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Infectionsversuche mit Gramineen-bewohnenden
(;"1aviceps-Arten.
Von
Rob. Stiger.
Die vorliegende Arbeit, deren Hauptresultate bereits im Jahre 1900 kurz mitgetheilt
worden waren 1), wurde whrend eines Zeitraumes von vier Jahren (1898 bis mit 1901) im
botanischen Institut der Universitt Bern unter der glitigen Leitung des Herrn Prof. Dr. Ed.
Fischer ausgefhrt, welchem ich fr die Anregung zu der Untersuchung sowohl, als fr
die mannigfaltige Unterstlitzung whrend derselben meinen wrmsten Dank ausspreche. Zu
grossern Dank verpflichtet mich ferner Herr Dr. Stebler, Director der schweizerischen Samen-
controllstation in Zrich, rur seine mehrmalige und bereitwillige Zusendung von sehr zahl-
reichen Versuchspanzen, sowie Herr Dr. Theod. Steck, Conservator der entomologischen
Sammlung des naturhistorischen Museums in Bern, fr die sorgfltige und mhevolle Bestim-
mung der am Schluss der Arbeit aufgefhrten Insecten.
Nicht zum Wenigsten verdanke ich auch das Zustandekommen meiner Arbeit Herrn
Schenk, Obergrtner am hiesigen botanischen Garten, welcher im Verein mit seinen Ge-
hlfen sich um das Gedeihen der sehr zahlreichen Versuchspanzen besonders verdient machte.
Dass die Arbeit trotz lnger herdatirendem Abschluss der Infectionsversuche erst jetzt
erscheinen kann, liegt einzig an den vielen anderweitigen Berufspflichten des als Arzt
prakticirenden Autors.
I. Kapitel.
Geschichtliches.
Von den lteren Botanikern unter den Namen Sclerotium Glavus (de Candolle),
Spermoedia Clavus (Fries), Sphacelia segetum (J. H. Leveille) und anderen Benennungen
beschrieben, blieb das Mutterkorn seiner wahren Natur nach ein mycologisches Rthsel, bis
S) Siehe Botanisches Centralblatt. 1900. 88. S. 2.
ao*alliaoJle Zeituq. 1903. Ren VlfVll. 17
112
L.-R. Tulasne in seiner grundlegenden Arbeit: Memoire sur l'ergot des glumacees 1)
dasselbe lste und die als verschiedene Pilzspecies angesehenen Fructificationsformen in
ihrem genetischen Zusammenhang aufhellte. In der gleichen Arbeit begrtindet er bereits
nach den morphologisch-anatomischen Differenzen der Keulensphridien drei Arten des
Clavieeps-Pilzes und zwar 1. Claviceps purpurea Tul., welcher nach dem Autor identisch
sein soll mit dem Mutterkorn des Roggens, Weizens, Hafers, dem Mutterkorn auf Brachy-
podium silvatWum, Daetylis glomerata, Alopeeurus agrestis, Pan aquatica, Glycerin Iluitans,
Antlwxomthum odmatum, Amnwphila rorenaria, Latium perenne, L. temulentum, L. if,(rlieum ete.
2. micraccphala Tu!. mit den Wirthspanzen: Phragmites commu/t1$,
J[olinia cofffU1ea, Arundo Calamag-rostis.
3. Claviceps nigricans Tul. mit den Wirthspanzen: Scirzn18 multicaulis, S. Baeo-
thryon und S. uniglumis.
Wenn wir heute die einschlgige Litteratur durchgehen, so finden wir noch weitere,
von anderen Autoren aufgestellte Claviceps-Arten und zwar:
4. Claviceps setulasa Quelet, vorkommend auf Poa-Arten des Jura und der Vogesen.
5. Claviceps Wilsoni Cooke auf Glycerin fluitans in England.
6. Claviceps pusillaCesati auf Andropogan in Italien.
Auch erweiterte sich der Kreis der Nhrpanzen durch neue Beobachtungen fr die
einzelnen Claviceps-Species immer mehr. So zhlt z. B. A. B. Frank in seinem bekannten
Werk: Die pilzparasitren Krankheiten der Panzen als Wirthe von Cla17icbPS JYUrpurea
nicht weniger als 30 Grser auf, unter denen auch Nardus stricta und Motinia coerulea
figuriren.
Die Frage liegt nun nahe, ob diese sechs nach morphologisch-anato-
mischen Merkmalen unterschiedenen Arten wirklich specifisch different seien
und ob nicht innerhalb derselben sich eine Specialisirung in Rassen geltend
mache. Ja, stellen vielleicht die auf den verschiedenen Gramineen wachsenden
Claviceps-Pilze ebenso viele Rassen dar, welche allein wieder ihre specifischen
Nhrpflanzen befallenY
Frank hat in seinem schon citirten Buch der pilzparasitren Panzenkrankheiten
diese Fragen wohl zuerst aufgeworfen, aber auch offen gelassen. Zwar meint er, ohne den
experimentellen Beweis anzutreten, es sei usserst wahrscheinlich, dass der Mutterkornpilz
der grsseren, dem Getreide hnlicheren Grser, von diesen auf den Roggen bergehen
knne. An Feldrainen, Weg- und Grabenrndern sind die dort gewhnlichen Grser, vor
Allem Latium pererune hufig strotzend mit Mutterkorn bedeckt. Es kannen also Clavieeps-
Sporen als Honigthau dieser Grser auf Getreide bertragen werden (Frank).
Inwiefern diese Annahmen Frank's sich bewahrheiten, wird sich im Verlaufe unserer
Untersuchungen zeigen.
Gewiss bleibt kein anderer Weg offen, eine zuverlssige Antwort auf die gestellten
Fragen zu erhalten, als der des Culturversuchs. So ausgiebig derselbe z. B. bei den Uredineen
gepegt wurde, so unbekannt ist er bisher bei den Pyrenomyceten geblieben. Wir haben
es uns daher zur Aufgabe gemacht, durch ein erstes Unternehmen nach dieser Richtung in
die Lcke zu treten und durch zahlreiche Culturversuche womglich einen Lirlltschimmer in
das Dunkel zu werfen.
I) Annales d6s scienc6s naturelles. 3. ser: tome 20. Paris 1853.
113
Wohl liegen vereinzelte Infectionsveriluche lteren DatUIIlB vor, wie diejenigen von
Meyen
1
), Bonorden
2
), Jul. Khn
S
); aber sie alle gipfelten nur in dem experimentellen
Beweis der Zusammengehrigkeit der verschiedenen Entwickelungsformen des Claviceps-
Pilzes im Allgemeinen.
Aus usseren Grnden konnten wir unsere eigenen Infectionsversuche nur auf
1. Claviceps purpurea Tul. und 2. Claviceps microcephala Tul. ausdehnen.
II. Kapitel.
Infectionsversuche und deren Ergebnisse.
Die nachstehenden Infectionsversuche wurden in den Jahren 1899 und 1900, einzelne
Controllversuche noch 1901 ausgefhrt. Um Impfmaterial zu gewinnen, wurden je im
Sptherbst des vorhergehenden Jahres im Freien gesammelte Sclerotien der verschiedensten
Wirthspanzen, in Terrinen und Tpfen gesondert und etikettirt, in grosser Zahl ausgeset.
Die im nchsten Frhling in den Keulensphridien entwickelten Ascosporen bildeten jeweilen
den Ausgangspunkt der Impfungen, die nach einigen tastenden Vorversuchen meistens derart
vollzogen wurden, dass die Gramineenblthen die im Wasser suspendirten Claviceps-Asco-
sporen durch directes Eintauchen oder vermittelst Zerstubungsapparat empfingen.
Sobald sich an einer Versuchspanze das erste Honigthautrpfchen zeigte, bildete
dieses nach stattgehabter mikroskopischer Controlle, der leichteren Handhabung wegen und
weil die Keulensphridien doch nicht den ganzen Sommer ber zu erhalten waren, in hn-
licher Weise den weiteren Ausgangspunkt der folgenden Infectionsversuche. Es sind dem-
nach die Versuche, bei denen die Conidien als Impfmaterial d i ~ n t e n , viel zahlreicher als
diejenigen, bei denen die Ascosporen zur Anwendung kamen.
Die Versuchspflanzen wurden theils aus Samen gezogen, theils lange vor der An-
these im Freien ausgegraben und eingetopft. Eine grosse Anzahl Grser lieferte in sehr
verdankenswerther Weise die Schweizerische Samencontrollstation in Zrich.
Smmtliche Grser wurden in den Gewchshusern des botanischen Gartens, oder zur
Abhaltung der, die Clamceps-Conidien hufig bertragenden Insecten (siehe am Schluss der
Arbeit!) in besonderen dazu hergestellten Gaze-Verschlgen, welche zum Theil in den Ge-
wchshusern, zum Theil in der Orangerie Aufstellung fanden, unter mglichster Absonde-
rung der verschiedenen Versuchsreihen unter einander, in geschilderter Weise geimpft.
Die so behandelten Grser kamen mit ihren Blthenstnden whrend einiger Tage
unter feucht gehaltene Glasglocken zu stehen. - Trat nun in der Folge ein positives Re-
sultat ein, so war dasselbe ohne weiteres (von Versuchsverunreinigungen abgesehen) be-
weiskrftig. Es ist aber klar, dass negative Resultate erst dann etwas Bestimmtes auszu-
sagen vermgen, wenn sie in demselben Versuch an mehreren Individuen derselben Species
1) Me yen, Pflanzenpathologie. Berlin 1841.
2) Bonorden, Beobachtungen ber die Bildung der Spermoedia Clavus. Bot. Ztg. 16. S.97.
3) Jul. Kii h n, Untersuchungen ber die Entwickelung und das kilnstliche Hervorrufen nt'bst
Verhtung des Mutterkorns. Mitth. a. d. physiol. La.bor. d. landw. lnst. d. Univ. Halle. l. Heft. Halle 1"li:!.
lj.
114
sich wiederholen oder noch besser bei wiederholten Infectionsversuchen mit Hinsicht auf
ein und dieselbe Species der Versuchspflanzen constant bleiben.
Es muss noch bemerkt werden, dass, wo es immer mglich war, die Entwickelung
einer Cla;viceps auf einer Versuchspflanze bis zur Sclerotienbildung verfolgt wurde, dass
aber auch schon das Entstehen der Sphaeelia als ein Resultat im positiven Sinne aufgefasst
wurde, da. ja die Sclerotienbildung nur die genetische Folge der Sphacelia darstellt.
Eine besondere Schwierigkeit ist in dem Umstande gegeben, dass man bei den
Claviceps-Impfungen stets Grser im blhenden Stadium benthigt. Sind die Versuchs-
pflanzen in Bereitschaft, fehlt es oft an Infectionsmaterial und umgekehrt. Auch verstrohen
manche Gramineen (besonders die Getreidearten) gern bei Topfcultur und im geschlossenen
Raume eines Gewchshauses.
Wir mussten daher darauf bedacht sein, unsere Vorbereitungen so zu treffen, dass
wir den ganzen Sommer und bei jeder Zeit eine MenHe blhender Grser zur Verfligung
hatten. Sie durften aber erst im Versuchsraume zur Blthe kommen, um die Mglichkeit
einer Infection von aussen her zu eliminiren. Bis ca. 8 Tage vor der Anthese dagegen
blieben sie in Tpfen cultivirt, den natrlichen Bedingungen des Freilandes des botanischen
Gartens unterworfen.
Alle diese Verhltnisse mussten zuerst studirt und ausgeprobt werden, da uns hierbei
keine Erfahrungen Anderer zu Gebote standen. Erst von jetzt an konnte an ein planmssiges
Arbeiten gedacht werden. Trotzdem verhehlen wir uns nicht, dass noch eine Menge Fragen
offen stehen, deren Beantwortung spteren Versuchen und Studien berlassen. sein mag.
1. Clo.viceps purpurea Tulo.sne.
Der gewhnlich'e Mutterkornpilz des Roggens, der, wie im historischen Theil der vor-
lieHenden Arbeit erwhnt wurde, angeblich die Grosszahl der unter den Wirthspflanzen von
Claviceps rnic:rocephala Tul. nicht angegebenen Gramineen befallen kann, kennzeichnet sich
durch purpurschwarze, bis 3 cm lange, leicht gebogene, cylindrische Sclerotien, durch die auf
drehrundem, ziemlich gedrungenem Stiel sitzenden, kugelig-abgeplatteten, oft flachlappig ein-
gezogenen Stromata, welche ihren Trger an der Insertionsstelle nur lose umschliessen, durch
die den Kl>pfchen dicht neben einander eingesenkten, flaschenfrmigen Perithecien, mit
schmalen, kugelig-cylindrischen, acht fadenfrmige, einzellige Sporen enthaltenden Asci und
ferner durch die ovalen, ca. 6-7 l.I. langen und 3-4 l.I. breiten Conidien.
Um die angebliche Identitt a11 dieser, auf den fr Claviceps purpurea Tul. charakte-
ristischen Wirthspfianzen wachsenden ClavzCeps-Pilze auf biologischem Wege festzustellen
und einschlgige Fragen zu beantworten, wurden die folgenden Infectionsversuche angestellt.
I. Infectionsversuch mi t Claviceps purpurea Tul. von Secale cel'cale stammend.
Im Sptherbst (1. November) 1898 wurden in mehrere mit Sand und Erde beschickte
Tpfe Sclerotien von Claviceps purpurea Tul.,. die in der Umgebung Berns auf Roggen ge-
sammelt worden waren, ausgeset und zur Ueberwinterung in einen FreilandkaBten des
botanischen Gartens gestellt. Im Frhling des folgenden Jahres keimten die Sclerotien
115
sehr zahlreich und am 2. Mai (1899) wurden mit den ascosporentragenden Keulensphridien
folgende Pflanzen belegt:
11 Anthoxanthum odmatumI
1
2
AntJwxanthum odo1"atum
1
3
Anthoxanthum odoratum aus dem Botan. Garten genommen.
