar y consumir, cada tipo de alimento posee sus propiedades nutrimentales, haciendo la seleccin de la dieta una consideracin importante (Yearsley et al., 2001). Para propsitos de pronstico del consumo, es esencial agrupar a los alimentos en distintas categoras, debido a que es posible predecir la cantidad total de materia seca ingerida por el animal directamente desde mtodos qumicos, fsicos y biolgicos (Dulphy y Demarquilly, 1994). a. Las praderas tropicales y sus forrajes Es difcil pensar en produccin animal tropical en confinamiento. Tradicionalmente, los sistemas de produccin bovina en el trpico mexicano han sido del tipo extensivo; de ah que no se pueda hablar de un sistema de produccin bovina tropical sin pensar de inmediato en una extensa pradera con forraje verde y ganado cebuno pastoreando dentro de ella. Esta primera idea que se representa de un sistema ganadero tropical podra ser siempre la misma si se hablara de un ambiente totalmente estable. Los sistemas tropicales dependen de sus praderas, y stas no son siempre alfombras verdes con forraje homogneo en especie, forma, cantidad y calidad durante todo el ao. Una pradera tropical suele ser heterognea y cambiante. Tan solo por ello es justo comenzar por tratar a fondo algunos aspectos relacionados al lugar que habitan y proporciona el alimento a los bovinos en pastoreo; y as, una vez comprendiendo los aspectos espacio-temporales de su entorno, sea ms fcil abordar los efectos que los cambios en este puedan tener sobre el desempeo del animal.

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i. Aspectos de cantidad, forma y dimensin Produccin de biomasa, oferta y disponibilidad Los pastos son fuente de nutrimentos a bajo costo gracias a sus altas producciones de materia seca y energa, y a la ventaja que ofrecen de ser utilizados in situ por medio del pastoreo (Wilkins, 2000). El crecimiento vegetal se da como producto de la deposicin de carbohidratos sintetizados en, y por, los tejidos fotosintticos de la planta, lo que lleva a la acumulacin de biomasa en la pradera. La tasa a la que se acumula esta biomasa queda determinada por la tasa a la que se acumula el C, que a su vez est influenciada por la disponibilidad de N desde el suelo para el tejido vegetal (Lemaire y Chapman, 1996).

90 80 70 kg MS/ha/da 60 50 40 30 20 10 0 E F M A M J Mes J A S O N D

Figura 5.3.1.1. Cambios en la cantidad de materia seca producida por hectrea a lo largo del ao, en un sistema de produccin bovina a pastoreo en condiciones de trpico hmedo en Mxico (Adaptado de Martnez, 1997).

Los forrajes tropicales tienen rendimientos por hectrea superiores a los de clima templado; debido a que los primeros muestran una mayor eficiencia fotosinttica al disponer de una va de cuatro carbonos (C4) y poseer una mayor capacidad para captar el CO2 atmosfrico, an a bajas concentraciones (Whiteman, 1980).

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An cuando los pastos son la fuente de alimento a menor costo y que su produccin en zonas tropicales se observa de manera prcticamente continua, su cantidad y calidad se ven afectadas por la poca del ao. Los rumiantes en los trpicos y subtrpicos experimentan tal fluctuacin en el aporte de alimento y calidad de la dieta (Poppi y McLennan, 1995) que determina la produccin estacional en los caractersticos sistemas extensivos de estas regiones. Este rendimiento irregular de forraje en los trpicos, se debe principalmente al efecto de factores como la radiacin solar, el fotoperodo, la temperatura y la precipitacin (Whitteman, 1980), que ocasionan variaciones aun entre un da y otro (Gutirrez, 1986). La curva de produccin de pasto en un sistema ganadero tropical a lo largo de un ao (Figura 5.3.1.1) es tpica y revela aspectos interesantes tanto para las ciencias vegetales como para las animales; y aun ms para la que es punto de encuentro de ambas, la nutricin. Desde el punto de vista agronmico, el aspecto central es la produccin estacional de materia seca. Debido a que el crecimiento del pasto depende de las condiciones de cada temporada del ao, la mayor produccin de forraje por unidad de superficie se dar en verano, decreciendo notablemente en los meses de invierno y el comienzo de la primavera. Desde el punto de vista nutricional, los altibajos en la produccin de biomasa repercuten en la oferta de forraje (kg de MS ha-1); y puesto que no toda la biomasa vegetal de una pradera es accesible al animal (Shiyomi et al., 1991) repercutirn tambin sobre la disponibilidad de alimento (kg MS animal-1 da-1); permaneciendo esta ltima variable como la primera en determinar que el animal en pastoreo cubra sus necesidades de consumo y que no solo est en funcin de la oferta, sino que tambin es consecuencia de la carga animal (CA, UA ha-1), que en la mayora de los sistemas est bajo el control del hombre.

Rendimientos por unidad de superficie Los trabajos respecto al rendimiento potencial de las pasturas tropicales presentan datos que varan de acuerdo a la especie de pasto, la regin donde se ha llevado el estudio, el manejo de la pradera (fertilizacin, riego, cortes, etc.), adems de los factores climticos. Los valores reportados van desde las 2 ton MS ha-1ao-1 en condiciones adversas (Castillo, 1993), hasta las 54 ton MS ha-1ao-1, en praderas fertilizadas e irrigadas (Escobedo, 1989).

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Se ha sugerido que, en condiciones normales, los rendimientos en la mayora de los trpicos oscilan entre dos y diez toneladas de materia seca por hectrea (Castillo, 1993). Escobedo (1989) presenta informacin sobre rendimientos de variedades de Panicum maximum en praderas a temporal y sin fertilizar de distintas regiones tropicales de Mxico; los datos se ubican en el rango de 5.85 a 11.59 ton MS ha-1 ao-1, con un promedio de 8.29 (+ 1.93) ton MS ha-1 ao-1. El mismo autor evalu el crecimiento del P. maximum durante la poca lluviosa para dos aos distintos, reportando producciones promedio de 2.6 ton MS ha-1 corte-1 para el primer ao y 1.4 ton MS ha-1 corte-1 para el segundo (P<0.01). Por su parte, Castillo (1993) presenta datos de rendimiento de pasto llanero (Andropogon gayanus) en condiciones de temporal y fertilizado en praderas ubicadas en la zona centro norte de Yucatn. El total acumulado para la fase experimental (245 das) fue de alrededor de las 11 ton MS ha-1.

Produccin diaria de materia seca Las variaciones en rendimiento de materia seca por unidad de superficie son resultado de la produccin diaria, misma que puede variar con la especie del pasto, las condiciones ambientales, la fertilidad del suelo y, muy en especial, de la frecuencia de corte. Gutirrez (1986) midi el crecimiento postcosecha de pasto estrella (Cynodon nlemfuensis) durante los meses de invierno en una pradera manejada con riego y fertilizacin en las condiciones de trpico de Yucatn. La curva de crecimiento muestra un incremento lineal hasta los 70 das de edad de rebrote, tiempo al que se aprecia una desaceleracin hasta alcanzar la mxima produccin reportada, a los 98 das, por encima de las 8 toneladas de MS ha -1. Segn el autor, los dos perodos con una considerable aceleracin en la produccin de biomasa se dieron entre los 28 y 35 das y los 49 y 70 das de edad. En un estudio que involucr la poca de lluvias de dos aos distintos, Escobedo (1989) observ que, aunque con menor produccin de pasto para el segundo ao, en ambos la curva present la misma tendencia a mostrar una tasa de crecimiento elevada hacia el mes de julio (92.6 y 44.8 kg MS ha-1 da-1, respectivamente) y una baja para septiembre (40.3 y 8.7 kg MS ha-1 da-1, respectivamente); explicando estas diferencias de un mes a otro por las diferencias en precipitacin entre meses, as como a la cantidad total de horas luz y su influencia en el

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inicio de la fase reproductiva del pasto. Sin embargo, no logra explicar las diferencias entre aos, al menos por aspectos de humedad, temperatura y fotoperodo. En su trabajo, Castillo (1993) seala que al inicio del experimento (julio) la tasa de crecimiento fue de 43 kg MS ha-1da-1 para, posterior a un leve descenso, se diera un aumento paulatino hasta alcanzar el mximo valor (121 kg MS ha-1da-1) hacia los primeros das de octubre; posterior a esto seala una disminucin pronunciada que alcanz su tope a finales de noviembre, tiempo a partir del cual se observ el crecimiento ms lento (10 kg MS ha-1da-1), mantenindose hasta el final del experimento (Figura 5.3.1.2); diferencias que explica al relacionar el crecimiento del forraje con las variables ambientales, con la precipitacin como la de mayor significancia en el modelo de regresin simple (P<0.01).

Heterogeneidad, manchones de pasto Las mezclas de especies vegetales varan en el total de biomasa vegetal (disponibilidad total), la cobertura fraccional (disponibilidad horizontal) y la densidad o altura (disponibilidad vertical) de los componentes vegetales (Edwards et al., 1996). La distribucin espacial de los recursos de alimento es otro factor determinando las concentraciones de animales en un lugar, entonces, su impacto en la vegetacin (Wallis deVries, 1996). Con respecto a la uniformidad de la pradera y considerando las caractersticas de la vegetacin, pueden distinguirse dos situaciones (Baumont et al., 2000): i) ii) Aquellas donde el animal puede consumir el forraje preferido sin tener que invertir mucho esfuerzo para encontrarlo Aquellas donde las preferencias son modificadas por un costo de bsqueda En la mayora de los sistemas de pastoreo en los trpicos la pradera no es siempre un tapete con distribucin uniforme de biomasa vegetal, si no ms bien son prados heterogneos donde la situacin del forraje preferido por los animales se presenta a manera de mosaico con manchones de pasto distribuidos irregularmente (Shiyomi, 1991). Por tanto,

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conceptualmente y en el caso de sucediera, el tamao de un manchn puede ser tan amplio como una pradera totalmente homognea (Demment y Greenwood, 1988). Esta heterogeneidad en el pastizal se acenta o atena en funcin del manejo que se de a la pradera. El animal enfrenta dos tipos de manchones: con y sin alimento. Los manchones con alimento estn cargados con una cantidad y productividad similar de forraje; pueden ser defoliados pero regeneran a una tasa de produccin constante (Wallis de Vries et al., 1996). Con base en esto, al momento de hacer una presupuestacin forrajera, se torna necesario estimar, no solo cambios estacionales en biomasa vegetal disponible, sino tambin el patrn de distribucin espacial de esta biomasa (Shiyomi et al., 1991).

Altura del forraje La altura del forraje puede ser un buen indicador del desarrollo morfolgico de la planta bajo determinadas condiciones (Castillo, 1993). En el trabajo de Gutirrez (1986) los perodos de mximo incremento en altura del pasto fueron, uno a los 42 das, al inicio del estado de crecimiento avanzado; otro a los 49 das, alrededor del inicio de la floracin; y un ltimo a los 63 das despus del cual no hubo mas aumento en altura. Reportando una fuerte correlacin entre altura de la pradera y produccin de materia seca (r= 0.96), tal como lo observ Castillo (1993) al trabajar con Andropogon gayanus (r= 0.87). La altura del pasto es menor conforme se acerca a su etapa reproductiva (Escobedo, 1989).

Densidad del forraje Adems de la altura del pasto, es necesario considerar la cantidad de forraje en el plano horizontal, es decir la proporcin de suelo cubierta por materia vegetal. Este es un factor importante en praderas tropicales ya que las especies de pasto encontradas no solo muestran un crecimiento vertical, si no que tambin suelen manejarse especies cuyo crecimiento rastrero les permite extenderse sobre la superficie, revistiendo el terreno; por lo que la relacin altura:densidad del forraje estar en funcin de los hbitos de crecimiento de la especie de pasto en cuestin.

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La importancia de la densidad del forraje, principalmente la de sus hojas, radica en que, ante un aumento en la cantidad de follaje en el horizonte ms alto de la planta, se reducir la cantidad de luz penetrando en los planos ms bajos, lo que aumentar la sombra a este nivel llegando a alcanzar un punto al cual la tasa fotosinttica es igual a la respiratoria por lo que el peso seco del material vivo por unidad de rea permanece esttico y el nico crecimiento que se presenta es con el fin de reemplazar las fracciones envejecidas y muertas (Gutirrez, 1986). Ultimadamente, la densidad del forraje va a depender de la cantidad de material vegetal cubriendo la superficie de la pradera, y esto va a estar dado en mayor medida por la cantidad de material foliar que tenga el forraje, la capacidad de la planta para generar material foliar nuevo, que reemplace el material viejo, y la propia capacidad de los tallos para extenderse.

Relacin hoja:tallo El material vegetal presente en la pradera puede estudiarse como una sola entidad formada por hojas y tallos, o bien cada fraccin puede ser estudiada por separado e incluso hacer separaciones ms finas distinguiendo tallos, vainas y lminas foliares de distintas caractersticas. Como quiera que se haga, el estudio de la proporcin hoja:tallo tiene una marcada importancia para el empleo correcto del pasto (Gamarra, 1985) y es necesario reconocer que la cantidad de material foliar en el forraje es una variable importante tanto para el crecimiento de la planta como para la nutricin del animal. En el primer caso, la importancia radica en que los tejidos fotosintticos se alojan en dicha fraccin y aunque la produccin total de materia seca de las gramneas con buena proporcin de hojas resulte baja comparada a la de especies con mayor cantidad de tallos, debe recordarse que lo importante es la produccin de materia comestible (Gamarra, 1985). Para los fines que persigue la nutricin animal, la cantidad de material foliar presente en la pradera debe ser considerada por el simple hecho de que los animales en pastoreo, cualquiera que sea la especie, prefieren consumir hojas debido a las ventajas fsicas y qumicas que le ofrecen, al momento de la cosecha, sobre el consumo de tallos. En esta seccin, se tratar a la relacin hoja:tallo como la entidad que influye en la produccin de materia seca en la pradera hasta el punto de sus aportaciones al total de biomasa

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potencialmente consumible; los detalles respecto a sus efectos sobre el comportamiento ingestivo y el valor nutricio se irn tratando en secciones posteriores.

140 kg MS ha-1 da-1 120 100 80 60 40 20 0

ju l

Rend

RenHoj

Hoja

100 80 60 40 20 0 % de hoja

Figura 5.3.1.2. Relacin entre la tasa de produccin diaria de MS y el porcentaje de hoja en la planta, en una pradera de Andropogon gayanus en la zona centro norte de Yucatn (Adaptado de Castillo, 1993).

Los diferentes estudios reportan relaciones hoja:tallo que difieren entre s, pero normalmente muestran la misma tendencia a una disminucin en la cantidad de material foliar conforme avanza la edad y/o la altura del pasto. La proporcin de hojas suele ser mayor en una fase temprana del estado vegetativo (ahijamiento y aparicin de los tallos) antes de llegar al estado reproductivo (Gamarra, 1985). Castillo (1993) reporta un 85 % de lmina foliar cuando el pasto estuvo en el punto medio de produccin al inicio del experimento (43 kg MS ha-1 da-1), mientras que al tiempo de mxima produccin (121 kg MS ha-1 da-1) se registr la menor proporcin de hoja (30 %), para alcanzar una proporcin similar a la inicial hacia los ltimos das del experimento, cuando se registr la mnima produccin de forraje (10 kg MS ha-1 da-1; Figura 5.3.1.2). La lnea ilustrando el rendimiento de material foliar (RenHoj; kg MS ha-1 da-1) casi se empareja a la de rendimiento de materia seca total (Rend) durante los meses de menor produccin, pero difiere bastante en los meses de mayor produccin de MS total; lo que demuestra la mayor contribucin de los tallos cuando aumenta el total de biomasa en oferta. En el trabajo de Gutirrez (1986), la relacin hoja:tallo se mantuvo relativamente constante durante el tiempo que duraron las observaciones (Cuadro 5.3.1.1), mostrando

-s ep 1oc 15 t -o c 29 t -o c 12 t -n o 26 v -n ov 10 -d ic 24 -d ic 7en 21 e -e ne 4fe b 18 -f eb

9-

-ju l ag o

-a

23

6-

3-

20

17

se p

go

Fecha de muestra

91

siempre una proporcin menor a uno y alcanzando su relacin ms baja (0.69) en la sexta semana, coincidiendo con el inicio de la floracin. El mismo autor reporta resultados sobre cantidad de material muerto y de hojas y tallos de distintas caractersticas (Cuadro 5.3.1.1). Al analizar las proporciones de cada una de ellos destaca el marcado aumento en material muerto y el descenso en proporciones de lamina foliar verde (Hoja tipo I y II) conforme avanz la edad del pasto; por lo que recomienda prestar atencin a las diferencias en relaciones hoja:tallo en respuesta al cambio del estado vegetativo al reproductivo, as como a los cambios en la intensidad y la duracin de la luz y de la temperatura.

Cuadro 5.3.1.1. Cantidad de materia seca aportada por las distintas fracciones al rendimiento total de forraje en una pradera de Cynodon nlemfuensis en Yucatn, Mxico. Edad de rebrote (das) Fracciones Hojas total
a

21 621.2 777.8 0.80 Ib 0.39 0.30 0.24 0.07 0.33 0.37

28 860.8 1001.2 0.86 0.23 0.28 0.42 0.07 0.29 0.36

35 1384.1 1621.9 0.85 0.24 0.26 0.37 0.13 0.36 0.34

42 1270.3 1822.7 0.69 0.22 0.26 0.35 0.17 0.42 0.30

49 1637.1 1837.9 0.89 0.21 0.25 0.37 0.17 0.35 0.33

56 2042.5 2507.5 0.81 0.16 0.25 0.43 0.16 0.45 0.32

63 2520.1 2841.9 0.89 0.14 0.24 0.48 0.14 0.44 0.34

70 3322.0 2549.0 1.3 0.12 0.26 0.54 0.08 0.46 0.33

84 2347.3 2202.7 1.1 0.20 0.23 0.24 0.33 0.36 0.32

Tallos total a hoja:tallo

Hojas*

II b III
b

Muertas b I Tallos**
b

II b
b

0.30 0.35 0.31 0.27 0.32 0.23 0.23 0.21 0.33 III (Adaptado de Gutirrez, 1986) a kilogramos de materia seca por hectrea; b porcentaje de la materia seca Hojas: I, lmina verde joven no extendida por completo; II, lmina verde completamente extendida; III, lmina extendida parcialmente muerta; Muertas. ** Tallos: I, tallo cubierto por vaina de hoja I; II, tallo cubierto por vaina de hoja II; III, tallo cubierto por vaina de hoja III. Inflorescencias incluidas en el tallo.

El manejo de los pastos debe enfocarse a mantener praderas con una alta proporcin de material foliar verde (Forbes y Coleman, 1993). En situaciones de altas temperaturas y humedad adecuada se acelera el crecimiento del pasto, principalmente de los tallos, por lo que se reduce la proporcin hoja:tallo, misma que se acentuar a medida que avanza la edad del

92

forraje (Escobedo, 1986); razn por la cual, la edad con que cuenta el forraje al momento del corte, as como la frecuencia con la que la pradera sufre un proceso de defoliacin, surgen como otro importante factor a considerar.

Edad y frecuencia de corte Antes de definir cuantos cortes y con que frecuencia deben hacerse para obtener el mximo de materia seca y mantener la pradera en buenas condiciones, debe conocerse el crecimiento natural de la pastura y sus rendimientos por planta total y por fraccin a diferentes tiempos. En su trabajo, Castillo (1993) realiza un experimento para evaluar el crecimiento natural del forraje en un perodo de 105 das, haciendo mediciones a intervalos de 14 das para estimar la cantidad de materia seca producida a diferentes edades.
12000 10000 Kg MS/ha/da 8000 6000 4000 2000 0 21 35 49 63 Edad de rebrote (das) 77 91 105 40 20 0 Rend RenHoja Hoja 100 80 60 % de Hoja

Figura 5.3.1.3. Crecimiento natural del pasto y porcentaje de hoja a diferentes edades de rebrote en una pradera de Andropogon gayanus en la zona centro-norte de Yucatn (Adaptado de Castillo, 1993).

La Figura 5.3.1.3 ilustra los rendimientos de MS (Ren) presentados por el autor y se cotejan con los datos que l mismo presenta sobre proporcin de fraccin foliar (Hoja), lo que permite obtener el rendimiento de materia seca foliar (RenHoja) para cada una de las edades postcorte. El rendimiento de materia seca muestra un incremento lineal conforme avanza la edad de la planta, con una tendencia totalmente inversa en lo que se refiere a la proporcin de hoja en la planta, situacin que se presenta tal como se ha discutido en las secciones anteriores.

93

Sin embargo, es preciso analizar cambios en el rendimiento de materia seca total y de la fraccin foliar en respuesta a la edad pero tambin a la frecuencia con que se cosecha el forraje; puesto que, como se ver, el rendimiento potencial total de materia seca de una pradera al final un perodo determinado (por ejemplo un ao) no ser el mismo si el pasto sufri ocho, cuatro, dos o ningn corte en todo ese perodo.

Cuadro 5.3.1.2. Parmetros de produccin de materia seca a diferentes edades y cantidad de cortes por una pradera de Panicum maximum en el oriente de Yucatn, Mxico. Edad de rebrote (das) Variable 21 QC 1 RPC RT
5 3 2

35 3

49 2

63 1

77 1

91 1 > 7500 > 7500 0.20 0.55 0.25 1500 1500

105 1 > 8000 > 8000 0.19 0.55 0.26 1520 1520

5 1035 5174 0.87 0.10 0.03 900 4501

7 8

1890 5671 0.70 0.25 0.05 1323 3970

2712 5424 0.58 0.38 0.04 1572 3145

5713 5713 0.49 0.46 0.05 2799 2799

> 8000 > 8000 0.32 0.55 0.13 2560 2560

H4 T MMI 6 RHC RTH

(Adaptado de Escobedo, 1989) QC, cantidad de cortes posibles durante el perodo experimental; 2 RPC, rendimiento promedio por corte en kg MS ha-1; 3 RT, rendimiento total en kg MS ha-1; 4 H, proporcin de hojas; 5 T, proporcin de tallos, 6 MMI, proporcin de material muerto y/o inflorescencias; 7 RHC, rendimiento de materia seca foliar por corte; 8 RTH, rendimiento total de hojas en kg de MS ha-1. .
1

El Cuadro 5.3.1.2 resume algunos de los resultados que present Escobedo (1989) al estudiar los cambios en produccin de materia seca en respuesta a distintas frecuencias de corte durante un perodo de 105 das, en una pradera de Panicum maximum fertilizada durante la temporada de lluvias en las condiciones tropicales del estado de Yucatn, Mxico. Indiscutiblemente, el mximo rendimiento de MS total se observa a partir de los 77 das de edad, por lo que parecera ms conveniente dejar llegar a los pastos a edades avanzadas para obtener un mejor beneficio. Sin embargo, al considerar la proporcin de hoja

94

presente la situacin cambia totalmente y parece ms conveniente cosechar el forraje antes de los 50 das cuando la cantidad de matera foliar rebasa los 3000 kg MS ha-1. Castillo (1993) tambin reporta rendimientos por corte y acumulados al final de un perodo experimental con la misma duracin que el realizado por Escobedo (1989), pero en este caso lo hace trabajando con Andropogon gayanus (Cuadro 5.3.1.3). Es destacable el hecho de que esta especie de pasto mostr mayores produccin de biomasa por unidad de superficie, as como mayores rendimientos por corte, aun cuando el intervalo entre cortes fue menor (14 das) y la cantidad de corte para cada edad fue mayor que en el trabajo de Escobedo (1989).

Cuadro 5.3.1.3. Parmetros de produccin de materia seca a diferentes edades y cantidad de cortes por una pradera de Andropogon gayanus en Yucatn, Mxico (Adaptado de Castillo, 1993). Edad de rebrote (das) Variable 21 QC 1 RPC 2 RT H
3 4 5

35 5

49 4

63 3

77 2

91 2 > 7000 > 14000 0.35 0.65 2450 4900

105 2 > 6500 > 13000 0.32 0.68 2080 4160

7 1082 7574 0.87 0.13 941 6589

6

2252 11262 0.67 0.33 1509 7546

2888 11552 0.46 0.54 1328 5314

5958 17874 0.51 0.59 3039 9116

> 7500 >15000 0.40 0.60 3000 6000

T y MMI RHC RTH 7

1

QC, cantidad de cortes posibles durante el perodo experimental; 2 RPC, rendimiento promedio por corte en kg MS ha-1; 3 RT, rendimiento total en kg MS ha-1; 4 H, proporcin de hojas; 5 T y MMI, proporcin de tallos y material muerto y/o inflorescencias; 6 RHC, rendimiento de materia seca foliar por corte; 7 RTH, rendimiento total de hojas en kg de MS ha-1. .

Es posible que la grfica no tenga mucha utilidad para deducir similitudes en produccin de materia seca entre ambas especies forrajeras, pero si da una idea de la importancia que tiene manejar el pasto de acuerdo a sus cambios conforme avanza la edad de rebrote y definir as el momento de corte y/o pastoreo que brinde beneficios tanto para la pradera como para el animal, al obtener el mximo rendimiento de la fraccin ms til para fines nutricionales. Al respecto, Funes et al. (1980; citados por Escobedo, 1989) estudiando

95

cuatro especies distintas de pastos tropicales, encontraron que en la poca de lluvias la mxima productividad se dio entre las tres y cuatro semanas de edad, mientras que para la poca de secas el mejor rendimiento se dio en el perodo comprendido entre las cinco y seis semanas de edad. Por su parte, Gutirrez (1986) concluye que, al parecer, la mejor edad para cosechar el pasto C. nlemfuensis bajo riego en la poca de invierno es a los 35 das de edad. Aunque las producciones de MS de cada uno de los trabajos difieren entre s (Escobedo, 1989 y Castillo, 1993), en ambos se aprecia un mayor rendimiento de MS total conforme avanza la edad del forraje y cierto parecido en la cada del porcentaje de fraccin foliar. Al cotejar la produccin estimada de materia seca de dicha fraccin para cada uno de los trabajos (Figura 5.3.1.4) se observan rendimientos y tendencias similares.

Rendimiento (kg MS/ha)

3500 3000 2500 2000 1500 1000 500 0 21 35

P. maximum

A. gayanus

49

63 Edad (das)

77

91

105

Figura 5.3.1.4. Rendimiento de materia seca foliar a distintas edades de rebrote en dos especies distintas de pastos tropicales (Pannicum maximum y Andropogon gayanus) cultivados en el estado de Yucatn. (Adaptado de Escobedo, 1989 y Castillo, 1993)

As pues, no basta conocer los cambios visibles en la estructura de la pradera si no que tambin es importante considerar los cambios internos en la estructura de la planta, mismos que se presentan, en mayor medida, como respuesta al avance de la edad del forraje. Estado fenolgico Es conocido el efecto del estado fenolgico del pasto sobre sus caractersticas estructurales externas e internas. Las pasturas muy maduras muestran un incremento en la proporcin de fibra y un decremento en el contenido de protena y digestibilidad de la materia seca. Esto sucede tanto en pastos tropicales como en los templados, pero hay mucha diferencia

96

en la tasa de cada en la digestibilidad de materia seca (Combellas, 1998). Sin embargo, no se puede atribuir la totalidad de las modificaciones al incremento en la edad de la planta, pues la magnitud de las variaciones y el tipo de constituyentes afectado pueden diferir dependiendo de factores ambientales (Gutirrez, 1986). Permitir el avance en la edad del pasto, en espera de elevar la cantidad ofrecida al animal, no siempre repercutir en beneficios; pues a mayor edad, mayor la disponibilidad pero, seguramente, el contenido de nutrientes y su digestibilidad estarn comprometidos por varias vas que, en conjunto, determinan la calidad del forraje. Cabe decir a este punto, que las variaciones estacionales y geogrficas no solo se dan en cantidad de biomasa rendida, sino tambin en cuanto a concentracin de nutrientes. Por tanto, la informacin sobre crecimiento y disponibilidad del forraje debe ser relacionada a la de su calidad, y precisar as el momento ideal para cosecharlo (Gutirrez, 1986). ii. Aspectos de calidad Los principales factores que afectan la calidad y el valor nutritivo del forraje son la especie, tanto como las condiciones climticas y de manejo prevalecientes; as como los que comprenden tipo de suelo, variaciones estacionales en precipitacin pluvial e incidencia de la radiacin solar, nivel de fertilizacin y estado fenolgico al momento de su cosecha, sea por el animal o por cualquier otro medio (Beever y Mould, 2000).

Diferencias con los forrajes de clima templado Aunque las clulas vegetales tienen una arquitectura bsica similar, hay diferencias importantes entre los principales grupos taxonmicos de forrajes en cuanto a detalles de composicin y estructura de la pared celular (Jung y Allen, 1995). Hay evidencias sustanciales para reconocer que entre leguminosas y pastos, y an entre especies de clima templado y tropicales (C3 y C4), existen diferencias en cuanto a la distribucin de los distintos polisacridos estructurales (Minson, 1981; Romney y Gill, 2000). Reid et al. (1988) encontraron un efecto significativo de la clase de forraje (pastos C3 o C4 o leguminosas) en la curva e intercepto para las ecuaciones de regresin de consumo de materia seca o fibra

97

detergente neutro (FDN), tanto en ganado como en ovejas; indicando que el efecto de llenado en base al contenido de FDN puede variar entre los distintos forrajes. Esto puede encontrar explicacin en las diferencias en la distribucin de los distintos polisacridos estructurales. Se ha reportado que, para forrajes con digestibilidades similares, el contenido de fibra es menor en leguminosas comparado con pastos, especies de clima templado comparados con tropicales y hojas comparadas con tallos (Romney y Gill, 2000). Wilson y Kennedy (1996) apuntan que la menor digestibilidad de los pastos tropicales sugiere una mayor rigidez en estructura celular. Calidad y valor nutricio Es comn confundir el trmino calidad del alimento con valor nutricio. En el sentido ms clsico, el valor nutricio se define como la concentracin de nutrientes en un alimento o la respuesta del animal por unidad consumida (Ulyatt, 1981). El valor nutricio no es constante pues est influenciado por la digestibilidad del alimento y la cantidad consumida por el individuo (Paterson et al., 1994; Pearson e Ison, 1997), lo que entonces altera la cantidad y proporciones relativas de nutrientes absorbidos (Pearson e Ison, 1997). Por su parte, calidad del alimento es un trmino que abarca a la composicin qumica y las propiedades fsicas del alimento (Pearson e Ison, 1997), mismas que estn relacionadas a las condiciones del suelo, al clima imperante en el lugar donde crece, la especie vegetal en cuestin, su estado fenolgico y la fraccin elegida (Minson, 1981). Por tanto, se sugiere que la diferencia en los conceptos de valor nutricio y calidad de un alimento estriba en sus lmites de aplicacin, puesto que para tratar con el primero es necesario contar con informacin de lo que sucede con el alimento despus de su ingestin, es decir considerar procesos dentro del individuo; mientras que al hablar de la calidad del alimento se trata con informacin cuyo lmite de confiabilidad es preingestin.

Cuadro 5.3.1.4. Rangos de contenido de nutrientes de distintas clases de forrajes Energa Metabolizable (MJ kg-1 de MS) Pastos de clima templado, henos y ensilados 7.0 13.0 Protena Cruda (g kg-1 de MS) 60 250

98

Pastos de clima tropical Ensilado de maz Pajas de cereales Cultivos de races Coles y nabos silvestres (Modificado de Wilkins, 2000)

5.0 11.0 10.0 12.0 5.0 8.0 11.0 14.0 9.0 12.0

20 200 60 120 20 40 40 130 140 220

Apoyado en lo anterior, el valor nutricio es una consecuencia de la calidad del alimento, es decir su concentracin de nutrientes, pero que adems depende de la cantidad consumida, de la proporcin digerida de cada fraccin del alimento, de la cantidad de nutrientes absorbidos desde el tracto gastrointestinal durante el trnsito de la materia y de la eficiencia de utilizacin de los productos absorbidos (Minson, 1981; Madsen et al., 1997), aspectos que estn determinados por las particularidades del individuo. Normalmente, se tiende a considerar a los forrajes como una mezcla homognea de nutrientes (Moore y Hatfield, 1994). Las contribuciones de los forrajes a los sistemas de produccin son muy diversas de acuerdo a su calidad nutricia; encontrando desde especmenes que no son capaces de cubrir siquiera los requerimientos de mantenimiento de un animal, hasta aquellos con digestibilidades y concentraciones de energa comparables a las de los granos de cereales (Wilkins, 2000). Se considera que un pasto de mala calidad es aquel cuya digestibilidad es menor a 55 %, su contenido de protena cruda est por debajo de los 8 g kg-1 MS, compuestos solubles menores a 100 g kg-1 MS y un contenido de energa metabolizable del rango de los 5 a 8 MJ kg-1 MS (Leng, 1990). La mayora de las gramneas cultivadas en regiones tropicales son de bajo valor nutritivo; tanto porque su calidad es mala como porque el potencial productivo de los animales de esta zonas es comparativamente inferior. La generalidad de los pastos tropicales muestran concentraciones de protena cruda y energa metabolizable insuficientes para cubrir los requerimientos del animal (Cuadro 5.3.1.4). Si adems de esto se toma en cuenta el contenido de fibra notablemente mayor, se estar ante una situacin realmente compleja desde el punto de vista nutricional; que nos lleva a comprender porqu en condiciones de manejo tradicional en el trpico, es difcil igualar, al menos proporcionalmente, los estndares de produccin de zonas templadas.

99

La calidad del pasto se deteriora apreciablemente en las regiones con marcados perodos secos, pero en ellos su disponibilidad tambin disminuye y los aumentos en consumo y produccin debidos a mejoras en la funcin ruminal estn limitados por restricciones en la cantidad de alimento disponible (Combellas, 1998). En condiciones de pastoreo, la estimacin de las diferencias en valor nutritivo entre especies de pastos se puede hacer sin complicaciones, siempre y cuando el consumo no est limitado por la disponibilidad de forraje (Ulyatt, 1981). Por tanto, en el momento que tal condicin no se est cumpliendo, se har necesario estimar, por un lado, el consumo voluntario del animal y, por el otro, la concentracin de nutrientes en el alimento. Esta concentracin de nutrientes depender del origen y disposicin que adopten las molculas que integran los tejidos vegetales; en otras palabras, las caractersticas fsicas y qumicas que determinan la calidad del forraje. Caractersticas fsicas vs qumicas Como seres vivos, las plantas estn constituidas, entre otras, por molculas de carbohidratos, lpidos y protenas que en conjunto forman la materia orgnica. La disposicin que adopten estas molculas y las cadenas a las que den origen van a determinar las caractersticas estructurales del vegetal. Los forrajes guardan una buena parte de su contenido de materia orgnica (35 a 80 %) como paredes celulares, mismas que proveen de integridad estructural a la planta (Jung y Allen, 1995; Romney y Gill, 2000). La distribucin de las diferentes molculas dentro de la planta y los enlaces entre ellos sern factores importantes afectando la facilidad con que los microorganismos del tubo digestivo puedan degradar las paredes (Jung y Allen, 1995); determinando entonces el espacio ocupado y su tiempo de estancia en el tracto gastrointestinal. Adems, las caractersticas fsicas de la pared celular o partculas fibrosas per se, tales como el tejido de origen, forma, flotabilidad y gravedad especfica, afectan la tasa de fraccionamiento de las partculas y el trnsito hacia el tracto posterior (Wilson y Kennedy, 1996). As entonces, es difcil establecer una divisin entre las caractersticas estructurales o fsicas y las nutrimentales o qumicas de los forrajes que afectan su valor alimenticio; porque, despus de todo, las particularidades fsicas estn determinadas por la composicin qumica de

100

las molculas que integran a la planta y, al mismo tiempo, la utilizacin de tales molculas para que el animal obtenga nutrientes va a depender de su composicin qumica y de la disposicin fsica que presenten al momento de la ingestin y la subsecuente digestin; sea esta ltima mecnica, microbiana o enzimtica. Por tanto, se hace necesario estudiar de manera integral las caractersticas estructurales de los forrajes a partir de su composicin qumica, pues de este modo se explican mejor los cambios en la calidad nutricional. Es por ello que en la presente revisin no se hace una divisin por caractersticas fsicas o qumicas; si no ms bien de acuerdo al tipo de molcula que da origen a cada estructura y los efectos sobre la calidad nutricional que de ello se derivan. Carbohidratos a. Importancia biolgica Los carbohidratos, tambin llamados azcares, integran la clase de compuestos ms abundante en los tejidos vegetales. El trmino carbohidratos surgi hace casi 150 aos (Asp, 1995) pues, debido a la falta de tcnicas analticas especficas para estimar la concentracin de tales compuestos, se nombraba de esta manera al material que restaba despus de analizar los contenidos de protena, grasa, cenizas y humedad de los alimentos; el cual, se admita, estaba integrado por molculas de hidratos de carbono (Henneberg y Stohmann, 1860; citados por Asp, 1995; Moore y Hatfield, 1994). De manera general, los carbohidratos son hidroxialdehidos, hidroxiacetonas o cadenas de estas que pueden ser hidrolizadas para producir molculas ms simples. Todas las plantas y especies bacterianas fotosintticas producen tales compuestos por medio de una reaccin secuencial capaz de formar enlaces C-C (Nevins, 1995) que, desde el punto de vista botnico, desempean papeles importantes dentro del metabolismo intermediario, en la transferencia y provisin de energa de los tejidos vegetales, as como de la estructura de la planta (Moore y Hatfield, 1994). En lo que concierne al campo de la nutricin, estos compuestos; incluidos los azcares de bajo peso molecular, los almidones y los polisacridos de la pared celular vegetal;

101

son el principal recurso de energa para los animales rumiantes y no rumiantes (Moore y Hatfield, 1994; Flatt, 1995; Bach, 1997). La importancia bioqumica, y por ende nutricional, de los azcares es que aportan todo el carbono necesario para la sntesis de los dems compuestos biolgicos y son fundamentales para sostener el flujo de energa a todos los sistemas alimentarios (Nevins, 1995). Esto se consigue gracias a su efecto inico y su estructura qumica que les permite mantener interacciones con otras molculas a travs de puentes de H y formar complejos con lpidos y con protenas (Chinachoti, 1995). b. Clasificacin de los carbohidratos Puesto que todos los carbohidratos complejos pueden ser hidrolizados a monosacridos, es necesario comprender su clasificacin. Sin embargo, la terminologa utilizada para distinguir a los carbohidratos presentes en los forrajes, suele conducir a confusiones al intentar discernir entre su rol en el crecimiento y desarrollo vegetal y el que tienen en la nutricin de rumiantes. La primera clasificacin que puede hacerse de los carbohidratos, y tal vez la que menos se discute, es la que se hace a partir de su estructura qumica. Los carbohidratos se clasifican en monosacridos, disacridos, oligosacridos y polisacridos; y dentro de cada uno de ellos es posible encontrar una gran variedad de compuestos (Mayes, 1997), de los cuales solo algunos tienen implicaciones nutricionales considerables (Cuadro 5.3.1.5). Las concentraciones y clases de carbohidratos aislados de forrajes varan enormemente dependiendo del gnero y especie; encontrando diferencias an entre especies. Los azcares simples incluyen a los monosacridos y disacridos; los carbohidratos complejos son ms diversos en cuanto a fuente de origen y naturaleza qumica, e incluyen a los almidones, gomas, polisacridos estructurales, pectinas y algunos oligosacridos (Chinachoti, 1995). Un monosacrido es un carbohidrato que no puede ser hidrolizado a una molcula ms simple, mientras que un disacrido puede ser hidrolizado a dos monosacridos, un trisacrido a tres, y as sucesivamente. Los oligosacridos son cadenas formadas por ms de dos y hasta diez monosacridos individuales, y no hay ninguna otra regla para distinguir a los

102

oligosacridos de los polisacridos, ms que los ltimos a menudo contienen varios cientos de unidades de monosacridos (Moore y Hatfield, 1994). El monosacrido ms abundante y de mayor importancia biolgica presente en la naturaleza es la glucosa y esta suele encontrarse como unidad integradora de disacridos y polisacridos igualmente importantes. Dentro de los oligosacridos, que funcionan como formas de transporte y reservas de carbohidratos en los tejidos vegetales, el ms importante es la sucrosa, que se encuentra compuesto por una glucosa y una fructosa (Mayes, 1997); y desempea un rol importante como donador de glucosa en la sntesis del almidn (Kandler y Hopf, 1980; citados por Moore y Hatfield, 1994). De acuerdo a la funcin que desempean, los carbohidratos vegetales pueden ser clasificados en tres categoras principales (Van Houtert, 1993): a) Azcares simples, que estn activos en el metabolismo intermediario de las plantas. b) Carbohidratos de reserva como la sucrosa, fructosa y almidn. c) Carbohidratos estructurales como pectinas, hemicelulosa y celulosa. La clasificacin de los carbohidratos del alimento en una fraccin de compuestos estructurales y otra de no estructurales, tiene como objetivo hacer una mejor caracterizacin de las diferentes fracciones por la razn de que los carbohidratos son el recurso de energa ms importante para la microbiota ruminal y que la fermentacin difiere ampliamente dependiendo del tipo de alimento (Nocek y Tamminga, 1991; Chilibroste et al., 1997 a).

Cuadro 5.3.1.5. Principales carbohidratos comnmente presentes en alimentos. Monosacridos Glucosa Fructosa Disacridos Sucrosa Oligosacridos

103

Fructanos Polisacridos Almidones Amilosa Amilopectina No almidones Celulosa Hemicelulosa Pectinas -glucanos Fructanos (Modificado de Asp, 1995)

i. Carbohidratos solubles Presentes en los forrajes como azucares simples, este grupo de carbohidratos son componentes activos del metabolismo de la planta, por lo que su concentracin est sujeta a factores tales como la edad, el nmero de corte, la hora del da y la temperatura. Los carbohidratos involucrados en el metabolismo intermediario estn en un flujo constante y sus concentraciones en el forraje varan con el estado fisiolgico de la planta. En el corto plazo, las concentraciones de carbohidratos de transporte y reserva de energa muestran una variacin diurna, alcanzando, generalmente, un pico hacia el final de la tarde (Lechtenberg et al., 1971, 1972; citado por Moore y Hatfield, 1994).

Cuadro 5.3.1.6. Contenido de carbohidratos y lignina (g kg 1 MS) en alimentos ricos en fibra. Pastos 1 Azcares BPMa Monosacridos Sucrosa Otras Azcares totales 61 22 7 90 45 19 6 69 32 13 6 51 8 13 2 23 5 27 1 32
er

Alfalfa 3 corte
er

corte

2 corte

Fibra de remolacha

104

Almidn Fructanos PNAb PNC-Sc Galactosa Glucosa Ac. Urnicos Otros PNC-Id Xilosa Glucosa Galactosa Ac. Urnicos Otros Celulosa PNA Totales Lignina Fibra dietaria

25 60 38 3 2 23 10 165 85 24 8 24 24 162 366 162 527

24 27 24 3 1 12 6 192 114 24 7 23 24 211 426 169 595 715

14 15 31 3 5 14 11 173 94 18 9 25 26 195 398 153 551 631

68 6 77 5 11 47 14 113 52 2 10 25 25 139 329 128 457 553

0 0 407 24 12 265 106 177 13 0 23 39 102 195 779 35 814 845

702 CHOs + Lig (Modificado de Bach, 1997)

Algo del carbono fijado a travs de la ruta fotosinttica se almacena temporalmente como sucrosa o como almidn en las clulas de las hojas. Por la noche, estos carbohidratos son movilizados y transportados dentro de la planta para cubrir las demandas energticas de la respiracin celular; la deposicin de reservas para el largo plazo se da en los tejidos especializados de las semillas, rizomas y las bases de los tallos (Moore y Hatfield, 1994). Los monosacridos, glucosa y fructosa, y los disacridos, sucrosa y maltosa, contribuyen para la mayor parte del contenido de azcares solubles en los forrajes (Moore y Hatfield, 1994). Los pastos muestran altos niveles de azcares de bajo peso molecular con un notable decremento del primero al tercer corte (Bach, 1997; Cuadro 5.3.1.6). Al parecer la frecuencia de corte o pastoreo a intervalos muy cortos proveen altos niveles de nutrientes digestibles gracias al alto contenido de carbohidratos solubles (Castillo, 1993). Gutirrez (1986) analiz las concentraciones de carbohidratos solubles en Cynodon nlemfluensis a diferentes edades de corte, reportando valores decrecientes conforme avanz la edad del pasto, desde 36.4 g/100 g MS, a las tres semanas de edad, hasta 26.5 g/100 g MS, a las 12 semanas, lo que dio un valor promedio de 30.8 (+ 4.5) para todo el perodo.

