Junio 2012

BIOGEOGRAFA DE LA FAMILIA MELASTOMATACEAE Y EL GNERO MICONIA Susana Rodrguez A. Postgrado Botnica Taxonmica Neotropical, Instituto Jardn Botnico de Mrida, Facultad de Ciencias, Universidad de Los Andes.

Familia Melastomataceae Juss., 1789 El nombre de la familia, derivado de gnero tipo Melastoma, proviene del Griego y significa bocanegra y alude al tinte oscuro que, al ser comidas, dejan en las bocas las bayas de M. malabathricum, la primera especie descrita de la familia (Uribe 1972 en Mendoza y Ramrez. 2006). Ubicacin Taxonmica Cronquist 1988 Subclase: Dilleniidae Clase: Rosidae Orden: Myrtales Familia: Melastomataceae APG 2009 (Stevens, 2001 en adelante) Eudicotiledoneas Rosidea Orden: Myrtales Familia: Melastomataceae Melastomataceae comprende cerca de 5000 especies hacindolas una de las familias ms grandes de las plantas con flores (Renner, 1993 en Michelangeli et al., 2009). Es la sptima familia ms diversa del planeta (Mendoza y Ramrez, 2006).

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Segn Crdenas (2006) la familia ha sido tradicionalmente dividida en 13 tribus y 2 subfamilias, pero estas tribus no se consideran monofilticas y estn basadas en anlisis morfolgicos y moleculares por lo que ha sido recientemente replanteda esta clasificacin. Las tribus monofilticas de la familia Melastomataceae son nueve: Astronieae Beth. & Hook, Bertolonieae Triana, Blakee Benth. & Hook, Dissochaeteae Triana, Kibessieae, Melastomeae, Merianieae Triana, Miconieae Triana y Microlicieae Triana (Renner, 1993 en Cardenas, 2006). Luego, se redistribuy las casi 5000 especies de la familia en 11 tribus y 185 gneros (Renner, 2002, en Cardenas, 2006) La familia posee una distribucin mayormente tropical con 69% de las especies encontradas en el nuevo mundo, 5% en el continente africano, 5% en Madagascar y 21% en Asia y norte de Australia (Renner, 1993), en trminos numricos comprende 3000 especie en el neotrpico, 1000 en el trpico de Asia, 240 en el de frica y 225 en Madagascar (Renner et al., 2001). En Amrica del Sur se registran 166 gneros, ninguno de ellos, excepto Chaetolepis, existente en el Viejo Mundo (Quiones, 2001, Berry et al. 2002). Del total de las especies Colombia tiene un tercio de las especies y Brasil la mitad (Almeda et al. 2009 en Stevens, 2001 en adelante) Adems, esta familia se encuentra en la mayora de los ecosistemas terrestres (excepto ambientes xerofticos), desde el nivel del mar hasta las zonas de pramos (Mendoza y Ramrez, 2006).

Figura 1. Mapa de distribucin mundial de la familia Melastomataceae (Stevens, 2001 en adelante)

Biogeografa histrica

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Bsicamente la discusin de la biogeografa histrica de Melastomataceae se centra en determinar si estas se diversificaron u originaron en la Gondwana o Laurasia, as como tambin si su distribucin pantropical se debe a los principales eventos tectnicos de la historia geolgica de la tierra o simplemente a una distribucin a larga distancia. Las teoras apuntan a que Melastomataceae ha sido considerada como un grupo originado tanto en el oeste (Amrica, frica) (Raven and Axelrod, 1974; Gentry, 1982; Jacques-Felix, 1994 en Renner et al., 2001) como en el este de la Gondwana (Madagascar, India, Australia, Antrctica) (Renner, 1993 en Renner et al., 2001). Segn Duarte (s.f.) tanto en Melastomataceae y familias hermanas el origen se encuentra en frica; bajo este escenario el ancestro de las familias hermanas se encuentra en frica hacia el Cretceo tardo (84-68 Ma), con una dispersin hacia la placa India (antes de 68 Ma) y subsecuentemente hacia el Sureste de Asia despus de 45 Ma (va el Arca India). Tambin se tienen registros de ancestros africanos que dispersaron desde frica hacia Sur Amrica antes de 65 Ma (Duarte, s.f.). La importante representacin de familias hermanas en Sur frica sugiere a frica como un rea temprana de diversificacin con subsecuente dispersin hacia Asia va India, y hacia Sur Amrica (Duarte, s.f.). Finalmente, Duarte (.s.f) concluye que atendiendo a la distribucin actual presentada por Melastomataceae en Sur Amrica, al registro fsil hallado (hojas, semillas y polen) y a la calibracin de un reloj molecular, se afirma que es una familia que se encuentra entre la zona ecuatorial con episodios de dispersin hacia el Hemisferio Norte (o distribucin boreotropical), basndose en cambios climticos presentados hacia el Pleoceno tardo/Eoceno temprano.