1
4
Anthoxanthum odmatum
Genau 14 Tage nach der Impfung (am 15. Mai) trat an 1
3
der erste Honigthautropfen
auf, dessen mikroskopische Untersuchung das Vorhandensein einer Unmenge von Conidien 1)
ergab. Am 27. Mai war die Ausscheidung vollendet, ohne dass sich sichtbare Sclerotien
gebildet htten. Mittlerweile war auch an den anderen Pflanzen der Versuchsreihe Honigthau
aufgetreten und die Sphaceliabildung setzte sich succedan bis in den Juli hinein von selbst
fort, indem sich die nachwachsenden jungen Aehren mit den schon befallenen berhrten
und sich so selbst inficirten.
Der Versuch beweist, dass das Mutterkorn vom Roggen leicht auf Anthoxanthum 000-
mtum berzugehen vermag. - Eigenthmlich ist die Erscheinung, dass sich trotz der
abundanten Honigthauabscheidung entweder gar keine oder nur rudimentre Sclerotien her-
ausbildeten und dass hufig statt ihrer normale Caryopsen zur Reife gelangten.
Schon Tulasne hatte am Ruchgras, ebenso wie an Alopecurus geniculatus das nm-
liche Verhalten der ClavWeps purpurea beobachtet. Wenn es im Allgemeinen wahr sein
mag, dass das Vorhandensein des Pilzes die Befruchtung des Ovulums verhindere, so giebt
es doch Ausnahmen, wo gesunde, keimfhige Caryopsen trotzdem entstehen. Man darf sich
brigens nicht tuschen lassen. Es kann auch vorkommen, dass man einen normalen, von
der Vor- und Deckspelze eingeschlossenen Anthoxanthurn-Samen vor sich zu haben glaubt,
bis man nher zusieht. Die mikroskopische Untersuchung belehrt uns dann, dass das, was wir
flir einen normalen Samen hielten, nichts anderes als ein winziges, von den Spelzen allseitig
umschlossenes Mutterkorn ist. Eine am 26. Januar 1900 vorgenommene Untersuchung der
von den Versuchspflanzen 1
1
-1
4
gewonnenen Samen liess uns in drei Fllen diese That-
sache besttigen. Zweimal war das Mutterkorn von den Vor- und Deckspelzen eingeschlossen
und einmal ragte ein ganz klein wenig die Spitze des Mutterkorns zwischen den wenig
klaffenden Spelzen hervor.
Warum sich bei Anfhoxanfhum odoratwn der Pilz fast nie zu einer grsseren Scle-
rotiumproduction versteigt, drfte vielleicht an der derben Beschaffenheit seiner innersten
Spelzen liegen, welche dem weichen Hyphengebilde des Pilzes und seiner Entfaltung hinder-
lich sind.
Neulich glaubt C. Enge I k e2) nachgewiesen zu haben, dass, wenigstens beim Roggen
die Infection mit den Clal'iceps-Sporen nur dann von Erfolg gekrnt sei, wenn die
Narbe noch nicht befruchtet war, das Pollenkorn noch keinen Keimschlauch" getrieben
habe. ,.In diesem Falle kann die Spore oder Conidie in der Narbenfl8sigkeit zum Keimen
kommen. Das entstandene Mycel wchst in dem leitenden Zellgewebe nach dem in der
Fruchtknotenhhle sitzenden Eichen und beginnt hier die Vernderung durch das Mycel. c
Eine Infection durch die Spaltffnungen des Fruchtknotens ist nach Engelke ausgeschlossen.
I) Dieselben waren durchschnittlich 7 fJ.lang und 3,5 fJ. breit (Zeiss Ocular:3, Object 7).
2) Neue Beobachtungen ber die Vegetationsformen der GlaMceps purpu,rea Tu!. Hedwigia. 1902.
01. Heft 6.
116
Unsere Beobachtungen an AntJwxanthum odoratum scheinen aber doch eher fr die alte
Tulasne'sche Ansicht zu sprechen, gemss welcher der Pilz seine Entwickelung ausserhalb
des Ovariums durchmacht.
II. Infectionsversuch mit Claviceps purpu'1'ea Tul. vom Roggen herstammend.
Um den Versuch I zu wiederholen und zugleich Conidienmaterial zu weiteren Impfun-
gen zu erhalten, wurden am 5. Mai 1900 mit den Ascosporen von Sclerotien, welche im
Juli 1899 bei Villmergen (Ct. Aargau) von Roggen abgelesen, am 14. November desselben
Jahres im botanischen Garten zu Bern in Tpfe ausgeset worden waren und daselbst Ende
April 1900 gekeimt hatten, folgende Grser durch den Zerstubungsapparat geimpft:
II
1
Antlwxanthum odoratum }
11
2
Anthoxanthum odoratum dienten schon letztes Jahr zur Impfung mit Cl. purpurea.
II
s
Anthoxanthum odoratum (Samencontrollstat. Zrich. Hatte nie zu Impfzwecken
gedient).
II, Anthoxanthum odoratum (am 30. April 1900 lange vor der Anthese aus dem bot.
Garten ausgegraben).
IIr; Hierochloa borealis (Samencontrollstation Zrich, 1900 bezogen).
Mehrere Controllpflanzen wurden schon am 4. Mai abgesondert.
Beim vorliegenden Versuch trat schon nach neun Tagen, d. h. am 14. Mai das erste
makroskopisch sichtbare Honigthautrpfchen auf und zwar an II
i
. Es war leicht getrbt
und dnnflUssig. Die mikroskopische Untersuchung desselben ergab zahlreiche (aber noch
nicht das ganze Gesichtsfeld erfUllende) Conidien. Das Wetter war bisher warm gewesen
und dies hatte jedenfalls die frUhe Entwickelung des Pilzes zur Folge gehabt. Nun aber
trat vom 1J. Mai ab unfreundliche, kalte Witterung ein, die ziemlich constant bis zum
22. Mai anhielt. Ebenso lange unterblieb die weitere Honigthauabscheidung, obwohl mit
den Fingern an vielen Aehrchen auch bei II
2
, II
s
und II, eine teigige weisse Masse zwischen
den Spelzen hervorgedrckt werden konnte, welche sich unter dem Mikroskop als reichlich
Conidien abschntirende Sphacclia erwies.
Die Entwickelung des Pilzes war also nicht sowohl unterdrtickt, als vielmehr die
Production des als Honigthau bekannten, zuckerhaltigen Saftes. Diese Erscheinung mchte
nun allerdings fr die Auffassung C. Engelke's I) sprechen, insofern er behaupt,et, der
Honigthau sei nichts anderes als vermehrte Narbenflfissigkeit und kein Abscheidungsproduct
des Pilzmycels. Bekanntlich scheiden auch Nectarblthen nur bei warmem Wetter reich'"
lichen Honig ab. - Der Reiz, den der wachsende Pilz sonst auf die Narbe der befallenen
GramineenblUthe ausbt, vermag sie bei kaltem Wetter doch nicht zu grsserer Saftproduction
anzuspornen.
Sob'ald aber vom 22. Mai ab wieder wnneres Wetter eintrat, zgerte bei unseren
vier Antlw.mntlwm-Stcken die Honigthaubildung keinen Augenblick. Smmtliche vier
Pflanzen von II
i
-II
4
tropften geradezu von dem jetzt bernsteingelben, eine unendliche
Menge Conidien fl.ihrenden Saft,
An Ur; (Hieroddoa lHtrealis) machte sich aber auch jetzt und bei der erneuten Revision
am 26. Mai immer noch kein Honigthau bemerkbar und wir glaubten bereits, es hier mit
I) Neue Beoba.chtungen ber die Vegetationsformen der C/fll"i(,l'p.q purpurra Tul. Hedwigia.. 1901.
l. Heft 6.
117
einem negativen Resultat zu thun zu haben,. bis uns die auf Fingerdruck zwischen den
Spelzen hervorquellende, weisse, teigige Masse, die sich unter dem Mikroskop als Sphacelia
entpuppte, eines andern belehrte. Auch Hierochloa borcalis war ausgiebig von dem Pilz be-
fallen. Entweder verlangt aber diese Graminee zur Honigthaubild\mg andere (wrmere)
Temperaturbedingungen, oder sie gehrt zu jenen Wirthspflanzen der Gattung Clavic",ps,
welche, wie z. B. Phragmites communis (siehe daselbst!) berhaupt nicht oder nur ganz ver-
einzelt makroskopisch sichtbare Mengen Honigthau hervorbringt.
Der Versuch 11 aber besttigt im Ganzen das Resultat des Versuches I vom vorigen
Jahre, nmlich, dass Clavicrps pu?"JYll1'ea Tu!. vom Roggen leicht auf Antho.Tanthu?J/ odorafmll
bertragbar ist. Des Weiteren belehrt uns der positive Erfolg bei Ur" dass auch Hiroehloo
borealis von eben demselben Pilz befallen werden kann. Diese Thatsache wird um so mehr
interessiren, als bisher meines Wissens Hierochloa bo?"(xdis berhaupt noch nicht als Wirths-
pflanze irgend einer Claviccps-Species bekannt war.
Was die Controllpflanz9n anbelangt, blieben sie whrend der ganzen Zeit des Ver-
suches vollstndig intact.
Zu vielen der folgenden Versuche benutzten wir nun als weiteren Ausgangspunkt
unserer Impfungen die Conidien der unter I und 11 befallenen Antho.ranthurn-Stcke, da ja
der auf dem Ruchgras durch das Experiment erzeugte Pilz identisch ist mit Clavicpps ]1ur-
purea Tulasne des Roggens.
IH. Infectionsversuch mit Claviceps pu?'purea Tu!. von Anthoxanthum od01'atum
stammend.
Am 23. Mai 1899 wurde mitte1st des Zerstubers conidienhaltiger Honigthau von 1
3
(AntllOxanthum odoratwn) auf folgende Pflanzen, d. h. auf deren blhende Aehren gebracht.
UI
I
ROggen} Als die Aebren noch im Halme waren, aus der Umgebung Berns
III
2
Roggen eingetopft.
III
2
musste beim Ausgraben gelitten haben, denn das Exemplar ging rasch ein, nach-
dem es geimpft und mit einer Glasglocke bedeckt worden war.
An HIt dagegen, welches zwei krftige Aehren besass, zeigte sich am 5. Juni, also
am 13. Tag nach der Impfung, das erste Honigthautrpfchen, dem bald an beiden Aehren
mehrere folgten. 'Die Tropfen waren milchig getrbt, ins Gelbe spielend und so gross, dass
sie an der Pflanze herunterrannen. Am 20. Juli ernteten wir an der einen Aehre 6, an der
anderen sogar 14 schn ausgewachsene Sclerotien.
An eine Infection von draussen her kann hier nicht gedacht werden, da die Pflanzen
lange bevor nur eine Aehre sichtbar war, hereingebracht wurden. Der Versuch zeigt zwar
nichts wesentlich Neues, aber er lehrt uns doch, dass Clavierps purpurea Tu!. des Roggens
auch dann sehr leicht wieder auf diese Gramineen zurlickzugehen vermag, wenn er eine Zeit
lang auf. dem Ruchgras gelebt hat. Er muss demnach hier wie dort dieselben oder wenigstens
sehr hnliche Existenzbedingungen antreffen. - Um des erhaltenen Resultates noch sicherer
zu sein und weitere, uns interessirende Fragen zu studiren, wiederholten wir den Versuch:
IV. Infectionsversuch mit Claviceps purpurea Tu!. von Anthoxanthum odoratum
herstammend.
Am 5. Juni 1899 inficirten wir mitte1st des Zerstubers folgende Gramineen mit den
Conidien von I
t
und I, (Antlwxanthum odoratum):
IV
I
Roggen (Hhepunkt der Anthese)
IV
2
Roggen (im Verblhen)
IV
s
Roggen (im Verblhen)
IV, Roggen (im Verblhen)
IV& Roggen (im Verblhen)
IV
6
Roggen (abgeblht)
118
Smmtliche Pflanzen waren schon lange bevor
die Aehren sichtbar wurden, vom Felde herein-
gebracht und eingetopft worden.
Den ersten deutlichen Honigthautropfen gewahrte ich am 12. Juni an IV
h
also schon am
7. Tage nach der Infection. Das Wetter war flir die Pilzentwickelung ausserordentlich gnstig.
Die Signatur desselben zumal in dem betreffenden Gewchshaus, wo der Versuch ausgefhrt
wurde, lautete auf feuchtwarm. Auch an IV
2
IV
3
, IV, und IV& trat die Bonigthauabsonde-
rung abnorm frh, nmlich am 14. Juni, oder am 9. Tag nach der Infection auf. Bei IV
s
aber harrten wir vergebens auf das Zeichen des Befallenseins. Es entwickelte sich kein
Honigthau und in der Folge kein Mutterkorn. Die Versuchspflanzen lVI bis mit IVr; setzten
dagegen reichlich Sclerotien an. Am 21. Juli bei der Revision las ich ab: von lVI an der
einen Aehre 4 kleine, schlechtentwickelte und an der anderen Aehre 6 kleine, ebenfalls
rudimentr gebliebene Sclerotien; von IV
2
an einer Aehre 4, an der anderen 3 und an
einer dritten 5 ziemlich gut entwickelte Mutterkrner. An IV
a
waren an der einzigen Aehre
4 schne, an IV, an einer Aehre 6 und an einer zweiten Aehre gar keine Mutterkrner zu
sehen. IV& hatte 4 Aehren getrieben und an jeder derselben prangten 3-4 grosse, krftige
Sclerotien.