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ii. Polisacridos no estructurales Esta fraccin agrupa a los carbohidratos no recuperados en la fraccin fibrosa (ver ms adelante); incluyendo azcares, almidones, fructanos, galactanos, pectinas, 3-glucanos, etc. (Van Soest et al., 1991). Los polisacridos no estructurales deben ser degradados a azcares simples para que puedan ser utilizados por el organismo (Moore y Hatfield, 1994). El almidn es considerado el nico polisacrido presente en los vegetales que puede ser digerido por las enzimas de los mamferos (Asp, 1995). Se trata de un polmero paracristalino presente en forma de grnulos de amilosa y amilopectina. La primera, presente en un 14 a 27 %, es una larga cadena de molculas de glucosa unidas por enlaces 1-4; la amilopectina, presente en un 73 a 86 %, est formada por cadenas de glucosa ramificadas con enlaces 1-6 en los orgenes de cada ramificacin (Chinachoti, 1995); esta amilopectina forma un sistema cristalino helicoidal en el que se dispersa la amilosa (Bach, 1997). La amilosa muestra una forma lineal, tiene un peso molecular relativamente bajo, es soluble en agua y su grado de polimerizacin vara entre 250 y 1000. La amilopectina, por su parte, presenta una forma helicoidal, tiene un peso molecular mas alto y su grado de polimerizacin puede ser menor o igual a 6000, llegando a ser tan alto como 1.5 a 3.0 x 10 (Moore y Hatfield, 1994; Chinachoti, 1995). Los fructanos son los nicos polisacridos compuestos casi completamente de residuos de fructosa, tal estructura les otorga particularidades como: ser altamente solubles en agua caliente y fcilmente hidrolizables en cidos dbiles. Los pastos pueden acumular almidn o fructanos, dependiendo de la especie. Los pastos tropicales acumulan almidn, siendo la amilopectina el principal, con un 75 % de la concentracin total (Moore y Hatfield, 1995). iii. Polisacridos estructurales Estudios en nutricin de rumiantes en la Estacin Experimental Weende en Alemania revelaron diferencias en el valor alimenticio de distintos carbohidratos, lo que condujo al concepto y anlisis de la fibra cruda (Henneberg y Stohmann, 1859; citados por Asp, 1995).
6

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Esta fraccin del alimento est integrada por molculas de carbohidratos formando cadenas complejas con enlaces ms resistentes al fraccionamiento por actividad enzimtica. Los principales polisacridos presentes en la fraccin fibrosa de los forrajes y que tienen una fuerte importancia en la nutricin de rumiantes son la celulosa y la hemicelulosa. La celulosa es la molcula orgnica ms abundante en la naturaleza; se trata de un polmero de glucosas con enlaces 1-4, insoluble en agua e indigestible por las enzimas de los mamferos. Para que pueda ser utilizada como fuente de alimento requiere de una modificacin para adquirir formas solubles en agua (Chinachoti, 1995). Por lo que respecta a las hemicelulosas, se trata de heteropolmeros que varan considerablemente en cuanto a composicin primaria, substituciones y grado de ramificaciones; aunque generalmente est formada por glucosa y otros monosacridos, como manosa y xilosa (Paniagua et al., 1993). Las concentraciones de celulosa suelen ser mayores en leguminosas que en pastos, lo que da una menor concentracin de hemicelulosa en leguminosas (Moore y Hatfield, 1994). La variedad y concentracin de polisacridos en los vegetales difieren en cuanto al tipo de clula, tejido, rgano y especie de planta. Tradicionalmente, estos polisacridos se han clasificado de acuerdo a su solubilidad, dependiendo del proceso de extraccin qumica y fraccionamiento empleados al momento de aislarlos; sin embargo, esto no representa el grupo, o grupos, de polisacridos en cuestin; la solubilidad de un compuesto puede diferir de un tipo de clula a otro o entre estados de desarrollo, por lo que obtener solamente las fracciones sin hacer una caracterizacin de stas puede ser de valor limitado al estimar la calidad del forraje y, ms adelante, su valor nutricional (Moore y Hatfield, 1994). Compuestos fenlicos Otras molculas, no polisacridos, importantes como compuestos estructurales de la planta, con fuertes implicaciones nutricionales, son la lignina y los cidos fenlicos. El efecto de estos compuestos sobre la utilizacin de carbohidratos estructurales, les otorga importancia en cualquier discusin relativa a la calidad de los forrajes (Moore y Hatfield, 1994). La lignina, considerada virtualmente indigestible por los rumiantes (Van Soest, 1982), puede ser descrita como un compuesto de cadenas carbonadas ramificadas e interconectadas,

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conformado por unidades de fenilpropanolamina. Se encuentra unida a los polisacridos celulsicos y no celulsicos de las paredes celulares y funciona como cemento y anclaje de las microfibrillas de celulosa y otros polisacridos, fortaleciendo as a las paredes, protegindolas de la degradacin bioqumica y el dao fsico (Monties, 1991; Bach, 1997); adems desempea una funcin importante en el mantenimiento del estado de humedad y salud de la planta, al reducir la permeabilidad de la pared celular y prevenir enfermedades microbianas (Moore y Hatfield, 1994). Debido a que las principales funciones biolgicas y nutricionales de la lignina se manifiestan como componente de paredes celulares, los detalles de esta se tratarn ms a fondo al hablar de paredes celulares. Los cidos fenlicos estn unidos qumicamente a la lignina o directamente a los polisacridos de la pared celular (Moore y Hatfield, 1994). Todas las especies forrajeras contienen cidos fenlicos; sin embargo, es de dominio general que los pastos tienen mayores concentraciones que las leguminosas. Por el contrario, el contenido de lignina es mayor en leguminosas que en pastos a estadios de desarrollo comparables; aunque a una concentracin dada de lignina, las leguminosas son ms digestibles que los pastos (Moore y Hatfield, 1994; Jung y Allen, 1995). Las diferencias entre pastos y leguminosas es notable, especialmente debido a los cidos fenlicos con enlaces ester, mientras que los cidos fenlicos involucrados en ambos tipos de enlaces estn en cantidades similares entre los distintos forrajes (Jung y Allen, 1995). Los esteres de cido p-cumrico a lignina parecen estar presentes en todos los forrajes, con mayores concentraciones en pastos que en leguminosas, pero las concentraciones de esteres lignina p-cumarato son mas grandes en pastos C4 que en C3 (Jung y Deetz, 1993). Fibra El trmino fibra de la dieta fue definido originalmente como los remanentes de esqueletos de carbono de las paredes celulares vegetales, pero la definicin se extendi mas tarde para incluir a todos los polisacridos y la lignina que no son digeridos en el intestino de monogstricos (Asp, 1995; Van Soest et al., 1991). Sin embargo, el concepto de fibra que aplica para nutricin de rumiantes, y en especial al hablar de forrajes, es el que considera al

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complejo de nutrientes relativamente resistentes a la digestin y que suelen ser lenta y parcialmente degradados durante su estancia en el tracto digestivo (Van Soest, 1982). Las fracciones de fibra detergente neutro y cido de un forraje representan la mayor proporcin de la pared celular (Jung y Allen, 1995); por lo que es comn utilizar los trminos fibra y pared celular de manera indistinta; sin embargo, estos no son sinnimos y reflejan perspectivas funcionales distintas (Chesson y Forberg, 1988; Van Soest, 1991; Moore y Hatfield, 1994; Jung y Allen, 1995). La fibra es una entidad nutricional que puede definirse tanto por sus propiedades biolgicas como por su composicin qumica (Van Soest et al., 1991); por lo que se trata de un producto analtico con caractersticas nutricionales que describen aquellos componentes del forraje que tienen baja solubilidad en solventes especficos y son relativamente menos digestibles que el almidn (Jung y Allen, 1995). Los polisacridos celulosa y hemicelulosa, junto con la lignina, son los principales constituyentes de la fibra (Moore y Hatfield, 1994). Para estudios de inters nutricional y descripciones generales de la calidad de los forrajes, la estimacin del contenido de fibra detergente neutro y cido (FDN y FDA, respectivamente) suele hacer una caracterizacin adecuada del material vegetal (Jung y Allen, 1995). a. Fibra detergente neutro La fibra detergente neutro (FDN) es cuantificada al tratar el forraje con una solucin detergente neutra que solubiliza los contenidos celulares, entonces el contenido de FDN es el residuo y representa la concentracin de celulosa, la hemicelulosa y la lignina (Van Soest, 1982). En el trabajo de Escobedo (1989) no se detectaron variaciones considerables en el contenido de FDN de las distintas fracciones del forraje a cada corte y aunque hubo una diferencia en el contenido de las hojas con respecto a los tallos (70 vs. 72.4 %, respectivamente), esta no fue significativa. Sin destacar cambios considerables, Green (2000) reporta contenidos de FDN antes, durante y despus del pastoreo en praderas de C. nlemfuensis para cuatro perodos (Cuadro 5.3.1.7). Si acaso, resalta la diferencia en contenido de FDN prepastoreo, con respecto al valor postpastoreo, durante el perodo tres, con una

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diferencia de 10 unidades porcentuales. Desafortunadamente la autora no especifica el tiempo de estancia de los animales en el potrero, lo que permitira hacer suposiciones respecto a los cambios por edad del forraje.

Cuadro 5.3.1.7. Contenidos deFDN (% MS) en pasto Cynodon nlemfuensis antes, durante y despus del pastoreo en cuatro perodos distintos. Perodo 1 2 3 4 Prepastoreo 84.3 ne 74.2 78.4 Pastoreo 87.3 81.0 80.3 76.2 Postpastoreo 84.7 ne 84.0 83.9

(Adaptado de Green, 2000).; ne, dato no especificado por la autora.

En praderas irrigadas de clima templado, el forraje en oferta durante perodos de pastoreo de dos das, no mostr diferencias entre calidad al inicio y fin del perodo; mientras que para perodos ms largos, los contenidos de protena y nutrientes digestibles disminuyeron, y el contenido de fibra cruda aument, conforme se prolong el tiempo de estancia en la pradera (Freudenberger, 1999). En lo reportado por Aroeira et al. (1999), la calidad de la extrusa estuvo afectada por el tiempo de descanso de la pradera, con una disminucin en el contenido de PC y un incremento en el de FDN por cada da ms all del 30 da del perodo de descanso. Con ganado ceb pastoreando praderas con proporciones similares de Cynodon nlemfuensis y Pannicum maximum, Ayala (1997) reporta valores antes (70.4 %) y despus (80.0 %) del pastoreo, notando tambin un aumento en el contenido de FDN tal como lo reporta Green (2000). En lo reportado por Gutirrez (1986), la cantidad de FDN aument conforme la edad de la planta; de un valor inicial de 62.6 % entre los 21 y 28 das, lleg a valores de entre 66.4 y 72.4 % entre los 35 y 63 das; mostrando su valor ms alto a los 84 das con 73.5 %. Por su parte, Morales (2000) reporta valores de FDN en un monocultivo de Pannicum maximum para la poca de seca (75 % MS), lluvias (81 % MS) y nortes (76 % MS); sin que exista una diferencia significativa. Sin embargo, la ligera diferencia aritmtica entre el

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valor promedio para la temporada de lluvias con respecto a las otras dos, sugiere los efectos que tiene el rpido crecimiento del forraje sobre la proporcin de tallos en la planta y con ello el aumento en carbohidratos estructurales.

Cuadro 5.3.1.8. Concentraciones de distintas fracciones de carbohidratos (% MS) en pasto estrella africana (Cynodon nlemfuensis) a diferentes edades de rebrote durante el invierno. Edad (das) Fraccin 21 FDN FDA Cel Hem 63.6 41.3 25.6 28 62.6 29.1 22.5 35 66.4 32.1 25.5 42 66.4 33.7 28.4 32.7 49 72.2 36.1 30.0 35.1 56 72.2 36.8 30.2 35.4 63 72.8 37.1 30.5 35.7 70 73.5 38.8 31.4 34.7 84 73.5 40.4 31.8 34.5

32.0 33.5 34.4 (Adaptado de Gutirrez, 1986)

b. Fibra detergente cido Despus de obtener la fraccin FDN, la muestra de forraje puede ser tratada con cido sulfrico, dando como resultado la solubilizacin de la hemicelulosa, entonces el residuo es denominado fibra detergente cido (FDA) y contiene las fracciones de celulosa y lignina del forraje. Green (2000) reporta valores de FDA que promedian 42.3 % (+ 2.6) del contenido de MS en pasto Cynodon nlemfuensis. Escobedo (1989) encontr diferencias en concentracin de FDA entre hojas (38.5 %), planta completa (40.7 %) y tallos (45.3 %) de pasto guinea (Pannicum maximum). El Cuadro 5.3.1.8, muestra los valores de FDA a diferentes edades en pasto Cynodon nlemfuensis de acuerdo a los datos presentados por Gutirrez (1986). Paredes celulares Las clulas vegetales presentan, hacia la parte externa de la membrana, una pared celular muy gruesa (Paniagua et al., 1993), con una compleja estructura biolgica conformada por una variedad de molculas cuya biosntesis est controlada por enzimas codificadas y reguladas genticamente (Iiyama et al., 1993).

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El trmino paredes celulares se utiliza para hablar del complejo de fibras de celulosa incrustadas dentro de una matriz de lignina y hemicelulosa (Monties, 1991), en s, los componentes de la fibra; pero que adems contiene molculas de protena, pectatos, cutina, suberina, sales minerales (Paniagua et al., 1993), agua, solventes orgnicos y fenoles (Moore y Hatfield, 1994), que le otorgan propiedades nicas a la estructura de la planta. La funcin ms obvia de la pared celular es su rol en la morfognesis. Las paredes celulares forman el armazn de la planta y proveen de soporte mecnico y estructural a sus rganos. Adems, las paredes celulares desempean papeles importantes en el balance de agua, intercambio inico, reconocimiento celular, y proteccin de la planta contra alteraciones biticas (Moore y Hatfield, 1994; Paniagua et al., 1993). Es importante considerar aspectos referentes al desarrollo y estructura de las paredes celulares, pues la disposicin de las diferentes molculas que integran la pared celular vara entre especies de forrajes, en funcin de su estado fenolgico y de acuerdo a las condiciones ambientales prevalecientes (Wilson, 1993; Pearson e Ison, 1997). a. Estructura y desarrollo de la pared celular i. Estructura La composicin macromolecular de las paredes celulares vara considerablemente entre rganos y tejidos, y a nivel subcelular (Moore y Hatfield, 1994); pero en todos los casos comprende tres capas que van desarrollndose conforme madura la clula: lamela media, pared primaria y pared secundaria (Figura 5.3.1.5). Lamela media. Se puede decir que es la capa ms externa (Paniagua et al., 1993); las paredes primarias de clulas contiguas estn separadas por esta estructura (Wilson, 1993); su constitucin es bsicamente de protenas y pectatos (Paniagua et al., 1993). La primeras guardan cierta similitud con la colgena animal y los pectatos son un polmero del cido galacturnico (enlaces 1-4) esterificado con metanol (Paniagua et al., 1993). Pared primaria. La pared primaria se forma y acomoda durante la divisin y expansin celular (Wilson, 1993). Se trata de una capa ms gruesa, formada por microfibrillas

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entremezcladas o formando planos, cada una con 350 nm de espesor y formada por varias microfibrillas de 10-25 nm, adosadas longitudinalmente y cada una de ellas constituida por micelas de 3.5-5 nm, de las que cada una consiste en 40 moles de celulosa dispuestas paralelamente y que se unen transversalmente entre s por enlaces de puentes de hidrgeno para formar las micelas (Paniagua et al., 1993; Wilson, 1993). Los enlaces se encuentran conectados entre s por pectatos y hemicelulosa (Paniagua et al., 1993). Algunos tipos celulares solo contienen a la pared primaria (clorenquima, parnquima, en el rea de la nervadura media de los pastos, y en la mitad ms interna de dos tercios de las paredes de la mayora de las clulas epidermales de las hojas); en este tipo de clulas, la pared primaria y la lamela media constituyen una capa delgada (alrededor de 0.1-0.2 m) y ninguna de las dos llega a sufrir lignificacin, lo que constituye un menor problema para su degradacin por actividad mecnica y microbiana (Wilson, 1993). Pared secundaria. Esta capa se acomoda en la parte interna de la pared primaria despus de que se ha completado la expansin celular (Wilson, 1993) y suele ser ms gruesa que la primaria. Adems de celulosa contiene otras sustancias como lignina (polmeros de fenilpropano situados entre las fibras de celulosa), cutina (semejante a la lignina, pero esta se encuentra en las paredes de la planta que estn en contacto con el aire), suberina (35 % cidos grasos insaturados; 20 a 30 % de lignina y 35 a 45 % de celulosa y taninos) y sales minerales (principalmente carbonatos y slice) (Paniagua et al., 1993). La pared secundaria, a menudo comprende tres capas que, de afuera hacia adentro, se nombran como S1, S2 y S3 que se distinguen ultraestructuralmente por su diferente orientacin de las microfibrillas de celulosa (Harris, 1990; citado por Wilson, 1993) y, segn sugiere Wilson (1993), no se ha demostrado que existan diferencias en cuanto a sus caractersticas de digestin. Pared terciaria (capa verrugosa). Esta capa se observa como una lnea aislada y muy delgada, que rodea el borde luminal de la pared secundaria y queda sin dao aun despus de que los microbios han digerido la pared secundaria; aunque generalmente no se ha considerado un problema para que los microbios accedan a esta ltima (Wilson, 1993). ii. Desarrollo

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Para su estudio, el crecimiento y desarrollo de la pared celular en los forrajes, puede ser dividido en dos fases (Iiyama et al., 1993 y Terashima et al., 1993). El crecimiento de la pared primaria (Figura 5.3.1.5) es la fase en la que la clula vegetal incrementa su tamao por medio de la enlongacin de la pared. Durante el crecimiento primario, la pared celular est compuesta de polisacridos, protenas y cidos fenlicos; durante esta fase, puede haber deposicin de pectinas, xilanos y celulosa, pero aun no hay deposicin de lignina. En pastos, el cido ferlico y una pequea cantidad de cido p-cumrico son esterificados a los polmeros de arabinoxilanos (He y Terashima, 1989, 1990; citados por Jung y Allen, 1995). Cuando cesa la enlongacin celular, la clula vegetal da inicio al engrosamiento de la pared secundaria. Durante esta fase, la pared celular va engrosando progresivamente conforme crece desde el borde interno de la pared primaria hacia el centro de la clula (Bacic et al., 1988); alcanzando un grosor de 1 a 3 m ms que la pared primaria (Wilson, 1993). Los polisacridos adicionales que se depositan durante el crecimiento secundario son mas ricos en celulosa y en xilanos, y hay un cese en la deposicin de pectinas y cido ferlico (Jung y Allen, 1995). El grado de lignificacin de la pared celular secundaria vara de acuerdo al tipo de rgano y tejido de la planta; por ejemplo, suele ser muy intenso en algunas partes del metaxilema y muy dbil en las paredes de clulas del parnquima de las vainas foliares de los pastos y en clulas del parnquima hacia el centro de los tallos (Wilson, 1993). La deposicin de los polmeros de lignina comienza en cuanto inicia el engrosamiento de la pared secundaria (Terashima et al., 1993). La inclusin de lignina en la pared comienza en la lamela media y la regin de la pared primaria, despus que ha cesado la expansin celular, y entonces avanza a travs de la pared secundaria conforme envejece la clula (Wilson, 1993).

Pared Primaria
Figura 5.3.1.5. Representacin esquemtica de una clula vegetal y desarrollo de la pared. El engrosamiento de la pared avanza desde la regin de la pared celular primaria hacia el lumen celular. La deposicin de lignina comienza en la pared primaria y avanza progresivamente a travs de la pared secundaria, siempre detrs de la deposicin de carbohidratos. La concentracin de lignina es mayor en la regin de la pared primaria. (Modificado de Jung y Allen, 1995).

Pared Secundaria
Sentido del engrosamiento de la pared

Lumen Celular Bajo

Gradiente de conc. de lignina

114

El efecto de este patrn de deposicin de lignina es que los polisacridos de la pared secundaria que han sido depositados recientemente, no estn lignificados y la regin lamela media/pared primaria es la ms lignificada (Jung y Allen, 1995). Sin embargo, aunque la concentracin de lignina es mayor en el complejo lamela media/pared primaria, el grosor de la pared secundaria ocasiona que esta contenga la mayor parte de la lignina presente en la planta (Wilson, 1993). Adems, conforme avanza el tiempo, la lamela media fragua, es decir pierde su acidez al unirse con iones de calcio, formndose sales insolubles en los que no hay ordenacin estructural de sus molculas (Paniagua et al., 1993). Aspectos como estos, explican porqu los microbios ruminales degradan las paredes celulares vegetales desde el lumen de la clula hacia afuera y porqu la regin del complejo lamela media/pared primaria de clulas lignificadas nunca es completamente digerida (Engels, 1989). Algunos tipos celulares con paredes engrosadas no lignifican, o acaso muy raramente, aun en tejidos maduros (Wilson, 1993). Algunas clulas, tales como las del mesfilo de la hoja, sufren un engrosamiento de la pared secundaria poco significativo y aparentemente no depositan lignina (Delmer y Stone, 1988). En contraste, los tejidos vasculares como el esclernquima sufren un engrosamiento considerable de la pared secundaria y contienen altas concentraciones de lignina (Jung y Allen, 1995). Paredes o fibra, qu analizar?

115

Mientras que los componentes solubles del alimento ocupan un pequeo espacio en el rumen, la fibra desplaza un volumen considerable y la determinacin de la FDN es el nico mtodo qumico capaz de aislar todos los componentes fibrosos del alimento (celulosa, hemicelulosa y lignina) (Mertens, 1987; Chilibroste et al., 1997 a). Es cierto que, en algunos casos, como en los forrajes maduros, el contenido de paredes celulares y de fibra detergente neutro son muy similares (Jung y Allen, 1995); sin embargo, esto no quiere decir que estimar el contenido de fibra detergente neutro pueda servir para estimar el contenido de paredes celulares; pues algunas fracciones de las paredes celulares, como las pectinas y los xilanos no lignificados, se pierden en soluciones detergentes neutros (Jung y Allen, 1995); por tanto, en los casos donde est limitado el anlisis de ambas fracciones, la eleccin depender del tipo y estado fenolgico del forraje en estudio. Adems, en cualquiera de los casos, para fines de alimentacin no solo ser suficiente conocer los contenidos de cada una de las fracciones, si no tambin la cantidad o proporcin de stos que son potencialmente degradables por el animal, de otro modo el anlisis de calidad del forraje estar incompleto y an ms difcil ser predecir su valor nutricio. Lpidos Los aceites y grasas acumuladas por plantas y animales son en su mayora triglicridos, cuya estructura incluye tres molculas de cidos grasos esterificados a una molcula de glicerol (Flatt, 1995). Nitrgeno El nitrgeno de los forrajes est presente tanto en forma de protena verdadera como de nitrgeno no proteico (Broderick, 1995). La funcin principal de la protena contenida en el forraje es la de proveer al rumiante con nitrgeno proteico absorbido en forma de aminocidos provenientes de dos fuentes principales: a) la protena producida a partir de la utilizacin del amoniaco por los microorganismos ruminales

116

b)

la protena que escapa de la degradacin ruminal para ser digerida en los

compartimientos siguientes (Broderick, 1994; 1995; Pearson e Ison, 1997). La aproximacin que a menudo se utiliza para estimar el contenido de protena en los alimentos es el porcentaje de protena cruda (PC) de la materia seca: PC = 6.25 x % de N en el alimento Tal simplificacin se basa en tres suposiciones: i) que todo el nitrgeno en el forraje est presente como protena ii) que toda la protena contiene 16 % de nitrgeno iii) que toda la protena tiene el mismo valor nutricio Suposiciones que, de acuerdo con Pearson e Ison (1997) carecen de fuerza. De acuerdo con Tamminga y Chen (2000) una evaluacin apropiada del valor proteico de los forrajes requiere de tcnicas que tomen en cuenta las tasas de degradacin, la tasa de crecimiento microbiano y la tasa de flujo de las partculas alimenticias y la microbiota. El nitrgeno no proteico de los forrajes consiste de ologopptidos, aminocidos libres, compuestos amoniacales y otras molculas pequeas que contribuyen rpidamente al pool de amoniaco ruminal (Broderick, 1995). Es de dominio general que, en condiciones naturales, los pastos tropicales contienen menos protena que los forrajes de clima templado, estando buena parte de ellas entre el 6.0 y el 8.5 % (McDowell, 1972), lo que limita en gran medida la produccin animal en estas regiones. Los estudios sobre contenido de Pannicum maximum en diferentes regiones de Yucatn, Mxico;, reportan valores que no van ms all de los 10 g 100-1 g MS, en praderas sin fertilizar y a temporal (Escobedo, 1989). En los forrajes en general, el porcentaje de protena cruda (PC) desciende conforme avanza la edad de los mismos. Gutirrez (1986) reporta descensos en la protena de Cynodon nlemfuensis desde 17.1 % de PC a los 28 das de edad del rebrote, mostrando concentraciones por debajo del 10 % a partir de los 63 das, llegando hasta 5.4 % cuando el pasto alcanz los 98 das de edad. Siendo el perodo comprendido entre los 35 y 56 das de edad el que mostr un contenido ideal de PC en el rango comprendido entre 12.3 a 14.5 %.

Cuadro 5.3.1.9. Rendimiento de protena cruda para cada fraccin y planta total en una pradera de

117

Pannicum maximum fertilizada en condiciones de trpico en Yucatn, Mxico. Edad del pasto (das) Variable 21
PCPT (g 100-1 g MS) PCH (g 100-1 g MS) PCT (g 100 g MS) RTPH (kg PC ha ) RTPT (kg PC ha-1) RTPPT (kg PC ha ) RTPPTS (kg PC ha )
-1 -1 -1 -1

35 6.1 7.1 3.9 282 55.3 346 328

49 5.7 6.5 4.0 204 82.4 309 296

63 4.8 6.2 2.7 174 70.95 274 260

77 3.7 6.0 2.2 154 96.8 296 257

91 3.2 5.4 2.3 81 94.87 240 180

105 2.7 5.5 1.7 84 74.8 216 160

8.6 9.0 4.7 405 24.3 445 431

(Adaptado de Escobedo, 1989). PCPT, contenido de protena para planta total; PCH, contenido de protena para hojas; PCT, contenido de protena para tallo; RTPH, rendimiento total de protena por la fraccin foliar; RTPT, rendimiento total de protena por la fraccin de tallos; RTPPT, rendimiento total de protena para la pradera;. RTPPTS, rendimiento total de protena para la pradera descontando material muerto.

Los contenidos de PC para cada fraccin del forraje, pueden reflejar diferencias importantes entre una y otra, pero manteniendo siempre la misma tendencia a disminuir conforme avanza la edad, sobre todo en cuanto se aproximan a la floracin. Escobedo (1989) estim los cambios en concentracin de protena en P. maximum durante la poca lluviosa y fertilizado con nitrgeno. Al inicio del experimento (21 das de edad de rebrote) el contenido de PC en el forraje fue de 9.0, 8.6 y 4.7 % para hojas, planta completa y tallo, respectivamente; al trmino del estudio, cuando el pasto contaba con 105 das de edad de rebrote, los contenidos de PC se haban reducido hasta 5.5 % en hojas, 2.7 % en planta completa y 1.7 % en tallos (Cuadro 5.3.1.9).

Cuadro 5.3.1.10. Contenidos de protena cruda (% MS) en pasto Cynodon nlemfuensis antes, durante y despus del pastoreo en cuatro perodos distintos. Perodo 1 2 3 Prepastoreo 11.0 ne 14.9 Pastoreo 8.9 9.7 11.2 Postpastoreo 7.5 ne 10.8

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14.2

14.5

10.7

Adaptado de Green (2000); ne, dato no especificado por la autora.

Green (2000) presenta datos que muestran el contenido de protena cruda del forraje en una pradera de Cynodon nlemfuensis antes, durante y despus de cuatro perodos distintos de pastoreo (Cuadro 5.3.1.10). El valor de protena cruda decrece desde antes del pastoreo hasta que los animales salen de la pradera, situacin que, de acuerdo con la autora, ilustra los efectos de la madurez y el tiempo que la planta emplea transpirando humedad durante las horas ms clidas del da. Adems, resulta interesante el hecho de que los valores de protena son altos (promedio: 11.4 + 2.3) para lo que normalmente se reporta en forrajes tropicales. Este valor elevado puede ser resultado de la tcnica de muestreo utilizada en el experimento, la cual consisti en cortar manualmente muestras de material vegetal lo ms similar posible al ingerido por el animal durante perodos de observacin de una hora al da. Como se ha dicho, los rumiantes tienden a seleccionar material foliar, y puesto que su contenido proteico es mayor, es posible que los datos presentados por Green (2000), provengan de muestras con buena proporcin de hoja. De la misma manera que Green (2000), pero trabajando con ganado pastoreando en una pradera de C. nlemfuensis y P. maximum durante la poca seca, Ayala (1997) reporta un leve descenso en el valor de PC de un valor de 43 g kg-1 MS antes del pastoreo, a una concentracin de 37.5 g kg-1 MS cuando los animales salieron del potrero. Un aspecto que se ha encontrado en algunos trabajos, y que vale la pena mencionar, es el ligero incremento en PC que se observa conforme disminuye la tasa de crecimiento del pasto, lo que se atribuye a una acumulacin de fotosintatos en las hojas (Escobedo, 1989). Adems, se ha reportado que conforme aumenta la distancia vertical desde el suelo hacia el punto de corte del forraje, el nivel de N recuperado es mayor (Gamarra, 1985). Se considera que, ms que la materia seca, es el rendimiento en PC es el indicador ms til de la productividad de la pradera (Castillo, 1993). Cuando el contenido de protena cruda en el alimento esta por debajo del rango de 60 - 80 g/kg de materia seca, el apetito del animal estar disminuido por una deficiencia de protena, y el consumo puede ser an menor que el observado al considerar solo la concentracin de fibra cruda (Minson, 1981).

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Minerales El tema de la nutricin mineral es extenso y merece tratarse aparte, por lo que en esta revisin no se incluye una resea completa de los diferentes elementos, por lo que se recomienda ir a otras fuentes bibliogrficas que puedan aportar ms detalles (Underwood, 1999; McDowell et al., 1997, MacPherson, 2000; McDowell y Valle, 2000 y Spears, 1994). Son pocas las veces, si no es que nulas, que los forrajes tropicales cubren por completo los requerimientos minerales de los animales. Se ha sealado que las buenas condiciones en las que se desarrollan los pastos tropicales estimulan grandemente la acumulacin de MS con la consecuente dilucin natural de la mayora de los minerales. Las deficiencias minerales en herbvoros se asocian a regiones especficas y se relacionan con caractersticas del suelo, principalmente con el grado de acidez. De ah que las deficiencias minerales ms comnmente observadas en regiones tropicales sean de: P, Na, Co, Cu, I, Se y Zn; y muy rara vez de Ca, Mg, Fe y Mn. Tales deficiencias en rumiantes, pueden ser subsanadas por la complementacin especfica y estratgica de los macro y microelementos limitantes. En el presente trabajo no se considerarn las limitantes impuestas por desbalances minerales; asumiendo entonces que el animal se encuentra en un plano nutricional mineral adecuado.

Digestibilidad La determinacin de la digestibilidad aparente de la materia seca y/o materia orgnica son anlisis de rutina para estimar la calidad de un forraje, sin embargo algunos autores argumentan que esta variable refleja poco el valor nutritivo del mismo (Beever, 1993). En forrajes, la digestibilidad est determinada en mayor medida por caractersticas de la planta, y aunque algunos aspectos importantes de la estructura y desarrollo de las paredes celulares pueden estar relacionados a su potencial de degradacin por los microorganismos ruminales (Jung y Allen, 1995), a menudo es difcil alcanzar el mximo potencial de digestibilidad y de consumo de un forraje, debido en mayor medida a las interacciones entre alimentos o entre uno o ms alimentos y el mismo animal (Romney y Gill, 2000).

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Considrese entonces, que al hablar de digestibilidad se debe de tener en cuenta que esta es una propiedad asignada al alimento pero que en realidad buena parte de ella estar en funcin de la habilidad del animal para procesarlo. Por tanto, en este punto, se tratar a la digestibilidad solamente como resultado de los cambios fsicos, qumicos y biolgicos que se den en el vegetal y que repercutan en la utilizacin de los nutrientes por el animal. La digestibilidad concebida como el resultado de la interaccin animal-alimento ser tratada con detalle en una seccin aparte. La digestibilidad de un forraje (D) a menudo se estima como: D = 100 X ( IA f )/IA donde IA es la cantidad de alimento consumido y f es la cantidad de heces excretadas; y se calcula comnmente en base al total de materia seca consumida por el animal, en cuyo caso es referido como digestibilidad de la materia seca (DMS) y se expresa en porcentaje; aunque en algunos casos la digestibilidad se estima para la fraccin de materia orgnica y entonces se refiere como porcentaje de digestibilidad de la materia orgnica (DMO). Ya se ha mencionado que los anlisis microscpicos indican diferencias importantes entre tipos celulares (Wilson, 1993), sobre todo en cuanto a concentracin de lignina; cuya implicacin nutricional ms importante es que acta como una limitante en la digestin de los polisacridos estructurales tanto in vivo como in vitro (Jung y Deetz, 1993; Moore y Hatfield, 1994; Bach, 1997); aunque permanece en duda cuanto de la variacin en digestibilidad del forraje puede ser explicada por la concentracin de lignina per se (Jung y Allen, 1995). Existe una correlacin positiva entre la digestibilidad del forraje y el consumo por los rumiantes. De acuerdo con Ingvartsen (1994) muchos modelos utilizan la digestibilidad, directa o indirectamente, como un recurso principal para explicar las diferencias en el consumo. Illius y Jessop (1996) sugieren que los forrajes de baja digestibilidad provocan limitaciones al consumo, que surgen a partir de su lenta desaparicin del rumen y trnsito a lo largo del tracto gastrointestinal. Se ha propuesto que, a menos que crezcan en terrenos de riego y suelo muy frtil, los forrajes tropicales raramente tienen una digestibilidad mayor al 65 %. Debido a esta baja digestibilidad y al efecto negativo que tiene sobre el consumo voluntario, la ingestin de nutrientes se ve tambin limitada.

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Aun existe incertidumbre en torno a algunos factores de la cintica de digestin estudiados in situ, sobre todo al querer transpolarlos a eventos in vivo (Illius et al., 2000). La relacin entre digestibilidades in vitro e in vivo de la materia orgnica puede ser estrecha; sin embargo se ha reportado que la primera aproximacin subestim el valor in vivo conforme la disminuy la digestibilidad del forraje (Armstrong y Common, 1981). La tcnica de degradacin in situ en la bolsa de dacrn es til como mtodo para pronosticar el consumo y la digestibilidad si al mismo tiempo se mide e incluye la tasa de pasaje (Ingvartsen, 1994). La pobre relacin entre los consumos pronosticados y los observados, independientemente del sesgo, probablemente sean resultado del uso de las mismas constantes para tasas fraccionales de trnsito y reduccin del tamao de las partculas para todos los forrajes y animales (Illius et al., 2000). Energa De acuerdo con Lpez et al., (2000), la primera desventaja de los sistemas de alimentacin actuales es cuando el contenido de energa de un alimento por unidad de masa se utiliza como su valor energtico, debido a que este solo representa una parte de su potencial para contribuir al aporte de nutrientes del animal y para influir en la utilizacin de nutrientes. Los valores energticos nicos para un alimento advierten condiciones estticas, mientras que el aporte de energa de cada unidad de alimento depende de una serie de factores interrelacionados, incluyendo sitio de digestin de la energa, nivel de consumo e interacciones entre sustratos individuales del alimento (Lpez et al., 2000). La primera ley de la termodinmica:
es imposible crear o destruir energa, solo es posible convertirla de una forma a otra

ha sido bien aplicada a las ciencias biolgicas. La energa de la materia fecal, orina, incremento calrico, mantenimiento, crecimiento y secrecin de leche es igual a la energa consumida en el alimento (Kohn y Boston, 2000). La energa bruta (EB) o calor de combustin es la energa liberada como calor cuando una sustancia orgnica es oxidada por completo a CO2 y H2O (NRC, 1996). Dentro de la clasificacin de la energa como parte del valor nutricio de los alimentos, EB est relacionada

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ms bien a la composicin qumica y no provee informacin alguna respecto a la disponibilidad de energa al animal. No obstante, y a pesar de su insignificante utilidad en mtodos de prediccin, la EB es realmente el nico parmetro que puede ser utilizado para hablar de la calidad de cierto forraje; puesto que la energa digestible (ED), metabolizable (EM) y neta (EN) son consecuencia de procesos en los que intervienen factores del animal, que las hacen mas variables, menos controlables y difcilmente estimables; aunque su utilidad y precisin con fines predictivos son mucho mayores. El contenido de EB se asume constante entre los diversos forrajes (Lpez et al., 2000). Sin embargo, es posible que un carbohidrato sufra fermentacin en el rumen para rendir cidos grasos voltiles o bien puede ser convertido a glucosa en el intestino delgado, resultando en dos vas distintas por las que el mismo nutriente aporta energa (Nocek y Taminga, 1991). El rendimiento de ATP gracias a la fermentacin de un sustrato no puede estimarse directa y menos precisamente, sino que debe deducirse a partir de las rutas conocidas del catabolismo de carbohidratos (Van Houtert, 1993). La utilizacin de los carbohidratos no estructurales por los rumiantes es casi completa; la sucrosa y otros azcares solubles estn disponibles de manera inmediata para la fermentacin ruminal y por tanto rpidamente se producen cidos grasos voltiles, mismos que se absorben a travs de la pared ruminal hacia el torrente sanguneo y sirven como los primeros sustratos de energa para el animal (Moore y Hatfield, 1994). Sin embargo, la mayor parte de la energa que puede rendir la materia orgnica de las gramneas tropicales est contenida en forma de polisacridos estructurales, de modo que la habilidad de la microbiota ruminal para degradar y fermentar estos polisacridos determinar el valor energtico del forraje (Paterson et al., 1994; Jung y Allen, 1995). Como se trat anteriormente, el desarrollo y engrosamiento de las paredes celulares y su grado de lignificacin vara entre una y otra fraccin de la planta, y son estas clulas de pared gruesa y lignificada las que causan la mayora de los problemas de baja recuperacin de energa del forraje (Wilson, 1993). De modo que, adems de su contenido de energa bruta, el aporte energtico de un forraje cambia de acuerdo al proceso de digestin que sufra. Por tanto, una aproximacin de la cantidad de energa que se queda en el animal cuando el alimento ha recorrido el tracto gastrointestinal, se hace al restar la energa perdida en heces, obteniendo el valor de energa

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digestible (ED) que, como una proporcin de EB, puede variar desde 0.3 para un forraje muy maduro a cerca de 0.9 para granos de cereales de alta calidad; aproximacin que normalmente falla en considerar prdidas importantes de energa asociadas con la digestin y el metabolismo del alimento (NRC, 1996). Por ejemplo, la ED puede sobreestimar el valor de alimentos ricos en fibra como henos y pajas en relacin a los ingredientes bajos en fibra y altamente digestibles (NRC, 1996). En forrajes, se ha reconocido que la digestibilidad de la materia seca y materia orgnica, as como los contenidos de materia seca digestible, FDN, FDA, lignina y protena son las principales fuentes de variacin del contenido de energa metabolizable (Minson, 1984) dada la gran variabilidad que muestran en sus porcentajes de digestibilidad (35 a 80 %) (Minson, 1990; Hvelplund et al., 1995; citados por Lpez et al., 2000) y la prdida de energa en orina y metano, que se suponen relativamente constantes (19 % de ED) (Tyrrel y Moe, 1975; CSIRO, 1990; citados por Lpez et al., 2000). De manera que una vez restadas las prdidas de energa en heces (EH), orina (EO) y en gases producto de la fermentacin (EG), se obtienen la energa metabolizable (EM = ED-(EO+EG); la cual es un estimado de la energa disponible para el animal y representa una progresin con capacidad de descripcin y de utilidad en la estimacin de los valores de energa del alimento y los requerimientos del animal (NRC, 1996). La concentracin de energa neta (CEN) de un alimento para mantenimiento esta determinada por la proporcin aparentemente digerida, Dt, el contenido de materia orgnica (CMO) y la eficiencia de utilizacin de la energa metabolizable (EM) para mantenimiento, km, (ARC, 1980). A esto se adhiere la contribucin de la digestin enzimtica de los contenidos celulares asumiendo que 66 % de los contenidos celulares provee un substrato energtico que es convertido a glucosa con un contenido de energa de 15.6 MJ/kg, utilizados para mantenimiento con una eficiencia cercana al 100 % (Illius y Gordon, 1991). As entonces, conforme se avanza en el proceso que lleva a estimar el valor nutricio de un alimento, se alcanza un punto en el cual surgen aspectos considerables que, por menos que se quisiera, dejan de ser inherentes al alimento, y comienzan a formar parte del animal. Por lo que una elucidacin ms precisa del aporte de nutrientes del forraje al animal, demanda el estudio de ambos (forraje y animal) como un todo; comenzando por el proceso de digestin;

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antes de lo cual, hay que aclarar con detalle las particularidades del animal, su morfologa, su fisiologa y su conducta.

5.3.2. Factores del animal a. Morfofisiologa del tracto digestivo Cavidad oral. Las funciones de la boca incluyen prensado y cosecha del alimento, fragmentado mecnico del bocado por masticacin y mezclado con la saliva para la formacin del bolo y su posterior deglucin. La frmula dentaria del bovino adulto es: 2 ( I 0/4; C 0/0; P 3/3; M 3/3) Como en todos los rumiantes, en el bovino, el maxilar superior no presenta dientes incisivos y en su lugar existe un duro cojinete que se une al paladar hacia su parte caudal. En los bovinos el rgano prensil ms importante es la lengua. Precisamente uno de los cambios evolutivos mas importantes en los bovinos para adaptarse a sus fuentes de alimento, es el haber desarrollado una lengua larga, gruesa y flexible, cubierta con un epitelio escamoso estratificado que presenta un gran nmero de papilas, principalmente en la superficie dorsal, que le confieren una textura rugosa que, ayudada por el fuerte tejido muscular estriado, les facilita cosechar el forraje aun cuando es muy tosco. El movimiento de cosecha del bovino en pastoreo es caracterstico, el animal rodea el pasto con la lengua y lo introduce en la cavidad oral para, despus de prensarlo contra el paladar, arrancarlo, masticarlo y formar un bolo para la posterior deglucin. Es conveniente pensar que la cavidad oral puede representar un buen factor a considerar en el consumo de alimento imponiendo una limitante fsica que intervendr sin duda en el tamao del bocado, como se discutir ms adelante. El tamao de la boca (grande o pequea), dependiendo de la talla del animal, y las consecuentes diferencias en el tiempo tomado para masticar un mordisco; han sido tiles en la explicacin de las diferencias encontradas en tasa de consumo entre animales pastoreando la misma pradera (Parsons et al., 1994).

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Glndulas salivales. Las principales glndulas salivales en rumiantes son la partida mandibular y la sublingual. La partida secreta saliva en forma continua en los bovinos, variando la cantidad secretada de 130 a 180 litros por da. La saliva tiene otras funciones adems de la lubricacin, pues disuelve los componentes del alimento solubles en agua, esta hidratacin tambin causa un incremento en la gravedad especfica funcional del alimento, lo que ejercer sus efectos en la tasa de pasaje a nivel ruminal (Welch y Hooper, 1988). Esfago. El alimento pasa de la boca al rumen por el esfago. Este rgano tubular est formado por cuatro capas: una externa de tejido conjuntivo, una capa de msculos de fibras estriadas, la submucosa y la mucosa. Retculo-rumen. Estos dos compartimentos suelen ser considerados como uno solo ya que el intercambio de ingesta del rumen al retculo es libre. Esta porcin tiene ms del 50 % de la capacidad del tracto digestivo. Tal capacidad permite la retencin de los alimentos para la digestin de la celulosa y otros carbohidratos estructurales complejos. El retculo muestra una posicin craneal ventral en contacto con el diafragma. La luz del rgano se caracteriza por la presencia de formaciones romboides en la superficie compuesta por un epitelio escamoso estratificado. La funcin principal del retculo es como receptor del material que llega al compartimiento y lanzarlo hacia el saco dorsal del rumen donde se encuentra la fase slida de la digesta. El rumen es un saco muscular enorme que se extiende desde el diafragma hasta la pelvis y ocupa casi la totalidad del lado izquierdo de la cavidad abdominal. Est dividido en sacos por los pilares, que son bandas de tejido muscular liso que intervienen en las contracciones ruminales y la circulacin de la ingesta. Presenta dos sacos principales, uno dorsal y otro ventral. El saco dorsal es el mayor compartimiento y se continua hacia craneal con el retculo. Es importante resaltar que las paredes ruminales tienen solo una funcin absortiva y nunca secretora. El tejido que cubre la superficie en el lumen ruminal es un epitelio escamoso estratificado. La parte mas ventral de los sacos ruminales contiene numerosas papilas que prcticamente desaparecen en la parte dorsal del rumen. Los movimientos retculo-ruminales facilitan la mezcla de la ingesta y hacen que el lquido ruminal la humedezca continuamente y la mantenga en contacto con los microbios; tambin facilitan el eructo, la regurgitacin y el paso el alimento hacia el omaso.