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Figura 2. Origen de las Melastomataceae. Se destacan las posibles rutas de dispersin y los dos grandes sitios de divergencia (o radiacin) sealados en crculos negros (Sur Amrica y frica) (Morley & Dick, 2003 en Duarte, s.f.).

Por otro lado, Morley y Dick (2003) piensan que la diversificacin de esta familia est relacionada con los principales eventos tectnicos (Stevens, 2001 en adelante). Bajo este escenario, entonces, la separacin de las subfamilias ocurrira hace 82 millones de aos (Stevens, 2001 en adelante), como se seal anteriormente. Sin embargo, Renner et al. (2004) sugieren que no fue la deriva continental la causante de la diversificacin de esta familia, sino ms bien a eventos de dispersin de las especies en el Mioceno. Prueba de ello, Renner et al. (2001) sealan que los primeros fsiles son de hojas del Eoceno provenientes del noroeste de Norte Amrica (Hickey, 1977; Wehr and Hopkins, 1994), una hoja del Oligoceno en los Andes Colombianos (Huertas, 1977) y semillas del Mioceno provenientes de toda Eurasia (Dorofeev, 1960, 1963, 1988; Collinson and Pingen, 1992; Dyjor et al., 1992; Fairon Demaret, 1994; Mai, 1995, 2000). Los registros polnicos son muchos ms jvenes, por lo que se sugiere que la familia es muy joven como para haber tenido su actual distribucin pantropical a causa de una dispersin va terrestre (Renner et al., 2001).

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La hiptesis de que las Melastomataceae tienen origen Gondwanico es rechazada por las estimaciones de edad basado en ndhF (Renner et al., 2001). Desde el Eoceno/Mioceno tanto Melastomataceae y Memecylaceae se produjeron en la Laurasia tropical. La primera ramificacin de las Melastomataceae se produjo en el Sudeste Asitico (Renner et al., 2001). Esto se refiere a Astronieae y Kibessieae (Clausing and Renner, 2001 en Renner et al., 2001). Melastomataceae basales y todas las Memecylaceae son arboles de bosques lluviosos o arbolitos y sus primeros fsiles van desde el Eoceno y Oligoceno de la Laurasia tropical, probablemente su ancestro comn vivi bajo condiciones tropicales hmedas (Renner et al., 2001). Al final del Eoceno temprano, las temperaturas alcanzaron un mximo global, y muchos grupos adaptados a climas clidos y hmedos alcanzaron el Norte de Amrica va puente de Bering y/o puente del Atlntico Norte (Manchester, 1999; Tiffney, 2000 en Renner et al., 2001). Para ese momento los gneros de Malasia son prominentes entre los fsiles de Alaska (Graham, 1993 en Renner et al., 2001) y Melastomataceae con hojas similares a las Miconia y Merianieae basales llegaron al norte de Dakota y noreste Washington. Merianieae/Miconieae se extendieron desde Norte Amrica hacia Sur Amrica en alguna poca del Oligoceno (Huertas, 1977 en Renner, 2001). Este es seguramente el fsil ms antiguo registrado para Sur Amrica. En Norte Amrica, Melastomataceae persistieron al menos hasta la mitad del Mioceno, esto basado en hojas encontradas en los bordes de Washington/Idaho (J. Wolfe, unpublished data, personal communication, March 2000 en Renner, et al., 2001). Las Melastomataceae modernas son las ms tolerantes al fro, se producen en elevadas altitudes en los Andes y en los Himalayas (Renner et al., 2001). Los primeros registros para Amrica del Sur son hojas del plioceno desde Brasil (Duarte, 1956 en Renner et al., 2001). Como otros taxones en el neotropico que derivan de ancestros Laurasicos (Gentry, 1982 en Renner et al., 2001), Melastomataceae son ricas en especies para la zona de Los Andes, mientras su diversidad morfolgica (madera, placentacin, y otras caractersticas morfolgicas) estn mayormente en Indochina y Malasia, regiones donde actualmente coexisten los linajes ms viejos y jvenes (Renner et al., 2001).

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Tribu Miconieae Triana Tribu Miconieae es la ms diversa de la familia Melastomataceae, segn Cardenas (2006) posee 30 gneros y cerca de 2200 especies. A pesar de que Renner (1993) considera que es una tribu monofiltica, Cardenas (2006) menciona que mediante estudios de secuencia de nrITS de 110 taxas y 32 grupos supuestos, la tribu no se resuelve como monofiletica, pero est integrada por dos clados distintos: uno compuesto de los generos caulifloros: Henriettea, Henriettella, Loreya, Bellucia; y en segundo clado con el resto de las taxas en Miconieae que incluye representantes de las tribus Merianieae y Blakeeae.