Da bei diesem Versuch auch Controllpflanzen vorhanden waren, welche vllig intset
geblieben, so besttigt er mit aller wUnschenswerthen Sicherheit das unter 111 gewonnene
Resultat. Die Versuchsreihe giebt uns aber noch weiteren Aufschluss allgemeiner Natur.
Dass lVI schon nach 7 Tagen Honigthau zeigte, ist jedenfalls nicht zufllig. Vielmehr
scheint der Fruchtknoten um so rascher vom Pilz ergriffen zu werden, je jUnger er ist
(IV. lItand zur Zeit der Impfung in schnster BlUthe). IV
2
bis und mit IV& waren am Ver-
blUhen und boten daher dem Pilz schon mehr Widerstand. Die Honigthau-Abscheidung trat
an denselben consequent zwei Tage spter auf. Unsere Beobachtungen bei den Impf-
versuchen mit dem Roggen zwingen uns, entgegen der Behauptung Engelke's, anzu-
nehmen, eine Infection mit dem Pilz sei auch dann uoch mglich, wenn die Befruchtung
bereits stattgefunden habe. IV
21
IV
s
, IV, und IV& mUssen doch entschieden als befruchtet
angesehen werden. Vollends abgeblhter Roggen (IV
6
) nimmt den Pilz nicht mehr auf.
Seiner leichten Empfnglichkeit wegen schien uns der Roggen die passendste Graminee
zu seiu, um an die Frage heranzutreten, wie fruh denn schon eine Claviceps-Infection mglich
wre. Nach dem VerblUben wurde der Roggen nicht mehr befallen (IV
6
); sollte hingegen
die Infectiou schon vor der Anthese mglich sein"
Wir opferten dieser Frage die folgenden Versuche:
V. Infeetionsversuch mit Claviceps purpurea Tul. von Anthoxanthum odoratum
herstammend.
Am 26. Mai 1900 wurden mit den Conidien III' II
2
, 11
3
und 11, (AntJwxanthum odo-
ratum) in Mischung folgeude 6 Gramineen durch Eintauchen ihrer Aehren in die Impffttlssigkeit
(d. h. mit viel Wasser verdnntem Honigthau) inficirt:
Herbstsaat 1899. Botanischer
Garten Bern.
119
Vi Roggen (eben aufgebll1ht)
V
2
Roggen (noch nicht bll1hend)
V
s
Roggen (vor der Bll1the stehend)
V, Roggen (vor der Blnthe stehend)
V" Roggen (Aehre kaum aus der Blattscheide heraus)
V
6
Roggen (Aehre kaum aus der Blattscheide heraus)
Am 6. Juni, also nach 11 Tagen, trat an VI prompt Honigthau auf, wie ungefahr zu
erwarten war. Die brigen Roggen-Exemplare der Versuchsreihe verhielten sich um diese
Zeit noch passiv. V
2
, V
s
und V" die am Tage der Infection noch nicht blUhten, traten,
begnstigt durch die feuchte Wrme unter den Glasglocken, die nchsten 3-4 Tage in den
Zustand der Anthese. V
2
schied am 13. Juni an drei Aehren stark Honigthau ab; V
s
folgte
am 14. Juni und V, am 15. Juni mit der nmlichen Erscheinung.
Die Versuchspfianzen V" und V
6
, welche erst am 10. Tag nach der Impfung zu bllihen
begannen (sm 5. Juni), brachten in der Folgezeit weder Honigthau noch Sclerotien zum
Vorschein.
Nach diesem Ergebniss zu schliessen , scheint ClalJweps purpurea Tu!. in Form der
Conidien sich allerdings drei bis vier Tage auf dem noch nicht blhenden Roggen keim-
fhig halten zu knnen. Die Versuchspfianzen V
2
, V
s
und V, bllihten erst drei bis vier Tage
nach der Impfung auf, und doch erzeugten sie nach ca. 13, 14 und 15 Tagen nach einge-
tretener Anthese richtigen Honigthau. Die Sporen mssen unter dem Schutz der die Aehren
feuchthaltenden Glasglocken auf den Spelzen gnstige Bedingungen gefunden haben, um
entweder als solche oder als Keimschluche die erst spter aufgehenden Bll1then des Roggens
doch noch mit Erfolg inficiren zu knnen. Nach J. Khn'a Erfahrungen keimen die Conidien
von Claviceps purpurea gnstigen Falls nach fnf bis sechs Stunden aus und die Keim-
schluche vermgen nach ca. sechs Tagen wiederum Conidien abzuschnren.
Am 22. Mai 1899 machten wir selbst einen kleinen Culturversuch mit den von Antho-
mnthwn odoratum stammenden Conidien auf einem Objecttrger. Am folgenden Tage waren
die Conidien scheinbar noch unverndert. Am 24. Mai aber begann bereits die Keimung der
Sporen mit ein und zwei Keimschluchen, welche sich in der nchsten Zeit dicht verflochten
und nach acht Tagen in seitlichen Kpfchen zahlreiche Conidien abschnrten.
Es ist aber nicht wahrscheinlich, dass bei Impfversuchen die Conidien oder deren
Keimschluche resp. Mycelien viele Tage lang auf nicht blhenden Grsern und ohne den
sie ernhrenden Fruchtknoten aushalten knnen j denn sonst mssten unsere beiden Ver-
suchspflanzen V" und V
6
doch schliesslich noch befallen worden sein. Wir sahen aber,
dass sie intact blieben, obwohl sie unter den gnstigsten Bedingungen (bestndige Feucht-
haltung) am Tage der Impfung wohl mit Tausenden und Tausenden von Conidien besprengt
worden sein mgen. Um so weniger ist anzunehmen, dass dieser Modus der frlihen Infection
(d. h. viele Tage vor der Anthese, wenn die Aehre kaum dem Blatt entschlpft ist) in der
freien Natur mit ihren oft weniger glinstigen Bedingungen statthaben wird. - Aber auch
selbst eine Infection kurz (3 -4 Tage) vor der Anthese drfte im Freien nur bei ausnehmend
gl1nstiger, warmer, regnerischer Witterung anzunehmen sein.
Die Regel wird die sein, dass die Gramineen zur Zeit ihrer hchsten Blnthe ange-
steckt werden.
Immerhin zogen wir aus den Ergebnissen des Versuchs V die Lehre, unsere Versuchs
pflanzen mglichst frnhzeitig, also lange vor ihrem Aufblhen, in die betreffenden Impfrume
(Gewchshuser) zu verbringen.
BQtani",he Zeitung. I !lOS. lie \"I/VII. 18
120
Nach dieser kleinen Abschweifung wenden wir uns wieder dem Hauptthema zu und
suchen uns klar zu werden, welche weiteren Gramineen Clariceps p/lrpurea Tu!. zu befallen
vermag und welche der Pilz unbertihrt lsst.
VI. Infectionsve rsuch mit Cla1'1:ceps purpurea Tul. von Secale cM'eale stammend.
Am 20. Mai 1899 wurden mit den Ascosporen von im Sptherbst 1898 ausgeseten
Roggensclerotien folgende Grser geimpft:
VIt Poa alpinaI
VI
2
Poa alp1:na Alle in Blthe, sehr ppige Exemplare, aus der Samen-
VI
s
Poa alpina controllstation Zrich.
Der Erfolg war ein vllig negativer. Bei keiner Revision konnte eine Spur von
Honigthau wahrgenommen werden. Auch setzten sich keine Sclerotien an, obwohl alle drei
Pflanzen unter den gnstigsten Versuchsbedingongen inficirt worden waren.
Ohne von diesem negativen Resultat beeinflusst zu sein, wurde vier Tage spter
folgender Versuch angestellt:
VII. Infectionsversuch mit Claviceps purpurea Tu!. von An thoxanthmn odoratum
herstammend.
Da gerade in dem Versuchshaus noch zwei Exemplare Poa alpina zu blhen begannen,
wurden dieselben mit den Conidien des Versuches I (Anthoxanthum odorat/lm) am 24. Mai
1899 mitte1st des Zerstubers geimpft.
VIIi Poa alPina}
VII
2
Poa alpina Samencontrollstation Zrich, 1899 bezogen.
Der Erfolg war auch hier ein negativer. Trotz der genauesten Untersuchung der
Blthen konnte kein Befallensein mit dem Pilz constatirt werden. Ebenso erfolglos war
ein am 31. Mai 1899 eingeleiteter Impfversuch mit den Conidien gleicher Herkunft und mit
einem einzigen, frisch aufgeblhten Exemplare von Poa alpino, mit welchem zugleich eine
Roggenpflanze inficirt wurde. Poa alpina blieb intact, whrend der Roggen am 11. Juni
abundante Honigthau-Absonderung zeigte und am 21. Juli mit vier prchtig entwickelten,
grossen Mutterkrnern besetzt war.
Die Hartnckigkeit der Poa alpina dem Versuchspilz gegenber, reizte uns, im fol-
genden Jahre nochmals hierauf zurtickzukommen, indem wir mit Absicht die nmlichen
Poa-Exemplare benutzten, welche schon 18H9 zu den obigen negativ verlaufenen Impfungen
gedient hatten.
VIII. Infectionsversuch mit Claviceps purpu'I'ea Tu!. von Anthoxanthum
od01'atum herstammend.
Am 26. Mai 1900 wurden
VIIIt Poa alpina }
VIII2 Poa alpina '.. .
VIII
3
Poa alpiJlu alle lD schonster Blthe.
VIII, Poa alp/:na
mit den Conidien des Ruchgrases der Versuchsreihe II mitte1st Zerstubers inficirt und
mehrere Tage wie immer mit Glasglocken feucht gehalten.
Am 4. Juni beim Wegnehmen der Glocken war noch alles intsct; ebenso auch noch
am 14. Juni bei erneuter Revision. Dagegen konnte man am 21. Juni an VIII
2
zwei winzig
121
kleine, helle Trpfchen wahrnehmen, welche laut mikroskopischer Controlle die fUr den
Honigthau charakteristischen Conidien in betrchtlicher Zahl einschlossen. Die Trpfchen
verschwanden aber in den folgenden Tagen und Sclerotien entwickelten sich trotz des
guten Gedeihens der Pflanzen nicht. Auch trat an keiner der brigen Versuchspflanzen
weiterer Honigthau auf.
Wir glaubten zur Zeit unserer vorlufigen Mittheilung im Botan. Centralblatt (1900) auf
Grund dieses immerhin positiven Resultates, Poa alpina unter die Wirthspflanzen von
Clm:keps purpurea Tul. aufnehmen zu mssen, gelangen aber heute bei der eingehenden
Darstellung unserer Versuche zu der Ansicht, dass Poa alpina in der freien Natur dem
Mutterkornpilz des Roggens gegenber so gut wie immun sein drfte. Die Graminee bietet
dem Pilz sicher nicht jene gnstigen Bedingungen zur Entwickelung, wie etwa der Roggen
oder das Ruchgras, sonst mssten die vielen Versuchs-Poa der Reihen VI, VII und VIII nicht
nur zwei, sondern eine Unmasse von Honigthautrpfchen an ihren Blthenstnden entwickelt
haben, wie wir dies spter bei anderen Poa-Arten sehen werden.
Die Bedingungen zum Aufnehmen der CWLiceps purpu1'ea scheinen bei den verschie-
denen Gramineen sehr ungleich zu sein. Von der gnzlichen Immunitt bis zur leichten
Empfnglichkeit lassen sich allerlei Gradunterschiede wahrnehmen; Poa alpina, die sich
wohl nur durch den Zwang wiederholter Impfungen unter den allergnstigsten Verhltnissen
sprlich inficiren liess, begrenzt jedenfalls die Stufenleiter jener Gradunterschiede nach unten.
Da wir einmal bei Poa stehen, wollen wir gleich sehen, wie sich andere Arten dieser
Gattung der Claviceps purp1l'rea gegenber verhalten.
IX. Infectionsversuch mit Claviceps purpu1'ea Tul. von Secale cereale stammend.
Am 8. Juni 1899 unterlagen folgende Pflanzen der Infection mit Conidien, welche vom
Roggen der Versuchsreihe IV herstammten:
IX
i
Poa fmtilis }
IX
2
Poa fertt"lis Aus der Samencontrollstation Zrich, 1899 bezogen; gesunde, krftige
IX
3
Poa fertilis Exemplare in schnster Blthe.
IX
4
Poa fertilis
Bei verschiedenen Revisionen am 15., 20. und 30. Juni war nichts von Infection zu
bemerken. Unser Versuchsprotocoll verzeichnet einen total negativen Erfolg. In diesem
Versuchsfall waren nun allerdings die sonst immer verwendeten Glocken zum Feuchthalten
ausnahmsweise nicht gebrR.ucht worden. Man kann sich daher mit Recht fragen, ob die In-
fection nicht stattgehabt htte, wenn die Blthen, resp. Blthenstnde der Poa fertilis feucht
gehalten worden wren? Atmosphrische Einflsse, zumal starke Trockenheit der Luft
konnten hier mit im Spiel gewesen sein, ui:n ein positives Resultat zu verhindern.
So fand daher im folgenden Jahre eine Wiederholung des Versuches statt, wobei zu-
gleich auch das Verhalten anderer Grser dem Pilz gegenber geprft werden sollte.
X. Infeetionsversuch mit Claviceps purpurea von Secale ce reale stammend.
Am 19. Juni 1900 inficirten wir mit den Conidien von Secale cm'eale der Versllchs-
reihe V vermittelst des Zerstubers folgende Grser:
Xl Poa fertilis (hatte letztes Jahr schon zur Impfung gedient).
X2 Poa fertilis}
X
3
Poa fmtiLis Samencontrollstation Zrich, 1900 bezogen.