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Omaso. Este es un rgano esfrico cuya cavidad est ocupada por cerca de 75 a 85 pliegues o lminas (donde el alimento es comprimido) que emergen de las paredes del rgano y se disponen por orden de tamao en varias hileras. El surco del omaso se extiende por 10 cm desde el orificio retculo-omasal hasta el omaso-abomasal, en direccin centromedial y funciona como una comunicacin directa entre el retculo y el abomaso para los lquidos y alimentos finamente triturados. La funcin principal del omaso es la extraccin de los lquidos contenidos en la digesta retenida, para su posterior presentacin al abomaso. El omaso representa del 6 al 8 % de la capacidad del tracto digestivo. Abomaso. La mucosa del abomaso forma un pliegue a cada lado del orificio omasoabomasal que actan como vlvulas y evitan la regurgitacin hacia el omaso. La luz del abomaso est compuesta por dos reas divididas por un estrecho; el fondo de la regin glandular que est revestida por una mucosa glandular blanda y la segunda rea o regin pilrica que es la ms estrecha. En si, la funcin del abomaso es similar a la del estmago de un monogstrico, con secrecin de cido clorhdrico y pepsina, mismas que inician el proceso de degradacin de las protenas tanto de sobrepaso como microbianas. A diferencia de los animales no rumiantes, los pliegues abomasales previenen la estratificacin de la ingesta, lo que aunado a la naturaleza semilquida de la misma la exponen al proceso hidroltico en menor tiempo. La capacidad del abomaso es tambin de alrededor del 6 al 8 % del total del tracto digestivo del bovino. Intestino delgado. Se divide en tres porciones (duodeno, yeyuno e leon). Los ductos del pncreas e hgado desembocan en la primera porcin del duodeno. La parte terminal del leon se une con el ciego y colon en la parte caudal derecha de la cavidad abdominal. Este es el sitio principal de absorcin de aminocidos, vitaminas, minerales y lpidos. La cantidad de carbohidratos absorbidos en esta porcin es mnima en rumiantes, debido a que la mayora de ellos son fermentados y absorbidos en forma de cidos. Intestino Grueso. Se ha propuesto que las porciones del tracto digestivo pueden variar en tamao dependiendo del estado fisiolgico del animal y el tipo de dieta. La capacidad de los compartimentos pregstricos, gstrico e intestinales aumentar al estar los animales sujetos a dietas voluminosas, sucediendo lo contrario con dietas concentradas.

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b. Gasto energtico Los requerimientos energticos de ganado en pastoreo no estn bien definidos. Las estimaciones generadas a partir de mediciones en animales confinados requieren consideraciones tanto tericas como prcticas cuando son aplicados a condiciones de pastoreo (Caton y Dhuyvetter, 1997). El gasto energtico de un rumiante en pastoreo es la suma de varios componentes principales incluyendo el metabolismo basal y el incremento calrico durante la ingestin de alimento, mas aquellas actividades y costos termorreguladores asociados con la existencia. La actividad, sumada a la termorregulacin, a menudo eleva el gasto energtico por al menos 1.5 veces el equivalente para animales alimentados en confinamiento (White, 1993). Adems, en rumiantes maduros la mayora de la energa utilizada para mantenimiento parece ser consumida por tejidos viscerales pero los factores que afectan la utilizacin de energa por las vsceras no han sido del todo elucidados (Caton y Dhuyvetter, 1997). En teora, la variacin en el ciclo pastoreo-descanso, intensidad de pastoreo, tasa de consumo, desplazamiento entre sitios de alimento y agua, el efecto de ingestin de agua y forraje fro, la disponibilidad y distribucin (o manchado, heterogeneidad) del forraje y el tipo de pradera pueden incrementar el gasto energtico diario (White, 1993). En el modelo de Wallis deVries et al. (1996), el rumiante en busca de alimento sigue una estrategia encaminada a maximizar la energa; decide a intervalos regulares permanecer o partir hacia otro manchn a travs del balance del consumo potencial de energa y los costos de desplazamiento. Por otra parte, el tipo de sustrato qumico utilizado para el gasto energtico puede afectar la eficiencia en el uso de la energa metabolizable. La extrapolacin desde estudios en confinamiento sugiere que la produccin ruminal de cido actico y propinico podran cubrir los costos adicionales de energa de los animales en libertad si el consumo de energa metabolizable excede los de mantenimiento. Los cidos grasos libres endgenos probablemente llegan a ser importantes en y por debajo del mantenimiento, y deben permanecer como el principal recurso de combustible cuando la disponibilidad de alimento limita el consumo (White, 1993).

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c. Cuestiones de Genotipo Los procesos de crecimiento en animales no son una propiedad absoluta del genotipo sino que tambin est determinado por sus interacciones con la nutricin y el medioambiente (Hammond, 1947; citado por Webster, 1989). Los animales salvajes y los domsticos mantenidos en libertad no viven en un ambiente altamente controlado. El comportamiento ingestivo en este tipo de ambientes, se debe a una fuerte presin de seleccin ejercida de manera natural, para moldear los hbitos de consumo del animal (Yearsley et al., 2001). Un genotipo con un metabolismo basal alto necesita consumir ms a fin de sobrevivir y poder competir con otros genotipos (Ketelaars y Tolkamp, 1991). En rumiantes domsticos, el consumo voluntario en genotipos de diferente talla a la madurez est correlacionado positivamente con el metabolismo basal o requerimientos energticos de mantenimiento; tanto razas pequeas como grandes tienen una capacidad similar para cubrir sus necesidades de energa cuando se les ofrece el mismo alimento. Los genotipos pequeos tienen una capacidad de consumo sustancialmente mayor por kilogramo de peso vivo en comparacin con los genotipos de talla mayor. Esto est relacionado a una relativamente mayor capacidad intestinal y/o a un tiempo de retencin de la digesta ms corto (Ketelaars y Tolkamp, 1991). Las diferencias en estos parmetros pueden deberse mas bien al efecto de una diferencia en consumo que a una causa de este. Las diferencias en consumo entre genotipos de talla madura similar estn correlacionadas tambin con diferencias en el metabolismo basal y con diferencias en la composicin de la ganancia de peso, como en la proporcin protena:grasa depositadas para la ganancia de volumen corporal (Sainz y Hasting, 2000). El ganado con potencial gentico de crecimiento distinto puede responder de manera distinta a las estrategias de manejo a causa de alteraciones en la demanda de nutrientes para crecimiento. El consumo de materia orgnica de forraje estuvo afectado por el potencial gentico para crecimiento en novillos con pesos similares pero de genotipos distintos (Grings et al., 1997). Sin embargo las diferencias pueden estribar tambin en funcin de la calidad de la dieta, tal como lo observaron Hunter y Siebert (1986), quienes reportan que, en las dietas de menor calidad, las diferencias en consumo entre Bos taurus (Hereford) y B. indicus (Brahman) no fueron

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significativas; pero al aumentar la calidad de la dieta, el ganado B. taurus comi ms que el B. indicus (P < 0.05). Aunque se ha demostrado que ganado de lneas selectas tuvieron mayores consumos que el ganado de lneas control (Fuerst et al., 1997); el efecto de la seleccin gentica para ciertas caractersticas productivas no se ha reflejado claramente en variables del comportamiento ingestivo como tiempo de pastoreo, tiempo de rumia o tasa de consumo parcial. En estudios realizados con ganado de razas crnicas pastoreando en praderas de Cynodon dactylon en el este Texas, EEUU; se observ que el ganado distribuy sus momentos de actividad ingestiva durante el da de manera similar; sin embargo los animales de genotipo Angus tuvo tiempos de residencia gastrointestinal ms largos que el ganado Brahman, as como tiempos de pastoreo ms cortos, invirtiendo menos tiempo en actividad ingestiva durante el da y ms durante la noche, con menor cantidad de perodos de ingestin franca (comidas); mientras que el ganado de genotipos Tuli, Brangus, y Brahman mostraron conducta ingestiva indistinta entre s y tuvieron tiempos de residencia gastrointestinal similares (Forbes et al., 1996; Forbes et al., 1998).

d. Peso y talla corporal El peso es un factor importante, principalmente porque es la mejor va para medir la sustancia del cuerpo (Kleiber, 1972). La talla corporal est relacionada alomtricamente a la mayora de los procesos fisiolgicos y caractersticas en la historia de la vida de los organismos (Calder, 1984). Indiscutiblemente, la talla y el peso corporal van a estar relacionados entre s y con el total de materia seca ingerida por el individuo. Conforme la talla corporal cambie a travs de la vida o del tiempo de evolucin de un organismo, cambiarn, en armona, todos aquellos aspectos determinados por su tamao (Demment y Greenwood, 1988). Siempre, un animal pequeo comer menos que uno de mayor tamao; aunque, proporcionalmente, el pequeo coma ms que el grande. Debido a estas diferencias, y a fin de comparar la ingestin total de alimento entre animales, el consumo se expresa normalmente en

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trminos relativos al peso (Ayala, 1997); los animales pequeos tendrn requerimientos metablicos totales ms bajos que los animales de talla grande pero requerimientos ms altos por unidad de peso vivo (Kleiber, 1972). Tan solo, por razones evolutivas, la capacidad digestiva de un animal incrementa con el peso corporal, y si el consumo de alimento depende en gran parte de la digestin de este, entonces he ah otra va por la cual la talla del animal determina su consumo (Demment y Greenwood, 1988). Illius et al. (2000), sugieren que los efectos animales debidos a estado fisiolgico, edad y medio ambiente son mucho ms difciles de valorar que los debidos a talla. Por ello, y bajo el supuesto de que lo primero que va a dictar la cantidad de materia seca a consumir es la talla del animal, en todos los sistemas y modelos para el pronstico del consumo de ganado en crecimiento el peso corporal es una variable imprescindible. Se incluye como una variable independiente que puede manejarse como peso vivo, peso metablico (PV0.75) o peso elevado a otras potencias dependiendo de la dieta ofrecida; logaritmo base 2.71828 (ln) del peso vivo, peso vivo inicial o bien, una combinacin de las variables. En la opinin de Ingvartsen (1994), el mejor ajuste se obtiene cuando se relaciona consumo a ln PV para ganado arriba de 100 kg. Se propone que, los sistemas controlando el metabolismo son los mismos involucrados en el control del consumo voluntario. Por tanto, es bastante factible que las interconexiones neuronales involucradas equilibran el consumo de alimento y gasto energtico adecuadamente, resultando en un peso corporal estable durante un perodo prolongado de tiempo (Steffens y Benthem, 1999). Al parecer, el peso corporal influye en la habilidad del animal para obtener sus requerimientos de energa a partir de forrajes de baja calidad (Illius y Gordon, 1991). Esta hiptesis fue sustentada por Van Soest (1982) y Demment y Greenwood (1988), quienes argumentan que, con base en las necesidades metablicas ajustadas al PV0.75 (PM) y el contenido intestinal estimado con PV1, los animales grandes deberan tener una capacidad superior para procesar alimentos relativa a sus requerimientos, y entonces deberan ser capaces de tolerar forrajes de pobre calidad en comparacin con los animales pequeos. Mientras el tamao de bocado y el consumo de paredes celulares, declina con el peso corporal, los comportamientos de procesamiento se hacen ms manifiestos en animales de talla pequea.

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Con base en argumentos previos respecto a adaptaciones fisiolgicos: actividad celuloltica, cintica de digestin y proporcin de cidos grasos voltiles; Gordon e Illius (1996) predicen el efecto de la composicin de la dieta de ungulados en condiciones extensivas a travs de un modelo, sugiriendo que la calidad de la dieta (potencial de digestibilidad) varia desde 0.90 en animales pequeos hasta 0.75 en animales de talla mayor, estando relacionado negativamente a la masa corporal con un exponente alomtrico superficial (-0.035 + 0.0109); cuyo exponente alomtrico ajustando el peso vivo a la tasa de asimilacin de energa pronosticada result ser de 0.852 + 0.0474. Las expresiones comunes de consumo voluntario se dan como una proporcin del peso vivo o el peso metablico (Ayala, 1997). El peso metablico es un exponente de la masa corporal que otorga proporcionalidad en estimaciones de ndices de ciertos procesos (tasa de crecimiento, kg/da; metabolismo en ayuno, MJ/da; o sntesis de protena, g/da) en homeotermos de diferente talla corporal (Webster,1989). El peso metablico est relacionado a los requerimientos de los animales (Forbes, 1995) y permanece como una primera aproximacin para comparar tasas de desarrollo e intercambios de energa durante el crecimiento (Webster, 1989); por tanto, la comparacin de los consumos de alimento de buena calidad por adultos de diferentes tallas, muestra que la ingestin de alimento es proporcional al peso metablico (Forbes, 1993). La relacin: I = 1.50 * PV0.75 donde I es el consumo de energa (MJ/kg0.75/d) y PV es el peso corporal; fue calculada para especies desde pollos hasta ganado, y este ajuste parece tener tal universalidad que el consumo se ha expresado como una proporcin del peso metablico (Forbes, 1993). Aunque esta aproximacin puede ser cuestionable cuando se considere que las restricciones fsicas del consumo intervengan en una magnitud importante (Forbes, 1993). Casi todos los modelos que trabajan con el pronstico del consumo de alimento incluyen al peso como peso metablico. Sin embargo, existen algunas controversias respecto a que si tal aproximacin debe utilizarse sin reservas pues, al parecer y de acuerdo con Forbes (1993) e Ingvartsen (1995), conforme el animal crece, efectivamente su consumo diario de alimento se incrementa pero no de forma lineal; hay un decremento gradual en el consumo por kilogramo de peso vivo que se relaciona mejor para PV0.60. La tasa metablica del ganado en

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crecimiento una vez que alcanzan los 150 kg es una proporcin constante del PV0.60, tanto que, nuevamente, con dietas que no imponen una restriccin fsica, el consumo voluntario equilibra los requerimientos de energa (Forbes, 1993). En el trabajo de Hunter y Siebert (1986) apuntan que, conforme aument la edad y el peso de los novillos, el consumo por unidad de peso declin, siendo significativamente mayor la tasa de decline en los animales consumiendo forraje de buena calidad comparada con la de los animales que estuvieron consumiendo la dieta de mala calidad; sin que existieran diferencias en la tasa de decline entre ganado B. taurus y B. indicus. Puesto que el peso vivo es el resultado directo de la ingestin de alimento y el gasto energtico, ambas variables tienen que ser tomados en consideracin para explicar el mantenimiento del peso corporal. Sin embargo, no hay que dejar de lado los posibles cambios en la composicin corporal; por ejemplo un cambio en la proporcin entre masa de grasa y grasa libre; sin que ello signifique un cambio en el peso vivo como tal y aun menos la talla corporal (Steffens y Benthem, 1999). De ah que los efectos de la condicin corporal sobre el consumo se deben de considerar por separado del peso vivo y talla.

e. Condicin Corporal La evaluacin de la condicin corporal por medio de una escala, es una medida subjetiva que se ha utilizado para valorar el estado nutricional de los bovinos (Hernndez-Gil, 2000). La capacidad de consumo de los rumiantes est influenciada por su condicin corporal o grado de engrasamiento (Ingvartsen, 1994). Animales de la misma raza y peso corporal pueden tener distintos consumos cuando tienen antecedentes nutricionales distintos. Se sabe que, como un efecto compensatorio, los animales flacos con perodos de desnutricin previos comen mas que los gordos al mismo peso (ODonovan, 1984). El ganado joven tiene relativamente poca variacin en el contenido de grasa corporal y su peso est estrechamente relacionado a su talla sea y requerimientos metablicos. Sin

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embargo, conforme el animal se aproxima a la madurez, va depositando mas grasa y llega a ser menos sencillo predecir el consumo voluntario a partir del peso corporal (Forbes, 1993). A mayor proporcin de grasa del animal, menor el consumo de alimento para cualquier talla corporal dada. Esto puede sugerirse como resultado del aumento en la proporcin de grasa visceral que impone una limitante fsica reduciendo la capacidad del tracto digestivo. Sin embargo, la cantidad de tejido adiposo per se, como tejido altamente metablico, puede tambin ser un factor importante a considerar en la regulacin del consumo voluntario, pues el efecto depresor se ha observado incluso en animales consumiendo dietas altamente digestibles (Forbes, 1993). Se ha puesto atencin especial a la leptina una hormona liberada por el tejido adiposo, pues en adicin a su efecto sobre el consumo de alimento est el que tiene sobre el metabolismo del individuo (Steffens y Benthem, 1999). Hay evidencias considerables para una retroalimentacin negativa desde el tejido adiposo sobre el consumo de alimento, aunque los mecanismos no estn bien estudiados (Forbes, 1993). Los efectos del engrasamiento en ganado gordo en crecimiento han sido incluido solamente en el sistema de Cornell. Se supone que un incremento en el engrasamiento del tejido corporal de 21.3 % a 31.5 % decrece el consumo hasta un 27 % (Ingvartsen, 1994).

f. Edad Se ha descrito la relacin entre talla corporal madura y tiempo necesario para alcanzar la madurez, introduciendo el concepto de edad metablica (, das metablicos) y relacionar tiempo de madurez (t, das desde la concepcin) con talla madura (Ma): = t.Ma-0.25. Ambos conceptos (talla metablica y tiempo metablico), no solo definen tasas e intervalos aproximados para procesos bioenergticos durante el mantenimiento y crecimiento, si no que tambin ajustan a los que se puede llegar por manipulacin del animal, su nutricin y su medio ambiente (Webster, 1989). Taylor (1980) sugiere que a grados similares de madurez (proporcin de peso corporal maduro), las tasas de funciones en diferentes animales son proporcionales a su peso corporal

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maduro vaco elevado a la potencia 0.73. Apoyados en esto, Hyer et al. (1991) proponen que, asumiendo que un carnero maduro (75 kg) y un novillo maduro de talla estndar (750 kg) representan las diferencias en talla de individuos maduros entre ovejas y ganado, se pueden relacionar varias funciones con un factor de ajuste de talla animal (FTA) de 10 (750/75) elevado a la potencia 0.73. Los efectos por edad estarn muy en relacin con los tratados anteriormente. Un animal mas joven es mas liviano, su demanda de protena es mayor y el desarrollo de su tejido adiposo no es muy considerable. Un animal maduro, por su parte, disminuye la deposicin de protena y aumenta la de grasa, adems de que, por supuesto, es de talla y peso mayores. Aqu es prudente considerar las variaciones en la composicin corporal sobre el consumo, por ejemplo, en los animales envejeciendo (Steffens y Benthem, 1999). En cuanto a las restricciones fsicas, apoyado en la suposicin de contenido de FDN indigestible es el componente limitante del consumo en forrajes menos digestibles, Lippke (1986) reporta que el ganado de un ao fue capaz de consumir un promedio de FDN indigestible de 13 g/kg0.75, mientras que la capacidad de vacas maduras fue del alrededor de 50% ms. La proporcin de peso vivo (PV) y peso a la madurez (PVM) ajusta al volumen ruminal por grado de madurez (Hyer et al., 1991), por lo que la edad del animal es un factor importante a considerar al querer establecer relaciones entre una y otra variable y con el consumo. g. Capacidad Ruminal En los herbvoros, el peso y talla corporal tienen tambin relacin con el consumo por que de ellos depender la capacidad del tubo digestivo (Van Soest, 1982), el cual incrementa isomtricamente con el peso vivo (Demment y Greenwood, 1988). El volumen ruminal (VR, litros) es el volumen efectivo al que ocurren varias reacciones dentro del rumen (France et al., 1982). Puesto que esta estimacin puede verse alterada por la dieta ingerida (Bunnell y Gillingham, 1985), la aproximacin ms adecuada se logra a travs de la estimacin del volumen de agua necesario para llenar el rgano; que de acuerdo con Owens y Goetsch (1988) va del 15 a 21 % del peso vivo.

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El hecho de que la capacidad ruminal est involucrada en el control del consumo encuentra sustento en dos tipos de evidencias fisiolgicas: a) los receptores mecnicos y de distensin presentes en la pared ruminal (Leek, 1977; Forbes y Barrio, 1992); y b) un llenado ruminal en incremento constante con el material indigestible por el equivalente de un kilogramo de materias seca de la digesta disminuye el consumo por 0.6 kilogramos de materia seca en promedio (Faverdin et al., 1995). Sin considerar la talla y tasa metablica especfica, los herbvoros, rumiantes y no rumiantes, asignan una proporcin constante de su masa corporal para el llenado intestinal, sin que las distintas especies difieran en la escala que relaciona la capacidad intestinal al peso vivo (Demment y Van Soest, 1985); y aunque esta relacin sugiere que los rumiantes y no rumiantes de la misma talla deberan tener capacidades digestivas similares, las particularidades funcionales en el procesamiento interno del alimento marcan diferencias importantes (Janis, 1976; Demment y Greenwood, 1988; Demment y Van Soest, 1985). Apoyados en los trabajos de France et al. (1982), Hyer et al. (1991), hacen una aproximacin con base al peso maduro (PVM) que correspondera a un novillo de tamao estndar (750 kg), proponiendo que: VR = 75 * (PV/PVM) Por tanto, para un novillo estndar y talla madura (750 kg) el VR es de 75 litros. El VR incrementar por un factor de 10 entre especies; p.e. ovejas a ganado; e incrementar en proporcin al PV dentro de una especie (Hyer et al., 1991). Por ejemplo en una oveja de 50 kg el VR corresponder aproximadamente a 5 litros (7.5 * (50/75)) y en un novillo de 460 kg de peso corresponder a 46 litros (75*(460/750)). Si se representa al rumen o tracto gastrointestinal como un contenedor, es de suponer que va a existir una limitante fsica impuesta, desde luego, por la capacidad finita del rgano (Demment y Greenwood, 1988). Las tasas de digestin y trnsito de partculas indigestibles o lo largo del tracto gastrointestinal son lentas debido a la capacidad fsica del animal, particularmente del retculo-rumen, limitando el consumo de los forrajes (Forbes, 1993). De acuerdo con Illius et al. (2000), la suposicin central de los modelos de cintica digestiva es que el consumo est determinado por la capacidad fsica del rumen y que el flujo de la digesta desde el rumen permite que se reanude el consumo. Es de suponer que la capacidad ruminal y

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la desaparicin de materia seca ruminal deben estar limitadas antes de que se observe el mximo decremento en el consumo (Allen, 1996). Cuando, debido al proceso de digestin y trnsito de la digesta, la carga de digesta ruminal total cae por debajo de un umbral, tendr lugar mas ingestin de alimento para rellenar el rumen y mantener un promedio especfico de llenado (Illius y Gordon, 1991). Aunque, tambin, se habla de un volumen de reserva en el retculorumen, ya que en los experimentos de llenado se ha observado que no hay disminucin en el consumo a pesar de colocar o agregar relleno al espacio ruminal (Allen, 1996). En algunos trabajos como el de Ferrer (1977), la concentracin de fibra detergente neutro fue la variable del forraje ms altamente correlacionada con el consumo (r = -0.77) y el consumo de FDN fue la expresin de consumo mejor correlacionada con la talla corporal (r = 0.89); de ah que la capacidad del alimento para ocupar espacio ruminal puede ser asignado en trminos de su contenido de FDN (Chilibroste et al., 1997 a), como una proporcin del peso vivo. h. Ambiente ruminal El rumen es una cmara de fermentacin predominantemente anaerbica; con pH variable entre 5.5 y 7.0, una temperatura entre 39 y 40 C, producto de la misma fermentacin microbiana y del metabolismo corporal. El rumen es una fuente continua de sustrato (alimento, saliva, metabolitos microbianos, etc.); con una tambin continua remocin de productos (absorcin, crecimiento microbiano, eructo, etc). La atmsfera ruminal est compuesta de CO2 en un 60 a 70 %; metano en un 30 a 40 %; nitrgeno en un 7 %; oxgeno en un 0.6 %; hidrgeno en un 0.2 % y cido sulfhdrico por debajo del 0.1 %. Las condiciones acuosas del medio ruminal facilitan las interacciones microbianas y alta actividad de sus enzimas (Yokoyama y Johnson, 1988). i. Microbiota ruminal Las primeras formas de vida fueron de tipo unicelular; tal vez por ello todos los animales, incluyendo al hombre, estn adaptados a vivir en un mundo microbiano (Mackie et

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al., 2000). El hbito de consumir hierbas est ampliamente disperso en el reino animal, a pesar de ello, ningn vertebrado sintetiza enzimas capaces de digerir carbohidratos estructurales (Theodorou y France, 1993). La nutricin de los rumiantes gira en torno a la comprensin de la fisiologa ruminal, misma que, en determinado momento, puede reducirse al entendimiento de la actividad de su poblacin microbiana. El curso de la evolucin ha sido modificado tanto por las necesidades de las especies como por las de los primeros organismos que habitaron la tierra. De acuerdo a esto, las relaciones microorganismos-animales para la consecusin de nutrientes se han dado en dos sentidos: a) Por competencia b) Por cooperacin Un tercer caso, incorpora una combinacin de stos dos para evitar alguna de las desventajas de la cooperacin mientras se obtienen los beneficios de la fermentacin (Mackie et al., 2000). Al proveer un hbitat idneo para los microorganismos, el rumiante utiliza los productos finales de la fermentacin y actividades biosintticas de los microbios para cubrir sus propias necesidades nutrimentales (Yokoyama y Johnson, 1988). El tubo digestivo del neonato es prcticamente estril, la colonizacin del rumen se inicia inmediatamente despus del nacimiento, siendo la leche materna y el contacto con otros animales las principales fuentes de contaminacin. La microbiota que proviene de los animales adultos utiliza como vas de entrada: alimento, agua, aire, instalaciones, pelo, saliva y heces, en los cuales destacan especies microbianas acordes con el tipo de alimento predominante; por lo que se espera que el futuro rumiante cuente con una microbiota capaz de digerir, al menos, los mismos materiales que el resto de la poblacin a la que pertenece. En el animal maduro, los microorganismos estn presentes en la fase lquida de la digesta en asociacin con fragmentos vegetales y adheridos al epitelio ruminal (Theodorou y France, 1993). Esta comunidad microbiana se caracteriza por su alta densidad de poblacin, amplia diversidad y complejidad de interacciones (Mackie et al., 2000). La baja concentracin de oxgeno en el rumen; como lo indica su potencial redox negativo de entre 250 y 450 milivolts (Yokoyama y Johnson, 1988); provoca que la totalidad de los microorganismos

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ruminales sea anaerobia; aunque tambin se han aislado algunos del tipo anaerobios facultativos que se encargan de captar el oxgeno que entra al rumen con el alimento o por difusin a travs del epitelio ruminal (Theodorou y France, 1993).

Cuadro 5.3.2.1. Concentraciones microbianas normalmente encontradas en el lquido ruminal. Microorganismo Bacterias Protozoarios Concentracin 109 1010 ml-1 10 10 ml
3 5 5 6 -1 -1

Aportacin a MUB total Por lo regular > 60 % Hasta 40 % Menos del 8 %

10 10 ml Hongos (adaptado de Theodorou y France, 1993)

Son tres los tipos de microorganismos que se pueden encontrar en el rumen de animales adultos, difiriendo en concentracin y aporte a la masa microbiana total (Cuadro 5.3.2.1). Generalmente el criterio de clasificacin de bacterias, protozoarios y hongos habitando el rumen, tiene como base el tipo de sustrato sobre el que actan (celulolticos, hemicelulolticos, amilolticos, sacarolticos, proteolticas, etc), por lo que la concentracin de una y otra especie vara en funcin del alimento consumido. Con base en el hecho de que la poblacin microbiana es resultado del alimento ingerido, Theodorou y France (1993) sugieren que en los animales en estado salvaje, la variacin en especies que la integran, el tamao y la actividad de la poblacin microbiana van a ser mayores debido a las diferencias climticas y estacionales en determinada regin, y su efecto sobre la disponibilidad, composicin y variedad consumible por los animales. de vegetacin potencialmente

Cuadro 5.3.2.2. Principales especies bacterianas ruminales y tipo de sustrato que fermentan.

Principales sustratos fermentados Gnero y especie Cel Hem Pec Alm Ure Anaerovibrio lipolytica Bacteroides amylophilus Bacteroides ruminicola * X X X X X X X Azu Aci Prot Lip X

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Bacteroides succinogenes Butyrivibrio fibrisolvens Eubacterium sp. Fusocillus sp. Lachnospira multiparus Lactobacillus ruminus Lactobacillus vitulinus Megasphaera elsdenii * Micrococcus sp. Ruminococcus albus Ruminococcus bromii Ruminococcus flavefaciens Selenomonas ruminantium * Selenomonas sp. Streptococcus bovis Succinimonas amylolytica Succinivibrio dextrinosolvens Treponema bryantii

X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X

(Adaptado de Yokoyama y Johnson, 1988) Cel, celulosa; Hem, hemicelulosa; Pec, pectinas; Alm, almidn; Ure, urea; Azu, azcares; Aci, cidos; Prot, protena; Lip, lpidos. * Principales productoras de amoniaco

Bacterias Como se ha mencionado, la clasificacin de los microorganismos se suele hacer de acuerdo a su afinidad por el sustrato. Las principales especies bacterianas involucradas en la degradacin de celulosa y hemicelulosa (Cuadro 5.3.2.2) se adhieren a la superficie de las paredes celulares vegetales formando huecos por erosin conforme degradan el sustrato (Theodorou y France, 1993). La totalidad de las bacterias que degradan carbohidratos complejos son tambin capaces de fermentar algunos azcares simples (Yokoyama y Johnson, 1988). Algunas bacterias celulolticas son tambin amilolticas, sin embargo, las principales especies productoras de amilasas tienen capacidad limitada para utilizar otros polisacridos; estas

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especies, junto con las que utilizan carbohidratos solubles, ocupan un nicho ecolgico distinto en el rumen. Aunque suelen estar en competencia con otros microbios por las fracciones fcilmente degradables, sobreviven gracias a sus tasas de crecimiento ms rpidas y la mayor afinidad por tales sustratos (Hobson, 1971; Lin et al., 1985). La mayora de los microorganismos ruminales, con la posible excepcin de las principales bacterias celulolticas, son proteolticos en algn grado (Theodorou y France, 1993); sin embargo, no existen tipos altamente especializados que dependan nicamente de protena como recurso de energa (Yokoyama y Johnson, 1988). La produccin de amoniaco se da por desaminacin de aminocidos gracias a la actividad de algunas especies bacterianas (Cuadro 5.3.2.2). Casi todas las especies de bacterias y hongos ruminales, pero pocos protozoarios, pueden utilizar amoniaco como precursor de compuestos nitrogenados celulares, aunque es improbable que los microbios compitan por amoniaco debido a que, a menudo, este est disponible en cantidades ilimitadas (Theodorou y France, 1993). En general, el amoniaco es ms importante como recurso de N para las bacterias ruminales que digieren carbohidratos complejos ms que para las que digieren azcares simples (Yokoyama y Johnson, 1988). Los lpidos que llegan al rumen metabolizados por las bacterias responsables de ello (Cuadro 5.3.2.2). La hidrogenacin de los cidos grasos insaturados de cadena larga es responsable de la composicin relativamente constante de la grasa corporal y de las altas concentraciones de cidos grasos en la grasa de la leche. El A. lipolytica, cuya lipasa es extracelular y ligada a membrana, hidroliza triglicridos y fosfolpidos para liberar glicerol y cidos grasos libres. Una especie importante en rumiantes alimentados con forrajes es Butyrivibrio sp., pues es el encargado de hidrolizar los galactolpidos, fosfolpidos y sulfolpidos (Yokoyama y Johnson, 1988). Un grupo importante de bacterias son las llamadas intermediarias utilizadoras de cidos, estas se encargan de llevar a cabo la fermentacin secundaria de los productos finales de otras especies bacterianas. Algunos de estos cidos son el lactato, succinato y formato. El lactato se convertido a acetato, propionato o cidos grasos de cadena ms larga por especies como M. elsdenii y S. ruminatium. El succinato es el principal producto de muchas bacterias

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ruminales incluyendo algunas celulolticas, este cido es convertido a propionato y CO2 por especies como S. ruminantium, Veillonella alcalescens, Anaerovibrio lipolytica y Propionibacteria. El formato es utilizado como precursor para la produccin de metano. Entre las principales especies bacterianas productoras de metano se encuentran: Methanosacina barkeri, Methanobrevibacter ruminantium, Methanobacterium formicicum y Methanomicrobium mobile (Theodorou y France, 1993; Yokoyama y Johnson, 1988). Las bacterias productoras de metano representan una clase especial debido a su rol en la regulacin de la fermentacin a travs de la remocin de H2 en estado gaseoso, lo que facilita el metabolismo normal de otras especies microbianas (Van Houtert, 1993). Protozoarios La mayora de los protozoarios que se aislan del contenido ruminal son del tipo ciliado, y en menor proporcin se encuentran algunos flagelados. Se ha estimado que esta clase de microorganismos puede comprender alrededor del 2 % del peso del contenido ruminal, 40% del N microbiano total y 60% de los productos microbianos de la fermentacin ruminal (Yokoyama y Johnson, 1988). Los protozoarios son capaces de degradar todos los constituyentes vegetales principales (Cuadro 5.3.2.3). Sin embargo, aunque es un aspecto menos estudiado, tambin pueden cubrir sus necesidades de energa y nitrgeno fagocitando otros microbios. No est suficientemente claro el papel de los protozoarios en el rumen, debido a la dificultad de aislarlos in vitro; de hecho, a partir de estudios con animales completamente defaunados, se ha sugerido que los protozoarios no son micorbios esenciales para el rumiante.

Cuadro 5.3.2.3. Sustratos fermentados y productos finales rendidos por algunas especies de protozoarios ruminales. Gnero Isotricha intestinalis I. prostoma Dasytricha ruminatium Sustratos fermentadosa Cel Hem Alm X X X Pec X X X X Clb Mal Suc X X Glc X X X Productos finalesb Ac, Pr, Bu, Lc, H, Lp Ac, Pr, Bu, Lc, H, Lp, CO2 Ac, Bu, Lc, H, CO2

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Entodinium bursa E. caudatum E. furca bilobum E. simplex Polyplastron Diplodinium Diploplastron Eudiplodinium Ostracodinium Eremoplastron Epidinium eucaudatum Ophryoscolex caudatus X X X X X X X X

X X X X X X X X X X Ac, Pr, Bu, Lc, H, Lp, CO2 Lp Lp Ac, Pr, Bu, Lc, H, CO2

X X X X X X X

X X X X X X X X X Ac, Pr, Bu, Lc, H, Fo, Lp Ac, Pr, Bu, H Ac, Pr, Bu, Lc, H, Fo, CO2

(Modificado de Yokoyama y Johnson, 1988) a Cel, celulosa; Hem, hemicelulosa; Alm, almidn; Pec, pectinas; Clb, celobiosa; Mal, maltosa; Suc, sucrosa; Glc, glucosa. b Ac, acetato; Pr, propionato; Bu, butirato; Lc, lactato; Fo, formato; Lp, lpidos.

Sin embargo, en consecuencia a que pueden ser retenidos en el rumen (Czerkawski y Breckenridge, 1979) y debido a que estn involucrados en interacciones predador-presa, los protozoarios indudablemente afectan la eficiencia en la conversin alimenticia va reciclaje de clulas microbianas en el rumen (Tehodorou y France, 1993); lo cual se ha visto en algunos estudios que demuestran mayor digestibilidad y ganancias de peso ms rpidas en animales con protozoarios en el contenido ruminal (Yokoyama y Johnson, 1988). Los protozoarios ciliados son muy verstiles en su habilidad para degradar y fermentar una amplia variedad de sustratos convirtindolos a distintos productos finales entre los que sobre salen los tres principales cidos grasos voltiles, lactato, formato, hidrgenos, bixido de carbono y lpidos (Cuadro 5.3.2.3). Los protozoarios contribuyen a la hidrogenacin y desaturacin de cidos grasos en el rumen. Adems, los protozoarios ruminales no cuentan con actividad ureasa, por lo que el amoniaco es un pobre recurso de N para su crecimiento; de modo que dependen de su capacidad proteoltica; por lo que tanto aminocidos como amoniaco son excretados como productos finales de la digestin proteica (Yokoyama y Johnson, 1988).

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Algo importante en los protozoarios es que consumen grandes cantidades de almidn reduciendo su disponibilidad para las bacterias (Van Houtert, 1993); aunque, debido a que lo procesan lentamente, ms que una desventaja se sugiere que esto puede ser una ventaja si se considera esta una manera de almacenar grandes cantidades polisacridos de reservas, para su utilizacin por las bacterias en situaciones de bajo aporte de energa de origen exgeno (Yokoyama y Johnson, 1988). Dependiendo del nivel de consumo basal y la composicin de la dieta, la concentracin protozoaria en el rumen puede aumentar o disminuir por cambios en el consumo de alimento. Al incrementar el contenido de azcares de una dieta de concentrados, decrece la poblacin de protozoarios, mientras que elevaciones moderadas del contenido de azcar en una dieta de forraje incrementa la biomasa de protozoarios (Dijkstra, 1994 b). As entonces, gracias a su capacidad para ingerir partculas de alimento, almacenar energa y su posible utilidad como fuente continua de N (por muerte, lisis o excrecin), los protozoarios pueden controlar el nivel de sustrato disponible manteniendo una fermentacin ms uniforme dentro de los perodos intercomidas; por tanto son ms tiles para los animales en condiciones extensivas que para aquellos en condiciones intensivas donde el alimento suele ser de buena calidad. Por medio de la conversin de protena bacteriana en protena protozoaria y con la retencin aparente de protozoarios en el rumen, puede haber un aporte continuo y suficiente de N, favoreciendo el crecimiento bacteriano (Yokoyama y Johnson, 1988). Hongos Despus de las bacterias y protozoarios estn algunas especies de hongos, los que se encuentran con mayor frecuencia y en mayor cantidad (hasta el 8 % de la masa microbiana) en animales consumiendo dietas altas en forrajes toscos (Yokoyama y Johnson, 1988). Los hongos anaerobios forman una poblacin pequea en comparacin con las bacterias celulolticas, sin embargo pueden desempear roles significativo en la funcin ruminal; tal vez el ms probable es que participan en la colonizacin primaria de las paredes

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celulares vegetales por lo que facilitan el acceso de otros microbios a los fragmentos vegetales (Bauchop, 1979). Adems de la diferenciacin por gnero y especie, algunas caractersticas de los microorganismos tales como su capacidad para adherirse a las partculas del alimento, sus requerimientos nutricionales para crecimiento, su capacidad para apresar otras especies y su dependencia en otras especies, suelen ser consideradas para delimitar diferencias; e, idealmente, la totalidad de estos aspectos de la poblacin microbiana deben ser representados en una descripcin cuantitativa (Nagorcka et al., 2000). Nutricin y crecimiento microbiano Los rumiantes no slo comen para ellos, sino que lo hacen tambin para la poblacin microbiana que hospedan. La poblacin microbiana en el rumen se mantiene en un balance gracias a la introduccin frecuente de nutrientes y por la regulacin fisiolgica del animal. Sin embargo los cambios repentinos en la dieta, o consumo excesivo de cierto tipo de nutrientes, pueden deshacer el balance microbiano y comprometer la funcin ruminal normal as como la salud del animal (Dawson y Allison, 1988). Los factores que determinan la eficiencia de crecimiento microbiano son de gran importancia para la economa nutrimental del rumiante (Russel y Strobel, 1993). Los microbios ruminales obtienen sus requerimientos de energa para crecimiento y mantenimiento a partir de la fermentacin de nutrientes en el rumen (Nagorcka et al., 2000). La energa asociada con los enlaces fosfato de alta energa del ATP, o nucletidos similares (GTP; UTP), es el principal recurso para el metabolismo microbiano (Van Houtert, 1993). Los carbohidratos son la principal fuente de energa para el crecimiento microbiano (Hungate, 1966). Entre los sustratos que sirven a los microorganismos como fuente de alimento para generar ATP para obtener energa para su crecimiento y metabolismo estn algunos monosacridos, cidos grasos de cadena corta, cidos grasos voltiles u otros orgnicos; adems de nitrgeno, vitaminas del complejo B, macro y microminerales. Algo de la energa liberada durante la fermentacin se utiliza para crecimiento, aunque tambin se produce calor (Russel y Strobel, 1993). A pesar de que se han tenido avances en el

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conocimiento y cuantificacin de los procesos de fermentacin ruminal en aos recientes, las cantidades exactas de carbohidratos y protenas requeridas a nivel ruminal para maximizar el desempeo microbiano aun no estn definidas (Aldrich et al., 1993), por lo que, Chilibroste et al. (1997 a), recalcan la importancia de una mejor caracterizacin de las diferentes fracciones de carbohidratos debido al hecho de que son el recurso energtico ms importante para la microflora ruminal y que la fermentacin difiere enormemente dependiendo de las fuentes de alimento (Nocek y Tamminga, 1991). La mayora de los microorganismos ruminales utilizan la ruta de gluclisis y va de las pentosas fosfato para utilizar las hexosas y pentosas producto de la degradacin de los polisacridos (Theodorou y France, 1993). En general, la rutas involucradas dependern del sustrato y las enzimas caractersticas de cada especie microbiana (Baldwin, 1995). Cooperacin interespecies Algunos de los subproductos resultantes de la actividad de un microbio pueden ser utilizados como sustrato por otros microorganismos. Por ejemplo, M. elsdenii y S. ruminantium utilizan los productos primarios lactato y succinato como recursos de energa y a partir de ellos rinden los productos secundarios acetato o propionato; las especies metanognicas utilizan tanto H2 como CO2 o formato, acetato, methylamina y metanol para rendir metano (Theodorou y France, 1993). Otro ejemplo es la utilizacin de cidos grasos como el n-valrico, isobutrico, 2-methylbutyric o isovalrico por las especies bacterianas celulolticas, que dependen entonces de las especies no celulolticas que degradan aminocidos y/o carbohidratos (Yokoyama y Johnson, 1988). Como consecuencia de su actividad, algunas bacterias que participan en la degradacin de polisacridos estructurales no son capaces de utilizar todos los productos liberados, por lo que estos compuestos ricos en energa quedan disponibles como sustratos para crecimiento de otros microbios ruminales. En retribucin a la provisin de sustratos fcilmente utilizables, el microbio receptor provee al donador con un factor de crecimiento esencial, tal como una vitamina o un cofactor (Theodorou y France, 1993).