Genero Miconia Ruiz y Pavon, 1794 Sinnimos: Amphitoma Gleason; Catonia P.Browne; Copedesma Gleason; Icaria J.F.Macbr.; Pachydesmia Gleason; Pterocladon Hook.f. El nombre de este gnero es dedicado a Francisco Mic (o Micn), medico botnico cataln nacido en 1958 (Soukup, 1970 en Cardenas, 2006). Ubicacin Taxonmica Cronquist 1988 Subclase: Dilleniidae Clase: Rosidae Orden: Myrtales Familia: Melastomataceae Gnero: Miconia APG 2009 (Stevens, 2001 en adelante) Eudicotiledoneas Rosidea Orden: Myrtales Familia: Melastomataceae Subfamilia: Melastomoideae

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Gnero: Miconia Cerca del 95% de las especies de Miconia forman un grupo monofiltico, sin embargo, existen algunas especies dentro del gnero que comparten caractersticas con Ossaea y Clidemia (Judd & Skean 1991 en Mendoza y Ramrez, 2006). El gnero fue dividido en 11 secciones, la mayora propuestas por Cogniaux, y que se basan en la estructura de la antera y el cliz (Mendoza y Ramrez, 2006). Estas secciones han generado controversia debido a que no estn bien caracterizadas, pues las lneas de la demarcacin seccional frecuentemente parecen arbitrarias y existen especies intermedias (Judd & Skean 1991, Wurdack 1973, 1980 en Mendoza y Ramrez, 2006). Cerca de un cuarto de las especies de la familia Melastomataceae, pertenecen al gnero Miconia (1056 especies), representativa del trpico Americano, distribuyndose desde el sur de Mxico hasta el norte de Argentina y Uruguay, desde el nivel del mar hasta las cimas de las montaas (Goldenberg y Almeda in prep., en Cardenas, 2006), se encuentran especialmente concentradas en los Andes (Judd y Skean, 1991). Posee una sola especie en el occidente de frica (Killen, 1993 en Cardenas, 2006). En Amrica del Sur, los centros de diversidad del gnero encontrados hacia los Andes, la Guayana y los bosques hmedos brasileos (Renner, 2001).El gnero Miconia y la familia Melastomataceae en general se consideran como especies bsicas en todas las formaciones fitogeogrficas (Goldenberg, 2004). En Venezuela se han reportado segn el Nuevo Catalogo de la Flora Vascular de Venezuela (Michelangeli y Cotton, 2008) 213 especies. Este gnero est bien representado en bosques hmedos, la mayora son especies arbustivas pero pocas son especies de rboles o emergentes (Gentry, 1993 en Cardenas, 2006). Berry et al. 2002 indican que para la Guayana venezolana existen 49 gneros (incluyendo Mouriri y Cotomita gneros que ahora pertenecen a Memecylaceae), donde el gnero Miconia posee 120 especies identificadas, divididas en 4 grupos segn sus caractersticas vegetativas como son: morfologa del haz y envs de las hojas adems del tipo de pubescencia.

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En el estado Mrida se han registrado 68 especies, siendo estas: M. acinodendron, M. aeruginosa, M. affinis, M. albicans, M. amblyandra, M. arbutifolia, M. avia, M. barbinevis, M. bernardii, M. bilopezii, M. boxii, M. breteleri, M. buxifolia, M. canaguensis, M. cernua, M. chaetodon, M. chionophylla, M. cionotricha, M. dodecandra, M. dolichopoda, M. doaeana, M. elaeoides, M. elata, M. elvirae, M. floribunda, M. ibaguensis, M. jahnii, M. latifolia, M. lonchophylla, M. lucida, M. manicata, M. meridensis, M. mesmeana, M. metallica, M. micrantha, M. minutiflora, M. mirabilis, M. mocquerysii, M. myrtillifolia, M. nervosa, M. nitidissima, M. novemnervia, M. poeppigii, M. prasina, M. pulvinata, M. punctata, M. reducens, M. resimoides, M. ruizteranii, M. rupestris, M. salebrosa, M. serrulata, M. smaragdina, M. solmsii, M. spinulosa, M. splendens, M. stenostachya, M. sylvatica, M. tabayensis, M. theaezans, M. tinifolia, M. tomentosa, M. tovarensis, M. triplinervis, M. tuberculata, M. ulmarioidea, M. versicolor, M. virescens (Michelangeli y Cotton, 2008). El rango altitudinal de estas especies van desde los 0 msnm hasta los 4000 msnm, de todas las especies antes mencionadas 20 son consideradas como endmicas (sealadas con *) (Michelangeli y Cotton, 2008). Es importante mencionar que segn Cardenas (2006) el estudio de distribucin altitudinal de Miconia constituye una forma de entender la biogeografa de las especies, as como para establecer los patrones de distribucin, evidenciando la influencia de los factores que propician tales patrones. Un ejemplo de ello, se encuentra en un trabajo realizado por Ely et al (2005) donde establecen relaciones entre la morfoanatoma, hbitat y distribucin altitudinal de las especies M. chionophila, M. latifolia, M. tinifolia. En este estudio encontraron que M. chionophila crece dentro del Parque Nacional Sierra Nevada exclusivamente en los bosques de Polylepis sercea entre los 3800-4000 msnm, bajo agrupaciones de rocas o troncos caidos. Miconia latifolia y M. tinifolia difieren en la amplitud de su rango altitudinal, el cual se sita entre los 3.000-3.500 m snm, para la primera especie, y con mayor amplitud entre 1.800-3.400 m snm para la segunda (Ely et al., 2005). Estas dos especies difieren tambin en su ubicacin dentro del bosque paramero, ya que M. latifolia se asocia por lo general, con un dosel cerrado, mientras que M. tinifolia se asocia con mayor frecuencia a claros y bordes de esta formacin (Ely, et al., 2005).