18*
122
X
4
Pon }
X
s
Poa caesia Samencontrollstation Zrich, 1900 bezogen.
X
6
Poa caesia (Samencontrollstation Ztirich, 1899 bezogen).
Es wurde besonders darauf geachtet, dass die Versuchspflanzen alle zur Zeit der
Impfung auf dem Hhepunkt .der Anthese standen und dass sie gut und lange feucht ge-
halten wurden. Die Glasglocken wurden daher vor 8 Tagen nicht abgehoben. Kaum waren
aber dieselben entfernt, zeigten sich schon am folgenden Tag (2i3. Juni) an X
s
(Poo ooesm)
die ersten Honigthautrpfchen, denen bald eine Menge, nicht nur an X
s
, sondern auch an X
4
und X
6
,folgten, sodass die Rispen an der betastenden Hand kleben blieben. Weder am
28. Juni, noch bei einer zweiten Revision am 21. Juli gewahrte man aber eine Spur von
Infection bei den drei Poo {ertilis der Versuchsreihe.
Wir sind daher wohl berechtigt, eine starke Immunitt der letzteren
gegenber der Claviceps purpurea anzunehmen. Auch noch so oft erneute Impfversuche
werden an dieser Thatsache nicht viel zu ndern vermgen. 1'00 {ertilis ist keine Nhr-
pflanze des gewhnlichen Mutterkornes. Dagegen muss nach unserem schnen Erfolg bei
Poa caesia diese Graminee als Wirthspflanze der Clal'iceps purpurea angesprochen werden.
Es wren nUll des Weiteren Impfversuche dartiber anzustellen, ob Poa alpinG und
Pon t'ertils vielleicht in den Nhrpflanzenkreis der von uns nicht geprtiften C1aviceps selu10M
Quelet gehren.
XI. Infectionsversuch mit Clavir:eps pu'rpnrca von Secale cM'eale herstammend.
Zum Ausgangspunkt dieses Versuches benutzten wir die Conidien des Roggens der
Versuchsreihe IV. Damit impften wir am 22. Juni 1899
XI! Poa pratensis (aus dem botan. Garten lange vor der Anthese eingetopft).
XI
2
Pan pratemsis (Samencontrollstation Zrich. 1899 bezogen).
XI
a
Phalaris arwuHnacea (war frher von Herrn Prof. Fischer zu Uredineen-
Impfungen gebraucht worden).
XI
4
Plm/aris al'lfluUI/(l('ea (vor der Anthese aus dem Freien hereingebracht).
XIs Bromits ercctus l
XI
6
BrolJlus erectus Aus der freien Natur lange vor dem Blhen hereingebracht
XI
7
Brol1/us erectlls und eingetopft.
Genau 14 Tage nach der Impfung (am 6. Juli) war XI
2
(1'00 pratensis) WIe von einem
Sprhregen getroffen. Die ganze Rispe blitzte silbern im Sonnenlichte. Am folgenden
'rage begann es auch an XI! zu funkeln, whrend die Trpfchen an XI
2
jetzt leicht milchig-
getrbt erschienen und bei der mikroskopischen Untersuchung sich in lauter Conidien auf-
lsten, sodass das Gesichtsfeld von ihnen wie gepflastert aussah. Der Honigthau whrte
aber nicht lange. Sehr bald siedelten sich bei der damals im Versuchsraum herrschenden
Hitze und grossen Feuchtigkeit Schimmelpilze auf den Honigthautrpfchen an und die Ab--
sonderung sistirte. Der Beweis war aber factisch erbracht, dass Poo pmtensis sehr leicht
von Clatjeeps purp,wea befallen werden kann. ,Die Graminee ist eine typische Wii'thspflanze
dieses Pilzes.
Am 6. Juli producirte auch Phalaris arundinacea (XI
a
) enorme Mengen von Honig-
thau. Es war schwer eine einzige Blthe zu finden, die sich passiv verhielt. Zwei Tage
spter brachten auch hier Schimmelpilze die Weiterentwickelung des Pilzes zum vorzeitigen
Stillstand. Das andere (XI.) war leider der Verstrohungc anheim ge-
123
fallen, ehe der Pilz Honigthau absondern konnte. Das massenhafte Auftreten jener Ab-
sonderung auf XIs gengt aber, um die Graminee den typischen Wirthspflanzen der Clavi-
ceps purpurea anzufUgen. Wir werden brigens spter noch sehen, dass Phalmu a1"1.uuliJUWea
wiederholt mit Erfolg sich mit dem nmlichen Pilz inficiren liess.
Ganz negativ verhielten sich die drei B1'omus erectus (XIs, XIs und XI,) trotz gutem
Bestand ihrer Blthen. Es war dies um so auffallender, als die brigen Pflanzen der Reihe,
wie errtert, sehr leicht den Pilz annahmen. Die Frage konnte nur durch erneute Infectionen
gelst werden.
Vorerst aber wenden wir uns anderen Gramineen, zumal den Ubrigen Vertretern des
Genus Poa zu.
XII. Infectionsversuch mit Clariceps purpurert von Beeale cercale stammend.
Einer der ersten Impfversuche, welcher im Jahre 1900 ausgeflihrt wurde, fand statt
mit Poa cmu:inna, welche ich durch die gtige Vermittelung des Herrn Prof. Ed. lfischer aus
dem Canton Wallis erhielt. Die Stcke blhten noch nicht, als sie im Frlihjahr 1900 in Bern
ankamen. Sie hatten durch den Transport etwas gelitten, erholten sich aber bald bei guter
Pflege, sodass sie am 11. Mai zu blhen begannen und folglich inficirt werden konnten. Und
zwar belegten wir mit den Ascosporen von im Herbst 1899 ausgeseten Roggen-Sclerotien
folgende Exemplare (am 11. Mai 1900):
XII. Poa oondnna
XII
2
Poa coneinna
XIJ
s
Poa cmlCinna
XII, Anthoxanthum odoratulIt} aus dem botan. Garten eingetopft. t 900. Dienten
XII
5
Anthoxantlnun odoratllln schon letztes Jahr zu Impfzwecken.
Am 23. Mai bemerkten wir an XII
2
(Poa conciww) einige kleine Trpfchen, welche
Conidien enthielten. Sie versiegten aber bald und eine Sclerotienbildung unterblieb. An.
den anderen Port rOlldnna trat keine Honigthau-Abscheidung auf und auch Bphacdia-Ent-
wickelung macht sich nirgends bemerkbar. Aber auch die beiden Anthoxantkllm-Stcke
zgerten merkwrdig lang mit dem Zeichen des Befallenseins, und erst am 28. Mai erschienen
die ersten deutlichen Honigthautr5pfchen, denen allerdings rasch eine Menge folgten.
Vergessen wir nicht, dass der Versuch XII zusammen mit dem Versuch 11 in die un-
gnstige Zeit jenes schon erwhnten Klterckschlages des 15.-22. Mai fiel. Zu einer wr-
meren Zeitperiode wre vielleicht POrt concinna strker befallen worden. Allein, das leicht
zu inficirende Ruchgras (AnthoxanfllUlII) berwand die Hemmung der Temperatur gleichwohl
und nahm den Pilz schliesslich gnstig auf. Es scheint uns daher doch ein tieferer Grund
fr den schwachen Erfolg auf Poa cmu:inna vorzuliegen.
Immerhin sollte uns ein erneuter Versuch nheren Aufschluss gebenI
XIII. Infectionsversnch mit Claviceps pUrplt1'ea von Becale ce1'eale stammend.
Am 27. Mai 1900 hatten drei weitere, aus dem Wallis stammende Poa cOllcinna noch
spte Blthen getrieben. Dieselben wurden an jenem Tag mit den Ascosporen von im
Herbst 1899 ausgeseten Roggen-Sclerotien belegt wie folgt:
XlIII Poa concinna l
XIII
2
Poa C.()lIcinlla alle wie blich mit feuchten Glocken gut bedeckt.
XIII
s
Poa cOlu:inna
124
Am 7. Juni glaubten wir an XIII
3
die ersten Spuren einer stattgefundenen Infection
in Form eines schleimig-schmierigen Ueberzuges an einzelnen Theilen der Rispe constatiren
zu knnen. Aber bei der mikroskopischen Untersuchung wimmelte jener Schleim von
Bacterien. Der vorgetuschte Honigthau sistirte denn auch rasch und zu einer Spltacelia-
bildung und echtem Honigthau kam es auch in den folgenden acht Tagen nicht, obwohl
das Wetter der Entwickelung des Pilzes nicht hinderlich gewesen wre. Auf Grund der
beiden Infectionsversuche XII und XITI mssen wir daher Poa cmwiwta als immun oder
nahezu immun fr Clavlaps purpurea betrachten. Die Graminee stellt sich demnach unge-
fhr auf die gleiche Stufe mit Poa alpilta.
XIV. Infectionsversuch mit Claviceps pllrpll'rea von Allthoxanthullt orloratll m
stammend.
Am 28. Mai 1900 wurden mit den Conidien von Antlwxartthllm odaratum der Versuchs-
reihe II mit HnIfe des Zerstubers folgende Gramineen inficirt und mit Glocken bedeckt.
XlV
t
Poa annuo, I
XIV
2
Poa annua letztes Jahr um Bem ausgegraben und eingetopft.
XIV, Poa annua
XIV
4
AJ'1ltettatherum elatiu.8 l
XlV
5
Arrhettatherum elatius vor drei Wochen aus dem botan. Garten hereingebracht,
XIV
6
Dactylis glomerala J als noch keine Blthenstnde da waren.
XIV
7
Daciylis glnmerat.a
Es braucht wohl nicht immer wiederholt zu werden, dass die Versuchspanzen zur
Zeit der Infection, wo nicht das Gegentheil angegeben ist, aufgeblht sind.
Die ersten zahlreichen Honigthautropfen machten sich an XlV
5
(Arrhenatherum elatius)
und XIV
7
(Dactylis glomerata) schon am 4. Juni, also 7 Tage nach der Versuchsanstellung
bemerkbar, was bei dem gnstigen Wetter nicht verwunderlich war. Auch alle brigen
Arrheltatlwrmll- und Daciylis-Panzen bejahten am 7. und 8. Juni ihre Leichtempfindlichkeit
mit dicken, gelben Honigthautropfen, welche die mikroskopische Controlle aushielten. Von
aussen her eine Infection anzunehmen, wre angesichts ihrer frhen Verbringung in den
Versuchsraum und bei der vlligen Reactionslosigkeit zahlreicher Controllpanzen nicht an-
gebracht. Daciylis und Arrhenatherum sind entschieden zwei typische Nhrpanzen von
Clmriceps purpurea, welche auch in der freien Natur hufig genug von dem Pilze befallen sind.
An den drei Poa annua gewahrten wir zu keiner Zeit eine Spur von einer Infection.
Wir impften inzwischen nachgewachsene und frisch blhende Rispen der nmlichen Pflanzen
noch ein zweites Mal mit Conidien gleicher Herkunft; allein auch diesmal war nur ein
negativer. Erfolg zu verzeichnen. Der Zufall msste wunderlich mitgespielt haben, wenn
alle Exemplare des Versuchs XIV befallen sein sollten, nur Poa annuo, nicht und zwar in
einer Vertretung von drei Individuen. Es ist daher fr Poa annu.a der eza",iceps p'llrpurea
Tul. gegenUber eine vllige und strenge Immunitt anzunehmen. - Es ist sogar mglich,
dass der von uns auf Poa annua gefundene Mutterkornpilz eine besondere biologische
Art der ClavWeps purpurea Tul. darstellt (siehe Versuch XLI). Dass Arrhe1tatherum elatius
sehr leicht der Infection mit Claviceps purpurea Tul. sich unterzieht, haben wir schon im
Jahre 1899 gesehen, wo wir zwei Exemplare impften. Holen wir den Versuch hier nach:
125
XV. Infectionsversuch mit Claviceps purp1l1'ea von Anthoxanthum odoratum
herrhrend.
Am 31. Mai 1899 nahmen wir Honigthau von Anthoxantlunn odaratum der Versuchs-
reihe I und brachten ihn, mit Wasser gehrig verdnnt, mitte1st des Zerstubers auf die
blhenden Rispen folgender Pflanzen:
XVI Arrhenatheruln e1a#US}
XV
2
Arrhenatherllm e1a#us aus dem botan. Garten lange vor der Anthese eingebracht.
XVI war leider eingegangen, XV
2
dagegen tropfte am 12. Juni bald berall von
Honigthau, der sich bernsteingelb frbte und der Sclerotienbildung wich, welche rasch von
statten ging, aber durch Schimmelpilzbildung gestrt wurde.
XVI. Infectionsversuch mit Clrt1'1:ceps pU1'purect von AnthoTantJmln odoratum
herrhrend,
Am 4. Juni 1900 wurden mit Conidien, herrhrend von Antho.mntJmm odomtum der
Versuchsreihe II, durch den Zerstuber folgende Pflanzen geimpft:
XVII Poa sudetica I
XVI
2
Poa sudetica
XVI
3
Poa sudetica Samcncontl'ollstation Zrich, 1898 bezogen.
XVI
4
Hordeum munnum
XVIs Festuea pratensisI
XVI
6
Poa pratensis
XVI
7
Poa pratensis IHerbstsaat 1899. Botan. Garten Bern.
XVI
s
Gerste
XVIg Gerste
XVl
io
Spanischer Doppelroggen (Herbstsaat 1899).
XVI
l1
N a r d u . . ~ sfrida (Samencontrollstation Zrich, 1900 bezogen).
XVI
12
Nard:us str/".eta }
XVI
13
Nardlls stricta waren letztes Jahr schon zu Impfzwecken gebraucht worden.