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La transferencia de hidrgeno interespecies y la metanognesis permiten a las sacarolticas producir acetato e incrementar su produccin de ATP. Algunas otras cambian su produccin de cidos grasos a una fermentacin lctica y tasas de crecimiento rpidas, aun cuando parece decrecer la produccin de ATP. Sin embargo, en este caso, puede no ser importante la produccin de ATP por hexosa, que sin duda disminuye, si no ms bien, interesar el rendimiento de ATP por unidad de tiempo, que seguramente aumenta (Russell y Strobel, 1993). Eficiencia de crecimiento El crecimiento microbiano puede estar limitado por el rendimiento de ATP o el aporte de nitrgeno fermentable. La energa (ATP) liberada desde la fermentacin de un substrato es usada para cubrir el requerimiento microbiano de mantenimiento y un exceso de esto se utiliza para conducir su crecimiento. La fermentacin y el crecimiento microbiano en el rumen suelen ser vistos como procesos separados, el primero generando ATP y el segundo disipndolo, mientras que en las clulas ambos procesos estn acoplados y por tanto son virtualmente inseparables (Nolan, 1993). Una manera de expresar la eficiencia de crecimiento bacteriano es a travs de la estimacin de la masa microbiana (g de MS) producida por mol de ATP generado (YATP) durante la fermentacin del sustrato (Van Houtert, 1993, Russell y Strobel, 1993). Los primeros trabajos sobre esto (Russell y Strobel, 1993) establecieron un rango entre 8.3 y 12.5 g por mol de ATP. Posteriormente; y debido en principio a la dificultad tcnica de medir YATP, a la gran cantidad de discrepancias entre un trabajo y otro, y a que el ATP puede ser tambin generado a partir de fuentes de protena verdadera y algunos aminocidos (Russell y Strobel, 1993); la eficiencia de la sntesis de protena microbiana se comenz a expresar como rendimiento de protena cruda o materia orgnica microbiana por kilogramo de materia orgnica fermentada (Tamminga, 1978). La tasa de crecimiento microbiano se ha calculado como 260 g de materia orgnica microbiana (MOM) por kilogramo de materia orgnica fermentada (Mathers y Miller, 1981); con 85 g de MOM por cada 100 g de MS microbiana (Illius y Gordon, 1991); lo que coincide

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con lo sugerido por Van Houtert (1993) quien apunta que los valores para sntesis de protena microbiana por kilogramo de materia orgnica aparentemente fermentada en el rumen estn en el rango de 63 a 307 g/kg con una media de 180 g/kg. La naturaleza, cantidad y frecuencia en el aporte de sustrato fermentable son determinantes de YATP. El crecimiento microbiano est en funcin de la tasa especfica de crecimiento dependiente de la disponibilidad de nitrgeno no proteico y carbohidratos solubles (Hyer et al. 1991). Son dos los factores que influyen en los requerimientos de mantenimiento para los microbios (Van Houtert, 1993): La eficiencia de fosforilacin; sntesis de ATP desde el catabolismo del sustrato El grado de desacoplamiento energtico, cuando el potencial de catabolismo del sustrato y la generacin de ATP es mayor que la capacidad para utilizar ATP Cuando las bacterias crecen lentamente, se utiliza una gran proporcin de la energa para el mantenimiento celular, en este caso la energa de mantenimiento es un anlogo de los costos en un negocio, para poder obtener un beneficio, primero hay que cubrir los costos. Los requerimientos de energa para mantenimiento varan entre los diferentes microorganismos, desde 0.27 mmol de glucosa por gramo de bacteria por hora, en aquellos que degradan carbohidratos estructurales; hasta 0.83 mmol de glucosa por gramo de bacteria por hora, en los que digieren carbohidratos no estructurales (Russell et al., 1992). Se supone que a tasas de crecimiento bajas se requiere de una gran proporcin del ATP generado para el mantenimiento celular.
Cuadro 5.3.2.4. Algunos factores asociados con las variaciones en poblacin microbiana Factor Comentarios Aunque hay algunos datos que sugieren que la localizacin geogrfica influye las proporciones relativas, las principales especies microbianas no parecen mostrar muchas limitantes por el aspecto geogrfico. Las principales especies celulolticas suelen ser aisladas en rumiantes de muchas partes del mundo. Hace falta investigacin para determinar si las diferencias entre localizacin geogrfica alteran el balance de las especies microbianas. El numero de bacterias puede variar tanto como de dos a cinco veces y el de protozoarios de tres a cinco veces por factores del animal como tiempo dedicado a rumia, cantidad de saliva secretada y su capacidad amortiguadora, consumo de agua y tasa de trnsito de la digesta.

Geogrfico

Del animal

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PH

Cualquier aspecto asociado a cambios en el pH ruminal va a provocar cambios en la poblacin microbiana en funcin de la resistencia de cada una de las especies. Este es uno de los factores ecolgicos del rumen ms variables. Las bacterias celulolticas y metanognicas son severamente afectadas una vez que el pH ruminal cae por debajo de 6.0. La poblacin de protozoarios tambin puede verse afectada por descensos considerables en el pH. El pH y la capacidad de amortiguarlo determinan la presin osmtica en el rumen y esta afecta tambin la celulolisis. El rango de pH para la celulolisis est entre 6.7 y 7.0, mientras que para la sntesis de protena microbiana por encima de 5.7.

Competencia Un factor importante es la competencia que se da entre especies microbianas, sea por interespecies sustratos o por relaciones predador-presa; como sucede con los protozoarios que engullen a otros protozoarios o bacterias. Se han notado variaciones diurnas en el total de poblacin microbiana, especialmente influenciada por el rgimen alimenticio (dieta, forma fsica, consumo de agua, frecuencia de alimentacin). El nmero de protozoarios es mayor en dietas con carbohidratos rpidamente Hora del da fermentables; las concentraciones son mayores inmediatamente despus de la ingestin, declinando en un corto tiempo. Entonces, mas bien los efectos de la hora del da estn relacionados a efectos indirectos de la dieta. En condiciones de inanicin los microorganismos muestran diferentes grados de sobrevivencia. Los protozoarios mueren rpidamente. Cuando la energa esta limitada algunas especies cambian su metabolismo a rutas de mayor rendimiento energtico. Cuando el N es limitado se espera mayor gasto energtico para incorporar el N a la clula. Las especies predominantes de bacterias ruminales son cazadores eficientes de amoniaco y tienen constantes de saturacin de amoniaco muy bajas. Un aumento en la tasa de dilucin resulta en aumento en eficiencia de sntesis proteica microbiana, asociado con una reduccin en la proporcin de los nutrientes requeridos para mantenimiento. La tasa de dilucin de fase lquida est determinada por el nivel de consumo y composicin de la dieta, con forrajes se aumentan y con granos son mas bajas. Sucede lo contrario con la tasa de dilucin de la fraccin particulada y la masa microbiana asociada. Como ya se ha discutido, la dieta es probablemente el factor ms importante que influye el nmero y proporciones relativas de las diferentes especies microbianas. Las proporciones de las diferentes especies microbianas cambiarn a un balance nuevo, aquel que mejor les acomode al cambio de dieta.

Falta de nutrientes

Tasas de dilucin

Dieta

Cuando el crecimiento bacteriano estuvo limitado por otros nutrientes, que no fuera energa, el crecimiento fue dramticamente ms bajo y los requerimientos de mantenimiento se elevaron (Neijssel y Tempest, 1976). La sntesis de protena cuenta para cerca de dos terceras partes del requerimiento de ATP para crecimiento (Russel y Strobel, 1993). El principal recurso de N para la sntesis de protena microbiana es el amoniaco, estimando un requerimiento entre tres y cinco mmol/litro para crecimiento celular y de hasta 10-20 mmol/litro si se quiere optimizar el rendimiento celular, el proceso de digestin/fermentacin y el consumo de alimento (Van Houtert, 1993).

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Son dos las rutas por las cuales se puede dar la sntesis de aminocidos para formar protena bacteriana: La de la glutamato deshidrogenasa que predomina cuando las concentraciones de amoniaco estn por arriba de 1 mmol/litro y no requiere de ATP La de la glutamino sintetasa/glutamato sintasa, que requiere de ATP y funciona cuando las concentraciones de amoniaco son bajas (< 1 mmol/litro). En estudios in vitro, se han reportado incrementos en YATP ante altas concentraciones de amoniaco, en contraposicin de concentraciones limitantes de amoniaco. Es decir, ante concentraciones bajas de amoniaco la bacteria requiere de energa para la captacin de N, lo que disminuye el rendimiento de ATP. Aunque el amoniaco provee una parte importante de los requerimientos, los pptidos constituyen otra fuente potencial de N; sin embargo, pocas especies pueden utilizar pptidos o aminocidos como nico recurso de energa para crecimiento (Russell y Strobel, 1993), aunque tambin se ha sugerido que las bacterias amilolticas muestran requerimientos por pptidos ms significativos que las celulolticas (Van Houtert, 1993). Se han reportado incrementos en YATP para microbios ruminales creciendo en un medio con una buena proporcin de protena ms que en medios con NNP solamente. Algunos cidos grasos de cadena larga o ramificada derivados del catabolismo proteico, se utilizan como estimulantes del crecimiento de microorganismos. As entonces, dietas bajas en protena verdadera pueden limitar la eficiencia del crecimiento microbiano (Van Houtert, 1993). Es conocido el efecto que tiene la adicin de fuentes de nitrgeno no proteico sobre la degradabilidad de la fibra y el crecimiento bacteriano cuando la dieta es deficiente en protena verdadera, sin embargo cuando la dieta es alta en protena verdadera, como ocurre con animales pastoreando rebrotes o especies forrajeras mejoradas, la protena suele ser utilizada de manera ineficiente; en ocasiones la produccin de amoniaco disponible para la asimilacin y resntesis de protena por otros microorganismos es tan alta que el exceso se absorbe a travs de la pared ruminal para posteriormente ser convertido a urea en el hgado y excretado en orina, traducindose en un desperdicio de nitrgeno (Nolan, 1993).

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La naturaleza y degradabilidad de la fuente de carbohidratos es tambin de importancia en Y

ATP

ya que las diferentes especies microbianas tienen distintas preferencias por las fuentes

de carbohidratos. La mxima eficiencia en la incorporacin de N de la dieta en la protena microbiana no ser obtenida a menos que la disponibilidad de carbohidratos fermentables iguale la tasa sinttica de los microorganismos. De igual manera, para la fermentacin mxima de un recurso determinado de energa, la tasa de incorporacin de las fuentes de N en las clulas microbianas debe de mantener la armona con la tasa de fermentacin. Es necesario, un balance entre el aporte de N y energa a fin de optimizar la produccin microbiana, ya que de no mantenerse la armona, la sntesis microbiana estar deprimida (YATP), lo que a su vez puede reducir la digestibilidad y por tanto el consumo, tanto como la produccin de cidos grasos voltiles (Van Houtert, 1993). j. Aspectos conductuales El comportamiento ingestivo del rumiante limita el consumo bajo un amplio rango de condiciones de alimentacin; tales limitantes son muy distintas y diversas cuando en condiciones de pastoreo que si en confinamiento. Se puede decir que el consumo, la digestibilidad y el reciclaje de nutrientes son resultado del comportamiento mostrado durante la ingestin y aquel mostrado al procesar la dieta ingerida (Deement y Greenwood, 1988). Bajo condiciones naturales, las principales actividades de los animales estn relacionadas a la reproduccin y la consecucin de alimento (Koene, 1999); de modo que los animales en pastoreo desarrollan sus propias estrategias para obtener nutrientes (Laca y Demment, 1996), llegando a mostrar tal facilidad para explotar la heterogeneidad ambiental por medio del pastoreo selectivo (Baumont et al., 2000) que logran sobrevivir aun en situaciones de baja disponibilidad de forraje. Investigar el comportamiento ingestivo de los rumiantes en pastoreo provee datos valiosos tanto para su propio beneficio como para el desarrollo integral de sistemas pastoriles. El pronstico del consumo y del impacto de los animales en la vegetacin necesita de la buena comprensin de las decisiones de estos durante su actividad en busca de alimento (Baumont et al., 2000). Los estudios ms recientes sobre comportamiento ingestivo en pastoreo y patrones

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de movimiento espacial del ganado, han conducido a la reevaluacin y desarrollo de estrategias de manejo encaminadas a modificar la distribucin del pastoreo (Bailey et al., 1998); por medio de mtodos y/o prcticas de manejo que vayan en armona con el comportamiento del animal, controlando el consumo de alimento, reduciendo el estrs, mejorando la eficiencia y resultando en beneficios para el ganadero (Krysl y Hess, 1993). Comportamiento ingestivo Diversos factores influyen en el tiempo que un animal dedica a consumir alimento: densidad de forraje, fotoperodo, temperatura, condiciones meteorolgicas, calidad y forma del alimento, as como el estado fisiolgico, de salud y de produccin del individuo. El comportamiento ingestivo involucra ajustes en la asignacin de movimientos maxilares entre el mordisqueo durante la cosecha del forraje, que incrementa el consumo, y la masticacin, que incrementa la tasa de trnsito (Demment y Greenwood, 1988). Los rumiantes particularmente son interesantes en este aspecto porque ejercen control conductual sobre el trnsito ruminal por su capacidad de asignar tiempo y esfuerzo a la reduccin del tamao de partcula a travs de la masticacin durante la ingestin y la rumia. La presencia de cierto tipo de conducta ingestiva puede estar en funcin de los ritmos diurnos y factores sociales, aunque tambin son de importancia particular algunos aspectos relacionados con seales desde otros monitores del organismo (Fraser y Broom, 1990). Las curvas de respuesta de consumo por disponibilidad de forraje invariablemente designan que la funcin ruminal, altamente manejada por la calidad del forraje, es el factor limitando el consumo en ambientes pastoriles, con el comportamiento ingestivo conducido principalmente por la disponibilidad de forraje (Poppi et al., 1987); de hecho, se ha sugerido que, en la mayora de las praderas, el lmite mximo de consumo en un da suele ser resultado de la adaptacin conductual ms que de las limitantes morfolgicas o fisiolgicas (Thornley et al., 1994). Como se ha discutido, los animales tienden a conservar un nivel de consumo, aun ante cambios en la disponibilidad de forraje, a travs de un ajuste de sus actividades; lo que subraya la importancia del comportamiento ingestivo como el atributo que logra el balance entre el animal y su ambiente.

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No obstante, y a pesar de que la existencia de una compensacin conductual ha sido demostrada empricamente (Allden y Whittaker, 1970), la falta de un marco de trabajo conceptual para el estudio de este fenmeno ha dificultado el modelado del consumo en los sistemas pastoriles (Forbes et al., 1985). Los modelos de simulacin basados en la teora del forrajeo ptimo han sido tiles para cuantificar algunos mecanismos conductuales importantes (Bailey et al., 1998). Hbitos de consumo Las explicaciones respecto a la diferencia de nichos en rumiantes enfatizan la importancia de dos suposiciones contrastantes (Gordon e Illius, 1996): La suposicin basada en la calidad de la dieta; conducida por las tendencias en requerimientos energticos y la habilidad del animal en el procesamiento de los alimentos, con relacin a la masa corporal. La suposicin basada en el tipo de dieta; conducida por las adaptaciones fisiolgicas al tipo de dieta (pastoreo o ramoneo). Ciertas especies, como ovejas y cabras, tienen un horizonte de pastoreo intermedio y consumen follaje tanto de rboles como de pastos. Estos animales son menos discriminatorios que los selectivos pero tambin son incapaces de consumir continuamente grandes cantidades de alimentos altamente fibrosos. La capacidad de su sistema digestivo limita tanto la cantidad que pueden comer, como el tiempo en que el alimento es retenido en el rumen. Por su parte, los bovinos, muestran un horizonte de pastoreo bajo. Es decir, prefieren cosechar su alimento de concentraciones vegetales a horizontes inferiores y solo en situaciones particulares tienden a buscar alimento en horizontes ms altos por medio del ramoneo de algunas especies arbreas presentes en la pradera. De igual manera, la capacidad de sus sistema digestivo les confiere particularidades como el hecho de mostrar tiempos de retencin ms prolongados y una mayor extensin de las tasas de digestin del material fibroso, lo que se ha asociado con la mayor eficiencia digestiva del ganado (Poppi et al., 1981 a).

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Una mejor explicacin de la conducta ingestiva de los bovinos en pastoreo se consigue mediante el estudio de la distribucin de sus actividades durante su estancia en la pradera. k. Las actividades del bovino en pastoreo Un elemento crtico para formular un modelo de pastoreo para grandes rumiantes es la correcta perspectiva de su proceso de alimentacin (Laca y Demment, 1996). El da de un bovino en pastoreo debe ser suficiente para que se den tres actividades vitales: La ingestin de alimento La rumia El descanso

De ellas no puede sacrificar alguna y, ms bien, el tiempo que le reste despus de haber cumplido con esas tres actividades, es el que utilizar para otras como la ingestin de agua. En ocasiones, el animal combina los tiempos de descanso con los de rumia, esto en el supuesto caso de que el tiempo para alimentacin tuvo que ser alargado debido a alguna limitante, como por ejemplo, la baja disponibilidad de forraje en la pradera o un tiempo de acceso a la pradera limitado como se observ en el trabajo de Morales (2000) al tener a los animales en un sistema de pastoreo nocturno con solo 14 horas asignadas para la estancia en la pradera. Se presume que un rumiante adulto consumiendo una dieta basada en forrajes puede utilizar ms de doce horas en actividad ingestiva y/o rumiando (Welch y Hooper, 1988). El patrn de alimentacin acostumbrado a las primeras y ultimas horas del da, as como el de rumia por la noche es difcil de cambiar. Para que la fase de consumo y rumia se diera durante el da, se ocupara de un masticado casi constante, lo que implicara un mayor gasto energtico para el animal. Ingestin de Alimento

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El balance entre motivacin para comer y saciedad controla la decisin ingestiva. La expresin de esta decisin para comer, as como para elegir el manchn de pasto a consumir y la tasa de consumo, depende de las caractersticas del manchn y, entre ellas, principalmente la tasa potencial de consumo y la distribucin espacial. La actividad ingestiva de un animal puede dividirse en dos tiempos, el tiempo dedicado a la bsqueda de alimento y el tiempo dedicado a ingerir el alimento encontrado. Por supuesto que estos no estn totalmente divididos, los tiempos de bsqueda, manejo e ingestin de los grandes herbvoros estn finamente entremezclados en una escala de tiempo pequea (Laca et al., 1994), que se resume al tiempo de duracin de la fase de comida. El consumo voluntario est relacionado positivamente (P < 0.001) con el tiempo dedicado a la ingestin de alimento, la duracin de la comida principal durante la maana y el tiempo diario de masticacin (Deswysen et al., 1987). En los animales en cautiverio, el tiempo dedicado a la consecucin de alimento puede suponerse nulo ya que el alimento les es proporcionado, por lo que su tiempo de actividad ingestiva estar reducido a solo el que dedica a comer. En contraste, cuando se registran tiempos de actividad ingestiva en animales en extensivo, los aumentos se debern principalmente a un aumento en el tiempo dedicado a la consecucin de alimento como resultado de la escasez del mismo. Los modelos de forrajeo que no incluyen los efectos de la aceleracin pueden sobre estimar la tasa de hallazgo de forraje y afectar el grado de solucin del modelo. El modelo de comportamiento ingestivo en herbvoros mamferos desarrollado por Shipley et al. (1996), contiene dos parmetros: la mxima velocidad de bsqueda de alimento (Vmax, m/s) y la aceleracin (ao, m/s2); y una variable dependiente: la distancia entre plantas (d, m). De acuerdo con Fraser y Broom (1990), una vez que el animal encuentra su alimento, la tasa de ingestin limitando el consumo depender de: a) cuestiones de mecnica de la cavidad oral y otras habilidades del animal b) las propiedades fsicas y mecnicas del alimento c) la disponibilidad de agua d) la calidad nutricia del alimento, y

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e) los efectos de factores estresantes tales como riesgo de ser predado, ataques de insectos o competencia con otros miembros de la misma especie. Cuando el pastoreo es selectivo (entre especies vegetales) los tiempos de bsqueda se incrementan sustancialmente y pueden limitar la tasa de consumo conforme declina la disponibilidad total de materia vegetal, o en cuanto la cobertura fraccional de la especie preferida declina por debajo del 20% (Parsons et al., 1994). Se pueden observar limitantes de consumo similares en animales que pastan forrajes tropicales con una mayor proporcin de tallo y relativamente menor cantidad de materia foliar, por lo que los animales deben dedicar ms tiempo al pastoreo en busca de alimento. Al incrementar tiempo de estancia en la pradera se incrementa significativamente la proporcin del tiempo dedicado a la actividad ingestiva y con ello consumo de MS (Chilibroste et al., 1997 b). La ingestin de alimento involucra una compleja serie de decisiones y depende de un conjunto de habilidades mentales, motoras y digestivas (Fraser y Broom, 1990). Como se ha visto, los diversos trabajos que han estudiado e ilustrado la distribucin de las actividades relacionadas con la ingestin de alimento en el bovino en pastoreo, coinciden en que la mxima actividad ingestiva se concentra hacia el amanecer y el atardecer, con periodos intermitentes de actividad ingestiva durante las horas del da comprendidas entre los dos perodos principales. La interaccin entre factores sobre el tiempo de pastoreo, aunque no significativas (P < 0.06), sostienen la idea de una combinacin de seales controlando el tamao de la comida bajo condiciones de pastoreo (Chilibroste et al., 1997 b). Los grandes rumiantes como el ganado generalmente pastorean por perodos de 0.5 a 5 horas (Demment y Greenwood, 1988) y se asegura que del 60 al 80 % del total de materia seca consumida en un da se obtiene durante las dos comidas principales (Baumont et al. 2000); entonces, el consumo diario de forraje est estrechamente relacionado a la cantidad consumida en las comidas principales (Jarrige et al., 1995). Con base en esto, en el modelo de Illius y Gordon (1991) los intervalos de comida se determinan a partir del nmero de comidas por da; ajustando entonces el tamao de la comida

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a lo requerido para llenar el rumen, de modo que se mantenga la carga digestiva promedio diaria. Rumia La rumia es el proceso de regurgitacin, reensalivacin, remasticacin y redeglucin del contenido retculoruminal. Durante un perodo de rumia, que puede durar hasta dos horas, la misma secuencia se repite aproximadamente una vez por minuto (Dulphy et al., 1980; Welch y Hooper, 1988; Sauvant et al., 1996). Este proceso es importante en varias vas: Contribuye a la disminucin del tamao de la partcula de alimento Incrementa la gravedad especfica de los forrajes Rompe la impermeabilidad de los tejidos de cobertura de las plantas Incrementa el rea de superficie del forraje disponible a los microorganismos ruminales para la degradacin y digestin La talla corporal es un determinante principal de la eficiencia de rumia (Bae et al., 1983). Los animales ms grandes son ms eficientes, tanto dentro de una misma especie como entre especies, incluso cuando el peso metablico es la base para la comparacin (VanSoest, 1982). Los rumiantes ms pequeos son incapaces de rumiar grandes cantidades de paredes celulares vegetales y deben seleccionar material de alta calidad para sobrevivir (Demment y Greenwood, 1988). Los rumiantes jvenes en crecimiento no pueden procesar un volumen grande de material con paredes celulares como logran hacerlo los animales adultos de la misma especie (Welch y Hooper, 1988). Descanso La necesidad de descanso parece comn a todas las especies animales. Los bovinos en pastoreo tienen tiempos asignados de descanso que, como se ha mencionado, difcilmente cambian. La mayor parte del tiempo dedicado al descanso suele observarse al medio da,

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cuando se registran las temperaturas ms altas o durante la noche, combinando el descanso con algunos perodos de rumia. Otras Fuera de las actividades vitales que se han tratado, el animal expresa algunas otras que no tienen gran significado sobre su comportamiento ingestivo, aunque desde luego la ingestin de agua est relacionada al consumo de alimento, el tiempo total que un animal dedica a beber es insignificante en comparacin con los que dedica a comer, rumiar o descansar. Un animal en la pradera con fcil acceso al agua puede mostrar hasta tres perodos de ingestin en un solo da; cuando el acceso al agua es ms restringido los momentos de ingestin pueden reducirse a tan solo uno en 24 horas. En ovejas sometidas a estrs calrico, el consumo de agua se elev en un 27 %, sin embargo, la cantidad de orina excretada no se vio alterada (Stephenson et al., 1980). Se ha demostrado que tanto la temperatura ambiental como la humedad relativa son factores determinantes en el consumo diario de agua del ganado en pastoreo; tanto el aumento en la primera como el descenso en la segunda variable ambiental, estuvieron asociados a un incremento en el consumo de agua (Ali et al., 1994).

l. Consideraciones sociales En los rumiantes, es importante considerar los efectos que pueden derivarse del hecho de que se trata de animales sociales y normalmente sus fases de ingestin de alimento las hacen en grupo. En praderas donde hay plastas de estircol, hay una zona de rechazo en derredor de cada plasta de estircol donde el animal no cosechar a menos que no haya otra opcin. Esto se debe a efectos de olor y sabor. La interaccin individual entre el orden social de un rebao de ganado afecta el comportamiento ingestivo tambin (Welch y Hooper, 1988).

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La vida en grupo puede elegir por seleccionar ingestin y movimiento sincronizados durante el consumo de alimento en la cual el comportamiento predominante es cosechar el material y puede no favorecer la alteracin rpida del consumo y rumia (Demment y Greenwood, 1988). Cuando el espacio de alimentacin es limitado, los animales dominantes pueden limitar el tiempo de acceso a los subordinados.

5.3.3. Factores ambientales Debido a que las caractersticas fisiolgicas y morfolgicas estn estrechamente ligadas a la interaccin de un animal con su medio ambiente, los cambios en la talla corporal tendrn efectos principales en la ecologa del organismo. Adems, puesto que una variedad de procesos cambian simultneamente, los individuos de tallas desiguales deberan ser animales ecolgicamente muy distintos (Demment y Greenwood, 1988). Se conoce que el hambre tiene mayor efecto en un animal que no puede cosechar alimento que en uno que puede hacerlo. Esto sugiere que el hambre no debera ser mayor problema para animales que pueden conseguir su alimento por s mismos como en los explotados en condiciones extensivas. La ecologa conductual enfatiza que todos los animales son desafiados por problemas medioambientales (Appleby, 1999).

a. Alojamiento El alojamiento puede ser un factor poco variable en condiciones de pastoreo, pues en realidad el animal solo se encuentra en la pradera y pocas veces tiene acceso a instalaciones artificiales. Se sugiere que las condiciones de libertad (mucho espacio) incrementaron el consumo de materia seca hasta en un 4 % y que el espacio limitado puede deprimir el

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consumo en alrededor del 8 %, probablemente va mecanismos neuroendocrinos causados por estrs (Ingvartsen, 1994). b. Esquema de alimentacin El tiempo de acceso al alimento y la frecuencia de alimentacin pueden influir en el consumo. Sauvant et al. (1996), sugieren que el esquema de alimentacin est descrito por el tiempo de acceso al alimento y la cantidad ofrecida a cada tiempo. Los estudios tericos de grandes herbvoros buscando alimento asumen que el tiempo total de pastoreo es una limitante clave en el consumo diario y la eleccin de la dieta (Iason et al., 1999). Algunos modelos consideran que un prerrequisito para hacer estimaciones precisas debe ser que el animal est en situaciones de alimentacin ad libitum, lo que significa que el alimento debe estar disponible por al menos 20 horas al da, pues este tiempo es suficiente para que el ganado exprese por completo su capacidad de consumo. En los estudios llevados a cabo por Thiago (1988), los novillos con acceso restringido al alimento comieron el 95% de la racin diaria en una comida grande, mientras aquellos con alimento a libre acceso comieron el heno en varias comidas a lo largo del da; por lo que el llenado ruminal al final de la primera comida fue mayor en los animales con acceso restringido al alimento. Entonces, mientras el llenado ruminal parece controlar el tamao de una comida en animales con acceso restringido al alimento, los factores fisiolgicos son ms probables de ocurrir en aquellos con acceso libre, aun a pesar de la similitud de las dietas (Thiago, 1988). El consumo de MS, tanto como el tiempo de pastoreo, fueron mayores despus de un perodo de restriccin de alimento mas largo y estuvieron reducidos por la presencia de material indigestible en el rumen (P<0.01) (Chilibroste et al., 1997 b). Aunque, en ciertas ocasiones, los animales sometidos a perodos de restriccin de alimento incrementan su tasa de ingestin durante los perodos de acceso (Welch y Hooper, 1988), las estimaciones de consumo voluntario y patrn de consumo ante estas condiciones son cuestionables y difcilmente podran transpolarse a condiciones extensivas.

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La frecuencia de alimentacin puede afectar el consumo en algunas situaciones pero no en todas, y debido a que el cambio en el consumo puede depender de la dieta, es difcil de incluir tal como un factor en la mayora de los modelos (Ingvarsten, 1994). En los sistemas extensivos, el esquema de alimentacin corresponder al esquema de pastoreo. Se entiende entonces que este factor mostrar sus efectos de acuerdo al manejo de pastizales que se de en la explotacin, sea por el esquema de acuerdo a la distribucin y divisin de sus praderas; p.e. pastoreo tradicional, pastoreo rotacional, pastoreo intensivo; o sea por el tiempo al cual se le permita pastorear al ganado; p.e. continuo, nocturno, diurno o cualquier otro. En algunos casos, las respuestas conductuales pueden contrarrestar los efectos la reduccin en el tiempo de pastoreo, siempre y cuando la disponibilidad de alimento sea suficientemente alta; de no ser as, la insuficiencia de forraje aunada a la restriccin en el tiempo de pastoreo conducen a una reduccin en el consumo diario total (Iason et al., 1999). Con base en la composicin de la dieta, los perodos de pastoreo ms frecuentes suelen mantener un mayor y ms estable plano nutricional que los esquemas de rotacin ms lenta (McCollum et al., 1994). En cuanto a la duracin del perodo de pastoreo (estancia en el potrero), la cantidad de forraje removido disminuye de un da hacia el otro llegando a alcanzar tasas de consumo muy por debajo de la ptima (Freudenberger, 1999). c. Fotoperodo La produccin en rumiantes est influenciada por el fotoperodo, aunque este efecto es menos marcado en ganado comparado con pequeos rumiantes. An as, Ingvartsen (1994) sugiere que incrementndose el fotoperodo se incrementa la capacidad de consumo del ganado en crecimiento en un 0.32 % por hora. Aparentemente, los rumiantes han aprendido durante su evolucin a utilizar las seales de horas luz para adaptarse a las fluctuaciones en las condiciones ambientales (Ketelaars y Tolkamp, 1991). Los animales alimentados con pasturas gastan entre cinco y doce horas del da en actividad ingestiva (Welch y Hooper, 1988). El patrn de horas luz en las 24 horas y la necesidad de rumiar todo el forraje ingerido han mostrado explicacin para incremento en el

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tiempo de pastoreo a disponibilidades de pastura bajas (Woodward, 1997). Cuando los das son cortos, en el invierno, los perodos de consumo matutino y vespertino casi se juntan. d. Temperatura La temperatura puede tener influencia principal sobre el consumo voluntario en ganado, incrementndolo en bajas temperaturas y disminuyndolo en altas temperaturas. El consumo de alimento estuvo deprimido en ovejas sometidas a estrs calrico en una cmara de clima artificial, pero no mostraron la misma respuesta al estar bajo estrs calrico en condiciones naturales (Stephenson et al., 1980). Muchos de los modelos no incluyen temperatura en su pronstico de consumo, principalmente porque la temperatura vara dentro de la zona termoneutral (Ingvartsen, 1994), lo cual probablemente no suceda en el trpico. Se ha demostrado que conforme aumenta el nivel de consumo se eleva la produccin de calor y la temperatura corporal (Ando et al., 1997). Los efectos de la temperatura y el fotoperodo demuestran que el mismo animal puede modificar su consumo de alimento de alta o baja calidad a una amplitud considerable. La razn por la que los rumiantes utilizan esta capacidad para elevar su consumo de energa solo bajo ciertas condiciones, puede estar relacionada a cambios necesarios en la actividad metablica que no le son benficos ante todas situaciones (Ketelaars y Tolkamp, 1991).

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5.3.4. Interaccin Animal:Alimento a. Ingestibilidad y prensibilidad La ingestibilidad de un forraje se define como la cantidad mxima del alimento que puede ser comida por el animal cuando es proporcionada a libre acceso y como nico alimento (Baumont et al., 2000) y depende de las caractersticas fsicas, qumicas y organolpticas del mismo (Dulphy y Demarquilly, 1994). La prensibilidad de la pradera indica que tan fcilmente el animal puede cosechar el material vegetal; es un determinante principal del consumo de forraje en pastoreo y, en una pradera mezclada, puede influir en la selectividad (Prache y Peyraud, 1997). Para una planta determinada, tanto la ingestibilidad y la prensibilidad, como la digestibilidad, son dependientes del estado fenolgico y el ciclo vegetal en que se encuentre. Durante el primer ciclo de vegetacin, la ingestibilidad disminuye con la edad de la planta (Demarquilly et al., 1981). La prensibilidad puede valorarse a travs de las caractersticas de prensin durante el mordisco (dimensiones, tamao, tiempo requerido); esta expresin estar entonces modulada por las interacciones entre las caractersticas de la pradera y aquellas del animal en pastoreo (Prache y Peyraud, 1997). Los principales factores causando variaciones en la ingestibilidad de los forrajes verdes son la familia y especie de la planta, y el estado y ciclo de crecimiento (desde 36 hasta 106 g MS/kg de PV0.75 para pastos y de 56 a 121 g MS/kg de PV0.75 para leguminosas; Dulphy y Demarquilly, 1994). La prensibilidad de la pradera est determinada por la facilidad con que el forraje es recolectado en la boca, por la facilidad con que puede cortarse la hierba, por la presencia de fracciones barrera (pseudotallos, tallos y material muerto) y por su contenido de MS (Prache y Peyraud, 1997).

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b. Las condiciones de la pradera y los cambios en el comportamiento ingestivo El impacto potencial de pastoreo difiere entre las distintas especies herbvoras (Hardy y West, 1996). Puesto que los animales en pastoreo invierten gran parte de su tiempo consiguiendo alimento, es justo aceptar que el forraje pastoreado tiene una influencia considerable sobre el consumo. Se asume que el consumo diario de materia seca est limitado por la digestibilidad de la dieta o por un tiempo mximo de pastoreo, cualquiera que sea el ms bajo (Armstrong et al., 1997). La distribucin de los patrones de pastoreo de los herbvoros est afectada por factores abiticos, tales como la pendiente de la superficie donde pastorean y la distancia al agua, as como por factores biticos, tales como calidad y cantidad de forraje. Los factores abiticos son los primeros determinantes de la distribucin de los patrones a gran escala y actan como fuerzas limitantes dentro de los mecanismos que operan involucrando factores biticos (Bailey et al., 1996). Por lo comn, los factores del alimento influyen el comportamiento ingestivo y el consumo, aunque su expresin y consecuencias dependen del medio ambiente (Baumont et al., 2000); es por ello que, en condiciones de pastoreo, no solo se debe considerar lo tocante a la calidad del forraje, si no que tambin lo concerniente a la estructura de la pradera en conjunto y entonces poder hacer pronsticos ms coherentes respecto al total de materia seca a consumir (Romney y Gill, 2000). Adems, resulta til atender las vas por las que la conducta del animal influye en sus respuestas a la vegetacin; aspecto particularmente importante en la ecologa de sistemas pastoriles y en el que poco se ha profundizado en los estudios de nutricin convencionales (Hodgson et al., 1994); pues mucha de la investigacin en produccin de animales en pastizales se centra en estimar la salida del sistema en particular, mas que las interacciones entre el forraje pastado y el animal pastoreando (Forbes, 1988). Por ejemplo, la altura de la pradera puede influir significativamente la tasa de consumo. Cuando la tasa de consumo est restringida por una baja disponibilidad en la pradera, se acorta el tiempo dedicado a rumia para entonces disponer de ms tiempo para pastoreo (Woodward, 1997); sin embargo, mientras que la nica estrategia efectiva de la vaca para compensar en cualquier reduccin en la tasa de

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consumo es incrementar el tiempo de pastoreo, esto puede estar limitado por la necesidad de rumiar, as como para las actividades distintas a la rumia, las cuales estn influenciadas por aspectos cualitativos y cuantitativos de la hierba ingerida (Gibb et al., 1997). Los experimentos convencionales de pastoreo no proveen datos suficientes para evaluar con claridad condiciones del ecosistema que controlan el desempeo del animal. Las estimaciones estn restringidas a promedios de ganancia diaria de peso, consumo de forraje, conversin alimenticia, productividad por animal o por unidad de superficie, entre otras. A partir de estos trabajos se han aportado datos desde de los que se han generado modelos para mejorar la eficiencia de produccin; sin embargo, solo son suficientes para explicar respuestas a nivel animal o sistema de produccin y difcilmente relatan causas y efectos a niveles de agregacin inferiores o superiores, p.e. la interaccin rumen - animal - pradera (Dove, 1996 a). En los sistemas extensivos, el pastoreo contribuye tambin a la preservacin de los recursos (Baumont et al., 2000). Solo los estudios ms recientes han puesto mayor atencin a las interacciones dentro de un sistema y a las variaciones en el desempeo productivo de los animales por cambios en su entorno. Varios trabajos han permitido conocer detalles acerca de la respuesta ingestiva de los animales a los cambios en la forma fsica del alimento en oferta; con particular referencia en la dimensin individual de los bocados en una fase de comida y los factores que influyen estas dimensiones (Hodgson et al., 1994). En estos estudios; donde el consumo se ha considerado, mas que una causa, un efecto; se reportan valores del total de materia seca ingerida estimados a partir de variables causales como tamao de mordisco, tasa de mordisqueo y tiempo de pastoreo; intentando explicar las diferencias en consumo por cambios en tales variables en respuesta a efectos distintos de la pradera y el animal. Est claro que muchas tcnicas de investigacin parecen carecer de total aplicacin prctica, pues ni siquiera se aproximan al manejo que el productor hace del sistema; pero tambin debera estar claro que, aunque la investigacin pecuaria se hace en favor de los sistemas de produccin, en ciertos puntos del proceso, el suyo no necesariamente debe ser siempre un enfoque aplicado. Ms bien, lo que se debe perseguir al investigar en sistemas pastoriles es crear condiciones controladas con las cuales percibir aspectos clave que ayuden a comprender mejor las complejas interacciones entre los forrajes y los animales; para que,

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entendiendo estas interacciones, sea posible implantar reglas dotadas de objetividad, aplicables en el diseo de sistemas de pastoreo eficientes (Forbes, 1988). i. Cosecha de forraje por el animal En praderas homogneas, la importancia de los factores que limitan el prensado del forraje llev a que, originalmente, el consumo de hierba se representara como el producto de la tasa de consumo y el tiempo de pastoreo (Allden y Whittaker, 1970); suponiendo estabilidad espacio-temporal de la tasa de consumo. De acuerdo con Hodgson et al. (1994), el concepto que aport las bases para la investigacin activa sobre las relaciones entre las variables conductuales y las caractersticas de la pastura y el animal fue (Allden y Whittaker, 1970): CTD = TP x TM x PM donde: CTD = consumo total en el da; es el producto del tiempo total de pastoreo (TP) por la tasa de mordisqueo (TM) por el tamao de mordisco (PM). Esta ecuacin intenta resolver la incgnita de una manera fenomenolgica simple, dando como resultado el consumo total de materia seca en veinticuatro horas. Sin embargo, el animal en pastoreo no consume continuamente, sino que distribuye sus tiempos dedicados a la ingestin a lo largo del da, por lo que su consumo total ser el resultado de la sumatoria de lo consumido en cada perodo franco de ingestin, o fase de comida. Adems, debido a la situacin de que el forraje preferido por los animales se encuentra a manera de manchones dispersos irregularmente en la pradera, en estos casos vale la pena trabajar con base en una aproximacin jerrquica, que organice el proceso de pastoreo en diferentes niveles de acuerdo con las decisiones del animal, de manera que puedan ser integrados dentro de niveles espaciotemporales ms amplios (Bailey et al., 1996; Baumont et al., 2000). De acuerdo a las dos aproximaciones propuestas para explicar las decisiones de bsqueda de alimento por el animal (sintticas y analticas; Baumont et al., 2000); y que, por razones prcticas, la eficiencia en la cosecha de forraje ha sido equiparada con la tasa de consumo de materia seca a corto plazo; se supone que, antes de dar inicio a una fase de comida, el animal debe elegir el sitio donde dispone de la cantidad de forraje que le permitir

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llenar sus requerimientos, al menos de cantidad de materia seca, para ese perodo de ingestin. Una vez que el animal selecciona el sitio de pastoreo, comienza entonces la actividad ingestiva permaneciendo en un manchn de pasto o bien, en el caso de que la cantidad de forraje en tal no sea suficiente, desplazndose de un manchn a otro. As entonces, el consumo de materia seca se estar estimando por perodo de ingestin franca en cada uno de los sitios elegidos por el animal para consumo. Para tomar en cuenta esto puede modificarse la ecuacin de acuerdo a lo que propone Forbes (1988), teniendo como base el mismo razonamiento que en la ecuacin presentada por Hodgson et al. (1994), pero trabajando en tiempos ms cortos; es decir, estima las variables nicamente dentro de cada perodo de ingestin, lo que, en condiciones de experimentacin, facilita el trabajo: CFC = PM * TM * TP donde el consumo de forraje en una fase de comida (CFC), es el producto de tamao de mordisco (PM) por la tasa de mordisqueo por unidad de tiempo (TM) por el tiempo de duracin del perodo de ingestin o fase de comida (TP). De modo que, al final, bastara con sumar los productos obtenidos a partir de la ecuacin para cada perodo de ingestin durante el da y se llegara al consumo diario total. CTD = CFC1 + CFC2 + CFC3......CFCn Aunque en tal ecuacin, es posible calcular el valor de cualquier variable si el que lo hace conoce los valores de las otras, no siempre ser fcil conocer tres de las cuatro variables; por lo que se han tenido que generar mtodos y herramientas para estimarlas directamente o a travs de variables asociadas que permitan llegar a ellas por medios indirectos. Tamao de mordisco (PM) Como se trat anteriormente, el mordisco podra considerarse como el mtodo de cosecha del animal. Tericamente, un mordisco est limitado por el momento en que el bovino rodea el forraje con la lengua y el momento en que lo corta para entonces proceder al siguiente mordisco. A este punto, el animal se considera sujeto a dos limitantes (Newman et al., 1994; Prache, 1997; Baumont et al, 2000):

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1. El tiempo requerido para prensar un mordisco, que es independiente del tamao del mordisco. 2. El tiempo requerido para masticar el material cosechado, que es proporcional al tamao del mordisco. De modo que el tamao de mordisco (PM) puede ser, en cierto momento, la unidad de consumo en un herbvoro pastoreando. Puesto que la cantidad de mordiscos (NM) que se den antes de que el animal proceda a levantar la cabeza, masticar el bocado y deglutir el bolo, puede ser muy variable, de modo que el tamao del bocado (PB) a masticar y, por consiguiente el bolo a deglutir, ser producto de la sumatoria del tamao de cada uno de los mordiscos. PB = PM1 + PM2.....PMn Siendo as, puede haber casos donde el tamao necesario de un bocado se complete con el material vegetal cosechado con tres mordiscos o bien hasta con veinte; y aqu entonces, cabe pensar, que PB tambin podra estimarse como: PB = NM * PM No obstante, aunque en los diversos trabajos se reporta el PM como promedio, nadie asegura que en la realidad el PM entre un mordisco y otro sea siempre el mismo, lo que disminuye la confianza para apoyarse en este razonamiento. Se ha demostrado que los efectos de hora del da tienen implicaciones profundas en el clculo del consumo diario total. Trabajando con ganado lechero mantenido en un sistema de pastoreo de 24 horas; Gibb et al. (1997) estimaron el tamao del mordisco pero como gramos de material vegetal en fresco, reportando un valor mayor por la maana (07:00) que a cualquier otra hora del da, debido posiblemente a la presencia de roco. El consumo de materia fresca mostr un efecto cuadrtico con respecto al tiempo en el da, y el consumo de materia orgnica increment linealmente conforme avanz el da. Lo que es importante tener siempre presente, es que debe existir un mximo tamao de bocado, mismo que debe satisfacer el propio animal haciendo transacciones entre el tamao y la cantidad de mordiscos. Por lo que, al final, lo importante es estimar la cantidad de materia seca masticada (bocado) y deglutida (bolo); como producto de la cantidad de mordiscos y su peso, al menos en promedio.