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REFERENCIAS BIBLIOGRFICAS
Berry, P., Grger, A.; Holst, B.; Morley, T.; Michelangeli, F.; Luckana, N.; Almeda, F.; Renner S.; Freire-Fierro, A.; Robinson, O. y Yatskievych, K. 2002. Melastomataceae. p.263-528. En: Steyermark, A.; Berry, P.; Yatskievych, K. y Holst, B. (eds). Flora of the Venezuelan Guayana, Volumen 6. Cardenas, L. 2006. Taxonoma y diversidad del gnero Miconia (Melastomataceae) en el Parque Nacional Yanachaga Chmillen-Pasco. Facultad de Ciencias Biologicas, Universidad Nacional de San Antonio Abad del Cusco. Cusco, Per. 246 pp. Cronquist, A. 1988. The Evolution and Classification of Flowering Plants. Second Edition. Bronx, NY: The New York Botanical Garden. Duarte, E. s.f. Fsiles Perdidos, Relojes Moleculares y el Origen de las Melastomataceae. Universidad Industrial de Santander, Facultad de Ciencias, Escuela de Biologa. 9 pp. Ely, F.; Torres, F. y Gaviria, J. 2005. Relacin entre la morfoanatoma foliar de tres especies de miconia (melastomataceae) con su hbitat y distribucin altitudinal en el Parque Nacional Sierra Nevada de Mrida, Venezuela. Act. Bot. Ven. 28(2). Goldenberg, R. 2004. O genero Miconia (Melastomataceae) no Estado do Paran, Brasil. Act. Bot. Bras. 18(4): 927-947. Judd, W. y Skean, J. 1991. Taxonomic studies in the Miconieae (Melastomataceae). Biol. Sci. 36(2): 25-84 Mendoza, H. y Ramrez, B. 2006. Gua ilustrada de gneros de Melastomataceae y Memecylaceae de Colombia. Instituto de Investigacin de Recursos Biolgicos Alexander von Humboldt. Departamento de Biologa, Universidad del Cauca. Colombia. 286 pp. Michelangeli, F. y Cotton, E. 2008. Melastomataceae. En Hokche, O.; Berry, P. y Huber, O. (eds.). Nuevo catlogo para la flora vascular de Venezuela. Fundacin Instituto Botnico de Venezuela. Caracas, Venezuela.

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Michelangeli, F.; Almeda, F.; Goldenberg, R.; Judd, W.; Becquer-Granados, E. y Tulig, M. 2009 en adelante. PBI Miconieae: A complete web-based monograph of the tribe Miconieae (Melastomataceae). Consultado el 16 de junio de 2012 desde http://sweetgum.nybg.org/melastomataceae. The New York Botanical Garden, Bronx, NY. Renner, S. 1993. Phylogeny and classification of the Melastomataceae and Memecylaceae. Nord. J. Bot. 13(5); 519-540 Renner, S. (2004). Multiple Miocene Melastomataceae dispersal between Madagascar, frica y India. Phil. Trans. R. Soc. B. 359, 1485-1494 Renner, S.; Clausing, G. y Meyer, K. 2001. Historical biogeography of Melastomataceae: the role of terciary migration and long-distance dispersal. American Journal of Botany 88(7). 1290-1300. Stevens, P. 2001 en adelante. Angiosperm Phylogeny Website. Consultado el 15 de junio de 2012, desde http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/