Fast gleichzeitig, d. h. sm 19. Juui sonderten die drei Poa S1ldetica (XVII' XVI
2
und XVI
3
), Festuca pratensis (XVI
s
), die beiden Poa pratensis (XVI
6
und XVI
7
l, die Gerste
(XVI
s
und XVlol und der spanische Doppelroggen (XVl
lo
) betrchtlich Honigthau ab, nach-
dem Hordeum murinwl1 (XVI
4
) schon am 14. Juni in den Zustand der Infection getreten
war. GUnstige Witterung vorausgesetzt, wird demnach der Pilz so ziemlich bei allen
Gramineen im Mittel 14 Tage zu seiner Entwickelung bis zur Honigthau-Abscheidung
brauchen.
Die drei Nardus strida (XVIlI' XVI
I2
und XVI
I3
) blieben sowohl am 19. Juni als auch
spterhin vllig frei von jeder Clariceps-Infection. Wir werden spter, wenn wir die Ver-
suche mit Clam".eeps mir:rocephala Tul. anfhren, sehen, mit welcher Leichtigkeit Nardus von
diesem letzteren Pilze befallen wird. Es war brigens im Voraus zu erwarten, dass Nm'dus
stricta den Mutterkornpilz des Roggens nicht annehmen wUrde, da ja Clam".eeps purpurea Tu!.
und Clavireps microcephala Tul. zwei nach morphologisch-anatomischen Merkmalen geschie-
dene Species darstellen.
Wir wollten aber trotzdem auch den biologischen Beweis dieser Artdifferenz erbringen
und dies ist UDS in den noch aufzuflihrenden Versuchen mit Nardus und MolinUt ebenfalls
gelungen.
~ J
126
Dass der Roggen (XVIlOJ befallen wurde, erwarteten Wll' mit Sicherheit. Poa pra
tensis konnten wir schon im Versuch XI leicht inficiren. Der jetzige positive Erfolg bei
XV.Ia und XVI
7
ist eine glnzende Besttigung jenes Resultates bei Versuch XI und das um
so mehr, als die zur Controlle abgesonderten Poa pratensis-Stcke ganz intset blieben.
Neu war fUr uns in dem vorliegenden Infectionsversuch das Befallensein der Gerste
(XVI
s
und XVltJJ, der PestlUXL pratensis (XVIsJ, des Hordeum mllrinum (XVI
4
J und vor
Allem der Poa sudetica (XVIi, XVI
2
und XVI
3
).
Da auch hier zahlreiche Controllexemplare frei von Infection blieben, kann der posi-
tive Erfolg nur auf unsere Impfung bezogen werden. Dafr spricht auch das prompte Er-
scheinen des Honigthaus nac.b ca. 14 Tagen. Leider konnten aus Mangel an billhenden
Exemplaren nur die Gerste und Hordellm mUT/:nuln in spteren Versuchen zum zweiten Mal
geprllft werden. POrt sllde#m in den drei Exemplaren XVIi, XVI
2
und XVI
3
war brigens
so gedrngt voll von Honigthautrpfchen, dass eine Versuchswiederholung nicht einmal
dringend nothwendig schien.
XVII. Infectionsversuch mit Clariceps purpll1'ea von Berale cereale stammend.
Am 6. Juni 1900 benutzten wir den soeben an Beeme (,RreaJe (Vtl aufgetretenen
Honigthau und impften damit nach gewohnter Weise mitteist des Zerstubungsapparates die
folgenden Gramineen:
XVIII .Alopecurus pratensis} .
XVII
2
AlopecZtrllB pratensis SamencontrollstatlOn Zrich, 1900 bezogen.
XVII
3
Hordeum murinum (Herbstsaat 1899).
XVII
4
Brixa media 1
XVII
s
Bri;;a media ..
XVII
6
Poa ltylm:da Samencontrollstabon Zlinch, 1900 bezogen.
XVII
7
Poa hybrfa
An Al'()pcl'III'1lS prafNN"'l:S (XVII!) trat gar kein Honigthau auf und an Alopecurus pra-
msis (XVII
2
) erst am 21. Juli, obwohl die Bedingungen recht glinstig waren. Wir knnen
nach den bisher gemachten Erfahrungen mit Clavi<:eps purpurea nicht wohl annehmen, dass
jener Honigthau am 21. Juli auf unsere Infection sm 6. Juni zurlickzufGhren sei. Eher
musste AlopecurllB (XVII
2
) nachtrglich von einer benachbarten Grsminee befallen worden
sein. Dann war es immerbin auch Cla/'iceps purpllrea, was da an Alopecurus jenen Honig.
thau erzeugte, denn mit anderen Clariceps-Species wurde in dem betreffenden Versuchsraum
nicht experimentirt.
Es wre sehr leicht gewesen die Natur des Pilzes auf jenem .A/,()pccuJ'lls-Exemplsr zu
erforschen; wir htten den Honigtbau nur auf eine typische Wirthspflanze von Cl. purpurea,
z. B. auf Roggen oder AntllOJYmtJlII1lt odoratum ete. zu berimpfen gebraucht, aber leider
unterblieb die Stichprobe im Drang anderweitiger Geschfte und somit mUssen wir Alope-
CIlrus (XVII
2
), resp. die betreffende Clrt/'iceps darauf mit einem kleinen Frage-
zeichen verseben.
HordeulJl muriulIln (XVH
3
) war am 22. Juni reichlich befallen; der positive Erfolg
besttigt das unter XVI erhaltene Resultat.
Auch die beiden Brim media (XVU
4
und XVII
s
) reagirten sm 23. Juni mit sehr
. vielen Honigthautrpfchen, welchen sogar Sclerotien folgten. Wir haben in der Litteratur
nicht gefunden, dass in der freien Natur auf Briw media Mutterkrner angetroffen worden
127
wren. Die Sclerotien, welche wir von Brixa media (XVII,) am 25. Juli ablasen, unterschieden
sich in nichts von den gewhnlichen Mutterkrnern des Roggens, als durch ihre kleineren
Dimensionen. Die Controllexemplare waren frei von Infection geblieben. Brixa media
scheint alle Bedingungen einer typischen Wirthspflanze von Clo;viceps purpurea in sich .zu
vereinen. Eine Nachprfung wurde unterlassen.
Poa hylnida (X.VII
6
und XVII
7
) war schon am 16. Juni sehr stark befallen. Leider
hatten wir vergessen, Controllexemplare abzusondern, aber zwei blhende Poa hylm'da-Stcke,
welche in unserem Vorrathskasten des Freilandes des Botan. Gartens standen, wurden wenig-
stens nicht befallen. Auch hier sind Nachprlifungen nicht berflssig. Eine solche folgt
unter XVIII.
XVIII. Infectionsversuch mit Clav,;ceps P'U1'pu1'ea von Secn.le ccren.lc stammend.
Am 15. Juni 1900 benutzten WIr den auf Roggen (Vd immer noch vorhandenen
Honigthau zu folgender Impfung:
XVIII
1
Gerste (blhend) 1.
XVIII
2
Gerste (Aehre noch im Blatt) f eIgene Saat.
XVIII
3
Triticum spelta} .
XVIII, Triticum Spelta eIgene Saat.
XVIII
s
Poa hybrida (Samencontrollstation Zrich).
XVIII

rrntllfliul1f'ea (Botan. Garten Bern).

Die Gerste (XVIII
2
), die sich schn entwickelte und in Anthese trat, unterlag dem
Pilz nicht. Die auf die Pflanzen gespritzten Conidien mssen zu Grunde gegangen sein,
bevor sie ihren gnstigen Nhrboden fanden. Das darf nicht befremden, und aus dem nega-
tiven Verhalten dieses Exemplars der Gerste auf deren Immunitt schliessen zu wollen, wre
ganz falsch. Wir haben schon bei Versuch V gesehen, dass die beiden Roggen (V{; und V
6
),
welche geimpft worden. waren, als die Aehre kaum aus dem Halm war, auch nicht be-
fallen wurden.
Die Gerste (XVIII
1
) im vorliegenden Versuche, welche bei voller Blthe inficirt wurde,
reagirte denn auch prompt am 30. Juni mit vielen grsseren Honigthautropfen. Wir finden
hierin eine Besttigung des positiven Erfolges, welchen wir bereits an den beiden Gersten
der Versuchsreihe XVI zu verzeichnen hatten.
Wider Erwarten reagirten die beiden Versuchspflanzen XVIII
3
und XVIII
4
('Pritirmn
Spelta) auf unsere Impfung nicht, obwohl sie in schnster Bllithe standen. Wir knnen
nicht annehmen, dass an der Versuchsanstellung etwas gemangelt htte, da andere Glieder
der Reihe doch Honigthau absonderten. Vielleicht liegt der Grund in der festen Geschlossen-
heit der Spelzen. Auch in der freien Natur sahen wir Tritieum Spelta weit weniger hufig
befallen als z. B. den Roggen. Vielleicht knnte gar das Mutterkorn auf 'l'riti('um Spelta
eine besondere biologische }I'orm der Clm,i.cpps pu:rpurea Tu!. darstellen. Leider konnten
alle diese Fragen aus usseren GrUnden von uns bisher nicht gelst werden.
Dagegen war uns der am 26. Juni an XVIII
s
(Paa hybrla) ppig hervorquellende
Honigthau eine sichere Gewhr fIlr das unter und XVII
7
erhaltene positive Resultat.
Das einzige Controllexemplar war whrend der Versuchszeit intact geblieben. Pon. hylida
bietet zweifelsohne der C/at,iceps purpurea einen recht glinstigen Nhrboden. Phalaris
arondinacea kennen wir schon von Versuch XI her als gute Nhrpflanze des Pilzes. XVII.I.!
besttigt nur das dort erzielte Resultat; denn schon am 24. Juni war unsere Phalaris aron-
dinacea ber und ber voll von bernsteingelben Honigthautrpfchen, inde88 die Controll-
pflanzen pilzfrei blieben.
Zeuc- llKll1. Heft VlfVU. 1\1
128
XIX. Infectionsversuch mit Claviceps pU1'purea von Anthoxanthum odoratum
stammend.
Anthoxantkum odmatum der Versuchsreihe II erzeugte, wie wir dies schon frtlher
bei. der Versuchsreihe I gesehen haben, bis tief in den Juli hinein an frisch entspro88enen
Aehrchen durch Selbstinfection Honigthau. Damit impften wir am 3. Juli (1900) folgende
Gramineen:
XIX
1
Ph1eum pratense }
XIX
2
Phleum pratense eigene Saat. Botan. Garten Bem.
XIX
a
Calarnagrostis arundinacea } ..
XIX, Calamag-rostis arundinacea Samencontrollsta.tlOn Zrich. 1900 bezogen.
XIX& Poa cmrtpressa l
XIXe Poa compressa Samencontrollstation Zlirich. 1900 bezogen.
XIX., Ammophila arenarea (Samencontrollstation Z1irich. 1900 bezogen).
XIX
s
C?f1Wsurus cristatus (aus dem botan. Garten ausgegraben).
XIKe Melica altissitna (Samencontrollstation Zrich).
Von den Pflanzen gingen leider, meistens durchVerstrohung XIX
1
und XIX
2
(Phleum
pratense), XIX
7
(Ammophila arenarea), XIX
s
(Cyrwsurus cristatus) und (Melica altissima]
zu Grunde, bevor eine Infection durch Clavieeps purpurea htte manifest werden knnen. -
Um so erfreulicher war der Erfolg bei XIX
a
und (Calamagrostis arundinacea), wo sich
am 13. Juli eine Masse Honigthau zeigte. Auch Poa cmrtpressa (XIX& und XIX
s
) berraschte
uns am 16. Juli mit derselben Erscheinung. Zwar war am 14. Juli im Raum (Gazeverschlag
in der Orangerie) der Controllpflanzen an einem Exemplar von Poa cmnpressa ebenfalls
Honigthau aufgetreten, aber dessen Ueberimpfung auf eine blhende Roggenpflanze stellte
am 29. Juli die Identitt des Pilzes mit Claviceps purpurea fest, da an jenem Termin (29. Juli)
von Secale cereale reichlich Honigthau abgesondert wurde.
Die Controllpflanzen von Calamagrostis arundinacea dagegen waren pilzfrei geblieben.
Poa compressa und CalarnagrostU, arundinacea scheinen demnach der Claviceps purpurea Tu!.
gnstige E:ristenzbedingungen zu bieten und gehren jedenfalls mit in den Kreis ihrer
Nhrpflanzen.
Wir lassen hier nun eine Anzahl zumeist negativ ausgefallener Versuche folgen, welche
besonders wegen des Verhaltens von Bromus e1'ectus, Brmnus steris, Lolium pe1'enne, Lolium
itoli<:uln, Glycerin fluitans, Glyceria distans, Nardus strWta und coeruJR,a interessant
sind. Weil wir all diesen Versuchspflanzen spter nochmals nher treten und mit den auf ihnen
lebenden Claviceps-Pilzen Impfungen veranstalten werden (siehe weiter hinten!), so glaubten
wir hier diese Gramineen im engen Aneinanderschluss abhandeln zu sollen, um uns ein
deutliches Bild ihrer Beziehungen zu ClavWeps purpurea zu verschaffen. Einzig Nardus
stricta mnd wir bereits bei Versuch XVI begegnet, und auch bei Versuch XI sahen wir
bereits, dass Bromus erectus dem gewhnlichen Mutterkorn des Roggens gegenber sich
immun zeigte, whrend die brigen Glieder der Versuchsreihe (Poa pratensis und
arondif'tacea) auf die Impfung prompt reagirten.
Hier also die brigen diesbezglichen Infectionsversuchel
129
XX. Infectionsversuch mit Glaviceps purpurea von Anthoxanthum odoratum
stammend.