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Para estimar el tamao de mordisco se han utilizado mtodos directos e indirectos. El mtodo directo utiliza animales con una fstula quirrgica en esfago (Chapman, 1964), a travs de la cual se colecta la extrusa en un saco colocado en el cuello del animal; obteniendo el tamao del mordisco al dividir el peso en materia seca de la extrusa entre el nmero de mordiscos registrados durante la formacin del bolo correspondiente (Stobbs, 1973 a). La confiabilidad de los resultados a partir de estudios con animales fistulados en esfago es cuestionable pues permanece la duda respecto a si tales animales en realidad representan a su contraparte sin fistular; aunque se ha sugerido que no deberan esperarse diferencias en comportamiento ingestivo si, en ambos casos, se trata de animales con antecedentes e historial nutricional similares (Forbes, 1988). El mtodo indirecto para estimar el tamao de mordisco, se hace dividiendo el consumo diario de forraje entre el total de mordiscos en un da (Jamieson y Hodgson, 1979 b); aunque suele resultar en un valor ms pequeo que cuando el tamao del mordisco se estima por el mtodo directo. Tales diferencias, pueden ser producto de una sobreestimacin de la tasa de mordisqueo en el mtodo indirecto o del tamao del mordisco derivado de la coleccin de extrusa durante el mtodo directo. Una vez que se hayan estandarizado los parmetros, se puede llegar al punto donde el tamao de mordisco pueda estimarse a partir de caractersticas del animal o de la propia pradera. Utilizando animales fistulados en esfago, Casey et al. (1997), compararon ambos mtodos en praderas de Lolium perenne con cuatro densidades distintas, demostrando la sensibilidad de ambos mtodos para detectar reducciones en el tamao de mordisco conforme disminuye la densidad de la pradera. Las estimaciones con base en el animal se correlacionaron bien con densidad de la pradera, rea de mordisco y volumen de mordisco; mientras que las estimaciones con base en la pradera se relacionaron bien solo con la densidad y profundidad del bocado mostrando una tendencia a subestimar ante densidades de forraje bajas y sobreestimar ante densidades altas. El tamao del mordisco puede variar por distintas razones, como se ver ms adelante. Por ejemplo, comnmente el tamao del mordisco y la altura de la pradera muestran una correlacin positiva y aunque Hodgson (1981) concluy que, en el rango de alturas examinadas, no hubo una altura crtica arriba de la cual la tasa de consumo de hierba no

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mostrara mas incremento, en cualquier pradera y a cualquier altura del forraje el mximo tamao de mordisco debe alcanzarse cuando el animal hace el corte del forraje a nivel del suelo; por lo que, en este momento, el tamao del mordisco dejara de ser una caracterstica del animal y pasara a ser dependiente de la pradera. Sin embargo, en la realidad, son pocos los herbvoros domsticos que cortan el forraje a nivel del suelo, excepto bajo condiciones inusuales (Demment y Greenwood, 1988). Con lo anterior, es posible asumir ausencia de un tope despus del cual el tamao del mordisco no cambia o, si lo hubiera, ha estado lejos de alcanzarse en las condiciones de los trabajos que lo reportan. No obstante, aunque el incremento en el tamao del mordisco es lineal con respecto a la altura de la pradera, al menos si debe existir un tope para el tamao del bocado a masticar y el consecuente bolo a deglutir, impuesto por la capacidad y caractersticas de la cavidad oral del animal, misma que ha de variar con la talla. As entonces, el tamao de mordisco puede ir en aumento o disminucin conforme cambien las condiciones del forraje a cosechar, pero el mximo tamao de bocado debe siempre ser el mismo y lo nico que se espera con seguridad es que mientras mayor sea el tamao de un mordisco, menor ser la cantidad necesaria de stos para llenar el mximo tamao de bocado a masticar. La habilidad del animal para lograr este mximo, estar en funcin de la disponibilidad de alimento. El potencial de consumo corresponde a la cantidad de alimento, en gramos, requerido para cubrir las necesidades nutricionales del animal (Forbes, 1995); de acuerdo a ello, suponiendo que el potencial de consumo de forraje es proporcional al peso vivo, mientras ms ligero es el animal, menor ser entonces el tamao del mordisco que restringe el consumo de hierba (Forbes, 1988). A partir de lo anterior, y suponiendo que durante una fase de ingestin el objetivo del animal es alcanzar un tamao de bocado suficiente para dejar de cosechar, levantar la cabeza, masticar y deglutir el bolo; se puede sugerir que una vez que se logra estimar el tamao de mordisco, la tasa de mordisqueo estar influyendo en el tiempo que transcurre entre la deglucin de un bolo y otro y, por tanto, en el tiempo invertido en la actividad de ingestin. De acuerdo a esto, tal vez el aspecto ms importante y determinante por parte del tamao de mordisco hacia el consumo total de forraje, es la repercusin que las disminuciones y

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aumentos de esta variable tienen sobre la tasa de mordisqueo y, por tanto, la extensin o recorte del tiempo de pastoreo. Tasa de mordisqueo (TM) Ya se ha discutido la naturaleza cambiante del tamao de mordisco y de la conveniencia que tendra el animal en mantener un tamao de bocado, por lo que depende de la tasa de mordisqueo que este objetivo se alcance. La tasa de mordisqueo puede definirse como la cantidad de mordiscos dados por unidad de tiempo y, de acuerdo a los recursos, la estimacin de esta variable puede hacerse por medios manuales o automticos, aunque en ambos casos es preciso predefinir lo que ser considerado como un mordisco (Forbes, 1988). Algunos de los mtodos empleados han sido: contar la cantidad de mordiscos en dos minutos, o registrar el tiempo empleado para dar un nmero predeterminado de mordiscos, o bien, registrar el tiempo invertido en la seleccin del forraje y la masticacin de bocados completos; sin pasar por alto, claro, la importancia de hacer las estimaciones en momentos distintos a lo largo del da y durante varios das, de modo que puedan descartarse las diferencias entre hora del da y entre un da y otro. Forbes (1982), encontr un incremento general en la tasa de mordisqueo tanto de vacas como de ovejas con el tiempo del da en tres de cinco praderas examinadas; aunque otras evidencias sugieren que la tasa de mordisqueo declina con el tiempo dentro de perodos individuales de pastoreo (Hancock, 1950 citado por Forbes, 1988; Stobbs, 1974). Tiempo de pastoreo (TP) La prediccin del tiempo de pastoreo ha sido un objetivo fundamental, pero difcil de controlar, para los modelos de consumo (Laca y Demment, 1996). Para tener una estimacin confiable del tiempo que el animal destina a la actividad ingestiva, deben hacerse registros continuos que suelen durar horas, lo cual hace que el trabajo sea extremadamente tedioso. De ah que, de los estudios reportando resultados sobre tiempo de pastoreo, son pocos los que sealan registros manuales por mas de dos das consecutivos (Stockdale y King, 1983).

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Lo ideal es hacer registros a intervalos de 5 a 10 minutos (Hodgson, 1982) aunque Gary et al. (1970) no encontraron diferencias significativas entre estimaciones de tiempo de pastoreo hechas a intervalos de 1, 15, 30 y 45 minutos. Transacciones PM - TM - TP La tasa de mordisqueo y la tasa de consumo estn limitadas por el tiempo de manejo del forraje durante el proceso de cosecha e ingestin (Parsons et al., 1994). Puesto que, aun bajo condiciones ideales, la cantidad de forraje que un animal puede prensar en cualquier mordisco es una fraccin muy pequea del requerimiento diario total y en el supuesto de que el animal siempre busca mantener un nivel de consumo dentro del transcurso del da, las reducciones en tamao de mordisco causadas por condiciones adversas en la pradera deben ser recompensadas de algn modo. Los animales generalmente intentarn compensar las reducciones en PM incrementando, ya sea TM o bien TP (Hendricksen y Minson, 1980; Chacn et al., 1978) o, rara vez, ambos (Jamieson y Hodgson, 1979 b). Aunque, muy a menudo, el grado de compensacin no es suficiente e incluso, bajo algunas circunstancias, puede no haber compensacin alguna (Forbes y Hodgson, 1985; Forbes, 1988), sobre todo en los casos donde el acceso a la pradera est restringido o si el forraje en la pradera es de mala calidad. Las vacas pastoreando en praderas de buena calidad pueden ser capaces de compensar para incremento en el estado de hambre por medio del incremento tanto la tasa de mordisqueo y el tamao de mordisco para incrementar la tasa de consumo de MS (Patterson et al., 1998). Ante un bajo ndice de superficie foliar, el tiempo fijo asociado con abrir y cerrar la mandbula para prensar un mordisco limita la capacidad del animal para compensar para masas de mordisco bajas por incremento de la tasa de mordisqueo y entonces se restringe la tasa de consumo (Parsons et al., 1994). Cuando el consumo est limitado por el tiempo de pastoreo, las estimaciones de tamao de mordisco y tasa de mordisqueo se utilizan para predecir el mximo consumo de MS alcanzable (Armstrong et al., 1997). Para una tamao de mordisco determinado, la tasa de

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consumo en el corto plazo fue mayor y ms sensible a incrementos en tamao de mordisco cuando la tasa de mordisqueo fue ms rpida (Cosgrove, 1992). ii. Cambios en CMS, PM, VM, TM y TP por aspectos de la pradera Los modelos realistas de interacciones animal-vegetal deben incluir la consideracin de retroalimentacin recproca entre el patrn espacial de la comunidad vegetal y el patrn espacial del herbvoro (Laca et al., 2000). Como se ha mencionado, es necesario estar seguros que los cambios en la estructura de la pradera pueden alterar las caractersticas del mordisco y, con ello, la tasa de mordisqueo y el tiempo de pastoreo, va transacciones entre unas y otras. Se han observado relaciones positivas entre el tamao del mordisco y la distribucin horizontal y vertical del forraje, mostrando un patrn que parece constante en ciertas situaciones pero sin que exista un consenso completo, sobre todo al hacer comparaciones entre especies animales. Por un lado se ha reportado que, en ovejas, el tamao del mordisco cambi de acuerdo a la altura de la pradera (Allden y Whittaker, 1970; Penning et al., 1991); mientras que, en el caso de ganado bovino, algunos trabajos concluyen que la densidad de la pradera y la proporcin hoja:tallo fueron los principales factores afectando el tamao del mordisco y el consumo (Stobbs, 1973 a; Chacn y Stobbs, 1976). Altura del forraje Los resultados a partir de trabajos realizados con pastos de ambientes templados indican que, de los factores que influyen sobre el consumo de hierba a corto plazo, la altura del forraje es la variable con efecto dominante por parte de la pradera, mientras que el tamao de mordisco es la variable fuerte en el animal (Jamieson y Hodgson, 1979 a, b; Hodgson, 1981). La mayora de estos estudios coinciden en que conforme incrementa la altura del pasto el tamao del mordisco incrementa linealmente (Allden y Whittaker, 1970; Hodgson, 1981; Laca et al., 1994). El tamao de mordisco y entonces la tasa de consumo han mostrado una estrecha correlacin con la altura de la planta, reflejando tambin un aumento el desempeo individual

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del animal hasta alcanzar cierto nivel (Milne et al., 1994). En lo observado por Cosgrove (1992), conforme la altura de la pradera se increment de 10 a 30 cm, la tasa de consumo en el corto plazo se increment de 35 a 40 g MS min-1 gracias a que el tamao de mordisco aument de 0.57 a 0.90 g MS, aunque con el correspondiente descenso en la tasa de mordisqueo (61 a 45 mordiscos min-1). Por otra parte, Realini et al. (1999) reportan que el consumo de hierba (P<0.05) y la ganancia de peso (P<0.01) fueron mayores para novillos pastoreando en praderas con altura de 10 cm que aquellos que estuvieron en praderas de 5 cm de altura, por lo que sugieren que manteniendo una altura de la pradera de 10 cm ofrece ventajas en trminos de productividad animal individual y por hectrea. Similarmente, O'Reagain (1996), reporta que la mxima ganancia de peso se alcanz cuando la pradera tuvo una altura de aproximadamente 12 cm, la que se consider como altura ptima. Sin embargo, parece que la altura ptima decrece conforme declina la calidad del forraje. Existe una relacin curvilnea entre el crecimiento vegetal neto y el consumo de hierba (Stuart, comunicacin personal), mostrando el consumo una respuesta decreciente ante alturas de pradera mayores al ptimo (Milne et al., 1994). La composicin de la pradera, en cuanto a especies vegetales, parece ser un determinante principal en la ganancia promedio de peso cuando la pradera est por encima de la altura ptima; mientras que la altura de la pradera parece ser el factor ms importante cuando se encuentra por debajo del valor asignado como ptimo. Sin embargo, no puede especificarse un ptimo en cuanto a composicin de especies y estructura de la pradera puesto que estas variables son condicionales una sobre la otra, estando involucradas tambin tanto la temporada del ao como la especie animal (O'Reagain, 1996), por lo que deben hacerse las estimaciones para cada sistema en funcin de las especies animales y vegetales presentes. El consumo de forraje, expresado como consumo de MS por mordisco o consumo de MS por hora, declina conforme se reduce la altura de la pradera por efecto del mismo pastoreo; sin embargo, el nivel de reduccin en la altura de la pradera generalmente no tiene efecto sobre la tasa de mordisqueo (McGilloway et al., 1999). El tamao de mordisco fue mas grande en manchones de forraje alto y de corta densidad y ms pequeo en manchones con forraje cortos y esparcido; con una tasa de

Stuart, R. 2001. Instituto de Ciencia Animal (ICA); San Jos de Las Lajas, La Habana, Cuba.

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mordisqueo mayor en manchones altos que en los cortos (Distel et al., 1995). Laca et al. (1994), sugieren que en praderas altas y esparcidas, el tamao de mordisco al inicio del pastoreo es mayor y decrece de manera ms paulatina con el tiempo de residencia, que cuando los animales se encuentran en praderas cortas y densas. Las tasas de mordisqueo y el tiempo de pastoreo, se correlacionaron negativamente con la altura de la planta pero positivamente con la cantidad de follaje verde en la pradera (P<0.05) (O'Reagain et al., 1996). As entonces, la altura de la pradera se identifica como el principal determinante del consumo por mordisco; sin embargo, parece que esto solo sucede al inicio del pastoreo, pues conforme la pradera es defoliada, se llega a un grado de reduccin en la altura del forraje despus del cual la densidad comienza a ejercer su efecto en el consumo por bocado (McGilloway et al., 1999). Stobbs (1973 b) encontr que en algunas praderas de pastos tropicales la relacin entre tamao de mordisco y altura de la pradera fue negativa ms que positiva. El atribuy esto a la baja densidad de hoja en el horizonte superficial de la pradera. De modo que, sugiere, en algunos forrajes tropicales el tamao del bocado est ms estrechamente relacionado a la densidad de follaje en el estrato superficial de la pradera, o a la relacin hoja:tallo, ms que a la altura de la pradera (Stobbs, 1973 a, b; Chacon y Stobbs, 1976). Densidad del forraje El efecto de la variacin en la cobertura de la pradera durante el pastoreo sobre el comportamiento ingestivo puede abordarse mecansticamente de la siguiente manera: CM = VM * DHEP VM = PrM * AM Donde consumo por mordisco (CM); es el producto del volumen del mordisco (VM) por la densidad de la hierba en el horizonte pastado (DHEP). Y el volumen de mordisco (VM) es el producto de la profundidad del mordisco (PrM) por el rea de mordisco (AM). El volumen de mordisco, se puede calcular a partir del tamao de mordisco y la densidad de la pradera (Cosgrove, 1992).

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La profundidad del mordisco se define como la distancia vertical entre el horizonte superficial de la pradera y el corte final de las hojas y tallos consumidos. El rea de mordisco es la proyeccin vertical del rea de vegetacin alcanzada por un solo mordisco (Hodgson et al., 1994). La profundidad del mordisco tuvo influencia marcada sobre el tamao de mordisco cuando la pradera estuvo entre los 5 y 12.5 cm de altura; mientras que la profundidad del mordisco estuvo determinada por la altura de la pradera cuando esta estuvo entre los 6 y 22 cm (McGilloway, 1997). El volumen de mordisco, increment linealmente desde 894 cm3 por mordisco, para la menor altura (10 cm) hasta 1476 cm3 por mordisco para la mayor altura (30 cm) (Cosgrove, 1992). Aunque la tasa de mordisqueo durante el pastoreo sigue estrechamente un tamao de mordisco, y por tanto incrementa a densidades de forraje bajas, la tasa de consumo para la fase de comida completa, incluyendo tanto el tiempo de pastoreo como de rumia, declina con la densidad del forraje (Deement y Greenwood, 1988). En novillos Angus en praderas de gramneas, el consumo de materia seca, el consumo por mordisco y la eficiencia de pastoreo, estuvieron todos significativamente afectados por los niveles de disponibilidad, no as las tasas de mordisqueo (Wahab, 1986). Se ha sealado la posibilidad de que la tasa de mordisqueo muestra interacciones con el desplazamiento y actividad de masticacin del animal y, de hecho algunos trabajos relacionan la tasa de desplazamiento con la de masticacin y mordisqueo. A altas densidades de forraje el animal se desplaza ms lento y su tasa de mordisqueo es baja, mientras que si la densidad de forraje disminuye el animal tendr que acelerar su desplazamiento para mantener la misma tasa de mordisqueo, o bien si mantiene la velocidad de desplazamiento entonces la tasa de mordisqueo disminuir y con ello el consumo de forraje. Se ha detectado que la tasa de consumo est altamente correlacionada con la cantidad de materia foliar verde, mas que con la altura de la pradera o biomasa vegetal total (Orr et al., 1997 b). La fraccin foliar estuvo relacionada al rea de mordisco (McGilloway, 1997). Se ha puesto a prueba la hiptesis de que las dimensiones del mordisco en praderas verticalmente heterogneas estn determinadas por las caractersticas estructurales del estrato foliar ms alto, independiente de aquellos de capas ms bajas de pseudotallos y tallos. El rea y profundidad

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de mordisco incrementaron con la altura de la pradera, pero no se vieron afectados por la longitud de la lmina foliar (Flores et al., 1993). En el trabajo de Forbes y Coleman (1993), los cambios en altura de la pradera tuvieron poco efecto en el consumo de materia orgnica o comportamiento ingestivo, pero los cambios en biomasa vegetal, material verde, proporcin total de hojas y proporcin de material foliar verde, tuvieron mayor efecto. La digestibilidad de la dieta estuvo ms influenciada por la proporcin de hojas verdes en la pradera. El consumo de materia orgnica increment conforme increment la masa foliar verde hasta un punto despus del cual comenz a decrecer. El consumo por mordisco y el tiempo de pastoreo tambin incrementaron conforme incrementaron la proporcin de hojas verdes y biomasa vegetal, respectivamente (Forbes y Coleman, 1993). Los horizontes de tallos y sus posiciones relativas en la pradera son determinantes importantes del peso del mordisco. Por el contrario, la profundidad del mordisco estuvo limitada por tallos solo cuando la longitud de la lmina foliar fue menor que la mitad de la altura de la pradera (Flores et al., 1993). De acuerdo con Ungar (1996), la altura de la pradera o la masa de follaje verde no son descriptores suficientes de los cambios en las variables que determinan el consumo, pues no toman en cuenta todos los factores involucrados, ya que son solo descriptores uni- (altura de la pradera) o bi-dimensionales (masa de follaje verde), mientras que un mordisco es un aspecto tridimensional. Heterogeneidad de la pradera Puesto que en los trpicos se hace necesario considerar las variaciones estacionales en biomasa vegetal disponible para los animales. Shiyomi et al. (1991) proponen un mtodo donde estiman los cambios estacionales en biomasa vegetal disponible en la pradera y adems el patrn de distribucin espacial de esta biomasa. Por diferencias en la variacin de la distancia entre manchones, el modo de distribucin tiene implicaciones importantes para la ruta de bsqueda de alimento y la cantidad de manchones visitados (Wallis deVries et al., 1998). En reas con forraje palatable

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abundante, la actividad de bsqueda de alimento disminuye y la tasa de consumo se incrementa. Estos mecanismos no cognoscitivos que ocurren a escalas espaciales ms pequeas (mordiscos, sitios de consumo, manchones de pasto) resultan en los patrones de pastoreo observados (Bailey et al., 1996). Anteriormente se describi al manchn de pasto en lo que concierne a la pradera. Al integrar este concepto a la conducta ingestiva del animal, el mordisco podra describirse como la agregacin espacial de forraje sobre la cual la tasa instantnea de consumo permanece relativamente constante (Illius y Hodgson, 1996). La tasa instantnea de consumo en el manchn est determinada por el tamao del mordisco y la relacin funcional entre dicha variable y el tiempo necesario para manejar el material vegetal durante la cosecha (Ginnett et al., 1999). La disminucin paulatina de la cantidad de forraje en el manchn y la probabilidad de oportunidades de consumo en otros manchones motivar al animal a abandonar un sitio de pastoreo. El animal tiene que hacer una transaccin entre continuar pastoreando un manchn donde est experimentando una disminucin marginal en su recompensa, y moverse a otro manchn, lo que incurre en un costo de tiempo. Como Baumont et al. (2000) lo sugieren, si el animal intenta maximizar la tasa de consumo, dejar el manchn cuando la tasa de consumo ah experimentada iguale la tasa promedio para todo el ambiente. Los animales pueden desarrollar estrategias para contrarrestar los efectos de los factores que limitan la tasa de consumo. Las estrategias de bsqueda de alimento por los animales en pastoreo son de importancia tanto desde el punto de vista ecolgico como del agronmico (Laca y Demment, 1996). Como se ha tratado, algunas de estas estrategias han sido producto de la evolucin y la presin de seleccin ejercida sobre las distintas especies de manera natural en armona con su nicho ecolgico; sin embargo, un animal, con sus caractersticas heredadas por especie, desarrolla tambin estrategias individuales que le permiten enfrentar el reto de obtener energa y nutrimentos suficientes para sobrevivir y reproducirse en ambientes caracterizados por la variabilidad espacial y temporal en la oferta de forraje (Provenza y Balph, 1990); entre las que se encuentran: consumir manchones de forraje menos preferidos pero donde es ms fcil encontrar alimento (Clarke et al., 1995); caminar ms rpido durante la bsqueda de alimento

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(Roguet et al., 1998), incrementar el tiempo diario de pastoreo (Prache et al., 1998; Morales, 2000) o memorizar la localizacin del alimento y utilizar su retentiva espacial junto con indicaciones visuales para volver a l (Edwards et al., 1997; Dumont y Petit, 1998; Baumont et al., 2000). Estudios empricos indican que los grandes herbvoros poseen una memoria espacial precisa y la habilidad de utilizarla para hacer eficiente el proceso de bsqueda de alimento. Esta condicin suele resultar en casos en los que el animal vuelve a los sitios con forrajes ricos en nutrientes con mayor frecuencia que a los sitios con pasturas de pobre calidad (Bailey et al., 1996). En este ltimo aspecto, cabe sealar que la heterogeneidad a gran escala puede imponer limitantes en la percepcin visual de, y la memoria espacial respecto a, manchones alternativos. Por otra parte, la heterogeneidad de la pradera y la distribucin de los manchones de forraje afectan al animal en lo que concierne a costos energticos por bsqueda de alimento. Son dos los tipos de manchado que pueden involucrar costos (Baumont et al., 2000): 1. A pequea escala, con limitantes debidas a la seleccin de especies preferidas sobre las menos preferidas. 2. A gran escala, con las limitantes impuestas por la bsqueda y el desplazamiento hacia los manchones alternativos. Cuando los costos de bsqueda son insignificantes, los animales prefieren manchones donde pueden comer rpidamente; adems, pueden negociar calidad por cantidad y cambiar al tipo menos preferido cuando se obtiene mayor beneficio de l (Black y Kenney, 1984; Prache et al., 1998). Al parecer, el ajuste que mejor explica la eleccin de un manchn es a travs de la digestibilidad del forraje; sin embargo, la contribucin significativa de la digestibilidad a la seleccin del manchn, puede estar confundida con el efecto de la selectividad dentro de manchones con forraje alto y abundante (Wallis de Vries y Daleboudt, 1994). En manchones de pasto cortos la digestibilidad fue alta, el tamao de mordisco fue menor y la tasa de mordisqueo fue alta comparada con los manchones con alta proporcin de tallos. En manchones altos la digestibilidad fue ligeramente ms baja que en los cortos y el

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tamao de mordisco y la tasa de mordisqueo fueron intermedias entre los manchones cortos y los llenos de tallos. Los animales seleccionan los manchones cortos y altos sobre aquellos con alta proporcin de tallos, a pesar de la baja tasa de consumo de materia orgnica digestible que podran experimentar en los manchones cortos (Wallis de Vries y Daleboudt, 1994). En cuanto a la relacin entre tiempo de residencia en el manchn de pasto y el consumo por el animal puede suponerse lo siguiente (Laca et al., 1994): a) El pastoreo cambia la estructura y entonces, causa una depresin en el manchn de pasto b) Los manchones son pastoreados sistemticamente por horizonte c) A disponibilidades similares, las praderas altas y esparcidas producen mordiscos ms grandes y, entonces, exhiben tasas de agotamiento de forraje mayores y ms rpidas que las praderas cortas y densas. El numero total de manchones explotados en un perodo de tiempo determinado puede estar determinado principalmente por la tasa a la que se agota el forraje (Wallis deVries et al., 1996). En el trabajo de Distel et al. (1995), reportan que en todos los tratamientos el ganado encontr y entr en ambos tipos de manchones disponibles con la misma frecuencia; sin embargo, el tiempo promedio de residencia y el nmero total de bocados removidos fueron mayores en el tipo de manchn que permiti una tasa de consumo instantnea mayor. Los manchones cortos-densos sern evitados cuando el manchn alternativo sea alto y denso, pero sern preferidos cuando el manchn sea corto y esparcido. Al parecer el patrn de preferencia relativa para los diferentes manchones se basa en la altura, densidad y biomasa vegetal como indicaciones para la asignacin del tiempo de residencia. Los animales permanecen ms tiempo en manchones que les permiten tamaos de mordisco y tasas de consumo mayores. La variedad de especies vegetales dentro de la pradera puede tener efecto sobre las tasas de mordisqueo pero no sobre la tasa de consumo de materia seca (O'Reagain et al., 1996). Estado fenolgico

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Las observaciones respecto al incremento lineal en el tamao de mordisco en relacin a la altura y densidad de la pradera son vlidas solamente para praderas en estado vegetativo (Burlison et al., 1991; Hodgson et al., 1994; Baumont et al., 2000), puesto que, como se revis anteriormente, a medida que la pradera alcanza el estado reproductivo, la densidad de follaje en su horizonte superficial declina y, con ello, el tamao de mordisco y el consumo de hierba es menor (Forbes, 1988). De acuerdo a lo anterior se tendr que, en principio, el tamao del mordisco (PM) es mayor conforme incrementa la altura de la pradera, hasta la aparicin de un horizonte de floracin, tiempo al que parece haber una disminucin en PM. Tal disminucin en PM ocurre, se sugiere, porque el animal llega a ser ms selectivo y porque es menor la densidad de material foliar en el horizonte superficial de la pradera. En praderas de sistemas de pastoreo continuo con carga animal baja, los animales consumen ms en ciertas reas que en otras y el retorno a tales reas es ms frecuente, en busca, desde luego, de forraje tierno de buena calidad. Consecuentemente, conforme la pradera madura, los animales concentran su actividad ingestiva en manchones de pasto relativamente corto, ignorando las zonas no pastoreadas con forraje mas alto y viejo. Cuando se manejan cargas animales elevadas, y la tasa de consumo de hierba excede la tasa de rebrote del forraje, los animales se ven forzados a consumir todo el forraje disponible; lo que incurre en un descenso en la digestibilidad de la dieta como cuando los animales pastorean en los horizontes ms bajos de la pradera (Hodgson, 1981), as como un descenso en el tamao de mordisco como cuando la altura de la pradera disminuye (Forbes, 1988). En praderas maduras, el tamao de bocado est tambin afectado por la presencia de limitantes de la misma pastura tales como tallos y material muerto. A este punto, la masa de follaje verde por unidad de superficie ha mostrado ser el mejor en el pronstico del tamao de mordisco y la tasa instantnea de consumo entre estados fenolgicos distintos (Prache et al., 1998; Baumont et al., 2000). En el trabajo de Lascano (1980) con pastos a diferentes edades, los consumos fueron disminuyendo en el orden del ms tierno al ms maduro, asociando este el incremento en los consumos con la mayor digestibilidad de la MS, tasa de reciclaje de los residuos no digeridos ms rpidas y menor llenado gastrointestinal.

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Caractersticas fsicas del forraje El sentido del tacto juega un papel en la respuesta del animal al alimento. Las caractersticas fsicas del forraje tales como el contenido de materia seca y el tamao de partcula, y la resistencia para fraccionarse son conocidas por afectar la facilidad de prensin y entonces la tasa de consumo (Inou et al., 1994). Al igual que las transacciones en tamao y cantidad de bocados por minuto por las caractersticas dimensionales de la pradera, el animal en pastoreo se enfrenta a la necesidad de hacer transacciones de acuerdo a la calidad del forraje que est consumiendo (Demment et al., 1987). El pastoreo selectivo es una de las principales causas de disminucin en el tamao del mordisco y aunque la digestibilidad de la dieta puede verse incrementada por esta seleccin, esta puede dejar de ser ventajosa para la produccin, si la reduccin en la tasa de mordisqueo reduce tambin el consumo diario de forraje a niveles inferiores a los deseados (Forbes, 1988; Hodgson et al., 1994). La altura relativa del horizonte con material muerto y tallos vegetativos contra la estructura de la hoja influyen en gran medida la profundidad del horizonte pastoreado y, entonces, el tamao del mordisco (Forbes, 1988). Una pradera muy corta en altura no es fcil de cosechar y una muy larga llega a ser de tan mala calidad, tosca, que el animal la encuentra poco palatable en la mayora de los casos; por lo que solo la hierba de altura media es realmente accesible al animal en pastoreo (Shiyomi et al., 1991). El tamao ptimo de mordiscos es siempre considerablemente ms bajo que el tamao mximo, excepto a densidades de forraje muy bajas. Consecuentemente, la calidad de la dieta es ms alta que la calidad promedio de la pradera y similar a la del componente foliar (Demment y Greenwood, 1988). Como ya se ha visto, existe una interaccin entre el contenido de paredes celulares y el movimiento maxilar para corte o masticacin del forraje. Cuando las caractersticas fsicas del forraje exigieron mayor fuerza en el mordisco para hacer el corte durante el proceso de cosecha, la proporcin de tejido vegetal removido por mordisco fue menor (Illius et al., 1995). Aunque hay cierta interaccin entre el contenido celular de la pradera y la densidad del

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forraje; la mayor concentracin de paredes celulares conduce a mordiscos de menor tamao en altas densidades de forraje, pero tamao de mordisco ms grande a bajas densidades; la determinante primordial del tamao de mordisco y la tasa de mordisqueo es la densidad del forraje. Los efectos indirectos de la fertilizacin nitrogenada de la pradera han sido evaluados en algunos trabajos mostrando sus efectos en el consumo a travs de los efectos en la digestibilidad y contenido de N en el forraje gracias a la fertilizacin (Delagarde et al., 1997). En el trabajo de Holt (1992) que involucr novillos en pastoreo, aunque hubo un incremento en el consumo de materia seca al aumentar la digestibilidad del forraje gracias a la fertilizacin de la pradera, el tiempo de pastoreo no cambi (8.0 h da-1). Cambios asociados al contenido de materia seca en el forraje Los animales prefieren forraje verde por encima del seco, de hecho se han reportado prdidas de peso en casos donde aument el porcentaje de forraje seco en la pradera o cuando, debido a una carga animal elevada, hubo un descenso significativo en el consumo de forraje verde (Barcellos y Andrade, 1993). Desde el trabajo de Wilson (1978) se reporta que el consumo de pasto ryegrass inmaduro y fresco con 12 % de MS fue menor que el del mismo pasto con 20.2 % de MS; sin que hubiera un incremento similar en el consumo al desecar el mismo pasto y entonces ofrecerlo con un contenido de MS mayor; sugiriendo entonces que hay un contenido de MS crtico por debajo del cual el contenido de agua en la planta llega a ser una influencia importante. Posteriormente, John y Ulyatt (1987) sealan que contenido de MS puede ser un factor importante limitando el consumo de nutrientes; puesto que las ovejas mostraron un incremento en el consumo de MS conforme aument el contenido de MS del forraje. El consumo de MS de alimento estuvo correlacionado positivamente (r = 0.89) con el contenido de MS del forraje a todos los estados de madurez y dentro de un amplio rango de contenidos de MS (12-25% MS) (John y Ulyatt, 1987). Trabajando con ganado lechero en pastoreo, Gibb et al. (1998) estimaron el tamao del mordisco en miligramos de material fresco, reportando el valor mayor para las 07.00 h a causa

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del ms bajo contenido de MS de la hierba y la presencia de humedad en la superficie foliar a esa hora; mostrando diferencias significativas entre las diferentes horas del da. En el mismo estudio, la tasa de mordisqueo mostr un efecto cuadrtico de tiempo, decreciendo entre las 07.00 y 11.30 h, incrementando alrededor de las 16.00 h para alcanzar su mximo a las 19.00 h (52.6, 47.5, 51.6 y 59.4 mordiscos min-1, respectivamente) (Gibb et al., 1998). Al estimar el tamao del mordisco en gramos de MS, la tendencia de los valores fue en aumento (332, 384, 481 y 402 mg MS para las 07:00, 11:00, 16:00 y 19:00 h, respectivamente). El resultado neto de las diferencias entre tamao de mordisco y tasa de mordisqueo fue un incremento lineal en el consumo de MS y MO dentro del da. La magnitud de tales diferencias tiene profundos efectos sobre el consumo diario promedio cuando calculado como producto del tiempo total de ingestin de alimento y la tasa de consumo (Gibb et al., 1998). Los cambios en contenido de humedad en el forraje pueden estar asociados a las concentraciones de solubles, lo que tendr efecto sobre el consumo en el corto plazo. Se ha sugerido que en animales alimentados con ensilado el efecto negativo de la humedad generalmente se ve reforzado por el efecto de los cidos grasos voltiles (Dulphy y VanOs, 1996). Trabajando con ovejas, Orr et al. (1997 a) reportaron que los cambios en el comportamiento ingestivo estuvieron asociados con cambios diurnos en la composicin qumica del forraje. El porcentaje de MS se increment de las 07.30 a las 19.30 h en el pasto (15-24%). Los carbohidratos solubles se incrementaron linealmente de 15.6 a 18.3% de la MS. El contenido de almidn del forraje tambin se increment linealmente de 3.0 a 4.1% de MS. Por lo que los autores sugieren que, al igual que en las vacas del experimento de Gibb et al. (1998), los cambios en tamao de mordisco y tasa de consumo en ovejas durante el da pueden estar relacionados a cambios en la proporcin de MS del forraje (Orr et al., 1997 a). c. Efectos asociados al esquema de pastoreo y carga animal En varios trabajos se ha demostrado que al utilizar cargas animales altas la ganancia promedio de peso por individuo se reduce, pero la productividad por unidad de superficie se incrementa (Jarillo, 1997). Ackerman et al. (1998) reportan que, en un esquema con carga

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animal alta, los novillos mostraron tiempos de pastoreo ms largos (10.2 h) que cuando estuvieron en praderas pastoreadas con cargas ligeras (8.7 h); mientras que aquellos en praderas con carga animal moderada, pastorearon durante un perodo de tiempo intermedio (9.6 h); por lo que sugieren que la disminucin en las ganancias de peso con carga animal alta se debe tal vez al incremento en el tiempo de pastoreo ms que a diferencias en calidad de la dieta o en el consumo de materia orgnica. Sin embargo, por otra parte, se ha sugerido que ante cargas animales elevadas, la necesidad de consumo aumenta debido a los costos que exige la bsqueda y cosecha del forraje (Heinzen, 1995; Heinzen y Aguilar, 1998) por lo que en estos casos la produccin disminuye en respuesta a un posible balance energtico negativo. Los costos de desplazamiento pueden ser un factor importante en las decisiones de consecucin de alimento aun cuando ellos constituyan menos del 10 % del consumo diario de energa (Wallis deVries et al., 1996). En el trabajo presentado por Poppi et al. (1997), el consumo diario, tanto expresado en gramos de materia orgnica por kilogramo de PV 0.75 como en kilogramos de materia orgnica por da, no difiri entre sistemas de pastoreo (continuo, rotacional) o cargas animales (baja, alta). No obstante, el tiempo de pastoreo result siempre menor en praderas con carga animal baja que en aquellas manejadas con cargas altas (8.9 vs. 10.3 h; P<0.05). Lo que se explica con el hecho de que conforme increment el material vegetal disponible, el ganado invirti menos tiempo en la bsqueda por alimento. La tasa de consumo (g OM/kg0.75 por hora) no difiri entre sistema de pastoreo, aunque tendi a ser mas grande (P<0.10) a cargas ligeras en comparacin de cargas altas. Puesto que el ganado pastoreando en cargas ligeras invirti menos tiempo en pastoreo, el material vegetal fue consumido a una tasa incrementada, que estuvo reflejado en una GDP aumentada (Poppi et al., 1997). La implementacin de un sistema de pastoreo rotacional otorga al ganado la facilidad de consumir forrajes de mayor calidad en mayores cantidades; se ha demostrado un aumento en el contenido de nitrgeno, digestibilidad y cantidad de materia orgnica de la dieta de animales mantenidos bajo esquemas de pastoreo de corta duracin (Hirschfeld et al.,1996); aunque en sus resultados Jarillo (1997) no reporta diferencias en concentraciones de PC, FDN

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y FDA de hojas y tallos del forraje entre praderas manejadas con un esquema de pastoreo tradicional y aquellas manejadas en un esquema intensivo. En trminos de estructura de la pradera, la altura tiene un efecto importante sobre la produccin animal en praderas pastoreadas continuamente, mientras que la densidad tiene un menor efecto (Milne et al., 1994). La defoliacin progresiva puede influenciar el comportamiento ingestivo en ovejas y ganado pastoreando forraje en crecimiento. En el experimento de Jarillo (1997) las praderas manejadas con un esquema de pastoreo intensivo registraron una tasa de rebrote mayor, una alta relacin hoja:tallo y un mayor contenido de hojas en los horizontes superiores de la pradera, a diferencia de las praderas manejadas con un esquema de pastoreo tradicional. Los efectos de varias estrategias de manejo del pastoreo sobre el comportamiento ingestivo en pastoreo del ganado son inconsistentes y requieren de atencin adicional (Krysl y Hess, 1993). d. Preferencia y selectividad Por medio del pastoreo selectivo, el animal consume una dieta de una calidad nutritiva mayor que la que est en oferta, y distribuye su impacto en la vegetacin. La calidad de la dieta, es decir el forraje consumido por el animal, suele ser de mayor calidad que la media del forraje en oferta (Freudenberger, 1999), manifestndose principalmente en las concentraciones de protena y materia orgnica, as como en la digestibilidad de ambas y la de la materia seca (Barcellos y Andrade, 1993). Las estrategias de seleccin proporcionan al animal con dietas ptimas, es decir, aquellas que le proveen un mximo balance neto de energa diario y/o valor nutricio en pastoreo (Parsons et al., 1994). Como se ha discutido, un aspecto clave en los sistemas pastoriles tropicales es la heterogeneidad de la pradera y, por tanto, las consecuencias que de esto se deriven sobre la calidad de la alimento potencialmente consumible (Laca y Demment, 1996). A causa del aprendizaje previo, el reconocimiento sensorial de los alimentos permite la anticipacin de las consecuencias nutricionales y fisiolgicas del consumo, lo que resulta esencial para determinar la motivacin para comer y las preferencias alimenticias (Baumont et al., 2000).

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Los herbvoros generalistas comen muchas especies vegetales en una fase de comida, y aun son capaces de identificar y evitar plantas txicas en su ambiente, por lo que adquieren dietas que les resultan ms nutritivas que el promedio de nutrientes en oferta. Adems, poseen mecanismos de adaptacin para evitar toxicosis; entre las que se incluyen habilidades conductuales, que limitan la ingestin de plantas txicas, y sistemas internos que detoxifican o toleran las fitotoxinas que llegan a ser ingeridas (Launchbaugh, 1996). El conocimiento de la nutricin de los herbvoros mantenidos en condiciones extensivas y el impacto sobre su medio ambiente a menudo est limitado por la falta de informacin respecto a la composicin botnica de sus dietas (Keir et al., 2001). Aun cuando la selectividad sea o no una ventaja significativa, esta depende de la composicin del forraje disponible. A mayor uniformidad en la pradera, menor el beneficio por selectividad. El patrn de defoliacin y el grado de selectividad por parte del animal dependen de la escala y grado de heterogeneidad vegetal relativa a la talla del animal. Los patrones espaciales del herbvoro pueden ser modificados por manipulacin de la distribucin espacial y temporal de las recompensas alimenticias a escalas mltiples (Laca et al., 2000). El tamao de la comida y la composicin de la dieta est controlado principalmente por la anticipacin de los efectos postingestivos para evitar excesos o deficiencias nutricionales. En situaciones experimentales, los animales han mostrado la capacidad de hacer elecciones nutricionalmente prudentes ante una gama de alimentos, confirmando la teora que los animales monitorean el aporte y demanda de nutrientes vitales (Romney y Gill, 2000). En su trabajo, Wallis de Vries y Daleboudt (1994), sugieren que aunque la selectividad del ganado no fue del todo notable, si fue consistente con el principio de maximizacin de consumo de energa en una base diaria en lugar de una base a ms corto plazo. La selectividad pareci estar limitada por los costos de bsqueda de, y discriminacin entre, los diferentes recursos forrajeros. Al trabajar con selectividad, las conclusiones de experimentos que no toman en cuenta la distribucin horizontal y vertical de las alternativas de alimento, pueden ser equvocas (Edwards et al., 1996). Los animales son capaces identificar especies vegetales que difieren en disponibilidad vertical y horizontal (caractersticas altura:masa y cobertura fraccional, respectivamente) tanto como dentro de la disponibilidad total de forraje (Parsons et al., 1994).

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La preferencia es sensible a la disponibilidad vertical relativa en diferentes especies vegetales (Baumont et al., 2000). En situaciones de eleccin entre dos especies forrajeras, un decremento en la disponibilidad horizontal relativa de una especie reduce la preferencia por ella, pero solo al punto de la indiferencia; por el contrario, el decremento en la disponibilidad vertical relativa de una especie puede revertir las preferencias por especie (Parsons et al., 1994). El decline desacelerado en la tasa de digestin de energa por unidad de tiempo con la decreciente densidad del forraje indica que la compensacin conductual, aunque efectiva a densidades de forraje ms altas, se va tornando inefectiva conforme el forraje escasea (Demment y Greenwood, 1988). Sin embargo, no se debera pasar por alto que las diferencias en consumo relacionadas a la forma fsica y la preferencia pueden ser substanciales sobre todo en la seleccin de la dieta por el mismo animal (Ingvartsen, 1994). La preferencia instantnea de la dieta vara ampliamente con el tiempo y depende de los programas de alimentacin (Sauvant et al., 1996). Adems, en pastoreo, las experiencias de placer asociadas con el consumo de un alimento nuevo se han utilizado para explicar preferencias por novedad o rareza (Newman et al., 1992). Es conocido el efecto que tiene el ofrecer alimento fresco a un animal. Esto normalmente induce actividad ingestiva, an en casos en que se encuentre saciado, por lo que la preferencia hacia un forraje es dependiente de su potencial de palatabilidad y la disponibilidad de alimento (Sauvant et al., 1996). Lo anterior es particularmente importante para el caso de animales en pastoreo en cuanto se consideren las estrategias utilizadas en la distribucin y manejo de praderas. En un sistema extensivo tradicional con tiempos de pastoreo prolongados en un mismo potrero no habr que esperar efectos notorios del potencial de palatabilidad sobre el comportamiento ingestivo y ms bien los efectos se darn por la disponibilidad del forraje, esperando una marcada selectividad de la dieta en busca de rebrotes tiernos que le son mas atractivos al animal por su alta calidad (Wallis deVries et al., 1996). Por el contrario, en los sistemas de pastoreo rotacional donde los tiempos de pastoreo y descanso de potreros se determinan con base en los patrones de crecimiento de los pastos, se esperar ver un marcado efecto sobre el consumo debido, tanto a la disponibilidad, como al

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potencial de palatabilidad del forraje. Tal es la validez de esta regla que actualmente se encuentran sistemas donde la planificacin en cuanto a cantidad y distribucin de praderas se hace de modo que los animales sean cambiados de potrero cada 12 horas, resultando en un aumento en el total de materia seca ingerida y por tanto mayores ndices productivos, algunas veces por animal y otras por unidad de superficie (Jarillo, 1997). En realidad no existe una manera precisa de medir la palatabilidad de un alimento. Por ejemplo, Sauvant et al. (1996) utilizan en su modelo un ndice de potencial de palatabilidad (PPAL), cuyo valor vara entre 0.5 y 1.5 (sea 0.5 para una paja, 0.7 para un heno de pasto de baja calidad, y 1.2 para un heno de alfalfa de buena calidad). En el modelo de Sauvant et al. (1996), la funcin de disponibilidad de alimento es ajustada a la potencia de D, un coeficiente terico de heterogeneidad, que en una situacin media es igual a 0.45 y vara de aproximadamente 0.35 (forraje homogneo) a 0.6 (forraje heterogneo). PAL = PPAL * RD Donde R es la proporcin entre lo ofrecido:rechazado y expresa la disponibilidad de alimento. Como explicaciones de porque los animales expresan preferencias parciales y eligen dietas mezcladas, se han planteado, para el corto plazo (Illius et al., 1999; Baumont et al., 2000): La necesidad del animal por consumir los diferentes manchones para evaluar sus beneficios. La dificultad o falta de inters en el animal para hacer discriminaciones. Errores de discriminacin En una escala a largo plazo, el patrn diurno en preferencias, busca el balance de nutrientes, evitando los excesos de protena, y las limitantes digestivas han sido propuestas como explicaciones de las preferencias parciales y la dietas mezcladas (Newman et al., 1995). El papel jugado por las propiedades sensoriales de la dieta todava no est completamente entendido puesto que se confunde parcialmente con el papel del valor nutritivo despus del aprendizaje, pero es esencial en la explicacin del control del comportamiento

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ingestivo. Los rumiantes generalmente desarrollan preferencias por alimentos que proveen un alto nivel de saciedad rpidamente. Los alimentos que pueden ser ingeridos rpido y que son rpida y altamente digeridos son muy palatables probando que no contienen compuestos txicos. No obstante, para un valor nutritivo dado, las propiedades sensoriales del alimento per se pueden estimular o deprimir el comportamiento hednico y entonces el consumo (Baumont et al., 2000). Las plantas llegan a ser ms palatables cuando su consumo tiene consecuencias positivas para el animal, y su palatabilidad decrece en cuanto su ingestin resulta en malestar gastrointestinal (Launchbaugh, 1996). Cuando el animal tiene que caminar para obtener el forraje preferido, la eleccin depende de la recompensa que obtendr al cosecharlo (Dumont et al., 1998). El comportamiento hednico, compite con el esfuerzo que tiene que hacerse para obtener tal recompensa; en otras palabras, los costos que implica el incremento en actividad selectiva pueden ser mayores que los beneficios (Wallis de Vries y Schippers, 1994). Se ha propuesto que los mamferos desarrollan preferencias para alimentos que son ms ricos en energa (Provenza, 1995); sin embargo, varios estudios han indicado la importancia potencial de otros nutrientes, distintos a la energa, conduciendo las decisiones del animal durante la seleccin de alimento (Wallis de Vries y Schippers, 1994), e incluso algunos proponen la posibilidad de que la eleccin entre un alimento y otro se de en respuesta a cambios en el medio ambiente ruminal (Cooper et al., 1995), ms que en cuanto a los requerimientos metablicos a nivel organismo. El estmulo sobre los sentidos capacita al animal para anticipar los efectos postingestivos del alimento. El sistema afectivo integra el sabor de un alimento con los efectos postingestivos y el sistema cognoscitivo integra el olor y la apariencia del alimento con su sabor (Provenza et al., 1992). Estas preferencias aprendidas, basadas en seales nutritivas de retroalimentacin positiva postingestin, son importantes para rumiantes (Baumont et al., 2000) por lo que las dificultades que tenga el animal para valorar la disponibilidad de nutrientes pueden resultar en un patrn de consecucin de alimento menos efectivo (Wallis de Vries y Schippers, 1994).

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Por otro lado, cuando la calidad de las pasturas maduras e inmaduras de la planta difiere considerablemente, la seleccin cuidadosa puede permitir al animal sobrevivir en un medio ambiente en el que consumidores menos selectivos no pueden. Es importante reconocer la habilidad de los animales para seleccionar una dieta ptima permitindoles escoger entre diferentes fracciones de una misma planta y obtener as una dieta mucho mas nutritiva que toda la composicin del forraje podra proveer. Por ejemplo, se ha demostrado que la digestibilidad del forraje consumido se incrementa con la cantidad ofrecida hasta que esta alcanza aproximadamente el doble del total de materia seca consumida. La experiencia del animal con el tipo de dieta, particularmente en las fases tempranas de la vida, modula el comportamiento ingestivo y la selectividad (Provenza, 1995). Por ejemplo el ganado que no ha estado en condiciones de pastoreo puede ingerir hasta un 40 % menos que los animales que tienen experiencia en el mismo ambiente (Provenza y Balph, 1988). En pastoreo, los animales se adaptan a su ambiente al desarrollar su habilidad para reconocer las especies vegetales y sus estrategias de pastoreo (Flores et al., 1989), y por aprendizaje y memorizacin de la distribucin de los recursos (Dumont y Petit, 1998). A este punto, cabe sealar, que entre otros de los aspectos clave al tratar con selectividad en condiciones extensivas estn el esquema de pastoreo y la carga animal. Se ha reportado que el consumo de materia orgnica digestible del forraje result un 19.3 % ms bajo en esquemas de pastoreo de corta duracin, mientras que la protena cruda de la dieta fue mayor para los animales en un esquema de pastoreo continuo (McCollum y Gillen, 1998); aunque, por otra parte, el contenido de PC de la dieta puede mostrar un descenso conforme se aumenta la carga animal (McCollum et al., 1994). La digestibilidad de la materia seca declina conforme incrementa el contenido de paredes celulares de la dieta. La menor selectividad conducira a una mayor ingestin de paredes celulares por bocado. Entonces, la compensacin conductual para lograr un mximo de rendimiento energtico, muestra utilidad en el mantenimiento del reciclaje del contenido ruminal a un nivel constante (Deement y Greenwood, 1988). Como se ha visto hasta aqu, un animal puede hacer compensaciones a travs de cambios de comportamiento, tanto al momento de ingerir el forraje como al de procesar la dieta seleccionada. Puesto que los diferentes estados internos producen comportamientos diferentes en el mismo ambiente nutricional, las conductas, tanto ingestiva como de procesamiento, representan una estrategia mas que una simple respuesta al medio ambiente

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(Demment y Greenwood, 1988). Estas transacciones entre calidad y cantidad de la dieta, ya sea reflejada por la conducta de ingestin o por la de procesamiento, se dan en cualquier momento. Los animales amortiguan parcialmente el efecto del medioambiente asignando un tiempo adicional para seleccionar la fraccin de alta calidad del forraje (Stobbs, 1973 a) y an ms, se sugiere que, a travs de la seleccin, reducen variaciones en la calidad de la dieta que pudieran resultar de cambios estacionales en la composicin vegetal (Fedele et al., 1993). Con base en una breve revisin de los factores que influyen en la seleccin de la dieta, Dove (1996 b) sugiere que, para modelar el proceso, una limitante principal es la disponibilidad de mtodos fieles y precisos que estimen la composicin botnica de la ingesta; por lo que subraya la necesidad de trabajos futuros que definan de forma ms adecuada la materia vegetal disponible tanto en trminos botnicos, como fsicos, qumicos y espaciales; examinando y describiendo en una va ms clara, los aspectos involucrados en la seleccin de la dieta. La idea de preferencias fijas o coeficientes de seleccin para especies particulares puede resultar atractiva para el enfoque del modelado, sin embargo, las evidencias disponibles no son suficientes para sustentar tal concepto (Dove, 1996 b). A fin de cuentas, la transaccin entre calidad y cantidad debe estar ligada con la funcin ruminal para comprender cmo el animal altera su comportamiento ingestivo para explotar su medio ambiente (Laca y Demment, 1996; Ungar, 1996; Dove, 1996 a). Por tanto, una vez planteadas las generalidades del forraje y sus fracciones, las particularidades morfofisiolgicas y conductuales del animal, as como los aspectos relacionados con la poblacin microbiana y su actividad en la utilizacin de nutrientes; es posible abordar con detalle y de una manera integrada el tema de digestin. Un proceso esencial que hace disponibles los nutrientes del alimento para que puedan ser absorbidos desde el tracto digestivo hacia el torrente sanguneo para su posterior utilizacin en los tejidos del animal. d. El proceso de digestin La digestin e hidrlisis de los macro y micronutrientes por el tracto gastrointestinal son requisitos esenciales para la supervivencia a largo plazo de los mamferos (Lentze, 1995).

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En todos los mamferos, la digestin se logra gracias a la intervencin de dos procesos distintos durante la ocupacin del tracto gastrointestinal por el alimento (Merchen, 1988): La degradacin hidroltica/enzimtica de los nutrientes complejos mediada por las secreciones en el estmago (abomaso en su caso) y el intestino delgado. La fermentacin de los constituyentes de la dieta por los microorganismos presentes en ciertas porciones del tubo digestivo. En las especies de mamferos monogstricos, el orden de sucesin de los procesos de degradacin dentro del tracto gastrointestinal corresponde al que se ha citado. Sin embargo, en las especies rumiantes cambia a una secuencia donde suceden: Primero, un proceso mecnico-enzimtico de fermentacin-degradacin-fermentacin, que se da a nivel retculorumen y se ve facilitado por la actividad microbiana y el proceso de rumia del propio animal; Segundo, un proceso a nivel abomaso e intestino delgado donde predomina la accin de secreciones propias de los mamferos; y Tercero, nuevamente un proceso facilitado por actividad microbiana, en la porcin final del tracto, con el ciego como el principal sitio de fermentacin. De tal modo que, en los mamferos rumiantes, la digestibilidad total de la materia seca es la suma de la digestin pregstrica, gstrica e intestinal, como una fraccin de la cantidad consumida (Illius y Gordon, 1991); aunque se ha propuesto que, al menos para carbohidratos y donde no est acelerada la tasa de trnsito, cerca del 90 % de la digestin se da a nivel ruminal (Armstrong y Sithard, 1979; Sutton, 1979). Una observacin interesante que responde al porqu, tratando con el tema de digestin en rumiantes, se debe prestar la mayor atencin al proceso que sucede en el primer y ms grande compartimiento del tubo digestivo: la digestin ruminal.

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Cuadro 5.3.4.1. Procesos que llevan a cambios en la estructura original del alimento y la utilizacin de nutrientes de cada una de sus fracciones durante el paso de la digesta por rumen Nivel de control ejercido por el animal

Proceso General

Proceso particular

Especificaciones La masticacin durante la ingestin reduce el tamao del forraje ingerido a partculas mas pequeas; la proporcin de partculas grandes que queda en el bolo se ir fraccionando por medio de la rumia y la actividad bacteriana A travs de la masticacin, durante ingestin y rumia, el animal facilita el trabajo a la poblacin microbiana. Sobre el proceso de fermentacin como tal, el animal ejerce nulo control; sin embargo por medio de la seleccin de alimento puede cambiar el patrn de fermentacin. Las tasas de trnsito difieren entre cada una de las fracciones y se ha reportado un cierto control de por parte del animal sobre estas; adems las tasas de trnsito varan por efecto del tamao de partcula, con la hora del da y en respuesta a la ingestin de nutrientes especficos.

Ingestin Masticacin Reduccin de tamao Rumia Degradacin Microbiana

Total

Total Parcial

Fermentacin de sustratos

Actividad microbiana

Parcial

Trnsito de fluidos

Parcial

Trnsito

Trnsito de slidos

Parcial

Escape de fracciones sin cambio alguno

Parcial

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Masticacin Podra decirse que, prcticamente, el proceso de digestin inicia con la masticacin durante la fase de ingestin, pues a este momento comienza el fraccionamiento mecnico del alimento con la correspondiente liberacin de material soluble. Se calcula que la mayora del gasto energtico durante el pastoreo es en masticar la vegetacin ingerida, ms que en remover el tejido vegetal de la pradera (Illius et al., 1995). El movimiento maxilar registrado durante la ingestin es irregular en amplitud y elevado en frecuencia, a menudo entre 70 y 90 movimientos por minuto (Welch y Hooper, 1988). Las variables controlando el grado de fraccionamiento de partculas durante la masticacin en la fase de ingestin aun no han quedado bien establecidas pero, se sugiere, el grado de variacin al momento de la masticacin no es grande e incluso hay tal uniformidad en el proceso de formacin del bolo (Illius y Gordon, 1991) que no se deberan esperar grandes variaciones en cuanto a la proporcin de partculas grandes que llegan al rumen por cada bolo deglutido. La tasa de masticacin se ve influenciada por el material ingerido. Los forrajes toscos producen un ritmo de masticado mas lento. Los forrajes altos en FDN requieren de mayor masticacin que los forrajes de mayor calidad. Adems, debido a que la cantidad de energa digerida a partir de solubles y paredes celulares depende parcialmente de la composicin del alimento ingerido (Demment y Greenwood, 1988), el grado de fraccionamiento de las partculas y la cantidad de material soluble liberado durante la masticacin depende de la madurez y especie del forraje (Welch y Hooper, 1988). En bfalos con fstula esofgica pastoreando Brachiaria humidicola se determin el efecto de la saliva en la composicin qumica del forraje ingerido, sin encontrar variacin en el contenido de PC. Sin embargo, el contenido de FDA increment debido probablemente a un efecto por la masticacin, que reduce los contenidos celulares, drenados junto con la saliva, incrementando el contenido de paredes celulares (Mattos, 1994). Se sugiere que las especies de forraje con contenido de PC medio o alto dan valores similares para forraje disponible e ingerido debido a la contaminacin con nitrgeno de la saliva que puede ser equivalente a la prdida de N durante la masticacin (Mattos, 1994).

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Probabilidad de rumia El contenido de materia seca en el contenido ruminal determina el momento en que inicia una fase de rumia. La eficiencia de rumia al principio es baja y se requiere de un tiempo relativamente largo para rumiar una cantidad dada de materia seca. La masticacin durante la rumia es voluntaria y a un ritmo menor que aquella durante la ingestin. La tasa de masticacin durante la rumia es ms uniforme, 50 a 55 masticadas por minuto, lo que se debe a que el material presentado para remasticacin ha sido previamente fraccionado y por tanto suele ser mas uniforme (Welch y Hooper, 1988). En animales alimentados con forraje, las partculas fibrosas deben ser relativamente ligeras para ser rumiadas. La rumia es estimulada principalmente por las partculas de ingesta mayores a 10 mm, el material mas largo es el ms importante en el estmulo de la rumia (Welch y Hooper, 1988). Van Soest et al. (1991), establecieron que la FDN est ms estrechamente relacionada al tiempo diario de rumia, llenado del tracto gastrointestinal y de MS, que otras fracciones tales como fibra cruda y FDA. El tiempo de rumia ha sido correlacionado con el consumo de FDN en ovejas (r= 0.99) y ganado (r= 0.96) (Welch y Hooper, 1988) . Si el material aguardando para la rumia se acumula en el rumen o si la rumia se ve restringida por alguna razn, el consumo decrece, si esta restriccin se prolonga el ganado prefiere rumiar antes que comer. Sin embargo, el nivel de consumo per se tambin es un factor importante determinando la probabilidad de rumia. Se ha visto que las vacas con tiempos de alimentacin restringidos comen a tasas ms altas y dedican ms tiempo a la rumia. Es posible que la tasa de masticacin reducida durante la ingestin rinda en partculas de tamao ms grande que requieren ser rumiadas en mayor extensin para mantener las tasas de trnsito. Los animales que comen ms, gastan menos tiempo comiendo y rumiando cada gramo de alimento que los animales que comen menor cantidad de alimento. El animal incrementa su requerimiento de rumia para contrarrestar el mayor consumo de paredes celulares producido a bajas densidades de forraje. Uno debera anticipar estos resultados porque el animal, con su capacidad ruminal finita, no puede incrementar su

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consumo de paredes celulares sin un cambio concomitante en el procesamiento de la pared celular (Demment y Greenwood, 1988). La actividad de rumia se detiene si la presin osmtica ruminal se eleva cerca de 0.350 a 0.380 osm, o si el pH ruminal cae por debajo de 5.6 a 5.4. Ambas condiciones pueden ser causadas por un consumo excesivo de carbohidratos fcilmente fermentables (Welch y Hooper, 1988). Transacciones de masticacin ingestin:rumia La masticacin en los rumiantes es un proceso de molido mas que de cortado. Est claro que la masticacin que ocurre durante las fases de ingestin, fracciona las partculas largas del forraje en partculas de tamao suficiente para formar el bolo alimenticio y se pueda dar la deglucin. Se propone que la cantidad de movimientos de masticacin que muestra un rumiante en un da est determinada y difcilmente sale del rango comprendido entre 30 a 50 mil movimientos en un perodo de 24 horas (Welch y Hooper, 1988). Es obvio que, en ausencia de este trabajo de masticacin que ocurre durante las fases de ingestin y rumia, sera imposible para los rumiantes mantenerse en dietas basadas en forrajes. La duracin de las actividades de masticacin difiere ampliamente de acuerdo al tipo de alimento y juega un papel crucial en la reduccin del tamao de las partculas del alimento y el vaciado ruminal (Sauvant et al., 1996). La masticacin durante la fase de ingestin fracciona la pastura en partculas pequeas suficientes para ser deglutidas y posteriormente puedan ser regurgitadas. En su modelo, Demment y Greenwood (1988) manejan un mximo nmero de movimientos maxilares en cada mordisco, los cuales se distribuyen en movimientos destinados al corte del forraje y aquellos destinados a la masticacin del material cosechado en ese mordisco; de modo que en el caso de elevar la proporcin de los movimientos destinados a la cosecha, entonces disminuir la de movimientos de masticacin, con el fin de que no se exceda el mximo de movimientos maxilares preestablecido. De acuerdo con esto, el animal en bajas densidades de forraje con una tasa de desplazamiento acelerada no mostrar variaciones entre la proporcin de movimientos de corte y masticacin del forraje, pero en el

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caso de que no acelere su tasa de desplazamiento y disminuya la tasa de mordisqueo entonces la proporcin de movimientos maxilares de masticacin aumentara. El tiempo total de masticacin (tanto de ingestin como de rumia) requerido por cada unidad de materia seca consumida est asociado con la calidad del forraje, siempre que el forraje est en su forma ms natural. En lo reportado por Cosgrove (1992), el tamao promedio de partcula masticada fue mayor para la pradera con altura intermedia que para la de altura corta. La ingestin de hierba de praderas ms altas al inicio del periodo de pastoreo con tamaos promedio de partcula similares de baja calidad o tamaos promedio de partcula mayores de calidad similar pueden afectar la digestin y reducir los beneficios que dan las praderas de mayor altura o las tasas de consumo mayores (Cosgrove, 1992). La masticacin contribuye al vaciado ruminal y, como se espera, se incrementa conforme decrece la densidad del forraje. Sin embargo, a diferencia de la rumia, el requerimiento de masticacin es mas bajo para mayores concentraciones de paredes celulares en la pradera y declina a densidades de forraje bajas (Demment y Greenwood, 1988). A fin de mantener el mismo requerimiento de masticacin ante mayores concentraciones de paredes celulares, el animal tendra que dedicar una mayor proporcin de sus movimientos maxilares a la masticacin, lo que dara necesariamente una tasa de mordisqueo mas baja y, por tanto, menor consumo. Entonces, conforme declina la calidad y disponibilidad del forraje, el mantenimiento de una alta tasa de masticado (para cubrir el requerimiento de masticacin) y una tasa de mordisqueo (para mantener el consumo), comienza a tornarse algo imposible de conseguir. Sin embargo, puesto que las soluciones ptimas siempre involucran un llenado mximo, el bovino utiliza su condicin de y entonces sacrifica movimientos de masticacin durante la ingestin para mantener la tasa de mordisqueo y con ello llenar el rumen, para posteriormente masticar bien el material durante la rumia y mantener as las tasas de trnsito. Se ha sugerido que los animales con mayores consumos comparadas con las de menor consumo tuvieron una mayor eficiencia de masticado y flujo de FDN a travs del orificio retculo omasal (Deswysen y Ellis, 1998). Sin esta flexibilidad en las conductas de procesamiento, el tamao de mordisco y la tasa de mordisqueo seran aun menos amortiguados ante los cambios en el ambiente nutricional (Deement y Greenwood, 1988). Las

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interrelaciones entre consumo, actividad ingestiva y de rumia y la motilidad ruminal craneo dorsal asociada estuvieron todos influenciados (P < 0.01) por efecto individual, lo que indica potencial en identificar ganado con algo mejor que el promedio de comportamiento de masticacin y motilidad ruminal (Deswysen et al., 1987). Tamao de Partcula Despus de la masticacin tanto como el 50 % de la materia seca del forraje es reducida a un tamao suficientemente pequeo para comenzar a pasar del rumen hacia tracto posterior (Poppi et al., 1981 c), de ah que se haga una divisin del contenido ruminal en funcin del tamao de las partculas que entran al rumen. El contenido de partculas grandes en la digesta en el rumen dorsal fue mayor que en el saco ventral, que a su vez fue mayor que en el retculo (Kennedy, 1995). De ah que, bbsicamente, se establezcan un pool de partculas grandes que permanecen en el estrato dorsal del saco ruminal y que estn sujetas a los procesos involucrados en la reduccin de su tamao para entonces poder pasar a formar parte del compartimento de partculas pequeas viables a pasar el orificio retculo omasal y dejar el rumen con direccin a tracto posterior. Las variaciones en consumo voluntario han sido relacionadas al tamao de la partcula de la digesta en el saco dorsal ruminal y en el recto, pero no para el de la materia particulada del saco ventral ruminal y el duodeno; sin que exista relacin alguna entre actividades de rumia o ingestin y la distribucin de las partculas de diferentes tamaos en cualquier otro sitio del tubo digestivo (Deswysen y Ellis, 1990). Por otra parte, hay una relacin entre la fermentacin microbiana y el tamao de la partcula; la tasa de fermentacin es mayor cuando las partculas de alimento han sido reducidas de tamao; un gramo de partculas pequeas tiene un rea de acceso para la bacteria mayor que un gramo de partculas grandes (Welch y Hooper, 1988). Tericamente, se considera que existe una interaccin entre el contenido de paredes celulares y el tamao de la partcula que entra al rumen (Sauvant et al., 1996). La masticacin del alimento durante la ingestin libera algo de los contenidos celulares y rompe parte de la

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fibra a pequeas partculas, entrando una buena proporcin de la fraccin fibrosa como partculas grandes (Illius y Gordon, 1991). En el modelo de Sauvant et al. (1996) se propone un razonamiento matemtico para predecir la proporcin de partculas grandes en el bolo deglutido (PLPS), a partir de las proporcin de partculas grandes presentes en el bocado ingerido (PLPF): PLPS = 1.21 * (1 + 1.14/PLPF)-1 Para forrajes largos PLPF equivale a 0.95, por lo que la ecuacin estima un valor de PLPS de 0.55 que se aproxima a los valores reportados en experimentos con animales fistulados en esfago (Sauvant et al., 1996). De acuerdo con Van Soest (1982) la proporcin de partculas grandes entrando al rumen est por el orden del 0.66. Sauvant et al. (1996) proponen que la entrada total de partculas largas en una comida (LPI) es producto de tres variables: LPI = EAT * PLPS*IR Donde EAT es una variable cuyo valor es igual a uno cuando el animal est comiendo e IR es la tasa de consumo (g MS min-1). El alimento ingerido como partculas grandes es retenido selectivamente y reducido a partculas pequeas a una tasa fraccional. Esto es un prerrequisito de pasaje para toda la materia, menos un muy pequeo porcentaje de la fraccin de la pared celular que llega a escapar del rumen (Illius y Gordon, 1991). Fase lquida y fase slida Para una mejor comprensin del sistema y facilitar el estudio de la digestin ruminal, la digesta ruminal se divide en una fase lquida y otra slida. La digesta en las reas dorsales del rumen tiene un contenido de materia seca de 14-18 % , mientras que las reas ventrales tienen alrededor del seis al nueve por ciento (Yokoyama y Johnson, 1988). Hyer et al. (1991) proponen un mtodo para calcular la cantidad aportada por la saliva (SV) y por la dieta (DV) a la fase lquida del volumen ruminal. A partir de clculos realizados en ovejas con un flujo total de fase lquida de 12 lt/da (SV = 8.91 lt/da; DV = 3.09 lt/da) y haciendo uso del factor de ajuste de talla animal (FTA, 100.73); estiman el valor de referencia correspondiente para ganado, dando valores para SV y DV de 47.8 (8.91*100.73) y 16.6

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(3.09*100.73) litros por da, respectivamente; concluyendo que el flujo de lquidos puede ser calculado para cualesquiera que sean la situacin y el SV y el DV estimados. Carga digestiva La caracterstica primordial de los rumiantes es mantener el llenado ruminal a un nivel cercano al mximo (Demment y Greenwood, 1988). La carga de materia seca ruminal est compuesta por las fracciones del alimento y la biomasa microbiana (Illius y Gordon, 1991). Por tanto, cuantificar el consumo de alimento que reemplaza la materia seca ruminal digerida o que ha pasado del rumen, depende de la estimacin del total de espacio ruminal ocupado por contenido ruminal, que a su vez se encuentra sometido a una tasa de crecimiento y pasaje (Illius y Gordon, 1991). De acuerdo con Hyer et al. (1991), el recambio (SPC) en el compartimento de los diferentes nutrientes y la poblacin microbiana se puede dar de acuerdo con la expresin: SPC = Entrada - Salida + Sntesis - Utilizacin Donde la sntesis microbiana se da como resultado de la degradacin de los componentes del forraje por enzimas y la utilizacin es la tasa a la que la poblacin microbiana utiliza los nutrientes, que para el caso de carbohidratos solubles se fija a 0.1 (France et al., 1982). Para cantidad de N en masa microbiana la literatura estima un rango de 0.35 a 0.63; para carbohidratos solubles el rango va de 0.1 a 0.43 (France et al., 1982). Debido principalmente al flujo diferencial de los constituyentes de la digesta, originado a partir de diferencias en sus tasas de digestin y de trnsito, la proporcin de los constituyentes del rumen cambia conforme al tiempo (Illius y Gordon, 1991). Esto, naturalmente, conduce a la acumulacin de la fraccin lentamente digestible y la indigestible en el espacio ruminal. Con la ingestin intermitente de alimento, se alcanza un estado semiesttico en los contenidos del rumen donde cada comida se encarga de balancear el flujo de las fracciones alimenticias desde el rumen (Illius y Gordon, 1991). En animales en pastoreo se espera que la selectividad se encargue de hacer cumplir esta regla, ya que el animal va a ingerir especies o partes vegetales que no favorezcan el aumento en el tamao de la fraccin

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acumulada, evitando entonces un incremento en la carga digestiva y la reduccin del espacio disponible para que se de una nueva fase de ingestin de alimento. Se ha sugerido que el componente fibroso de la dieta, a travs de su influencia en el tiempo de retencin, es el principal factor limitando el consumo de materia seca (Thornton y Minson, 1972). Sin embargo, se ha puesto en duda el papel de la carga digestiva en la regulacin del consumo de forrajes de pobre calidad (Weston , 1996; Pitroff y Kothman, 1999), sugiriendo que la carga de digesta normalmente no estar a un punto fijo por encima del lmite, sino que vara con el estado fisiolgico del animal y el medio ambiente, y que puede incrementarse ante un dficit de energa. En ovinos el consumo de MO de heno declin conforme la cantidad de nutrientes infusionados artificialmente se increment. Esta reduccin en el consumo, se relacion con un descenso tanto en la digesta total como en la cantidad de materia orgnica ruminal; sugiriendo que la carga de digesta ruminal de corderos jvenes alimentados con un solo forraje est directamente relacionado al dficit de energa, que es la diferencia entre la capacidad de las ovejas para usar la energa y la energa disponible a ellas para metabolismo (Gherardi y Black, 1989). En otro trabajo, el peso de la digesta en hmedo en el rumen de ovejas alimentadas con leguminosas fue 7% menor que el de las alimentadas con pasto (Thornton y Minson, 1973). El consumo diario de materia orgnica digestible (g da-1) mostr una estrecha correlacin con el tiempo de retencin de la materia orgnica, lo que aplic tanto para alimentos tropicales como para los de clima templado (Thornton y Minson, 1973). Dentro de un rango de calidad de forraje, Weston (1996) observ una correlacin negativa entre el consumo de energa neta (EN) y la carga de digesta. Sin embargo, los forrajes disponiendo de los menores consumos de EN todava permitieron a los corderos cubrir sus requerimientos de energa de mantenimiento a una carga de digesta de 26 % de peso vivo, sugiriendo que los forrajes no fueron lo suficientemente malos para probar un limite constante ms alto de carga digestiva. Los mejores forrajes fueron asociados con las cargas digestivas de 11 % de masa viva, y proporcionaron 2.25 veces el consumo de energa de mantenimientocuando la regulacin del consumo basada en energa sera esperada. Weston (1996) acept que la carga de digesta debe tener algo ms arriba del umbral que limite el constante, pero sostuvo

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que los factores metablicos tales como estado energtico modifican la carga de digesta que el animal tolerar. Los modelos de cintica digestiva necesitaran incorporar tal flexibilidad en la limitante de la carga de digesta para contar para variaciones en el consumo debido al estado fisiolgico del animal (Illius et al., 2000). Al parecer, a cualquier talla corporal dada, los animales tienen la capacidad de mantener el reciclaje de paredes celulares a nivel ruminal en un rango estrecho, aun dentro de una amplia variedad de condiciones ambientales; este mantenimiento del llenado ruminal en la tasa de reciclaje caracterstica de una talla corporal dada es una condicin necesaria y tal vez suficiente para una solucin energtica ptima. Digestin ruminal Como se mencion anteriormente, la digestibilidad aparente se estima restando la cantidad de materia seca en heces a la cantidad de materia seca ingerida. Aunque hay que tener presente que en la materia seca fecal se incluye la contribucin metablica que, segn Udden y Van Soest (1982), es de alrededor del 10 % del consumo de materia seca. La naturaleza dinmica del proceso, indica que el grado o magnitud de digestin que sufre un alimento est en funcin del tiempo de permanencia del alimento en el tracto gastrointestinal (Chilibroste et al., 1997 a). Entonces, la digestibilidad de un alimento depender, adems de sus caractersticas fsicas, qumicas y biolgicas, de las tasas de degradacin y trnsito, as como del patrn de fermentacin que sufran. De modo que, el proceso de digestin ruminal puede conceptualizarse como uno donde hay tres ms en competencia: Reduccin del tamao de las fracciones que rinden sustratos Fermentacin de sustratos Trnsito de tales fracciones hacia tracto posterior

Cada uno de estos procesos, a su vez, est facilitado por la intervencin de otros mecanismos internos, sobre algunos de los cuales puede el animal ejercer cierto nivel de control (Cuadro 5.3.4.1).

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Se ha reportado que, de los eventos que participan en la digestin, las caractersticas que ms determinan el consumo de forrajes son: la fraccin soluble o contenido celular del forraje, la fraccin insoluble pero potencialmente fermentable, la tasa de degradacin del alimento, la tasa de trnsito desde el rumen y la tasa de reduccin de las partculas grandes a partculas pequeas (Shem et al., 1995). Se han encontrado relaciones significativas entre el consumo voluntario y la fraccin soluble de la materia seca, la tasa de degradacin de la materia seca y de la fibra detergente neutra (Carro et al., 1991; Forbes, 1993). Asimismo, se han utilizado aproximaciones matemticas para establecer diferencias entre componentes que son inmediatamente disponibles para trnsito y aquellos que requieren hidratacin, rumia, digestin, etc. Perfil de degradacin Como se ha discutido, los forrajes son un complejo heterogneo que consiste en diferentes rganos, tejidos, clulas y componentes subcelulares que varan en concentracin y composicin de carbohidratos. La concentracin de carbohidratos de la materia vegetal total representa la contribucin relativa de cada uno de estos componentes al proceso de digestin, absorcin, utilizacin y excrecin de nutrientes por el animal; sin embargo el ordenamiento estructural que presenten estar determinando el grado de digestin sufrida. Estudios con ovejas fistuladas en el rumen mostraron que el 90% de las clulas en el bolo ingerido sufren ruptura durante una hora de incubacin en el fluido ruminal sea in vitro o in vivo (John y Ulyatt, 1987). La accesibilidad de los microorganismos ruminales a los carbohidratos en las paredes de los forrajes est limitada por la qumica de estas y por el arreglo estructural de cada tipo celular dentro del tejido (Pearson e Ison, 1997). Ante un alto orden de arreglo de los tipos celulares en el tejido vegetal se aumenta la resistencia al fraccionamiento fsico de las partculas del forraje y con ello se vern afectadas las tasas de degradacin y trnsito (Wilson, 1993). Puesto que la bacteria no puede penetrar fcilmente la cutcula que cubre la superficie vegetal, el tiempo de digestin es mayor en el material sin masticar que en el masticado (Welch y Hooper, 1988). La tasa de digestin de la pared celular

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puede diferir posiblemente entre tamaos de partculas; aunque en la prctica no se han observado diferencias consistentes (Illius y Gordon, 1991; Kyle y Hovell, 1987). Ya desde el modelo de Waldo et al. (1972) relacionan la desaparicin de la celulosa con la presencia de dos fracciones, una potencialmente digestible por los microorganismos ruminales y otra como fraccin indigestible (Mertens, 1993). Est claro que las fracciones indigestibles a nivel ruminal desaparecen solo a travs del trnsito de la materia (Chilibroste et al., 1997 a); antes de que esto suceda, las partculas indigestibles deben ser reducidas a un tamao suficiente para pasar desde el rumen y mantener los niveles de consumo normales. i. Carbohidratos solubles Los solubles y otros carbohidratos de bajo peso molecular son digeridos ms rpidamente que el almidn por las enzimas de mamferos (Asp, 1995); lo cual aplica tambin para situaciones de fermentacin microbiana, razn por la cual los solubles son completamente digeridos en el rumen (Demment y Greenwood, 1988). Generalmente son disponibles inmediatamente para la fermentacin por lo que sufren una degradacin rpida y completa (Nocek y Tamminga, 1991; Moore y Hatfield, 1994; Chilibroste et al., 1997 a), con la consecuente produccin de cidos grasos voltiles (Baldwin y Allison, 1983). La presencia de cantidades altas de carbohidratos fcilmente solubles y almidones en forrajes o complementos limitar la degradacin de fibra en el rumen debido a una cada en el pH ruminal por la acumulacin de cidos grasos voltiles (Tamminga y Van Vuuren, 1988). ii. Polisacridos no estructurales Aunque ms lentamente que los solubles, la degradacin y fermentacin de los carbohidratos no estructurales por los microbios ruminales es relativamente rpida y pueden representar una cantidad sustancial de la energa obtenida por el animal; sin embargo, proporcionalmente, son menos importantes que los carbohidratos estructurales como recurso de energa para rumiantes consumiendo dietas basadas en forrajes.

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En el ganado consumiendo forrajes, la mayor parte de la digestin del almidn se da a nivel ruminal (Nocek y Tamminga, 1991). El almidn que llega al rumen es hidrolizado a maltotriosas, maltosas y glucosas por una variedad de amilasas (Moore y Hatfield, 1994), algunas presentes en saliva y otras producidas por las bacterias, protozoarios y hongos ruminales (Hoover y Stokes, 1991). Sin embargo, los rumiantes tienen la capacidad de digerir almidones en los compartimentos postruminales de manera eficiente (Armstrong y Smithard, 1979; Owens et al., 1986). La mayora del almidn que escapa de la fermentacin ruminal es digerido dentro del intestino delgado; ah la digestin se logra gracias a la actividad de la amilasa pancretica y la maltasa e isomaltasa intestinales (Nocek y Tamminga, 1991). El almidn que alcanza el intestino grueso sufre una fermentacin rpida, con una degradacin, generalmente, entre el 70 y el 100 % (Hoover, 1978). Las pectinas son rpida y completamente degradadas dentro del rumen gracias a la actividad de las pectin liasas y las pectin esterasas (White et al., 1993). La relativa facilidad de degradacin de las pectinas es una funcin de sus solubilidad y accesibilidad a las enzimas pectinolticas (Moore y Hatfield, 1994). iii. Polisacridos estructurales Los carbohidratos estructurales, principalmente hemicelulosa, celulosa y pectinas, son degradados por los microorganismos en el rumen, lo que permite al rumiante tomar ventaja de un recurso de energa que no es factible a usar por los monogstricos (Romney y Gill, 2000). Los polisacridos estructurales tambin deben sufrir una previa degradacin a azcares simples para entonces ser sometidos a proceso de fermentacin. Los principales polisacridos de las paredes celulares que son potencialmente degradables por los microorganismos ruminales son la celulosa y hemicelulosa. Sin embargo, comparada con la de los carbohidratos no estructurales, su degradacin suele ser lenta y nunca completa (Moore y Hatfield, 1994). Como se ha discutido, la celulosa es degradada en el rumen por un complejo de microorganismos anaerobios que incluyen bacterias, protozoarios y hongos. La mayor contribucin al proceso de celulolisis la hacen las bacterias que se adhieren a la superficie de la pared celular, colocando las enzimas en proximidad del sustrato (Pell y Schofield, 1993;

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White et al., 1993), gracias a la accin de varias enzimas extracelulares que estn unidas a la superficie del organismo o secretadas en el medio que le rodea. En tal proceso se encuentra involucrada la actividad de tres enzimas: las endo--1,4-glucanasa que aleatoriamente divide los polisacridos en oligosacridos; la exo--1,4-glucanasa que ataca la porcin final sin actividad reductiva de los oligosacridos, rindiendo celobiosas; y la -1,4-glucosidasa, que hidroliza celobiosa a glucosa (White et al., 1993). El grado al que la celulosa es utilizada por los microorganismos ruminales est limitada por su asociacin con la lignina y otros constituyentes de la pared celular (Moore y Hatfield, 1994); de ah que en realidad las celulosas purificadas son, para la mayor de las veces, completamente degradadas por los microbios ruminales (Van Soest, 1982; Moore y Hatfield, 1994). La degradacin de la hemicelulosa en el rumen ocurre en una manera anloga a la de la celulosa, pero involucra una serie ms amplia de actividades enzimticas. Como se ha tratado anteriormente, las mismas bacterias celulolticas suelen ser las responsables de degradar la hemicelulosa. La degradacin de las hemicelulosas ocurre gracias a las actividades de endo- y exo-glucanasas que despolimerizan y solubilizan las principales cadenas de polisacridos (White et al., 1993). La hidrlisis de de estos polisacridos rinde los monosacridos glucosa, xilosa, arabinosa, manosa, galactosa, ramnosa y fucosa, y los cidos urnicos, galacturnico, glucurnico y 4-O-metilglucurnico (Chesson y Forsberg, 1988; Aman y Graham, 1990). La degradabilidad de las hemicelulosas nativas en paredes celulares intactas es variable y generalmente incompleta. La digestibilidad de las hemicelulosas vara con su composicin. As tenemos que los residuos de xilosas son reportados generalmente por ser menos digestibles que los de arabinosa en paredes celulares de forrajes (Buxton et al., 1987). Consecuentemente, la proporcin de xilosa:arabinosa a menudo se ha correlacionado negativamente con la digestibilidad del forraje y se ha sugerido como un ndice de calidad. iv. Compuestos nitrogenados El fraccionamiento de la protena en el rumen suele ser considerado como un proceso en el cual las proteasas producidas por los microorganismos ruminales dividen la protena

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vegetal primero en pptidos y despus en aminocidos (Zhu et al., 1999). La proporcin de protena cruda que es degradable en rumen y la que no es degradable depende de las propiedades de la protena del forraje, as como de su tiempo de permanencia en el rumen (Broderick, 1995). Los compuestos nitrogenados degradables que llegan al rumen suelen sufrir una rpida degradacin con la liberacin de N en forma de amoniaco (Theodorou y France, 1993). Las protenas de origen animal son, generalmente, degradadas ms rpidamente que las de origen vegetal, aunque las primeras rara vez son degradadas por completo; por el contrario, aunque a una tasa ms lenta y con tiempo suficiente, la protena vegetal suele se degradada por completo (Nolan, 1993). Se ha propuesto que las enzimas proteasas intrnsecas de las plantas son, al menos, parcialmente responsables de la degradacin proteica en rumiantes en pastoreo, al menos en los estados iniciales del proceso, antes de que las bacterias comiencen su actividad (Zhu et al., 1999). En el modelo de Chilibroste et al., (1997 a) el N fue diferenciado en fraccin soluble rpidamente disponible para los microorganismos, la fraccin insoluble potencialmente degradable que tiene una mas lenta disponibilidad y la fraccin indigestible ligada a la matriz de la pared celular que no est disponible para la fermentacin ruminal. La determinacin de la digestibilidad aparente de la protena cruda tiene poco valor en rumiantes porque del N proteico que entra durante la ingestin de alimento solo una parte desaparece del tracto gastrointestinal a travs de la absorcin de - aminocidos; pues a menudo, gran parte de la digestin aparente de la protena cruda es un resultado de la absorcin de amoniaco (Broderick, 1994). No se han reportado efectos sobre el consumo por una alta cantidad de nitrgeno amoniacal a nivel ruminal. Al complementar al ganado con forrajes con mediano o alto contenido de PC, Goetsch et al. (1993) reportaron que las altas concentraciones y absorcin de amoniaco ruminal no causaron efectos apreciables sobre el consumo. v. Implicaciones de los compuestos fenlicos en la degradacin del alimento Los mecanismos por los cuales los compuestos fenlicos limitan la degradacin ruminal de la celulosa y hemicelulosa de los forrajes no estn del todo conocidos. La estrecha

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asociacin fsica de la lignina con los polisacridos de la pared celular y la presencia de enlaces covalentes entre la lignina y los polisacridos de la pared celular estn considerados como los principales factores que limitan la accesibilidad de los polisacridos como sustrato para las hidrolasas secretadas por los microorganismos ruminales (Chesson, 1993; Pearson e Ison, 1997). Esta interferencia de la lignina contra las enzimas que degradan paredes celulares se considera el mecanismo principal por el cual la lignina limita la digestibilidad de los polisacridos estructurales (Moore y Hatfield, 1994). Los compuestos fenlicos puede inhibir la digestin ejerciendo una toxicidad directa sobre los microorganismos ruminales, la inhibicin de la adhesin microbiana a las partculas fibrosas durante la digestin ruminal, y el efecto hidrofbico de la lignina limitando el acceso del agua desde el espacio adyacente a los sustratos (Jung y Deetz, 1993). Hay evidencias suficientes para decir que muchos de los compuestos fenlicos presentes en los forrajes pueden tener un efecto inhibitorio sobre la fermentacin ruminal. Sin embargo las concentraciones a las que ocurre esta inhibicin estn tpicamente muy por encima de aquellas a las que ocurre naturalmente en el rumen de ganado consumiendo dietas de forrajes (Moore y Hatfield, 1994). vi. Fase de retraso (Lag) Los componentes alimenticios que llegan al rumen no se integran de inmediato a sus respectivos reservorios para estar disponibles para la fermentacin y trnsito (Illius et al., 2000). Se conoce que, despus de la ingestin del alimento, hay un tiempo de retraso (lag), durante el cual tiene lugar la hidratacin de la materia y la adhesin y colonizacin microbiana de las partculas antes de que comience la degradacin (Allen y Mertens, 1988; Illius y Gordon, 1991; Sauvant et al., 1996). Las diversas fuentes de error en la estimacin de la duracin de la fase de retraso y la tasa y magnitud del potencial de digestin por las tcnicas in situ han sido resumidas por Nocek y Russel (1988) y Dhanoa (1988). Los errores surgen debido a efectos del pH en las bolsas, flujo de material finamente molido, remocin de las primeras bolsas durante la fase de retraso, entre otros.

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El modelo de Sauvant et al. (1996) presenta un reservorio de partculas grandes y uno de pequeas y divide cada reservorio en dos subreservorios: LP1 y LP2, y SP1 y SP2. Los subreservorios LP1 y SP1 corresponden a las partculas grandes y pequeas, respectivamente, que se encuentran en la fase de retraso justo despus de ser ingeridas y antes de que la digestin comience. Despus de esta fase de retraso, LP2 y SP2 se subdividen en tres fracciones para cada subreservorios, la pared celular digestible, los contenidos celulares y la materia seca indigestible. Los factores que afectan la duracin de la fase de retraso para los alimentos fibrosos no han sido bien cuantificados, especialmente para los alimentos que han sufrido una masticacin previa (Illius y Gordon, 1991). Se ha reportado que la masticacin redujo los tiempos de retraso de 15.5 a 3.1 h (Poppi et al., 1981 b). Se propone que la fase de retraso va a estar determinada por la composicin del alimento y el tamao de cada comida (Illius y Gordon, 1991), adems se asume que durante la fase de retraso del proceso de digestin algunas partculas pueden ser incorporadas al proceso de rumia y algunas otras pueden pasar del rumen sin sufrir modificaciones (tasa de escape), aunque este ltimo aspecto se puede ignorar en trminos cuantitativos (Sauvant, et al. 1996). vii. Interacciones entre nutrientes durante el proceso de degradacin del alimento y su aplicacin en la complementacin energtica y proteica. La degradacin de los carbohidratos insolubles no estructurales, de la FDN potencialmente degradable y de la protena cruda insoluble potencialmente degradable pueden depender de la disponibilidad de carbohidratos solubles no estructurales y protena cruda degradable en el ambiente ruminal (Chilibroste et al., 1997 a). Sin embargo, el efecto de los carbohidratos no estructurales de la dieta sobre la degradacin de la fibra parece variar de un alimento a otro (Lpez et al., 2000). Al ofrecer un complemento a base de maz a animales con una dieta base de forraje, el consumo diario de materia orgnica total se mantuvo pero, de ese total, la proporcin de MO proveniente de la pastura se redujo en los animales complementados y, adems, en estos animales la digestibilidad aparente de MO y FDN en el rumen y el tracto digestivo total fueron

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ms bajas que en los que consumieron solamente forraje (Berzaghi et al., 1996). En el trabajo de Schlecht et al. (1995), la complementacin increment los consumos totales de MO, N y EM pero sustituy el consumo de pastura cuando la calidad de la vegetacin fue alta. La ganancia de peso se increment en un 53 % por la complementacin en pasturas pobres y en un 33 % en pasturas de buena calidad. En el trabajo de Meissner et al. (1991), que involucr tratamientos de complementacin con ingredientes energticos y proteicos distintos, se concluy que la complementacin energtica caus una disminucin en la degradacin de las paredes celulares cuando los forrajes mostraron contenidos de FDN por debajo de 55-60 %, pero no en aquellos que estuvieron por encima de este valor. En los animales no complementados, la degradacin de los forrajes con valores de FDN superiores al 55-60 % fue ms lenta que en aquellos con concentraciones ms bajas, demostrando que el aporte energtico de forrajes con ms del 55 % de FDN suele ser insuficiente para sostener la produccin animal a causa de su lenta fermentacin y largos tiempos de retencin en el rumen, aunque pueden, sin embargo, ser complementados con energa sin interferir significativamente en la degradacin de la fibra (Meissner et al., 1991). Aunque en lo reportado por Pienaar et al. (1990) apuntan que la fermentacin del almidn afect negativamente muchos aspectos de la digestin; estos autores subrayan que el efecto ms importante fue la reduccin de la tasa de digestin del forraje. La complementacin energtica redujo el pH, la concentracin y el flujo de N amoniacal, e increment el flujo de N bacteriano al duodeno (como porcentaje del consumo de N) (Bach et al., 1999). Similarmente, en el trabajo de Berzaghi et al. (1996) el maz complementario disminuy el N amoniacal en el rumen (22 vs 17 mg/100 ml) e increment la recuperacin de N a nivel duodenal (86 vs. 75% del N consumido). En otro trabajo, se reporta que efectivamente la complementacin con carbohidratos no tuvo efecto sobre el comportamiento ingestivo o sobre la intensidad de la fermentacin ruminal; pero que la complementacin con un concentrado a base de harina de soya se increment el consumo de forraje a travs de una digestin ruminal mejorada debido a la entrada de N (Delagarde et al., 1999).