Am 30. Mai 1899 wurden mit Conidien von Anthoxanthum odoratum der Ver-
suchsreihe I mitte1st des Zerstubers geimpft:
XX! Roggen (lange vor der Bltlthe ausgegraben).
XX
2
Lolium perenne I
XX
s
Lolium perenne
xx. Lolium perenne Samencontrollstation Ztlrich.
Lolium perenne
XXe Arrhenatherum elatius (Samencontrollstation Ztlrich).
Insofern es sich um die vier Lolium perenne (XX
2
, XX
s
, XX, und handelt, fiel
der Versuch durchaus negativ aus, obwohl die vier Exemplare zur Zeit der Impfung schn
blhten und whrend der Versuchszeit in sehr gutem Zustand waren. DasR XX. (Roggen)
und (Arrhenatherum ela.fius) am 15. und 16. Juni sehr stark mit Honigthau reagirten,
besttigt die Immunitt von LoliuJn perenne nur um so mehr, denn alle sechs Panzen der
Versuchsreihe wurden genau gleichen Bedingungen unterworfen und standen neben einander.
XXI. Infectionsversuch mit Claviceps purpurea von Anthoxanthum od01'atum
stammend.
Am 5. Juni 1900 wurden mit Conidien der Versuchsreihe 11 (A-ntlwxanthurn odoratum)
folgende Panzen inficirt:
XXI,. Lolium perenne I
XXI
2
Loliu'1Jt
XXI
s
Lolium perenne Alle in schnster Bltlthe. Samencontrollstation Ztlrich.
XXI, Lok'um italieuIn
XXII) Loliwn itaJieuln
Es wurde beim vorigen Versuch angenommen, der enge Schluss der Spelzen mchte
das Eindringen der Sporenschluche in den. Fruchtknoten verhindern. Wir stellten daher den
Versuch XXI mit ganz besonderer Sorgfalt an, indem wir die Spelzen von einander drngten
und die Conidien dazwischen brachten. Wir hofften in der That, auf diesem Wege zu einem
positiven Resultat zu gelangen. Denn dass das auf Lolium vorkommende Mutterkorn sich
vom Mutterkorn des Roggens biologisch unterscheiden wUrde, wagten wir nicht einmal zu
ahnen. Wir waren noch viel zu sehr von der in allen Handbtlchern niedergeigten Ansicht
Frank's eingenommen, der Roggen wrde ganz gewhnlich vom Lolium aus inficirt. Daher
flihrten wir unseren Misserfolg mit Lalium stets auf ussere Grnde zurck. Als aber auch
der vorliegende Versuch XXI wiederum total negativ ausfiel, ohne dass etwa eine Ver-
strohung
c
der Panzen vorgekommen wre, wurde unser Autorittsglaube doch erschttert
und wir mussten innere Grnde annehmen.
.
Trotzdem verlangte es uns, am 11. und 19. Juni 1900, nachdem die Frage eigentlich schon
gelst war (siehe die Impfversuche mit Glaviceps Lolii zur Sicherheit noch zwei
Versuche mit je vier Exemplaren L()lium temukntum (11. Juni) und Lolium itaJicum (19. Juni)
anzustellen. Aber immer erhielten wir dasselbe negative Resultat. Es ist daher mit Be-
stimmtheit anzunehmen, dass Ckwweps purpurea Tul. des Roggens auf den Loliwm-Arten
nicht zu leben vermag.
19*
130
XXII. Infectionsversuch mit Claviceps purpurea von Secale cereale stammend.
Mit dem auf !Vi (Roggen) aufgetretenen Honigthau wurden am 13. Juni 1899 auf die
gewhnliche Weise folgende PfllUlZen inncirt:
XXII! Bromus erectus }
XXII
2
Bromus erectus
XXII
s
Bromus erectus aus dem Botan. Garten vor der Blthe eingetopft.
XXII, Bromus erectus
Im gleichen Topf mit XXII
s
fand sich eine POrt pratensis, welche nach 10 Tagen eine
unendliche Zahl feiner Honigthautrpfchen absonderte. Alle Brornus erectu..<; aber blieben
pilzfrei, so oft wir uns nach ihnen umsahen. Es traten an den Bromus auch nie Sclerotien
auf, noch liess sich etwa. Sphacelul zwischen den Spelzen hervorpressen.
Das Impfmaterial liess nichts zu wnschen brig, sonst wre die Poa pratensi.<; nicht
so reichlich inncirt worden.
XXIII. Infectionsversuch mit Cla.viceps p1l1'purea von Anthoxanthum odora.tulJl.
stammend.
Mit dem auf AntlwxanthuUl odoratum der Versuchsreihe n stets reichlich vorhandenen
Honigthau wurden am 20. Mai 1900 folgende Grser inBcirt:
XXIIIi Bromu,... I
XXIII
2
BromlIS Samencontrollstation Zrich.
XXIII
s
Bromu... ...terillS
XXIII, Pha/a..,"is a:nnulinaeea. (Botan. Garten Bern).
XXIII
5
Bromws erectwi (Samencontrollstation Zrich).
XXIII
6
Bromu.<; eredllR} aus dem Botall. Garten Bern. Dienten schon zum Ver-
XXIII
7
Bm11lu... ered'llS such XXII. 1899.
Phalaris wrundiUMPa (XXIII,), die nur den Beweis leisten sollte, dass das Impfmaterial
gut sei, reagirte richtig schon am 29. Mai mit Honigthau, der in den nchsten Tagen sich
rasch vermehrte. Am 4. Juni bemerkten wir aber auch auf XXIII
2
(Bmmns sferilis) za.hl-
reiche Honigthautropfen, die die mikroskopische Prfung mit Erfolg bestanden, denn sie
beherbergten enorme Mengen von Conidien. sterili.. (XXIII! und XXIII,) folgte
mit derselben Erscheinung am 6. Juni nach. Nun erwarteten wir nichts anderes, als Bromus
erectus der Versuchsreihe wrde doch schliesslich auch befa.llen werden, nachdem seine
nchsten Anverwandten 80 wenig immun sich gezeigt hatten. Aber alle drei Brornus erectus,
so schn sie auch am Tage der Infection geblht haben mochten, blieben absolut pilzfrei.
Nicht ein einziges Honigthautrpfchen quoll aus ihnen hervor; es war keine SphaceUa-Bildung
vorhanden und folgerichtig konnten sich auch keine Sclerotien entwickeln.
Der Unterschied im Verhalten der zwei Bromus-Arten der Impfung gegenber war
hier zu auffllig, als dass bloss Zuflligkeiten htten angenommen werden knnen. Bromus
erectus musste wirklich der Claviceps des Roggens keine Existenz bieten. Dagegen konnte
es sich bei dem positiven Resultat bei Bromus sferilis vielleicht um eine Versuchsverunreini-
gung handeln.
Wir unterliessen es daher nicht, eine Stichprobe anzustellen und den Pilz auf Brdmus
steri/i,s um seine Herkunft zu befragen. Wir leiteten zu dem Zwecke den folgenden Ver-
such ein:
131
XXIV. Infectionsversuch mit Honigthau von Bromus sterilis (XXIII!, XXIII
2
und
XXlII
a
) herstammend.
Am 6. Juni 1900 brachten wir verdnnten Honigthau genannter drei Bromus sterilis
mit dem Zerstubungsapparate auf die folgenden Gramineen:
XXIV! Arrhenatherum elatiUS} .
XXIV
2
Arrhenatherum elatius EIgene Saat. Bomn. Garten Bern.
XXIVa Lolium .
XXIV. Lolium pere:nne EIgene Saat. Botan. Garten.
Es ist klar, dass wir zu dieser Versuchsanstellung die vier Panzen von XXIV
1
-XXIV.
nicht in die Nachbarschaft der brigen von Glaviceps purpU1"ea Tul. befallenen Gramineen
brachten, sondern dass wir sie im Gegentheil mglichst von ihnen entfernt hielten, indem
wir sie sammt den befallenen Bromus steriNs des Versuchs XXIII in einen, auch fr In-
secten undurchdringlichen Gazeverschlag stellten.
Am 21. Juni zeigte sich an XXIV
2
das erste Trpfchen Honigthau, dem bald zahl-
reiche folgten. An XXIV! trat am 23. Juni Honigthau auf und schon in den nchsten
Tagen machte die Sphaceliabildung solche Fortschritte, dass sie als leicht gebrunte Zapfen
da und dort zwischen den Spelzen hervorguckte. Das waren also schon die jungen Mutter-
krner. Es kamen aber im Ganzen nur zwei zur vollen Ausbildung, da die brigen bald
verschimmelten. Oontrollexemplare blieben intact. Die beiden Lolium peremw (XXIV
3
und XXIV.) blieben von PilzinfectiQn ganz verschont.
Damit ist der strikte Beweis erbracht, dass Brornlls sterilis im Versuch XXIII that-
schlich durch die Sporen von Glaviceps p'1l1"purea Tul. inficirt worden war und dass die
Graminee wirklich zu den Niihrpanzen dieses Pilzes gehrt. Daher konnte in unserer
Stichprobe auch Lolium pe1"enrw wiederum nicht inficirt werden und dies ist ein Beweis
mehr fr die Clavi.('eps purpurell-Natur jenes Pilzes auf Bromw; stelilis. Obwohl das positive
Resultat auf Arrheuatherwn elatiu.'i (XXIV) als voller Beweis gelten konnte, dass es sich
um keinen anderen Pilz handelt, als um Cl1'weps purpurea, so wollten wir doch noch gern
eine Probe auf Roggen machen, den wir zur Zeit der letzten Versuchsanstellung nicht gerade
blUhend zur Verfgung hatten.
Am 18. Juni gab es an Bromus steriNs (XXIII
3
) noch Honigthau. Damit impften wir
zwei Exemplare von selbst gesetem Roggen (Berale ('preltle var. apst'um). Am 30. Juni war
da& eine Exemplar verdorrt, das andere aber hatte vier grosse, schwere Honigthautropfen
am Grunde der Spelzen hngen.
Damit glaubten wir zufrieden sein zu knnen und hoben den Versuch auf.
XXV. InfectioBsversuch mit Clrtl,i('elJs purpurea von An thoxall th 11m odorrt I/lm
stammeud.
Am 8. Juni 1899 wurden mit dem Honigthau von A""thox(lIttllllln odoratmn des Ver-
I durch directes Eintauchen der blUhenden Aehren resp. Rispen in die ImpfUssigkeit
folgende Grser in:6.cirt:
XXV! Glyceria fluitans I
XXV
2
Glyceria ftuitans
XXV
a
Glyceria fluitans Samencontrollstation Zrich. t 899 bezogen. Alles ppige
XXV. Glyceria distans IPanzen.
XXV.. Glyceria distans
132
Wie wir uns auch bemflhten, Honigthau zu ersphen, der Versuch war und blieb er-
folglos, ebenso wie jene, am gleichen Tag geimpften vier Poa fertilis der Versuchsreihe IX
immun blieben, welche wir vom Roggen aus geimpft hatten. Wir mchten vielleicht ge-
neigt sein, zu fragen, ob denn an der Ausfhrung des Versuchs etwas gefehlt habe? Allein
fllr die vorliegende Versuchsreihe XXV trifft dies wenigstens nicht zu, da smmtliche Grser
nach der Infection mit Glocken feucht gehalten und berhaupt gut gepflegt wurden. Wir
wiederholten den Versuch im nchsten Jahre mit aller nur mglichen Sorgfalt und GewiBBen-
haftigkeit.
XXVI. Infectionsversuch mit Clnviceps purpurea von Anthoxanthurn od01'atu,rn
herstammend.
Mit dem Honigthau von Anthoxanthurn odoratum der Versuchsreihe 11 wurden durch
Eintauchen der Inflorescenzen in die Impfflssigkeit am 4. Juni t900 folgende Grser der
Infection unterworfen:
XXVII Glyceria {luitans }
XXVI
2
Glyceria {luitaus Controllstation Zrich. 1900 bezogen.
XXVI
3
Glyceria fluitans }
XXVI. Oi
y
ceri4 dienten schon letztes Jahr im Versuch XXV zur Impfung.
XXVI
5
Glycerin, distans l
XXVI
6
Glyceria distans Samencontrollstation Zrich. 1900 bezogen.
Smmtliche Pflanzen gediehen prchtig, aber der Pilz entwickelte sich auch dieses
Jahr nicht auf ihnen. Es war auch nicht die leiseste Andeutung dazu vorhanden, 80 oft
die Pflanzen durchmustert wurden.
Dasselbe negative Resultat zwei Jahre hinter einander an so manchen Pflanzen musste
denn doch einen tieferen Grund haben.
Wir erinnern uns auch, dass Versuch XVI am gleichen Tage und mit demselben
Sporenmaterial ausgefhrt wurde und dass dabei Pua sudet.:a in drei Exemplaren, zwei
Poa pratellsl:'1, ein J;'e.'1llfc(( pra,fcl/,'I':'1, zwei Gersten und ein spanischer Doppelroggen reichlich
befallen wurden.
Das negative Verhalten der OI!J('eritt kann demnach nur auf eine gnzliche Immunitt
dieses Grases gegenber dem Mutterkorn des Roggens zurckgeflihrt werden. .
Auch eine dritte, am 7. Juni 1900 an Glyl,eria tluz:lrtn,'l (zwei Exemplare) mit Honig-
thau von S(!('(tle cert'ale des Versuches V ausgefhrte Impfung hatte nur ein negatives Resultat
zur Folge und besttigt somit die bisherigen Erfahrungen mit der Graminee.
Endlich sei hier noch ein Versuch aufgefhrt, welcher Ende Juli 1900 eingeleitet wurde.