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Esto est en funcin de la tasa de degradacin de la fuente de N. Cuando se complement con urea la dieta de novillos en praderas de Cynodon nlemfuensis y Arachis pintoi, el consumo voluntario de MS y la degradacin ruminal efectiva no mejoraron debido al incremento en la concentracin de N amoniacal en el rumen, indicando que 60 mg l-1 de N amoniacal ruminal es suficiente para maximizar no solo el consumo voluntario sino tambin la degradabilidad del forraje (Hess et al., 1999). El momento en que se ofrece el complemento es tambin un aspecto importante, en lo reportado por Carro et al. (1994), el consumo de heno y el total de MO se increment cuando se ofreci concentrado despus del heno, no as cuando se permiti el acceso al concentrado antes que al heno. Las ovejas consumiendo concentrado despus del heno tuvieron niveles de amoniaco ruminal ms altos que aquellas que se les ofreci antes, aunque no hubo diferencias en la digestibilidad aparente de los nutrientes, pH ruminal y proporciones molares de los principales AGVs; por lo que concluyen que dando complementos despus ms que antes del consumo de forraje o pastoreo puede ofrecer un medio para minimizar la reduccin del consumo de forraje debido a la complementacin (Carro et al., 1994). b. Tasa de trnsito Un animal que depende de la fermentacin de los alimentos fibrosos puede incrementar la energa obtenida del medio ambiente por dos vas: comer ms o hacer ms lento el pasaje de la digesta para maximizar su degradacin y digestin. Los resultados del modelo de Chilibroste et al. (1993) indicaron que mientras que el consumo diario de materia seca se incrementa en forma lineal, la digestibilidad aparente disminuye de manera curvilnea cuando la tasa de pasaje incrementa. El tiempo de retencin en el rumen depende principalmente de la tasa de degradacin de la fraccin potencialmente degradable y de la proporcin de fraccin no degradable, debido a que su tasa de flujo no vara ampliamente entre especies vegetales (Baumont et al., 1997). El estudio de las tasas de trnsito ha recibido mucho menos atencin que el de las tasas de digestin y esto dificulta valorar el grado de error introducido (Illius et al., 2000). Puesto que en el tracto posterior no existe un proceso degradativo como en el rumen, el tamao de la

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partcula en heces suele ser usada para estimar el tamao de partculas que salen del rumen (Welch y Hooper, 1988). Cualquier mtodo aplicado al forraje para reducir el tamao de la partcula antes de ser ingerido, tiene un efecto positivo sobre la tasa de trnsito a nivel tracto digestivo, lo que a su vez disminuye el tiempo de estancia de la digesta en el retculorumen; aunque se debe tomar en cuenta que esto no siempre va a ser favorable en todos los sentidos, puesto que al disminuir el tiempo de estancia en rumen, la fermentacin de esa fraccin de alimento es menor, desaprovechando el potencial energtico del forraje (Allen, 1996). Se ha demostrado una relacin significativa entre el tiempo de retencin y la talla corporal tanto en rumiantes como en herbvoros no rumiantes (Foose, 1982). El tiempo de retencin en el tracto digestivo progresa en relacin al PV
0.27

y es ms prolongado en

rumiantes que en animales con fermentacin posgstrica (Illius y Gordon, 1992). Las relaciones alomtricas entre el tiempo medio de retencin en el tubo digestivo completo (TMR) y el peso corporal (PV) fueron: TMR = 9.4 PV0.255 (r2 = 0.80), para fermentadores posgstricos, y TMR = 15.3 PV0.251 (r2 = 0.76), para los rumiantes (Illius y Gordon, 1992). En condiciones naturales, conforme se incrementa la talla corporal de animal, los tiempos de retencin se incrementan tambin. Debido a esto, y a que las tasas de digestin generalmente son eventos de primer orden, se intuye que la digestibilidad de la dieta y particularmente de la pared celular deberan de incrementarse con la talla corporal (Demment y Greenwood, 1988). Las fracciones de nutrientes en el rumen pueden ser divididas en aquellas que fluyen a la velocidad de la tasa de trnsito de partculas y las que fluyen a tasas equivalentes a las del trnsito de lquidos (Hyer et al, 1991). Sin embargo, son pocos los datos que describen los patrones de flujo de lquido y partculas desde el rumen durante un ciclo de comida, por ejemplo, en condiciones no estticas (Illius et al., 2000). Los valores para tasa de trnsito que son usados en modelos pueden ser derivados: 1. A partir de observaciones del alimento en cuestin; generalizado desde un rango de observaciones empricas (Sniffen et al., 1992) 2. Desde una funcin alomtrica de masa corporal (Illius y Gordon, 1991) 3. A partir de un grupo de valores para animales y forrajes (Mertens y Ely, 1979).

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Lo normal en modelos de cintica digestiva es hacer estimaciones empricas de la tasa de trnsito pues, salvo en raras ocasiones, no se ha intentado el modelaje mecanstico de esta variable (Illius et al., 2000). En general los modelos ruminales, son altamente sensibles a cambios en las tasas de trnsito, a causa de sus efectos sobre el tiempo que toma a los microbios tener acceso a los sustratos en el rumen. En el modelo de Illius y Gordon (1991) suponen que las fracciones del alimento no estn sujetas a trnsito durante la fase de retraso. De acuerdo con Illius et al. (2000) no es fcil definir si la tasa de trnsito es la variable determinante del tiempo de residencia de la digesta en el compartimiento de fermentacin, o si la demanda de nutrimentos del animal determina tanto la tasa de consumo como la de trnsito. Dada la correlacin negativa frecuentemente observada entre concentracin de FDN y consumo (Jung y Allen, 1995) que indica que no solo la demanda de energa limita el consumo, se acepta que el tiempo de retencin no est totalmente bajo el control del animal, sino que tambin hay una restriccin de la tasa de trnsito inducida por caractersticas inherentes del alimento, sobre todo en forrajes de baja calidad y en estados fenolgicos avanzados. En pastos, el mayor consumo de fraccin foliar estuvo asociado con el tiempo ms corto al que fue retenido en el rumen, sin embargo las hojas y los tallos fueron digeridos a la misma extensin (Poppi et al., 1981 a). El consumo voluntario de leguminosas fue 28% ms grande que el de pastos de la misma digestibilidad, relacionado a un menor tiempo de retencin (17%) y un mayor contenido de materia orgnica (14%) en la digesta ruminal (Thornton y Minson, 1973). Al nivel de alimentacin ms bajo, las tasas fraccionales de trnsito de partculas a travs del tracto digestivo fueron mayores (P<0.05) para los ensilados con 37% de MS (0.037/h) que para las de las dietas basadas en pajas (0.020-0.023/h) (Keyserlingk y Mathison, 1989). En el trabajo de Lascano (1980) con pasto a diferentes edades, las tasas de degradacin fsica y trnsito de partculas de hojas y tallos fueron ms rpidos en el forraje inmaduro comparado con el forraje intermedio o maduro. Las partculas de origen foliar tuvieron tasas de degradacin y pasaje consistentemente ms rpidas que las partculas provenientes de

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tallos, aun de tamao similar. Las partculas ms grandes estuvieron asociadas con tasas de degradacin ms rpida pero con tasas de pasaje ms lentas comparadas con partculas ms pequeas. En contraste, la tasa de digestin qumica in vitro se increment conforme disminuy el tamao de la partcula. Por otra parte, Mathison et al. (1995) afirmaron que el trnsito de la digesta no es meramente una propiedad de los alimentos sino que es tambin una funcin de la actividad propulsiva del tracto digestivo, con la implicacin, al menos, de que el animal puede ejercer algn control sobre el trnsito (Kennedy y Murphy, 1988). An cuando cerca del orificio retculo omasal se identifique un reservorio homogneo de digesta lista para pasar a tracto posterior (Reid et al., 1991), la salida fraccional ocurrir solo si las contracciones ruminales son relativamente constantes en fuerza y frecuencia a lo largo del da (Illius et al., 2000). Thiago et al. (1992) identificaron un incremento en el nmero de contracciones en las primeras cinco horas pospandrium en novillos, con un mximo en actividad mioelctrica al momento de la ingestin, sugiriendo entonces que las contracciones ruminales siguen un patrn diurno. En el trabajo de Thiago (1988), un aumento del 33 % en el consumo de materia seca en novillos alimentados a libre acceso estuvo asociado con un flujo de digesta al duodeno y tasa de pasaje incrementados, sin que se viera afectada la digestibilidad. La consecuencia de este pico tardo se hizo aparente cuando se calcularon las tasas de flujo de la fibra detergente neutro a partir de datos obtenidos por vaciado ruminal a diferentes tiempos pospandrium (Gill, 1990). La tasa de salida fraccional vari entre 0.0140/h (2 a 6 horas) y 0.0410/h (20 a 23 h pospandrium). En otro trabajo, el consumo voluntario se relacion positivamente con la eficiencia de la degradacin ruminal de las partculas de la digesta apareciendo en el duodeno y el flujo de la digesta por abertura del orificio retculo omasal, este ltimo relacionado negativamente a la extensin de la digestin de la FDN potencialmente digestible en la digesta duodenal (Deswysen y Ellis, 1990). La tasa neta de remocin de la fibra indigestible del rumen pareci variar durante el da, con la mxima tasa de desaparicin durante los tiempos de ingestin, seguido por una fase de retraso entre 5 y 10 horas despus de la ingestin, con un segundo incremento en la tasa entre las 10 y 24 horas pospandrium (Aitchison et al., 1986). La actividad ingestiva pareci

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incrementar la motilidad ruminal, pero la mayor actividad se observ durante la segunda mitad del ciclo de ingestin de alimento (Thiago, 1988). Robinson y Gill (1999) calcularon la tasa fraccional de salida de distintos nutrimentos en diferentes perodos de tiempo reportando a la tasa media fraccional para FDN como la ms baja (0.0242/h) y para protena cruda la ms alta (0.0825/h), con una pequea variacin diurna para tasa fraccional de FDN y un claro decremento en la de protena (0.115/h a menos de 0.055/h) en respuesta inmediata a la ingestin de una comida proteica. Puesto que la carga digestiva aumenta en funcin de PV1 y los requerimientos de energa y protena a razn de PV0.73, entonces el tiempo de retencin debera estar en funcin de PV1/PV0.73, o PV0.27 cuando los animales comen para cubrir sus requerimientos. La tasa de trnsito es la inversa del tiempo de retencin y se supone que progresa de acuerdo con PV0.27 (Illius y Gordon, 1991), como sucede con el aumento en la duracin de otras variables fisiolgicas relacionadas al tiempo (Taylor, 1980). En animales alimentados con heno, el tiempo de retencin media de partculas en el rumen, expresado como una proporcin del tiempo total de retencin, fue de 0.74 (cv 15 %) (Warner, 1981; Uden et al, 1982). La tasa de trnsito de la fraccin lquida puede estimarse como lo hicieron Illius y Gordon (1991), basados en los datos de Faichney et al. (1981), quienes argumentan que la tasa de flujo fraccional de agua debe ser una funcin de los factores de la dieta que tienden a incrementar la osmolaridad ruminal. El modelo de Illius y Gordon (1991) trabaja para rumiantes de cualquier especie y talla, ellos no encontraron diferencias significativas entre especies con diferentes horizontes de pastoreo en cuanto a tasa de trnsito de las partculas pequeas o en carga ruminal de MS despus de que el peso haya sido considerado en el clculo. Esto esta en contradiccin con la suposicin de que existen diferencias en carga ruminal y tasa de trnsito basada en el volumen de lquido (o peso hmedo) y las preferencias alimenticias observadas. Los componentes de la dieta no degradables en el rumen ( hexosas y protena no degradable), que no son digeridos, deben fluir hacia el tracto posterior sin sufrir cambios (Hyer et al., 1991). La tasa a la que estas fracciones pasan del rumen es una funcin de sus reservorios correspondientes y la tasa de trnsito de la fase slida. La tasa de escape de

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partculas grandes es proporcional a la tasa de pasaje de las partculas pequeas, por lo que entonces aquella se estima como el 12 % de esta ltima (Illius y Gordon, 1991). De acuerdo con Hyer et al. (1991) las entradas de nitrgeno no proteico (NNP) al rumen en una base equivalente a PC se deben a la dieta, la saliva, la degradacin de la protena del alimento por la poblacin microbiana y el NNP liberado por el catabolismo microbiano. La desaparicin del NNP es por flujo desde el rumen, a la tasa de trnsito de la fase lquida y la utilizacin de NNP por los microbios para mantenimiento y crecimiento. Para el caso de los carbohidratos solubles, las entradas al reservorio respectivo (g/litro) pueden darse a partir de cuatro fuentes: carbohidratos solubles de la dieta, degradacin de -hexosas y -hexosas y carbohidratos solubles liberados por la actividad catablica de la poblacin microbiana. Las salidas se dan por flujo desde el rumen a la tasa de trnsito de la fase lquida y por crecimiento bacteriano (Hyer et al., 1991). Respecto a la tasa de trnsito de la materia microbiana desde el rumen hacia el tracto posterior, Ulyatt et al. (1984), encontraron que el flujo microbiano al duodeno ocurri a la misma tasa de flujo que la fibra. Owens y Goetsch (1988) suponen que la mitad lo hace con la fase lquida y la otra mitad con la fase slida del rumen. John (1984), por su parte, estim que el flujo con la fibra solo cont para 0.6 del decremento en el tamao del reservorio microbiano, y supuso que el resto se debe a muerte y lisis microbiana. En el modelo de Hyer et al. (1991), se determinaron las constantes para tasa de trnsito inicial como 4 y 10 %/h para fase slida y lquida, respectivamente; relacionando el trnsito con el consumo de materia seca. El consumo de referencia (CMSref) fue determinado suponiendo que el consumo es proporcional al grado de madurez, por lo que una oveja madura consumira 1,500 g. Este consumo entonces se ajust entre especies por el factor de talla del animal de 10 0.73. Dijkstra et al. (1992, 1998) especifican tres reservorios microbianos: amilolticos, fibrolticos y protozoarios; las tasas de flujo de salida de cada pool difieren, los amilolticos salen a la tasa de trnsito de la fase lquida, los fibrolticos lo hacen a la tasa de trnsito de los slidos y los protozoarios a una tasa menor.

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Los incrementos en flujo de digesta que ocurren ante un aumento en el consumo son resultado del incremento en la cantidad de digesta propulsada por contraccin ms que de un incremento en el nmero de contracciones (Forbes y France, 1993). La diferencia en la tasa de trnsito de la fase lquida y slida facilita la fermentacin eficiente. Una ventaja ms del tiempo de retencin ms largo de la fase slida es que los microbios con tasas de crecimiento ms lentas son capaces de adherirse a estas partculas y entonces evitar ser arrastrados fuera del rumen (Yokoyama y Johnson, 1988). El modelo de Illius y Gordon (1991) supone que la liberacin de los contenidos celulares en la fase lquida ocurre solo a partir de partculas pequeas durante la ingestin de alimento o, subsecuentemente, durante el fraccionamiento de las partculas grandes a pequeas, y que el resto de la fraccin de los contenidos celulares, atrapado dentro de las partculas fibrosas grandes pendientes de su fraccionamiento, estn sujetas a una tasa de escape de las partculas grandes hacia tracto posterior. i. Gravedad Especfica La flotabilidad de las partculas tambin afecta el trnsito tanto en ovejas como en el ganado bovino. Partculas con alta flotabilidad tienen una menor tasa fraccional de trnsito que aquellos con menor flotabilidad (Campling y Freer, 1962; Kaske y Engelhardt, 1990). Las partculas ligeras flotan; de manera que rara vez se encuentran cerca del orificio retculo omasal, y por lo tanto tienen menor probabilidad de salir del rumen (Welch y Hooper, 1988). En lo reportado por Kennedy (1995), se hizo evidente una relacin curvilnea entre la tasa de sedimentacin y el tamao de partcula; las partculas de tamao medio sedimentaron ms rpido que las partculas finas o grandes. Las partculas grandes del saco dorsal sedimentaron ms rpido que aquellas del saco ventral sin que hubiese una masa flotante dorsal obvia. Entonces, existe una relacin importante, entre el tamao de la partcula y su gravedad especfica, que estar determinando la tasa de trnsito de la digesta. De ah que se encuentren diferencias de acuerdo al tipo de forraje. Por ejemplo, y de acuerdo con Romney y Gill (2000), las partculas de pasto son inherentemente largas y flotantes, con una baja gravedad especfica

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funcional, mientras que las partculas de las leguminosas son cortas y fcilmente degradables, con una alta gravedad especfica funcional y por tanto con mayor probabilidad de dejar el rumen en un corto tiempo. La rumia incrementa la gravedad especfica de los forrajes al romper las estructuras de la planta que producen gases. Conforme se van eliminando las burbujas de aire y gas, la gravedad especfica aparente o funcional del forraje se acerca a la gravedad especfica real del material vegetal, a menudo entre 1.4 y 1.6. Las partculas que dejan el rumen suelen tener una gravedad especfica entre 1.2 y 1.6 (Welch y Hooper, 1988). Al parecer, el flujo de las partculas est determinado por su peso especfico en relacin a otras partculas dentro del rumen; en el trabajo de Schettini et al. (1999), la tasa de trnsito de partculas de gravedad especfica y longitudes distintas (1.1 y 1.3 y 1 y 3 mm, respectivamente) disminuy significativamente conforme se adicionaron bolas de tenis con gravedad especfica mayor, las que en teora deberan dejar el rumen antes, pero en tal caso el tamao para atravesar el orificio retculoomasal pasa a ser la limitante, como sucede con el material lentamente digestible que se acumula en el rumen, pues tambin se ha demostrado que la tasa de pasaje de las distintas fracciones del alimento desde el rumen hacia tracto posterior, guarda una relacin curvilnea inversa al tamao de partcula (Kennedy, 1995). Los cambios en la flotabilidad dentro de un curso de tiempo de digestin y reduccin en el tamao de las partculas pueden resultar en trnsito de partculas desviadas a partir de cintica de primer orden (Illius et al., 2000). La tasa de trnsito disminuy conforme se increment la edad al corte del pasto para henificado; lo que se reflej en aumento de tamao del reservorio correspondiente a cada uno de los tres tamaos de partcula con el heno del corte mas tardo. (Worrell, 1986). Se ha sugerido los animales que muestran mayor capacidad de consumo, neutralizan parcialmente los factores limitantes de tamao de partcula y flotabilidad, logrando un mayor flujo de MS por la regulacin en la apertura del orificio retculoomasal (Deswysen y Ellis, 1990). Para examinar los posibles efectos de la flotabilidad de las partculas, Jessop e Illius (1999) modificaron el modelo de Illius y Gordon (1991) para incluir series separadas de compartimentos para componentes de cada comida, permitiendo que la tasa de trnsito variara con la edad de la partcula y asignando la tasa de trnsito de partculas pequeas como una

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funcin de la proporcin de FDN (Qd) indigestible permaneciendo en cada pool de partculas (Allen, 1996). El valor ptimo de Qd, determinado como el valor que da la mejor convergencia entre lo observado y lo pronosticado en cuanto a consumo y digestibilidad, no fue constante de un alimento a otro pero vari consistentemente tanto con el consumo de FDN de forrajes como con la fraccin de la planta (tallos u hojas) (Illius et al., 2000); por lo que sugieren que los factores qumicos y fsicos determinan el curso de tiempo de flotabilidad en una manera ms compleja que lo sugerido por Allen (1996). Se sugiere que la gravedad especfica de las partculas puede influir en la produccin total de cidos grasos voltiles; como se demostr en el trabajo de Schettini et al. (1999), quienes reportan que las concentraciones totales fueron mayores para el control que para los tratamientos con partculas de 1.1 o 1.3 de gravedad especfica. c. Fermentacin La fermentacin es un proceso exergnico por reacciones de xido-reduccin en las que el donador inicial de electrones y el receptor final es un compuesto orgnico. En los rumiantes, la cantidad y tipo de nutrientes disponibles para absorcin y metabolismo difiere profundamente del perfil de nutrientes en el alimento consumido y estas diferencias resultan principalmente de la actividad microbiana (Russell et al., 1992; Chilibroste et al., 1997 a). La tasa de utilizacin de los distintos nutrientes depende de la cantidad del sustrato disponible en el compartimento del nutriente, la concentracin de la poblacin microbiana (g/litro) y las tasas constantes de utilizacin para cada nutriente (Hyer et al., 1991). La mxima fermentacin ruminal est caracterizada por una alta digestin de la materia seca junto con un nivel ptimo de eficiencia microbiana, objetivos que parecen depender de la cantidad y proporcin entre la energa y protena de la dieta (Stokes et al., 1991b) as como del tiempo de retencin de la partcula en el rumen (Orskov et al., 1968). Al tratar con fermentacin microbiana se le estar haciendo mayormente con la fermentacin que tiene lugar en el rumen, sin embargo tambin es importante considerar la contribucin de la fermentacin a nivel intestinal. La posible fermentacin ruminal de los carbohidratos indigestibles es materia de gran inters y amplio campo de investigacin. Hay

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evidencia, principalmente a partir de estudios in vitro, que la proporcin de los varios cidos grasos de cadena corta formados durante la fermentacin difiere dependiendo del carbohidrato especfico sirviendo como sustrato, con sus concomitantes diferencias en efectos fisiolgicos (Edwards y Rowland, 1992; Asp, 1995). i. Produccin de Acidos Grasos Voltiles La fermentacin ruminal inicialmente resulta en la degradacin de almidn, fibra y protenas a intermediarios a corto plazo, tales como azcares y aminocidos (Kohn y Boston, 2000). Solo una pequea parte de la energa en los carbohidratos vegetales rinde ATP durante la fermentacin y gran parte de ella queda retenida en subproductos (Van Houtert, 2000). Absolutamente todos los carbohidratos monmeros, que no escapan del rumen, son catabolizados a piruvato (Van Houtert, 1993), el piruvato es un intermediario comn que puede ser ingresado a rutas diferentes para rendir varios productos finales, entre ellos: formato, acetato, propionato, butirato, lactato, succinato, metanol, etanol, CO2 y H2. Algunos factores importantes en la regulacin de la fermentacin de carbohidratos a los diferentes cidos grasos voltiles son: el pH ruminal, el requerimiento de un aceptor de electrones (NAD+), la formacin de NADH durante el fraccionamiento de hexosa a piruvato, as como la presin del sustrato y la tasa de dilucin relacionada (Van Houtert, 1993). Acetato Una ruta importante para la conversin de piruvato a acetato en el rumen es la separacin de piruvato a acetilfosfato y formato bajo la influencia de la piruvato-formato liasa (Van Houtert, 1993). Lo comnmente encontrado en rumiantes consumiendo dietas de forrajes toscos es un pH ruminal que va de 6.5 a 7.0. Lo que se refleja en una baja tasa de flujo de C de hexosa a piruvato que ayuda a mantener una proporcin relativamente alta de NAD+ : NADH en el ecosistema ruminal, lo que reduce el flujo de C a travs de las rutas aceptoras de electrones como la del propionato. En consecuencia de la naturaleza del sustrato (carbohidratos estructurales), la baja tasa de reciclaje ruminal y la proporcin donador:aceptor

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de electrones, las especies bacterianas generadoras de acetato proliferan a expensas de las fermentadoras de propionato (Sutherland, 1977). Propionato La formacin de propionato a partir de carbohidratos se da va dos rutas principales en el rumen (Van Houtert, 1992): 1. Carbohidrato piruvato - oxaloacetato o malato - succinato (va fumarato) 2. Carbohidrato piruvato propionato (va lactato y acrilato) La primera es una ruta indirecta, conocida como ruta aleatoria, y requiere que el succinato producido sea utilizado como sustrato por otras especies microbianas para convertirlo a propionato; siendo esta ruta la que domina la produccin de propionato en el rumen de animales alimentados con forrajes toscos. La segunda va, conocida como ruta reductiva directa o no aleatoria, adquiere importancia en los animales alimentados con concentrados donde se produce lactato en cantidades apreciables (Van Houtert, 1993). La produccin de propionato a partir de carbohidratos requiere la donacin de electrones desde NADH. La alimentacin de rumiantes con dietas basadas en forrajes suculentos o concentrados, resulta en tasas de consumo y fermentacin del alimento mayores que aquellas obtenidas cuando se ofrecen forrajes toscos. Una alta tasa de flujo de C desde carbohidratos a travs de la ruta glucoltica a piruvato, conduce a altas proporciones NADH:NAD+ y a altas concentraciones de iones de H (pH bajo). Estos factores y las tasas de dilucin ruminal ms altas benefician a las especies bacterianas con enzimas para rendir propionato por la va del succinato (Van Houtert, 1993).

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Butirato Existe una extensa interconversin de C entre los compartimentos de acetato y butirato en el rumen. La conversin de butirato a acetato resulta en generacin de ATP (Van Houtert, 1992). Se han propuesto dos mecanismos principales para la sntesis de butirato. La inversa de la clsica -oxidacin de los cidos grasos parece ser el mecanismo principal para la condensacin de dos moles de acetato en un mol de butirato. Dos moles de acetato se activan a acetil-CoA lo cual se condensa a un mol de acetoacetil-CoA que a travs de una serie de pasos se convierte en butirato, requiriendo la donacin de un electrn desde NADH, rindiendo un mol de ATP. La carboxilacin de acetil-CoA a malonil-CoA y la reaccin subsecuente de malonil-CoA con acetil-CoA para rendir acetoacetil-CoA es otra ruta potencial que lleva a la sntesis de butirato, sin la ganancia neta de ATP (Van Houtert, 1992). Consideraciones respecto a los cidos grasos voltiles y el control del consumo Es importante considerar que puede haber un cambio en la estequiometria de la fermentacin ante tasas incrementadas de fermentacin del sustrato. In vivo, el incremento en las tasas de fermentacin del sustrato, favorecen una ms alta proporcin molar de propionato o butirato (Bannink et al., 2000). Anil et al. (1993) y Mbanya et a.l, (1993) reportaron, consistentemente, aditividad entre los efectos de cidos grasos voltiles infusionados en el rumen y la distensin de ste, pero no para estmulos de dos cidos distintos. Puede ser que es la proporcin de cidos relativa a la proporcin ptima para el metabolismo del animal en cuestin lo que es importante, como lo discutieron Illius y Jessop (1996), pero que la proporcin puede variar dentro de un solo da; aunque an no est del todo claro como es que el sistema fisiolgico animal puede monitorear el metabolismo acumulado en un perodo de 24 horas. La infusin de AGVs en el rumen disminuye el consumo en el corto plazo, y an ms conforme disminuye el peso molecular de los AGVs (Faverdin et al., 1995). Entonces, la influencia del peso molecular indica las implicaciones de la presin osmtica (Carter y Grovum, 1990 a). Durante las comidas principales la fermentacin rpida de la fraccin

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soluble del alimento incrementa la presin osmtica y la concentracin de cidos grasos voltiles del fluido ruminal disminuyendo el pH (Rmond et al., 1995). El sitio sensible a la hipertonicidad est localizado en la pared del retculorumen donde los receptores neuronales parecen ser capaces de detectar la presin osmtica dentro del rango fisiolgico como para deprimir el consumo (Carter y Grovum, 1990 b). Una alta presin osmtica (400 osmol/kg) ha sido relacionada con actividad celuloltica reducida y con ello una reduccin en el consumo. La naturaleza de la dieta (en particular el consumo de minerales) y la ingestin de agua son algunos de los factores que determinan la presin osmtica en el rumen. iii. Metanognesis La presencia o ausencia de donadores y aceptores de electrones (potencial de xidoreduccin) es importante en la regulacin de la composicin y cantidad del sustrato fermentado en el rumen va distintas rutas catablicas. La metanognesis es una va importante de eliminacin de hidrgeno y por tanto determina el potencial redox del medio ruminal (Van Houtert, 1993). El metano en s no puede ser utilizado en el ambiente reducido del rumen por lo que se elimina a travs del eructo y la respiracin. Las bacterias productoras de metano crecen lentamente, por lo que proliferan en condiciones de tasa de dilucin ruminal lenta como la que se nota en animales alimentados con forrajes (Van Houtert, 1993). La prdida energtica a travs del eructo y liberacin de metano puede representar hasta un 4.5% del contenido de energa bruta consumida (McCaughey et al., 1997), sin embargo existen reportes de que la emisin de metano en vacas promedi aproximadamente el 6.2% del contenido estimado de energa bruta de la dieta, por lo que se ha destacado una apreciable diversidad individual en la respuesta metanognica a la digestin (Lassey et al., 1997). Por otra parte, se ha demostrado una variacin diurna en la emisin de metano. En ovejas, las tasas de emisin de metano mostraron un pobre relacin con el peso vivo o el consumo de MS, pero representaron una prdida de energa promedio diaria de 3.6% y exhibieron un amplio pico en las primeras horas de la tarde que correspondieron con los

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patrones de actividad del animal, mostrando tasas netas de emisin de metano hasta 40 % ms altas durante el da que durante la noche (Judd et al., 1999). La formacin de metano requiere de hidrgeno, tal como sucede con la de propionato, por tanto son dos procesos competitivos. Puesto que la relacin entre la produccin de metano y propionato es, generalmente, inversa; la depresin en la produccin de metano se acompaa de una reduccin en la proporcin compuestos no glucognicos:compuestos glucognicos de cidos grasos voltiles producidos en el rumen (Van Houtert, 1993). iv. Produccin de Amoniaco La mayora de la protena verdadera que llega al rumen es hidrolizada a oligopptidos por proteasas microbianas extracelulares, entonces a pptidos ms pequeos y aminocidos, siendo estos ltimos incorporados a la protena microbiana o desaminados intracelularmente a varios cidos grasos o amoniaco. Este amoniaco est entonces disponible para la asimilacin y resntesis en protena por otros microorganismos, pero cuando la dieta es alta en protena degradable, el exceso de amoniaco se absorbe a travs de la pared ruminal, para luego ser convertido a urea en el hgado y excretado en orina (Nolan, 1993). Se ha propuesto que, la utilizacin de nitrgeno por rumiantes en pastoreo suele ser ineficiente. Una rpida y amplia degradacin de la protena en forrajes generalmente conduce a una disminucin en la eficiencia proteica. Cuando esto sucede, los microbios ruminales no pueden utilizar todos los aminocidos y el amoniaco liberados y, en tal caso, la cantidad de protena degradada estar excediendo al total de protena sintetizada. Esta prdida neta de protena y la prdida consecuente de amoniaco del rumen suele ser referida como subreflujo de amoniaco (Broderick, 1995). Se ha reportado que la concentracin de amoniaco ruminal y el contenido total de N del forraje muestran una relacin consistente con el consumo (Pienaar et al., 1993). Aunque en un estudio donde las concentraciones de N amoniacal ruminal se elevaron desde 59.3 mg l-1, sin urea, hasta 256.9 mg l-1, con 3% de urea en la dieta, no se observ efecto alguno del nivel de N amoniacal sobre el consumo voluntario y la degradacin ruminal (Hess et al., 1999).

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d. Sntesis de protena microbiana La cantidad de protena microbiana formada en el rumen est relacionada al contenido de energa digestible en la dieta ms que al de protena (Broderick y Merchen, 1992). Sin embargo hay un lmite al cual la cantidad de energa digestible puede ser proporcionada debido a los problemas que puedan desatarse a nivel ruminal, como en bajo pH, que pueden resultar de una racin altamente fermentable (Broderick, 1995). Por un lado, se ha descrito una capacidad diferente de los microorganismos celulolticos y amilolticos para captar N y, por otro lado, se ha dicho que los requerimientos de protena degradable se incrementan si hay un aumento en la disponibilidad de carbohidratos no estructurales (Orskov, 1988; Stokes et al., 1991 a y b; Chilibroste et al., 1997 a). A concentraciones altas de carbohidratos no estructurales, su tasa potencial de degradacin en el rumen, se afecta solamente por la disponibilidad de N, dada la alta tolerancia al pH bajo por parte de los microorganismos amilolticos (Hoover y Stokes, 1991). Sin embargo, no hay que olvidar las estrategias de las que la evolucin ha dotado al animal para anteponerse a situaciones especficas, como el caso de la capacidad de los rumiantes para reciclar nitrgeno va saliva que, de acuerdo con France et al. (1982), en ovejas puede ser hasta de 1.0 g por litro de saliva y, al multiplicar este valor por el factor 100.73, en bovinos puede ser de alrededor de 0.5 g N por litro de saliva (Hyer et al., 1991). La omisin de detalles importantes puede conducir a suposiciones errneas (Illius et al., 2000). Con deducciones hechas nicamente a partir de las tasas de degradacin de los constituyentes del alimento, Sinclair et al. (1993), pronosticaron que la asincrona entre el aporte de N y carbohidratos fermentables resultara en un crecimiento microbiano limitado por falta de N durante gran parte del da, con consecuencias negativas para la formacin de productos finales. Sin embargo, tal modelo no consider las contribuciones endgenas de N fermentable (reciclaje de urea, desprendimiento celular del epitelio ruminal y reciclaje de material microbiano en el rumen). La inclusin del efecto de estas fuentes endgenas de N en un modelo creado por Illius y Jessop (1996), sugiri que el reciclaje microbiano y de amoniaco, y la contribucin de la fermentacin en el tracto posterior, reducira tal asincrona en el balance de sustratos

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disponibles a los microbios y de los nutrientes absorbidos al torrente sanguneo. En contraposicin a la idea de que el problema era el aporte de N fermentable, el modelo predijo que el crecimiento microbiano est limitado mayormente por la tasa de aporte de carbohidratos fermentables (Illius et al., 2000). Aunque el pH ruminal no difiri, las muestras ruminales tuvieron mayores cantidades de AGVs y amoniaco cuando las vacas estaban pastoreando que cuando se les dio ensilado o heno en pesebre. Con base en las muestras duodenales, las vacas en pradera tuvieron menores flujos de MS hacia el intestino delgado; sin embargo, el flujo de N bacteriano, como porcentaje del flujo de N total, fue mayor para las vacas en pastoreo (Holden, 1994). En ganado en pastoreo el flujo duodenal de nitrgeno no amoniacal es muy alto con respecto al consumo de energa. La sntesis de N microbiano (g da-1) respondi cuadrticamente (P<0.05) a la digestin ruminal total de MO (kg da-1) (Gunter et al., 1997). El flujo de N amoniacal estuvo en exceso relativo al consumo de materia orgnica digestible; por tanto, el consumo de MO digestible pareci ser el primer factor limitante para el desempeo del ganado pastoreando cualquier tipo de forraje (Gunter et al., 1993). Se ha sugerido que con dietas basadas en pasturas, resulta ms importante mejorar la utilizacin bacteriana de N y el flujo de protena bacteriana, porque la mejor utilizacin del N por los microorganismos ruminales resulta en flujo aumentado de N bacteriano hacia el tracto posterior y mayor digestin de la fibra (Bach et al., 1999). Los cambios en las cantidades relativas de biomasa protozaria y bacteriana afectan marcadamente el aporte de nutrientes disponibles para absorcin (Dijkstra, 1994 b), puesto que los aminocidos sintetizados por los microorganismos ruminales incluyen los diez aminocidos considerados esenciales para los tejidos de los mamferos (Nolan, 1993). Estos aminocidos son disponibles al animal una vez que los microorganismos, que fluyen hacia los compartimentos posteriores al rumen, son digeridos en el intestino delgado.

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e. Protena de sobre paso La protena de la dieta que no es degradada en el rumen, referida a menudo como protena no degradable o protena de sobre paso, fluye al abomaso e intestino delgado donde, junto con la protena microbiana, est sujeta a una digestin por sistemas enzimticos propios de mamferos (Nolan, 1993). f. Calor de fermentacin El calor es el ltimo producto de la ineficiencia biolgica, y el cambio en la entalpa de una ruta metablica puede entonces ser comparada a la produccin y utilizacin de ATP (Russel y Strobel, 1993). Russell (1986) mostr que el calor de produccin estuvo inversamente relacionado a la tasa de produccin celular, siempre que la glucosa fue limitante. Sin embargo, cuando se agregaron dosis pulstiles de glucosa al cultivo, hubo un incremento en el calor producido que no estuvo asociado con incrementos en protena bacteriana o materia seca; es decir se trat de un desperdicio de energa como calor. Absorcin de los productos ruminales El pronstico de las proporciones molares y concentraciones ruminales de cidos grasos voltiles estn particularmente influenciadas por la cintica de absorcin de los mismos desde el rumen hacia el torrente sanguneo (Bannink et al., 1997). La importancia del metabolismo de los cidos grasos voltiles por el epitelio ruminal se hace manifiesta cuando las tasas de produccin o infusin de cidos grasos voltiles en el rumen son comparadas con las tasas de aparicin observadas en sangre portal (Bannink et al., 2000). Los cidos grasos voltiles (AGVs) son, en mayor medida, absorbidos desde el rumen, mientras las clulas microbianas, que contienen del 30-50 % de protena verdadera, son absorbidas a nivel de intestino delgado (Nolan, 1993).

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Las tasas fraccionales de absorcin de cidos grasos voltiles difieren ante un pH ruminal bajo, mostrando un incremento no lineal, porque con valores de pH aproximndose a los valores de pK de los AGVs, habr una mayor cantidad de AGVs en su forma no disociada misma que rpidamente difundir a travs de la membrana celular (Dijkstra et al., 1993). Se considera que los cidos grasos voltiles que dejan el retculo rumen con el flujo de la fase lquida, se absorben totalmente en los compartimientos posteriores (Bannink, 2000). De acuerdo con algunas consideraciones tericas, la proporcin de acetato:propionato absorbidos a la circulacin afecta la eficiencia energtica en la utilizacin de AGVs (Van Houtert, 1993). Puesto que ante un incremento en la concentracin de cidos grasos voltiles se espera una saturacin de su tasa de absorcin; de acuerdo a su concentracin en el medio ruminal, las tasas fraccionales de absorcin se incrementarn en el orden acetato, propionato y butirato (Bannink et al., 2000). Las tasas de absorcin son altas, porque est facilitada por protonacin de aniones de AGVs en la superficie de la membrana a un AGV no disociado que entonces difunde a travs de la membrana hacia la concentracin ms baja. La continua protonacin de AGVs y el transporte simultneo de iones demanda cierto requerimiento de energa para las clulas epiteliales y probablemente eleva la saturabilidad de la cintica de absorcin de AGVs. Este principio de difusin facilitada de AGVs aplicara no solamente para el transporte a travs de la membrana mucosa, sino tambin para el caso de la serosa, porque, comparado con el fluido ruminal, una proporcin an mayor de AGVs estar disociada en el fluido intracelular (Bannink et al., 2000). Las tasas altas de produccin y absorcin de AGVs pueden conducir a un incremento en el peso del tejido epitelial. Los estudios de la extensin del metabolismo de AGVs deberan considerar estimaciones no solo de la actividad enzimtica en muestras de tejido epitelial sino tambin la proliferacin epitelial o la masa de tejido involucrada. El modelo de Bannink et al. (2000) sirvi para demostrar que la extensin del metabolismo de un AGV especfico estuvo determinado no solo por su proporcin molar con la produccin ruminal sino tambin por las proporciones molares de otros AGVs, por la tasa de produccin de AGVs y por el peso del

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epitelio en actividad metablica. Como consecuencia, la absorcin neta de un tipo especfico de AGV en la sangre portal no es una fraccin constante de la proporcin molar de AGVs en el lquido ruminal. En cuanto a la absorcin de glucosa en tracto posterior, no se puede hablar de cantidades considerables en rumiantes, puesto que difcilmente un monosacrido escapa de ser fermentado en el rumen. En el dado caso que pasen monosacridos desde el rumen al tracto posterior su absorcin suele ser eficiente puesto que, se supone, conforme la especie es ms herbvora, la cantidad de glucosa absorbida es mayor, mientras que las especies mas carnvoras, la absorcin de glucosa es menor (Lentze, 1995). Modelos de digestin, fermentacin y crecimiento microbianos Los esfuerzos que se han venido haciendo para contar con mtodos que describan el patrn de fermentacin de los alimentos y faciliten el pronstico de las cantidades y proporciones molares de los principales productos finales, han resultado bastante tiles en el estudio de la funcin ruminal y en el diseo de planes de alimentacin. El pronstico de la produccin a partir de las particularidades de fermentacin de cierto alimento implica conocer tanto el rendimiento de los cidos grasos voltiles y su concentracin en el lquido ruminal, as como su absorcin y utilizacin por los tejidos gastrointestinales, para entonces referir con un mayor nivel de confianza la cantidad y proporcin neta de AGVs presentes en la sangre portal (Bannink et al., 2000), donde quedan disponibles al animal, sea para cubrir sus necesidades de energa para mantenimiento o produccin, o bien para ejercer algn efecto metablico importante, como sucede con el sistema que regula el consumo de alimento. En un estudio terico, Bannink et al. (1997), se concretaron a identificar que partes de un modelo ruminal pueden ser responsables de un pronstico inadecuado de produccin de AGVs. Para cinco partes distintas del modelo, sin involucrar la descripcin del metabolismo microbiano, se probo que las fallas en hacer un pronstico adecuado pueden darse a causa de la inapropiada descripcin de: 1) Las funciones de entrada respecto al alimento ingerido.

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2) 3) 4) 5)

La representacin del sustrato insoluble y degradable del forraje y concentrado. La cintica de absorcin de los AGVs desde el rumen. Los coeficientes de AGVs que describen la estoiquiometra durante la conversin del sustrato fermentado. La representacin de la dinmica de las partculas del rumen.

En lo que se refiere a, nicamente, el rendimiento de productos finales a nivel ruminal, los trabajos en la literatura van desde clculos estequiomtricos (Orskov et al., 1968; Murphy et al., 1982) que estiman el rendimiento de cidos grasos voltiles, metano, CO2, H2 y/o NH3 a partir de la estructura conocida de los diferentes sustratos; hasta complejos modelos matemticos que dividen al rumen en compartimentos o reservorios de las diferentes fracciones del alimento y sustratos que quedan disponibles a la masa microbiana para la fermentacin (Baldwin et al, 1977; France et al., 1982; Russel et al., 1992; Dijkstra, 1994 a; Dijkstra y Tamminga, 1995). El modelo matemtco de Murphy et al. (1982); basado en la estoiquiometra de las principales rutas metablicas en el rumen para predecir las proporciones relativas de AGVs, CH4 y CO2 a partir de las fracciones digestibles de los alimentos; ha servido como base para muchos otros trabajos sobre funcin ruminal. En general, la mayora de estos trabajos basan sus pronsticos en un anlisis de componentes principales de la serie de datos, y no en un entendimiento fundamental de los factores, adems del alimento, que pueden alterar los perfiles de cidos grasos voltiles; razn por la cual no son suficientemente flexibles para hacer pronsticos con datos que provienen de las caractersticas de aquellos utilizados para derivar los coeficientes del modelo (Kohn y Boston, 2000). Los modelos ms recientes sobre fermentacin ruminal (Russel et al., 1992; Dijkstra, 1994 a; Dijkstra y Tamminga, 1995), dividen la masa microbiana total en dos componentes: uno que contiene todas las especies que digieren almidones y azcares como sustrato primario (bacterias amilolticas y protozoarios), y otro que contiene todas las especies microbianas que digieren la holocelulosa (celulosa + hemicelulosa) como sustrato principal (bacterias fibrolticas). Para lograr una mejor representacin de la interaccin entre protozoarios, bacterias y las caractersticas de la dieta, Dijkstra et al. (1994) y Dijkstra y Tamminga (1995),

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separaron las especies de bacterias amilolticas de los protozoarios, quedando tres compartimentos. Lo que refleja el nivel de aproximacin de los modelos ruminales actuales (Nagorcka et al., 2000). Sin embargo, los pronsticos de proporciones de cidos grasos voltiles en el modelo representado por tres compartimentos no mostr un cambio significativo con respecto al modelo de dos compartimentos. Entre las posibles debilidades que se subrayan para los modelos actuales de fermentacin estn la de una inadecuada descripcin cuantitativa de la absorcin de AGVs, la necesidad de explicar muchos de los cambios en las rutas de fermentacin, que la estoiquiometra de la fermentacin utilizada est asociada nicamente con componentes de la dieta y la necesidad de incorporar el efecto del pH en ambos casos mencionados (Neal et al., 1992; Dijkstra, 1994 a; Nagorcka et al., 2000). Con la idea de lograr una aproximacin ms real, Nagorcka et al. (2000), consideran las consecuencias de relacionar la estoiquiometra, no solo al componente dietario, sino tambin al grupo microbiano; haciendo entonces estimaciones para cada uno de los tres grupos microbianos (bacterias amilolticas, bacterias fibrolticas y protozoarios); resultando en claras diferencias que demuestran que los pronsticos de rendimiento y proporciones de AGVs son tan sensibles al tipo de sustrato como a las relaciones entre grupos microbianos. El modelo de Bannink et al. (2000) intenta mejorar los pronsticos del tipo de cido graso producido a travs de una nueva serie de coeficientes de AGVs con un modelo estequiomtrico simple que describe la conversin de cinco sustratos (carbohidratos solubles, almidn, hemicelulosa, celulosa y protena) a cuatro tipos de cidos grasos voltiles (actico, propinico, butrico y otros) por medio de una serie de ecuaciones adaptadas de los trabajos de Murphy et al. (1982); definiendo de esta manera la fraccin de un tipo especfico de sustrato convertido en un tipo especfico de AGV. Aunque el modelo trabaja sin representar el crecimiento microbiano, pues supone que la designacin de sustratos para el crecimiento microbiano y produccin de AGVs es idntica para todo tipo de sustrato, lo que afect solo muy levemente los coeficientes estimados. Con base en una discusin en torno a las leyes de la termodinmica, Kohn y Boston (2000), proponen una aproximacin ms mecanstica para predecir los perfiles de productos de la fermentacin ruminal. Ellos sugieren que, debido a que las reacciones qumicas son

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controladas termodinmica o cinticamente, en un ambiente de interacciones sustratoenzimas-producto pueden darse dos situaciones: 1. Si los reactivos estn en cantidades suficientemente limitadas en relacin a los productos y las reacciones no pueden continuar, habr un control termodinmico respecto a las rutas alternas disponibles. 2. Si las tasas de utilizacin de un sustrato controlan las rutas para la formacin de un producto donde la totalidad de las reacciones son termodinmicamente favorables; las reacciones estarn controladas cinticamente. Los mismos autores sugieren que, en un medio donde los intermediarios clave se encuentran en concentraciones muy bajas en relacin a los productos; por ejemplo la glucosa como intermediario en la degradacin de polisacridos a cidos grasos voltiles; en el preciso momento que una molcula de glucosa es liberada en solucin es un candidato para ser metabolizada, si la molcula llega convertirse en acetato, propionato, butirato o lactato dependera de la velocidad de las reacciones correspondientes o al menos de que tan rpido las reacciones pueden remover la molcula de la solucin. Si el producto final incrementa, basado en la segunda ley de la termodinmica, los cidos grasos pueden inhibir la reaccin. En este caso, el precursor puede ser utilizado para producir un compuesto distinto, y puede haber un cambio de un cido graso voltil o gas a otro compuesto. La segunda ley de la termodinmica aplicada en modelos animales puede ser til en la explicacin de como se utilizar la energa, si el trabajo ser realizado o no, o si la energa ser utilizada para producir calor, carne o leche.

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5.4. Descripcin del Modelo Conceptual Puesto que la unidad del consumo voluntario es la comida, resulta conveniente trabajar sobre el nmero de comidas y el tamao de cada una de ellas para entonces aproximarse al consumo de materia seca total en un da. Como se ha visto en los antecedentes (Apdo. 2.10; pg: 46), el animal mantenido en un sistema extensivo muestra un patrn de comportamiento ingestivo caracterstico que le permite adaptar sus tiempos, necesidades y capacidades a los horarios y condiciones dictadas por el medio ambiente, mismas que conducen las decisiones del animal en el corto plazo para hacer los debidos ajustes encaminados a cubrir sus requerimientos en el largo plazo. Existen dos picos mayores de ingestin ubicados, uno hacia las primeras horas de la maana y el otro hacia el atardecer y primeras horas de la noche; coincidiendo ambos con los momentos del da en que el animal est sujeto a una menor carga calrica por efecto del ambiente. Entre estos dos picos mayores de ingestin, o comidas principales, suelen haber picos pequeos, o comidas intermedias, que pueden variar en nmero e intensidad de acuerdo con la temporada del ao, las condiciones en el da y de acuerdo a como se manejen los tiempos de acceso a la pradera por quien los controla. Puesto que el pico de consumo ubicado hacia las ltimas horas del da es el ms grande, se supone que en este tiempo el animal dispone de su mxima capacidad ruminal. Esto ltimo es lo que se ha tomado en consideracin para elegir el punto de inicio en el modelo. Iniciando con un modelo de comportamiento ingestivo que explique las decisiones del animal para dar inicio o trmino a una comida.

5.4.1. Submodelo de Comportamiento Ingestivo Modelar el comportamiento ingestivo es una buena herramienta para evaluar que tan extenso es el conocimiento acerca de los mecanismos que controlan el consumo (Baumont et al., 2000). Los modelos de ingestin que se han propuesto trabajan sobre la suposicin de que

A partir de este momento se estar mencionando el nmero de apartado (Apdo.) y pgina (pg) que, dentro del presente documento, corresponden al tema en del cual se trataron los detalles de la variable mencionada.

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la tasa de consumo est determinada por el esfuerzo requerido por el animal para buscar alimento, o por la morfologa de la boca del mismo y la proporcin del tiempo invertido masticando contra el tiempo destinado a la cosecha de forraje (Yearsley et al., 2001). Segn Sauvant et al. (1996) el punto clave en el modelaje mecanstico en consumo voluntario est en la correcta integracin de las dos principales vas de control del sistema (fsica y metablica) y la existencia de dos diferentes actividades de masticado, una durante la ingestin y otra durante la rumia (Apdo. 5.3.4; pg: 191-196). Como se ha discutido, los antecedentes ponen en evidencia que el perodo de mayor actividad ingestiva se da por la tarde. Desde lo presentado por Fraser y Broom (1990), tanto los datos registrados por Negrn et al. (no publicados), como los recopilados por Prez (2001) y los que presenta Morales (2000) en ganado en pastoreo nocturno, la comida ms grande que hace el animal en un da corresponde a la que se presenta por la tarde, hacia el final del da. Inicio

Mximo

Z e
2 3 4 5

9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 1 Hora

Figura 5.4.1. Representacin esquemtica del patrn de consumo y sealizacin de las principales comidas de un bovino pastoreando durante 24 horas en una pradera de pasto tropical.

Por tanto, tomando como referencia el patrn de consumo presentado por Prez (2001) (Figura 5.4.1) se plantea un submodelo de comportamiento (Figura 5.4.2) que explique los

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cambios conductuales en el animal para decidir cuando dar inicio a la actividad ingestiva, cuando dar fin a una comida, cuando rumiar o cuando descansar. Con base en la Figura 5.4.1, las actividades del animal en un da incluyen cinco perodos definidos de ingestin (a, b, c, d, e) y uno prolongado de no ingestin (Z) durante la noche donde tiene lugar la mayor actividad de rumia. Por tanto, se puede hipotetizar que existirn cinco cambios en la decisin del animal para iniciar y cinco para terminar una comida, as como de momentos en el da en los cuales el tendr que decidir entre rumiar o descansar. El perodo de mayor ingestin "c" supondra que es el momento al cual el animal tiene su mxima capacidad ruminal (Apdo. 5.3.2; pg: 133), por lo que se ha elegido a este como el el punto de inicio del proceso de modelacin. El Submodelo de Comportamiento Ingestivo (Figura 5.4.2) considera las tres actividades del animal en pastoreo y se centra en la decisin del animal para dar inicio o trmino a cualquiera de ellas: Ingestin Rumia Descanso y otras

La variable ingestin (Apdo. 5.3.2; pg: 152) se refiere a los momentos en que el animal se encuentra en una fase de comida, es decir de ingestin de alimento. El tamao de la comida estar expresado en gramos de materia seca por unidad y depender de la tasa de consumo instantnea determinada por el tamao de mordisco y la tasa de mordisqueo que el animal pueda dar en el tiempo destinado para dicha actividad (Apdo. 5.3.4; pg: 163-169). Las variables saciedad (SAC) y hambre (HAM) estarn causando un efecto sobre la variable ingestin (Apdo. 5.1.1; pg: 66-80), es decir el estmulo para que el animal detenga o inicie una fase de comida. Estas variables (SAC y HAM) estarn alteradas por eventos en el animal relacionados con los factores fsicos y metablicos implicados en la regulacin del consumo de alimento (Apdo. 5.2.2; pg: 65-80). Para explorar las implicaciones de la talla corporal sobre el comportamiento ingestivo en pastoreo, se puede optar por ajustar el volumen ruminal y los costos energticos para pastoreo con el peso vivo (Apdo. 5.3.2; pg: 122-134). Para definir estos factores, el peso vivo

236

estar como una variable de estado cuya influencia sobre el consumo estar reflejada tanto en las restricciones fsicas como metablicas. En el primer caso, la capacidad ruminal (Apdo. 5.3.2; pg: 133) es una funcin del peso corporal (pg: 128) y, junto con los requerimientos a corto plazo, ejercer su efecto sobre la decisin del animal para dar inicio o trmino a una fase de ingestin. Por tal motivo es necesario incluir a la variable animal que en funcin de su peso y potencial de produccin (Apdo. 5.3.2; pg: 125-128), estar determinando, por un lado, la capacidad ruminal y sta a su vez la carga digestiva (pg: 198) que ejercern su efecto sobre las decisiones del animal con base en las teoras de la regulacin fsica del consumo (pg: 72); y por el otro lado, estarn los requerimientos del animal, a corto y largo plazo, que ejercern su efecto sobre las decisiones del animal pero con base en los aspectos metablicos del control del consumo (pg: 74). Es importante destacar que los requerimientos a corto plazo estarn implicados y encaminados al fin y al cabo en cubrir los requerimientos a largo plazo. Tanto la talla del animal como su estado fisiolgico y potencial de produccin van a estar determinando sus requerimientos para balancear su gasto energtico diario (pg: 125).

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Figura 5.4.2. Representacin esquemtica del submodelo conceptual de comportamiento ingestivo de un bovino pastoreando en praderas tropicales

Animal
Peso Requerim

Corto Plazo

1/2 Ambiente (da, noche)

Largo Plazo

Capacidad Ruminal

DECISIN
Sac Ingestin (comida)
Tamao de Mordisco

Descanso y otras
Probabilidad de Rumia

Carga Dig

Ham

Rumia
Tasa de mordisqueo

Los efectos de los aspectos fsicos regulando el consumo de alimento no solo se harn presentes en la decisin para dar inicio o fin a una fase de comida, sino que tambin ejercern su efecto en las decisiones del animal para rumiar (pg: 155). La rumia es un proceso mecnico cuyo fin es ayudar en el proceso de reduccin de las partculas grandes del alimento a partculas ms pequeas que puedan ser atacadas ms fcilmente por los microorganismos y por tanto se facilite el proceso de digestin, con ello el de trnsito y con ello se facilite el vaciado ruminal para dar espacio y pueda ingerirse material alimenticio nuevo. Sin embargo, aunque se ha visto que el animal muestra perodos de rumia aun con el rumen vaco, la rumia no se considera un mecanismo netamente independiente por lo que su intensidad puede verse afectada por otros factores que aumentan la probabilidad de que se presente un perodo de rumia y que, en caso de presentarse, se alargue o se acorte. Por tanto el modelo incluye una variable que se maneje como probabilidad de rumia (Sauvant et al., 1996), que estar

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indicando en que situaciones el animal necesitar entrar en actividad de rumia por ms tiempo o simplemente alterar sus horarios destinados a dicha actividad (pg: 193). El mayor tiempo dedicado a la actividad de rumia se da por la noche y, normalmente, no habr intervalos definidos de ingestin en este momento, a menos que el acceso del animal a la pradera est restringido a ser solo a las horas de la noche. El tiempo dedicado a descanso (pg: 155) lo ser mayormente en el da y, debido a las necesidades del animal, variar poco. La variable descanso se ha integrado con los tiempos dedicados a la ingestin de agua (pg: 155), el desplazamiento, entre otras, pues uno de los supuestos del modelo es que el animal no altera considerablemente sus tiempos de descanso y los resultados de trabajos publicados indican tiempos poco significativos en las llamadas "otras actividades. La tasa de ingestin est basada en el nmero de mordiscos por minuto y el peso en materia seca de cada uno de estos mordiscos (Apdo. 5.3.4; pag: 163-180). Se puede iniciar por manejar al tiempo de pastoreo como una variable de entrada, tal como lo hacen Demment y Greenwood (1988) en su modelo; mientras que el tiempo de rumia es derivado dentro del modelo. Otras entradas del modelo podran ser el tamao de mordisco y la tasa de mordisqueo, as como el requerimiento de rumia (tiempo de rumia en minutos por gramo de paredes celulares ingeridas). Las expresiones simples para cantidad de mordiscos por da, tiempo de actividad ingestiva o de rumia y consumo diario, pueden ser derivados como funciones de tamao y composicin del mordisco. Este mtodo predice que el tiempo de pastoreo declina conforme incrementa el tamao del mordisco, siempre que la calidad del mordisco permanezca constante (Woodward, 1997). En situaciones donde el tamao del mordisco est limitado, el consumo total puede verse reducido (Demment y Greenwood, 1988); si el incremento en el tiempo de pastoreo no puede compensar para la reduccin en el tamao del mordisco, entonces el consumo diario disminuye (Woodward, 1997). El consumo est relacionado significativamente con los tiempos unitarios de ingestin de alimento (duracin de la fase de comida), rumia, masticacin, cantidad de bolos rumiados y el tiempo de latencia entre el final de la comida de la maana y el inicio de actividad de rumia. Se ha reportado una relacin positiva (P < 0.01) entre la duracin promedio de las

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comidas en el da, comida principal de la tarde y tiempo unitario en actividad ingestiva, y entre la duracin promedio de los perodos de rumia y el tiempo unitario de rumia (Deswysen et al., 1987). En este submodelo el medio ambiente se incluye como una variable importante pero que se maneja como el efecto que ejerce por cuestiones relacionadas con la hora del da. Retomando las conjeturas y cuestionamientos que se hicieron en el planteamiento en los antecedentes de este trabajo, se observa que el submodelo de comportamiento puede explicar los cambios en la decisin del animal para realizar cualquiera de las tres actividades que comprenden su da en la pradera. Sin embargo, el modelo no es suficiente para responder algunas preguntas como: Si el animal impone una capacidad ruminal y sta determina una carga digestiva, y en el entendido de que cada tipo de alimento tiene una capacidad determinada para ocupar espacio ruminal, entonces cul es la contribucin de la dieta a la carga digestiva? Si la tasa de ingestin en una comida est afectada por el tamao de bocado y la cantidad de bocados por tiempo de ingestin, cuales son los aspectos ajenos al animal que estn implicados en los cambios en estas variables? Si los requerimientos del animal tienen un efecto directo sobre la decisin para iniciar o finalizar una comida a travs de las vas metablicas que regulan el consumo entonces, en que momento se deben considerar las contribuciones de la dieta para cubrir tales requerimientos? Si el objetivo de la rumia es la reduccin de partculas del alimento para facilitar la digestin y el trnsito, entonces qu consideraciones se hacen respecto a las caractersticas de la dieta que ejercen su efecto para aumentar o disminuir la probabilidad de rumia?

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Qu factores de la pradera y su forraje ejercen un efecto directo sobre las decisiones del animal, sobre todo para la tasa de ingestin?

Figura 5.4.3. Identificacin de las variables dentro del submodelo de comportamiento ingestivo que podran verse afectadas por caractersticas de la dieta de un bovino pastoreando en praderas tropicales

Animal
Peso Requerim

Corto Plazo

1/2 Ambiente (da, noche)

Largo Plazo

Capacidad Ruminal

DECISIN
Sac Ingestin (comida)
Tamao de Bocado (g) Bocados por min

Descanso y otras
Probabilidad de Rumia

Carga Dig

Ham

Dieta

Rumia

Desde luego que el submodelo de comportamiento no es suficiente para responder a estas preguntas y, por si solo no sera capaz de explicar cambios en tales respuestas por variaciones en la dieta. Adems, no sera conveniente dar respuestas anticipadas o asignar valores determinados para solucionar tales incgnitas, sobre todo en los casos donde la respuesta de una pregunta va ligada o est en funcin de otra, como sucede siempre que se trata con dietas de rumiantes explotados en condiciones extensivas. Por tal motivo se propone un Submodelo de Pradera que, al trabajar con los aspectos relacionados a la alimentacin y estar interconectado con el submodelo de comportamiento ingestivo (Figura 5.4.3), explique los cambios en las decisiones del animal por variaciones en las caractersticas intrnsecas y extrnsecas de la dieta.

241

5.4.2. Submodelo de Pradera Uno de los objetivos de los cientficos, ha sido el desarrollo de modelos estocsticos capaces de predecir la produccin de forraje y el consumo de ste por el animal (Forbes, 1988). Definitivamente, en condiciones de pastoreo en zonas tropicales, ninguna pradera es homognea (Apdo. 5.3.4; pg: 82-94) por lo que al momento de simular el consumo en pastoreo, deben definirse bien las interacciones entre el animal pastoreando y el forraje pastoreado (Apdo. 5.3.4; pg 160-182), al tiempo que se requiere definir aspectos comunes al crecimiento de la planta y a las funciones de consumo dentro del modelo (Freer, 1981). Yearsley et al. (2001) puntualizan que el desarrollo de modelos mecansticos de digestin e ingestin otorga la posibilidad de, no solo pronosticar el consumo de alimento, sino tambin la composicin de la dieta y el impacto de los herbvoros sobre su ambiente y los recursos. Adems, trabajar con la calidad nutricional otorga una nueva dimensin a los modelos originales de pastoreo (Laca y Demment, 1996). Por lo que trabajar apoyados en esta idea para el modelaje de consumo voluntario en bovinos pastoreando en condiciones tropicales, dar mejores resultados. El Submodelo de Pradera (Figura 5.4.4), tiene como aspecto central la dieta que ingiere el animal como consecuencia de los factores asociados: Oferta (Apdo. 5.3.1; pg: 82-85) Disponibilidad (Apdo. 5.3.1; pg: 85-90) Calidad (Apdo. 5.3.1; pg: 94-122)

Estos factores asociados estn determinados en primer trmino por factores ambientales, principalmente los relacionados a la poca del ao. La poca del ao juega un rol preponderante a travs de su efecto sobre las caractersticas de la pastura (Heinzen, 1995; Heinzen y Aguilar, 1998). De modo que en este modelo, el medio ambiente aparece nuevamente como una variable de estado pero, a diferencia de que en el submodelo de comportamiento trabaja en cambios en un da, en el submodelo de pradera los efectos ambientales se estudian en el ms largo plazo (mes, temporada o ao).

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Figura 19. Representacin esquemtica del submodelo conceptual de pradera en un sistema de produccin bovina en pastoreo en ambientes tropicales

Carga animal

Oferta
(kg MS/ha)

1/2 Ambiente (epoca del ao)

(kg MS/an/da)

Disp

Hoja: Tallo

Se lec

Calidad

DIETA
hyd pasto Req Car Dig Seales Rumen

N Energa Fibra Digest

DECISIN

En el modelo de Moore et al. (1997) se simula el desarrollo fenomenolgico de las plantas de la pradera, con las transiciones entre cada estado gobernadas por las variables ambientales (fotoperodo, temperatura y humedad del suelo). As entonces de acuerdo con la temporada y sus particularidades de humedad y radiacin, el medio ambiente tendr su efecto sobre la oferta de forraje, expresada como kilogramos de materia seca por hectrea. La carga animal (Apdo. 5.3.4; pg: 182) es una herramienta til en el manejo de las praderas, pero a una carga dada pueden corresponder diferentes combinaciones de niveles de produccin y de utilizacin del material vegetal producido; por lo que los estados del material vegetal resultantes sern diferentes (Duru et al., 1997). La disponibilidad depender de la oferta pero estar en funcin de la carga animal, y se expresar en trminos de kilogramos de

243

materia seca por animal por da. A partir de la disponibilidad se esperan dos efectos sobre las decisiones del animal. Por un lado est el efecto que, por la altura y densidad del forraje (Apdo. 5.3.4; pg: 170-178), ejerce sobre la actividad ingestiva del animal y sus decisiones durante la estancia en la pradera, principalmente en cuanto a tamao de mordisco y nmero de mordiscos por minuto. Los parmetros tales como tamao mximo de mordisco pueden ajustarse a las condiciones de la pradera que lo afectan con mayor frecuencia. Como en el modelo de Baker et al. (1992), el submodelo de pradera debe explicar el consumo de forraje y la seleccin de la dieta del ganado productor de carne, a travs de la simulacin de los componentes mecansticos del comportamiento ingestivo en pastoreo. El tamao de mordisco, tasa de mordisqueo, tasa de consumo y el tiempo de pastoreo son modificados por cambios en las caractersticas de la pradera (Apdo. 5.3.4; pg: 161-190). El modelo sugiere que cuando la disponibilidad de forraje es limitada, el consumo est limitado por la tasa de consumo y el tiempo de pastoreo (Baker et al., 1992); sin embargo, cuando el consumo est limitado por el tiempo de pastoreo, las estimaciones de tamao de mordisco y tasa de mordisqueo se pueden utilizar para predecir el mximo consumo de MS alcanzable (Armstrong et al., 1997). El patrn espacial, la heterogeneidad y sus relevancias en el proceso de pastoreo; la biodiversidad, estabilidad y el patrn espacial de las comunidades vegetales; un modelo conceptual de interacciones planta-animal y sus aplicaciones preliminares al manejo del pastoreo; son elementos necesarios para un modelo de pastoreo comprensible (Laca et al., 2000). El modelo de Heinzen (1995) trabaja con base a una hectrea y simula el efecto de las caractersticas de la distribucin espacial del forraje, tanto en calidad como en cantidad, en el plano vertical y horizontal. Por otro lado, la disponibilidad tendr un efecto indirecto va la calidad de la dieta, donde la selectividad (Apdo. 5.3.4; pg: 183-190) del animal podr estar ejerciendo algn efecto extra, que depender despus de todo de la disponibilidad y en determinado momento de las proporciones hoja:tallo, cantidad de materia vegetal verde, cantidad de materia vegetal muerta, edad y estado de crecimiento (Apdo. 5.3.1; pg: 82-94); , as como la ingestibilidad, prensibilidad y calidad del forraje presente al momento del pastoreo (Apdo. 5.3.1 y 5.3.4).

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Los herbvoros que estn buscando alimento, responden al patrn espacial de los recursos a una variedad de escalas (Sipley et al., 1996). Los pronsticos apoyados en reglas de movimiento basadas en desplazamiento aleatorio parecen inapropiadas para simular el consumo de animales que tpicamente ingieren plantas visualmente aparentes, por lo que se sugiere que trabajar con la regla de artculo ms prximo resultara ms til para modelar el consumo de bovinos en pastoreo (Gross et al., 1995). Este ltimo aspecto, junto con el efecto directo del medio ambiente, estar determinando la cantidad de nitrgeno y energa que estn ingresando al animal a travs de la dieta que consume (Apdo. 5.3.4; pg: 183). La calidad de la dieta, que tambin incluye su contenido de fibra y sobre todo la proporcin de esta que es potencialmente digestible, estar entonces ejerciendo su efecto sobre las decisiones que hace el animal para rumiar o iniciar con una fase de ingestin de alimento. Ello, tericamente, en funcin de los eventos relacionados con la carga digestiva y la satisfaccin de los requerimientos en el corto y largo plazos. Es posible que el contenido de fibra y la digestibilidad del alimento (Apdo. 5.3.1; pg: 98-119), as como las necesidades de energa del animal, ejerzan un efecto directo sobre la carga digestiva. Como ya se ha dicho, todo depender si se trata de factores implicados en la regulacin fsica o metablica del consumo. Aunque en los dos casos se supone que sean seales desde el tracto digestivo, principalmente rumen, las que estn ejerciendo el efecto sobre las decisiones del animal para iniciar o detener una nueva fase de ingestin o, en su caso, se acente la actividad de rumia. Uno de los aspectos ms distintivos de los grandes herbvoros es la transaccin entre calidad y cantidad de forraje que enfrentan a mltiples escalas tanto temporales como espaciales (Laca y Demment, 1996). La estructura comn de los modelos que trabajan de acuerdo a la Teora del Forrajeo Optimo, se centra en las transacciones hechas para sacar el mayor provecho de cierta clase de divisa, que suele ser la energa. El ajuste entre las salidas y entradas de esta, balancean las necesidades en una especie de relacin costo:beneficio que optimiza el uso de la energa disponible y consumida. Est claro entonces, que la dieta ejerce un efecto sobre el comportamiento ingestivo del animal y, posiblemente, el desarrollo de un submodelo de comportamiento ingestivo y uno de pradera, logra explicar los cambios en el patrn de ingestin mostrado por un animal en un

245

da. Sin embargo, considerando la calidad de la dieta y sus efectos sobre la carga digestiva y la satisfaccin de los requerimientos surgen algunas nuevas preguntas: Considerando que la capacidad del rumen impone la primera, y tal vez mayor, restriccin fsica del consumo, en que momento habr otra vez espacio disponible para su ocupacin por material alimenticio nuevo? Est claro que el trnsito de la digesta permitir nuevamente la disponibilidad de espacio, sin embargo en que tiempo se dispone de espacio suficiente nuevamente? En funcin de la respuesta a la pregunta anterior y considerando el patrn que sigue la lnea representando la conducta ingestiva de un bovino entonces por qu, si se supone un nuevo consumo en cuanto haya espacio disponible, no son iguales todos los picos de ingestin? Sin dejar de lado el patrn de consumo mostrado por la lnea, las diferencias en los picos, son netamente atribuibles al comportamiento ingestivo del animal, o acaso existen efectos de la dieta, o tal vez hay eventos a nivel ruminal que estn implicados tambin en que se manifiesten estas diferencias? De acuerdo con las caractersticas de la dieta y su relacin con la carga digestiva y tasas de digestin, cules son los cambios durante la digestin del forraje que se espera tengan efecto sobre los aspectos fsicos y metablicos que limitan el consumo de alimento? Puesto que el trnsito de la materia depende de la reduccin del tamao de las partculas por el proceso de rumia y la actividad microbiana, que relacin guardan el metabolismo de la microbiota ruminal y sus requerimientos de carbohidratos y nitrgeno solubles para su crecimiento y actividad, con el patrn de comportamiento del animal?

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Figura 5.4.5. Identificacin de las variables dentro del submodelo de pradera que podran afectar o verse afectadas por los eventos a nivel ruminal.

Carga animal

Oferta
(kg MS/ha)

1/2 Ambiente (epoca del ao)

(kg MS/an/da)

Disp

Hoja: Tallo

Se lec

Calidad

DIETA
hyd pasto

N Energa Fibra Digest

RUMEN
Req

Car Dig Seales Rumen

DECISIN

Ni el submodelo de comportamiento, ni el de pradera pueden proporcionar la respuesta a estas preguntas; como tampoco sera adecuado otorgar un valor determinado debido a que los cambios en la dieta e indirectamente en el comportamiento pueden afectar las variables relacionadas con el ambiente ruminal y con ello sus efectos sobre el comportamiento ingestivo. El comportamiento ingestivo influye en la funcin ruminal a travs de la selectividad de la dieta, el fraccionamiento de la partcula y la hidratacin de los alimentos ingeridos.Por tal motivo se propone un submodelo de rumen que trabaje con los eventos que se dan en dicha cmara de fermentacin en respuesta a la calidad del alimento que ingresa; y que est orientado a explicar los cambios que se dan en las decisiones del animal por la interaccin de los factores de la dieta, y los efectos que su tasa y extensin de digestin tengan sobre la carga ruminal y la satisfaccin de los requerimientos nutricionales (Figura 5.4.5).

247

5.4.3. Submodelo de Digestin Ruminal La suposicin central de los modelos de cintica digestiva, es que el consumo est determinado por la capacidad fsica del rumen y que el la evacuacin de la digesta desde el rumen permite una nueva fase de ingestin (Apdo. 5.2.2; pg: 72).

Figura 5.4.6. Representacin esquemtica del submodelo conceptual de digestin ruminal en un bovino pastoreando forrajes tropicales

Animal

CR FDN
CS

DIETA
PCS CID

RUMEN Microbios
Act Mic

FL PP

Deg
FS

PCD CIN PCN

PL

Trn

DECISIN
Los modelos de consumo basados en cintica digestiva comnmente suponen que el consumo est limitado por la capacidad fsica del rumen y determinado por la tasa de vaciado de la digesta ruminal, que es dependiente del proceso de digestin, fraccionamiento de las partculas y la tasa de trnsito (Apdo. 5.3.4; pg: 190-217). No es necesario suponer que el rumen est absolutamente lleno, basta con que exista un punto al cul la carga digestiva, normalmente expresado como gramos de materia seca, sirva para regular el consumo. En el

248

modelo de Illius y Gordon (1991), el tamao de la comida est en relacionado con el tamao de los distintos compartimentos del modelo; y se expresa como una proporcin de la carga media de materia seca ruminal durante el da, que se define como la carga estndar de materia seca (Apdo. 5.3.4.; pg: 198). En el submodelo de rumen (Figura 5.4.6), el animal est como una variable de estado que, con base en su peso vivo, estar determinando la capacidad ruminal en cuanto a cantidad de FDN y la dieta estar influyendo en su capacidad de llenado en base a la concentracin de FDN (Apdo. 5.3.2; pg: 122, 128, 133). La primera divisin que se establece respecto al material que entra al rumen, es de acuerdo al tamao de partcula (Apdo. 5.3.4; pg: 196). Se asigna un compartimento de partculas grandes (PL) y otro de partculas pequeas (PP). Para fines de modelacin, la divisin de las fracciones soluble e insoluble de la pared celular en dos compartimentos de partculas grandes y pequeas (< 1 mm), se considera una suposicin razonable (Illius y Gordon, 1991). En este punto se considera la posibilidad de pasar de PL a PP a travs de las actividades de masticacin sea durante la ingestin o durante la rumia (Apdo. 5.3.4; pg: 192196) lo cual estar conducido por la primera conexin entre el submodelo ruminal y el de comportamiento ingestivo, que a su vez estar conectado con el de pradera. Hay una probabilidad muy baja de que las partculas del compartimento de partculas grandes escape del rumen antes de que sean degradadas durante la rumia. En contraste, el compartimento de partculas pequeas tiene una mucho mas alta probabilidad de escapar del rumen sin sufrir mayor degradacin (Sauvant et al., 1996). La segunda divisin que se hace en el submodelo de digestin ruminal es de acuerdo a la naturaleza del nutriente (carbohidratos, protena) y la fraccin a la que pertenecen (soluble, digestible e indigestible) (Apdo. 5.3.1; pg: 97-113). Como en el modelo de Illius y Gordon (1991), los componentes de la digesta, como contenidos celulares, partculas de la pared celular y materia microbiana, pueden estar representados en un nmero de compartimentos en el rumen (Apdo. 5.3.4; pg: 190-204). As entonces existe un compartimento para: carbohidratos solubles (CS) protena soluble (PCS) carbohidratos insolubles potencialmente digestibles (CID)

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protena insoluble potencialmente digestible (PCD) carbohidratos insolubles e indigestibles (CIN) protena insoluble e indigestible (PIN)

Y cada uno de ellos est integrado por material contenido tanto en partculas grandes como en partculas pequeas. En el modelo de Chilibroste (1997 a) se asume que cada alimento tiene su tasa de pasaje especfica y este valor debe ser provisto suponiendo un consumo de MS a libre acceso. Una tercera divisin del contenido ruminal se hace de acuerdo a la fase lquida (FL) y la fase slida (FS) (Apdo. 5.3.4; pg: 198-200), para, a partir de ello, asignar las tasas de trnsito de cada una de las fracciones de nutrientes (Apdo. 5.3.4; pg: 209-217). Se supone que todos las fracciones solubles estn en la fraccin lquida y fluyen a tasas de trnsito de lquidos; mientras que las fracciones de nutrientes potencialmente digestibles al igual que las indigestibles, se encuentran dentro de la fraccin slida y estn sujetas a la tasa de trnsito de dicha fraccin. La degradacin ruminal de las fracciones potencialmente digestibles es resultado de la actividad microbiana (Apdo. 5.3.2; pg: 135-145; Apdo. 5.3.4; pg: 208), cuyo crecimiento se ve favorecido por la disponibilidad de los nutrientes de las fracciones solubles y, conforme se da la degradacin, de los lentamente digestibles (Apdo. 5.3.4; pg: 201-207). La tasa a la que fluye la masa microbiana se considera como 50 % con la fase lquida y 50 % con la fraccin slida por aquellos microorganismos que se adhieren al material fibroso. Desde un punto de vista metodolgico, la digestin ruminal puede ser considerada como dos procesos relacionados; la desaparicin de los constituyentes del alimento (como contribuyentes a la materia seca) debido a la disolucin y fermentacin microbiana, y la utilizacin de los substratos alimenticios por la poblacin microbiana. Los efectos de la actividad digestiva a nivel ruminal sobre el submodelo de decisin se expresan tanto por cuestiones relacionadas a las limitantes fsicas como a las metablicas. En el primer caso, el efecto fsico se logra por el vaciado ruminal gracias a las tasas de trnsito de las diferentes fracciones. En cuanto al control metablico, se supone uno con repercusiones a nivel animal en cuanto a la tasa de fermentacin y el efecto de sus productos sobre la satisfaccin de las

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demandas de energa; y otro que se supone con repercusiones a nivel metabolismo microbiano, cuyas demandas por energa o nitrgeno pueden estar conduciendo el patrn de consumo del animal. Pues, tambin se debe considerar la importancia del crecimiento microbiano y la sntesis de protena; que esta en funcin de la digestin de los carbohidratos estructurales y no estructurales (Beltrn, 1998). Aunque el efecto de las condiciones ruminales sobre la actividad microbiana y sobre la degradacin de las fracciones insolubles es bien conocida, no ha sido incorporada dentro de los modelos de fermentacin ruminal (Chilibroste et al., 1997). En el modelo de Chilibroste et al. (1997), las tasas efectivas de degradacin de la fraccin de carbohidratos insolubles no estructurales, fraccin de FDN potencialmente digestible y de protena cruda insoluble potencialmente digestible son estimadas cada hora de acuerdo con la disponibilidad de carbohidratos no estructurales y protena cruda digestible a nivel ruminal a cada momento (Apdo. 5.3.4; pg: 205). Apoyado en esta deduccin de que el crecimiento microbiano est limitado mayormente por la tasa de aporte de carbohidratos fermentables (Illius et al., 2000), el comportamiento ingestivo de los animales en pastoreo demuestra su lgica conexin con el metabolismo y las restricciones fsicas. Considerando lo tratado anteriormente respecto a la distribucin de las actividades de ingestin en el bovino en pastoreo, puede suponerse que los pequeos perodos de comida que hay entre los dos perodos principales estn encaminados a cubrir la demanda microbiana por carbohidratos rpidamente fermentables que les permitan aprovechar el N que se est reciclando para entonces poder seguir creciendo y degradando la fibra e ir desalojando el rumen para que al momento que se aproxima el perodo grande de comida nuevamente exista una capacidad ruminal suficiente. Se busca que el modelo explique variaciones en consumo con base en las limitantes fsicas y sus implicaciones para que se expresen las metablicas, sobre todo en cuanto a la satisfaccin de requerimientos energticos y a la tasa de fermentacin de los distintos forrajes y sus fracciones. Resultados de una investigacin detallada sugieren que el consumo de la primera comida principal de ensilado de pasto estuvo limitado por receptores respondiendo a los nutrientes liberados durante la rpida solubilizacin inicial (Apdo. 5.3.4; pg: 217-221). El tiempo entre, y el tamao de, las comidas posteriores estuvo determinado por la cantidad de material en el retculo rumen, debido a que el peso del contenido ruminal decreci a una tasa

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similar que la de animales alimentados con heno. Lo que indica que tanto ms, o menos, un mecanismo opera con respecto a otro en el control del consumo de un alimento en particular dentro de un da. As entonces, en los animales alimentados con ensilajes primero se expres el control del consumo por factores metablicos, encontrando posteriormente la implicacin de un factor asociado a las restricciones fsicas. En los animales alimentados con heno, sucedi lo contrario. Primero se not que la asignacin diaria fue consumida como una sola comida y tambin que la mayor actividad retculo-ruminal ocurri 13 h despus que el alimento fue ofrecido.

Figura 5.4.7. Representacin esquemtica del modelo general de consumo voluntario de bovinos pastoreando en praderas tropicales con las relaciones entre animal, ambiente y submodelos de comportamiento, pradera y digestin ruminal

Medio Ambiente COMPORTAMIENTO

Animal

PRADERA

DIGESTION RUMINAL

Si se pudiera identificar un estmulo metablico para este incremento, este podra tal vez utilizarse para manipular la tasa de remocin de fibra del rumen y entonces incrementar el consumo de forraje; aunque esto resultara en una menor digestin de la fraccin fibrosa (Gill,

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1986). Conforme los animales seleccionan dietas que fermentan ms rpidamente eligen material vegetal con contenidos de paredes celulares ms bajos. Al final, el Modelo Principal (Figura 5.4.7) queda integrado por las variables animal y medio ambiente que tendrn influencia distinta en uno o ms de los tres submodelos: comportamiento, pradera y digestin ruminal. Con las lneas continuas indicando un efecto directo de una variable o submodelo sobre el otro y las lneas punteadas indicando influencias indirectas, o bien, asociadas con otras variables que tienen influencia directa. El submodelo de comportamiento al centro del sistema conducido por las caractersticas del animal tiene influencia directa sobre la digestin ruminal por dos vas, la primera una va simple en cuanto a las decisiones del animal para comer o dejar de hacerlo y los momentos del da elegidos para ello, as como para la actividades de masticacin durante la ingestin y la rumia que estarn favoreciendo la digestin del alimento; la segunda va, tambin directa, pero no simple, sino ms bien en conjunto con las salidas del submodelo de pradera a travs de la calidad del forraje de acuerdo a la poca del ao y momento del da; as como a cuestiones de cantidad, forma y dimensin en la pradera que permitan al animal seleccionar una dieta que le de el mayor aprovechamiento durante la digestin en el rumen. El submodelo de digestin ruminal tiene influencia tanto directa como indirecta sobre el animal. En el primer caso, los eventos en la digestin ruminal estn enviando seales tanto fsicas, como qumicas y fisiolgicas a los diferentes receptores del organismo para que el animal modifique su comportamiento o actividades encaminadas a la consecucin de nutrientes. La influencia indirecta est dada en cuanto a que los productos de la digestin son la fuente de nutrientes para que se lleven en el animal los procesos fisiolgicos asociados al crecimiento y ganancia de peso lo que estar cambiando las necesidades de consumo del animal en el largo plazo y otros aspectos relacionados a la talla corporal y el estado de produccin. El efecto directo que tiene el animal sobre la digestin ruminal ha sido discutido a lo largo del trabajo; entre los principales estn la relacin guardada entre la talla del animal y los mecanismos de procesamiento del alimento para la extraccin de energa. El medio ambiente, como una variable, tiene efecto directo sobre el submodelo de pradera a travs de sus efectos por temporada del ao sobre las caractersticas de calidad y cantidad en la cobertura vegetal del suelo. El efecto indirecto del ambiente sobre el submodelo

253

de comportamiento est representado en una escala dentro de un da, determinando los tiempos que el animal asigna para cada una de las actividades y como las ajusta en el caso de ser sometido a estrategias de manejo que no vayan de acuerdo a su comportamiento en condiciones naturales. El efecto de la pradera sobre el comportamiento se representa como indirecto debido a las variaciones que se observan entre las diferentes especies de forrajes y esquemas de pastoreo en cuanto a tasas de consumo inmediatas, tiempos de pastoreo y comportamientos de ingestin y procesamiento del forraje que modifiquen las tasas de fermentacin y pasaje.

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6. CONCLUSIONES La evaluacin de las particularidades climticas y geogrficas de las regiones tropicales es un aspecto importante para definir los efectos ambientales sobre el animal, su alimento y su entorno fsico; sobre todo al considerar la presencia de microclimas que marcan diferencias an dentro de un rea relativamente pequea. El comportamiento ingestivo es un aspecto clave en el modelado del consumo voluntario. La seleccin de la dieta y los eventos en el punto de interconexin entre el animal y la pradera son los puntos ms crticos del sistema. Considerar aspectos evolutivos y de adaptacin al momento de disear estrategias, o an modelos de nutricin y metabolismo en rumiantes, resulta til para explicar patrones de conducta y desempeo productivo ante la variedad condiciones espacio-temporales dentro del nicho ecolgico al que accede el rumiante. El estudio mecanstico del consumo en pastoreo teniendo como unidad base a la comida; a travs del estudio de las diferencias en tamao y duracin de cada una, con apoyo en las tasas instantneas de consumo relacionadas a las caractersticas del mordisco, as como las transacciones en actividades de masticacin para ingestin o rumia; resulta en aproximaciones tiles siempre y cuando se relacionen con los cambios en el entorno fsico. El efecto de la pradera sobre los comportamientos de ingestin y procesamiento del forraje, resulta de la integracin de los aspectos relacionados a la cantidad, forma y dimensin con el de la calidad de la cobertura vegetal. La construccin de modelos de consumo de materia seca para rumiantes en pastoreo considerando aspectos de la conducta animal, resulta compleja y requiere de apoyo en variables determinadas por probabilidad; sin embargo, resultan en relaciones que explican bien los cambios en las respuestas del animal y del medio ambiente, sobre todo si el estudio se hace intentado conectar los eventos fisiolgicos y metablicos con los conductuales. Sobresale la necesidad de estudios en fermentacin ruminal, tanto para definir tasas y extensiones de degradacin de las distintas fracciones, como para el patrn de fermentacin en cuanto a concentraciones y proporciones de AGVs y rendimiento de protena microbiana.

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La incertidumbre es mayor en torno al conocimiento sobre tasas de trnsito. Es necesario continuar el estudio de cambios en tasas de trnsito conforme a la hora del da, as como en relacin a la disponibilidad y calidad del forraje. Estudiar las variaciones diurnas en contenido de materia seca y nutrientes, con sus efectos sobre el consumo, aportar datos y evidencias para explicar cambios en el patrn de consumo. Sobre todo en cuanto estos estudios sirvan tambin para explicar las variaciones diurnas en la dieta como resultado de la selectividad del animal, cuya definicin puede estar dada por aspectos fsicos y qumicos. La sospecha de que en animales pastoreando en regiones tropicales el control del consumo se da principalmente a travs de las vas relacionadas con las restricciones fsicas, comienza a evidenciar puntos de controversia, por lo que actualmente se necesita pensar en la mayor participacin de las vas que limitan el consumo a travs de las restricciones metablicas; no solo a nivel sistmico, sino tambin a nivel ruminal, pues el metabolismo microbiano puede estar influyendo la frecuencia, tamao y duracin de las comidas, as como la composicin de la dieta ingerida. Puesto que un criterio de clasificacin climtica para definir los ambientes tropicales, es la consideracin de que las altitudes no deben exceder los 1000 msnm y que ms all de este nivel comienzan a notarse cambios en la concentracin de oxgeno atmosfrico y en la respuesta fisiolgica de los individuos; conviene reconsiderar aspectos sobre eficiencia en la utilizacin de oxgeno y gasto energtico de ganado en pastoreo con base en el cociente respiratorio, el consumo de materia orgnica y su eficiencia de produccin a altitudes por debajo de los 1000 msnm. El desarrollo de modelos, tanto cualitativos como cuantitativos, resulta una va efectiva para reunir la informacin esparcida e integrarla dentro de una teora que lleve a ubicar los puntos crticos del sistema que requieren de mayor investigacin.

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7. REFERENCIAS
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