XXVII. fnfectionsversuch mit Clal'i(ejl.'l jJltrp/lrca vom Roggen herstammend.
Am 29. Juli 1900 fanden wir in der Umgebung Herns an einer verspteten Roggen-
flftanze noch Honigthau. Damit impften wir nach gewohnter Weise folgende Grser:
XXVIII Molinia coI;ruJf!a I
XXVII
2
Mulin;a cot:ruwa Samencontrollstation Zrich. 1900 bezogen.
XXVII
3
J-lotiuia cuerulea
133
Molinia coerulea (selbst eingetopft aus der Umgebung Berns. 1900).
XXm Ca/o,magrostis MUrulinacea } ..
XXVII
6
Calamagrostis arundinaeea Samencontrollstation Zllrich.
An Calamagrostis arundinacea (XXVII
6
) trat am t 6. August 1900 reichlich Honigthau
auf. Das andere Exemplar war verstrobt. Molinia coeru1ea (XXVII
2
) war ebenfalls ein-
gegangenj die brigen Molinien (XXVIIi' XXVIl
a
und XXVU,) waren frisch, zeigten aber
keine Spur einer Claviceps-Entwickelung. Am 30. August wurde der Versuch aufgehoben.
Gern htten wir noch Sporen von Claviceps purpu1'ea Tul. auf Phragmites cornmunis
bertragen, allein der Versuch wurde durch die so sehr schwere Heranzucht von blhendem
Schilf innerhalb eines Versuchsraumes vereitelt.
Rtlekblick auf die in den Infectionsversuchen I-XXVII mit Claviceps purpurea Tulasne
erzielten Resultate.
Aus den angefhrten Infectionsversuchen ergiebt sich, dass Claviceps purptt1'ea Tul.
leicht bertragbar ist auf folgende Grser: SeaJle cereale, Anthoxanthum odaratmn, Hiero-
ckloa borealis, Arrhenatherum elatius, Dacrylis glomerata, Hm'deum murinum, l/'estuca, pra-
fellsis, Gerste, Pluilo/ris arundinaeea, Brim media, Calamagrostis arundinacea. Ebenso leicht
konnten inficirt werden: Poa prateMis, Poa sudetica, Poa hyorida, Poa caftt-
pressa, whrend Poa alpi'na und Poa caneinna mit nur ganz geringem und theilweisem Er-
folg reagirten und Poa fertilis und Poa annua vllig immun blieben.
Ein vllig negatives Verhalten zeigten ferner Nardus stricta und Molinia coerulea.
Man konnte dies um so mehr erwarten, als die im Freien auf diesen beiden Gramineen
beobachtete Claviceps (Claviceps microcephakJ, Tulasne) schon morphologisch-anatomisch sich
vom Mutterkorn des Roggens unterscheidet.
Ein negatives Resultat erhielten wir auch bei Triticum Spelta. Eine endgltige
Schlussfolgerung lsst sich indess hieraus nicht ziehen, da es nur einen vereinzelten Ver-
such betrifft. Unsicher ist auch das Resultat bei AZopecurus pratensi", da erst am 45. Tage
nach stattgehabter Infection Honigthau auf dem einen von zwei Versuchsexemplaren auftrat.
Sichere negative Resultate lieferten Lolium perenne, Lolium itali.rnm, Brmnus
GlyceriD, {luitans und Glyceria distans.
Auf Brmnus sterilis aber trat Honigthau auf, der mit Erfolg auf Arrhenatherwn
elatitUJ berimpft werden konnte. Whrend die angefhrten Loliwn-, BrOTltUS- und Glyeeria-
Arten der Infection mit den Claticeps-Sporen des Roggens gegenber constant immun
blieben, nahm Brmnus sterilis denselben Pilz recht leicht an. Aus dem regelmssig nega-
tiven Verhalten obiger Grser ergiebt sich die Vermuthung, es mchten die auf ihnen im
Freien wachsenden Mutterkrner besondere specialisirte Formen oder biologische Arten der
typischen Claviceps purpurea darstellen, da morphologisch-anatomische Unterschiede in der
Litteratur wenigstens nicht angegeben werden. Die folgenden Impfungen werden der Frage
bald nher treten. Vorerst aber mag eine Uebersichtstabelle das bisher Gewonnene an-
schaulich zusammenstellen,
-- --
Uebersichtstabelle zu den Infectionsversuchen mit Claviceps purpurea Tul. von J bis und mit XXVll.
Versuchsmlloterial und Versuchs-Nummer.
+
+
I : I
I
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I +: : I' :
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Versuchspflanzen I"" ... :::s" .. --s !... Ir;' Ir;' I;: ..
"fo !:log r:'g J:i da: 'g ::] I __ =- ,:log ="g ';;- CO o
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I 8.= 8.= 8 8 18 8 j 8 I 8 8!::. i',,;;
...='=+ '+ . . . I' . . .I. I -I' +Ti . :. 1
1
. . . I. I" I
Hlerochlollo borealls I' + . . . . . . . . . . . . . . . . . . I .
Roggen. . . . . '1' + +1) +1). . . . . . . . . . + . . . + I
Arrhen.llotherum eillot... . . . . . . . . . . I . + + . . I' . +!. I' I
Dactyhs glomerata . . . . . . . . '.' . + . . . . . .'.
Hordeum murinum . . . . . . . .'. I' . . " + + I' . . .
Festuca pratensis. . . . . . . . . . . . I' . + . . . . .
Gerste . . .. . . . . . . . . I . I' + . I + . I I
Triticum Spelts.. . '. . . . . . . ' .
.Alopecurus pratens. I .
Phalaris arundinacea :
BrizD. media. . . . I
arond.
Poa alplDa .
POlio fe>:tilis .
Poa caesia .
POD. pratensis
POlio concinna
POlio annua
Poa sudetica
Poa hybrida.
Poa compressD.
Nardus stricts..
Molinia coerulea.
Bromus erectus
Bromus sterilis
Lolium perenne
Lolium italicum .
GlyceriD. f1uitans.
Glyceria distB.ns .

-
Zeichonerltlirnng: + =positiver Erfolg; *= the"elser Erfolg; CD = lheilwelaer und sohwaeher Erfolg; - = negativer Erfolg.
An me r k u nge n: 1) Von sechs Roggen-Exemplaren wurden aUe befallen, mit Ausnahme eines einzigen, welches zur Zeit der Impfung ablfeblht
war. 2) Von sechs Roggen-Exemplaren == zwei nicht befallen, welche erst 10 Tage nach der Impfung zu blhen begannen. 3) Von Vler Poa
alpWia = 1 Exemplar mit nur zwei Tropfen Honigthau befallen. 4) Von vier Poa concimza = I Exemplar mit einigen kleinen Trpfchen befallen.
5) Von zwei Alopecurus pratensis = 1 Exemplar erst 110m 45. Tag nach der Impfung befallen, ob von CUJ.fJiceps purpurea Tul. nicht ganz sicher .'?).
135
a. Intedioosversuehe mit Clavlceps von Glyceria ftnitaos herstammend.
XXVIII. Infectionsversuch mit den Conidien von Claliceps auf Glyceria fluitans
herstammend.
Am 24. Juni 1899 fand ich in einem Graben bei Garmiswyl (Canton Freiburg) auf Gly-
cerUt tluitans reichlich Honigthau. Ich brachte ein Quantum davon in einem Flacon, welches
Wasser enthielt, mit nach Hause und inficirte damit am folgenden Tage:
XXVIII. Bromus erectus)
XXVIII
2
Brmnus ereetus An der Aare bei Bern ausgegraben und eingetopft 1899.
XXVIII. Brmnus erectus
XXVIII, Glyceria fluitans }
XXVIII/i Glyceria fluitall.'J Samencontrollstation Zrich, 1899 bezogen.
Gleichzeitig leiteten wir im Laboratorium einen Culturversuch mit den betreffenden
Conidien ein, indem wir dieselben am 25. Juni in verdlinnten sicilianischen Traubenmost
auf Objecttrger brachten. Nach zwei Tagen keimten die Sporen mit ein und zwei Keim-
schluchen. Nach sechs Tagen schnrten die Mycelfden bereit.s wieder Conidien ab, die in
Kpfchen standen. Diese Conidien massen in der Lnge 7 fJ. und in der Breite 3,5 fJ.. Am
4. Juli war leider die Cllitur verschimmelt.
Jedenfalls war aber durch diesen Laboratoriumsversuch die Keimfhigkeit des Impf-
materials nachgewiesen.
Es traten dann auch am 7. Juli an beiden Glycerien (XXVIII, und XXVUI/i) eine
ganze Anzahl grosser, prchtiger Honigthautropfen auf, welche von Ameisen bestndig besucht
wurden. Am 14. Juli war die Abscheidung beendet und am 20. Juli waren schon fertige Scle-
rotien vorhanden, die ebenfallB von Ameisen besucht und benagt wurden. Die drei BromitS
erectus wurden nicht befallen. Zwei Controllpflanzen von Glyceria blieben ebenfallB intact.
Interessant ist Folgendes: Die beiden Glycerien (XXVIII, und XXVIII/i) waren schon
einmal und zwar am 8. Juni 1899 mit Claviups purpurea von Antlwxanthum odoratum als
XXV. und XXV
2
geimpft worden. Wie wir wissen, blieb aber ein Erfolg aus. Die Rispen
entwickelten neue Aehrchen und diese wurden, wie bereits geschildert, sm 25. Juni mit Honig-
thau von Glyceria fluitans inficirt. Um nun ganz sicher zu sein, dass es sich nicht um eine
nachtrglich doch noch eingetretene Infection vom 8. Juni handelte, machten wir folgende
Stichprobe.
XXIX. Infectionsversuch mit dem auf Glyccda fl?titans (XXVIII, und XXVlII/i)
aufgetretenem Honigthau.
Am 8. Juli 1899 impften wir mit dem Honigthau der genannten zwei Versuchspflanzen
durch Eintauchen folgende Gramineen:
XXIX. Roggen I
XXIX
2
Roggen vor Entfaltung der Aehren ausgegraben und in Tpfe versetzt 1899.
XXIX, Roggen
XXIX, Oyrwsurus cristatus}
XXIX/i Gyrwsurus cristatus Botan. Garten Bem. 1899.
Der Versuch wurde erst nach drei Wochen beendet, aber es zeigte sich whrend der
ganzen Zeit keine Spur von Honigthau oder Sphacelia-Bildung an den fUnf Gramineen.
Demnach musste der positive Erfolg bei XXVIII, und XXVIII
s
wirklich auf die Infection
vom 25. Juni zurckgefllhrt werden. Um die typische Claviceps purpurea Tul. des Roggens
Bol&ai8ahe ZelhDg. 1903. Heft VIfVD. 20
136
konnte es sich unmglich handeln, sonst wre gewiss bei seiner grossen Empfanglichkeit
das eine oder andere Exemplar von Secale cereale des vorliegenden Versuchs befallen worden.
Die beiden Versuchsreihen XXVIII und XXIX scheinen zu beweisen, dass die Clavi-
ceps der Glycerin, flllitalls nur auf dieser Pflanze zu leben vermag. Uebrigens wurden noch
weitere Versuche angestellt.
XXX. Infectionsversuch mit Ascosporen von Claviceps auf Glyceria fluitans
stammend.
Am 16. November 1899 seten wir in sieben Tpfe (im Freiland des Botanischen
Gartens) Sclerotien aus, welche wir im Laufe des Sommers auf Glyceria fluans in der
Umgebung Berns und bei Freiburg gesammelt hatten.
Bei der Revision am 3. Mai des folgenden Jahres (1900) zeigten sich beinahe in allen
sieben Tpfen ungestielte, gelbliche Keulensphridien, welche sich im Laufe des Mai und
Anfang Juni zur Reife entwickelten. Wir werden auf die Morphologie dieser Gebilde spter
zurtlckkommen und wenden uns jetzt dem Infectionsversuch zu, den wir am 7. Juni 1900
mit den Ascosporen des in Frage stehenden Pilzes einleiteten. Wir hatten hierzu einen
Gazekasten anfertigen lassen, wie wir ihm frUher schon begegnet sind, und stellten denselben
in der Orangerie auf. Dahinein kamen alle jene Gramineen, welche wir zu impfen ge-
dachten, und vier Tpfe mit Keulensphridien von Glyceria fluitans. Die tlbrigen drei Tpfe
im Freiland wurden vernichtet, um Fehlerquellen mglichst zu verhtlten. Es braucht nicbt
bemerkt zu werden, dass die Versuchspflanzen lange vor ihrer Bltlthe in den Kasten ge-
bracht wurden.
Unter diesen Kautelen inficirlen wir' am besagten Termin (7. Juni 1900) durch Ein-
tauchen der Bltlthenstnde in die Impffitlssigkeit:
XXXI Roggen }
XXX
2
Arrhenatherum e./atius Herbstsaat 1899.
XXX
3
Glyceria fluitans (war letztes Jahr schon geimpft worden).
XXX, Poa pratens1s und AntltOT,anthum odoratum (in demselben Topf).
XXXII Lolium perenne (Herbstsaat 1899).
Am 20. Juni war Glyceria fluitans (XXX
3
) stark von Honigthau befallen; in grossen
Tropfen quoll derselbe zwischen den Spelzen hervor. Die tlbrigen Versuchspanzen waren
noch intact geblieben. Lolium perenne (XXX,,), Poa p r a ~ , Antlwxanthum odoralum (X-XX.)
und Roggen (XXXd zeigten auch am 6. Juli noch keine Spur von Infection. Dagegen trat
an Arrhenatherum elatt'1J.S (XXX
2
) am 22. Juni Honigthau auf und zwar in einem einzigen
Tropfen. Zur Stichprobe wurde damit am 25. Juni 1900 der folgende Versuch angestellt:
XXXI. Infectionsvenuch mit Honigthau, aufgetreten an Arrhenatherum elatius
(XXX
2
)
Die Impfung erfolgte durch Eintauchen der Bltltbenstnde in den mit reinem Wasser
verdllnnten Honigthau und zwar an folgenden Versuchspflanzen:
XXXII Glyceria flUitans}
XXXI
2
Glyceria fluitans Samencontrollstation Ztlrich.
XXXI
a
AntlwioJnthum odoratum}
XXXI. Roggen eigene Saat.
137
Bis zum 27. Juli war an Glyceria fluitans kein Honigthau aufgetreten. Eine Infection
blieb auch in der Folgezeit aus.
Dagegen bemerkten wir an Anthoxanthum oduratum schon nach elf Tagen reichliche
Honigthau-Abscheidung. Der Roggen (XXXII) war verstrobte. - Somit handelte es sich
bei XXX
2
, wie vermuthet, um eine Versuchsverunreinigung und zwar mit der typischen Clal'iceps
purpurea Tulasne des Roggens. Um weitere Verunreinigungen mglichst auszuschliessen,
wurde der Gazekasten vor der nchsten Impfung mit frischen Pflanzen beschickt.
Versuch XXX und XXXI im Verein mit einander scheinen aber zu beweisen, dass
der Claviceps der Glyceria tluitans streng an diese eine Pflanze gebunden ist.
Es sollten noch weitere Impfungen folgen, um das Verhltniss zu studiren.
XXXII. Infectionsversuch mit Ascosporen von der Claviccps auf Glyce1ia fluitans
stammend.
Am 6. Juli 1900 wurden mit Ascosporen derselben Provenienz wie bei Versuch XXX
durch Eintauchen der Blthenstnde in die Impffltlssigkeit folgende Grser inficirt:
XXXII! Bromus erectus (ausgegraben und eingetopft Bem 1900).
XXXII2 Poa pratensis I
XXXII
3
Sommerroggen eigene Saat.
XXXII
4
Sommerroggen
XXXII
5
Poa sudetica (Samencontrollstation Zrich).
Keine der Pflanzen reagirte. Noch nach einem Monat waren alle mit einer einzigen
Ausnahme intact. An Poa sudef:ica (XXXIIr;) zeigten sich nmlich am 12. Juli oder am
6. Tage nach stattgehabter Infection einige wenige Trpfchen Honigthau. Aber schon das
frhe Auftreten des Honigthaus kam uns verdchtig vor. Eine Stichprobe damit auf Roggen
bewies eine Versuchsverunreinigung mit Clavieeps purpurea Tulasna. Woher sie rhren
mochte, blieb uns ein Rthsel. .
Wir gaben uns daher noch nicht zufrieden und impften weiter.
XXXIII. Infectionsversuch mit Conidien von Claviceps auf Glyceria fluitans
herstammend.
Am 25. Juli 1900 fanden wir bei Bern in einem Sumpfgraben eine Masse Honigthau
auf Glyceria fluitans. Damit impften wir des Zerstubers folgende Pflanzen an
demselben Tage:
XXXIII! Poa sudetica }
XXXIII
2
Poa sudetica Samencontrollstation Zurich.
XXXIII
3
Glyceria fluitans (eigene Saat).
XXXIII
4
Calamagrosti.s arundiruwea l
XXXIIIr; Nardus Stricta
j
t Samencontrollstation Zrich.
XXXIII
6
Nardus stricta
XXXIII
7
erectus (wurde letztes Jahr erfolglos mit Clal'iceps purpurea Tul.
des Roggens geimpft).
Befallen wurde nur das einzige Exemplar von Glyceria tluitans (XXXIII
3
) und zwar
am 6. August. Alle anderen Grser der Versuchsreihe blieben intact. Der Versuch fiel
deutlich genug aus, um die Anpassung dieses Pilzes an Glyceria fluitans zu erkennen.
Trotzdem konnten wir uns nicht versagen, noch mehr Infectionsversuche anzustellen.
20
138
XXXIV. Infectionsversuch mit Conidien von Claviceps auf Glyceria flu-itans
herstammend.
Am 27. Juni 1901 fand ich bei der Gasanstalt im Marzili bei Bem in einem Graben
Honigthau auf Glycffria /luitans in berreicher Menge. Damit wurden an demselben Tage
folgende Grser inficirt:
XXXIVt' Glyceria tluitans I
XXXIV2 Glycffria tluitans eigene Saat.
XXXIVs Glycffria fluitans
XXXIV, Aira flexuosa (Samencontrollstation Zrich).
XXXIV/) Festuca pratensis (eigene Saat).
XXXIV6 Anthoxanthum odoratumI
XXXIV
7
Anthoxanthum odoratum im Botan. Garten Bem ausgegraben und einge-
XXXIVs Anthoxanthum odoratum topft. 1900.
XXXIV9 Lolium perenne }
XXXIV
lo
Lolium perenne Samencontrollstation Zrich.
XXXIV
tt
Roggen I
XXXIV
t2
Roggen .
XXXIV
13
Dactylis glomerata eigene Saat.
XXXIV
t
, Dactylis glomerata
XXXIV
lli
Bromus erectus}
XXXIV
t6
Bromus erectus an der Aare bei Bem ausgegraben.
XXXIV
17
Poa annua }
XXXIV
ts
Poa annua ausgegraben und eingetopft. Botan: Garten 1900.
Smmtliche Versuchspflanzen blieben in gutem Zustand, aber trotzdem reagirten von
allen nur die drei Glycerien (XXXIV
t
, XXXIV
2
und XXXIV
3
) mit Honigthau. Dieser wurde
vom 4. Juli an in mchtigen Tropfen abgesondert und schon in den nchsten Tagen brunte
sich die rasch wachsende Sphacelia und es entstanden ca. 1
1
h cm lange Sclerotien.
xxxv. Infectionsversuch mit Conidien von Claviceps auf Glyceda fluitalls
stammend.
Dieser abschliessende letzte Versuch mit der der Glycffria fluitans fand am
7. Juli 1901 statt. Wir benutzten hierzu den Honigthau der drei Glycerien des vorigen
Versuchs (XXXIV) und inficirten damit durch den Zerstuber:
XXXVI Holeus mollis } .
x..'CXV
2
Festuca pratensis eIgene Saat.
XXXV
s
Ammuphila arellaria (Samencontrollstation Zrich).
XXXV, Roggen I
XXXVI) Roggen eigene Saat.
XXXV6 Dactylis glomerata
XXXV
7
Bradtypodium sylmt:um (aus dem Bremgarten-Wald bei Bem. 1901).
Der Versuch verlief trotz sorgfliltiger Anstellung absolut negativ. Weder am t3.,
noch 15., noch 25. Juli, noch spterhin konnte Honigthau nachgewiesen werden. Sclerotien
entwickelten sich keine.
Der in Frage stehende Pilz scheint wirklich nur auf Glycffria fluitans leben zu
knnen. Ob ihm andere Glyceria-Arten ebenfalls glinstige Bedingungen bieten, konnten wir
139
aus Mangel an diesbezUglichen Versuchspanzen leider nicht emiren. Es ist dies aber in
hohem Maasse wahrscheinlich, denn wir erinnern uns (Versuchsreihen XXV und XXVI), dass
mit der typischen C/o,viceps purpurea Tulasne des Roggens weder Glyceria fluitans noch
Glyceri4 distans erfolgreich inficirt werden konnte.
Die Clavieeps auf Glyceria tluitans meidet nicht nur die fiir das gewhnliche Mutter-
korn des Roggens charakteristisc}len Gramineen (Roggen, Arrhenatherum elatius, Poa pra-
tensis, Poa sudetica, Anthoxanthum odoratum, Dactylis glomerata, Festuca pratensis, Calama.
grostis arundinacea), sondern auch die Nhrpanzen von C/o,vicqJs microcephala Tul. (worunter
Nardus stricta und Aira {kxuosa) und diejenigen, worauf die Clavieeps des Lolches gedeiht
(Lolium perenne und Bramus erectus; siehe spter!). Ausserdem bieten der ClavicqJs der
Glyceria keine giinstigen Bedingungen: Poa annua uDd Brachypodium silvatieum, von welchen
ebenfalls noch die Rede sein wird.
Da die bei un s auf Glyceria fluitans gedeihende ClavicqJs von den Autoren allge-
mein als identisch mit Clavweps purpurea Tulasne angesehen wird und besondere morpho-
logische Unter:schiede nicht namhaft gemacht werden, glaubten wir es anfnglich laut
unseren Impfresultaten mit einer besonderen biologischen Abart oder Rasse des gewhn-
lichen Mutterkornes des Roggens zu thun zu haben; dass es sich aber mit grosser Wahr-
scheinlichkeit um die in England auf Glyceria fluitans vorkommende Claviceps Wilsoni
Cooke handelt, kam uns erst zum Bewusstsein, als wir bei Gelegenheit unserer Sclerotien- .
Aussaaten, resp. an den gekeimten Keulensphridien des Glyceria-Mutterkornes morphologische
Eigenschaften wahrnahmen, welche sich mit der von J. Wilson gegebenen Beschreibung zu
decken scheinen.
Wir beobachteten nmlich durchweg, dass die Sclerotien auf Glyceria tluitans mit
nie mehr als hchstens fUnf, meistens aber nur zwei bis vier Kpfchen c keimten,
welche, auf strohgelben, leicht rosa angehauchten, ziemlich dUnnen und kurzen Stielen
(krzer als bei Clmiceps des Roggens) sitzend, rthlich-gelbe, der Kugelform ziem-
lich nahe kommende Krperchen von Hirsekorngrsse reprsentirten. Eingehendere anato-
mische Studien und Messungen der Ascosporen unterblieben leider.
Die von J. Wilson in der Grevillea (XII., p. 77) gegebene und von uns nach
Saccardo (Sylloge fungorum. IX. Bd. Supplementum universale) citirte Beschreibung der
betreffenden C/o,'/;iceps lautet: Mycelio sclerotioideo, cylindrico, subarcuato, atro-purpureo,
nigrescente; stromatibus solitariis vel binatis vel ternatis, simplicibus carnosis,
albo-flavidis, clavula elongato-clavata, flavo-carnea, e peritheciis laDs, subliberis, pro-
minentibus asperula; perithecs 0,4-0,18 mm diam.; stipite exuoso, abbreviato,
cylindrico, primum albido; ascis angustissimis, linearibus; sporidiis filiformibus, 140 l-'- longis.
Hab. in sclerotio Glyceriae uitantis in Brittania (J. Wilson).c
Um die Identitt der in unseren Gegenden auf Glyce:ria wachsenden Clavi
mit der in England auf derselben Nhrpanze vorkommenden Clal'we-ps JVsoni Cooke
sicher festzustellen, mUssten natiirlich noch eingehendere vergleichende Studien und Impfungen
mit dem englischen Pilze angestellt werden. So lange dies nicht geschehen, knnen wir die
Identitt nur fU.r wahrscheinlich halten.
Ganz sicher scheint es sich aber bei der Claivice-ps unserer Glyceria tluitans um eine
besondere (nicht bloss biologische) Art der Gattung Clal'iceps zu handeln, die eben an jene
Gramineen-Species streng gebunden ist.
140
Uebersichtstabelle zu den Infectionsversuchen mit der Claviceps von Glyceria fluitans.
(XXVIII bis und mit XXXV.)
Infectionsmaterial und Versucbsnummer
Versuchspanze
Bromus erectus .
Glyceria fluitans. .
Roggen .
Cynosurus cristatus
Arrhenatherum elatius .
Poa pratensis . . . .
Anthomnthum odoratum .
Lolium perenne . . . . .
Poa sudetica. . . . .
Calamagrostis arundinacea .
Nardus stricta. .
Aira flexuoBa . . .
Festuca pratensis .
Dactylis glomerata.
Poa annua.....
HolcUB mollis . . .
Ammopbila arenaria .
Braehypodiom silvaticum.
+ +
[:+:]
[:+:1
+ +
mit Honigthau von Lotiuln perenne herstammend.
fanden wir beim Gaswerk der Stadt Freiburg auf Lolium
Damit wurden am folgenden Tag durch Eintauchen. fol-
Ze ie he ne r klro n g: + .... positiver Erfolg; [:+:1 = positiver Erfolg auf Fremdinfection zurilekfllhrba.r;
- = negativer Erfolg.
b. Infeetlonsversuche mit der Clavlceps von LoUum perenne stammend.
Gleich wie Glyceria {luitans und andere Gramineen konnten Lolium perenne und
verschiedene andere Lolium-Arten bekanntlich mit der typischen CkLl'iceps des Roggens nie
erfolgreich inficirt werden. Um zu eruiren, welches denn der Niihrpflanzenkreis der im
~ " ' r e i e n auf Lolium perenne vorkommenden Glal'ieeps sei, machten wir mehrere Impfversuche.
XXXVI. Infectionsversuch
Am 16. September 1899
perenne massenhaft Honigthau.
gende Gramineen inficirt:
XXXVII Bromus ereclus l
XXXVI
2
Bromus erectus J an der Aare bei Bern ausgegraben 1899.
XXXVI3 Poa pratellsisI
XXXVI
4
Poa pratensis Samencontrollstation Zrich.
XXXVI:> Poa pratensis
XXXVI
s
Pan:um sall.guillale (aus dem Botan. Garten Bern 1899).
141
Am 25. September, oder acht Tage nach der Impfung trat an Bromus eredus (XXXVI
2
)
das erste Honigthautrpfchen auf, dem bald viele folgten. Das andere Bromus-Exemplar blieb
intact. Auch alle anderen Gramineen des Versuches verhielten sich negativ. Der Honigthau-
Abscheidung an XXXVI
2
folgte die Sclerotienbildung auf dem Fusse nach, aber trotzdem
hrte der Honigthau nicht vllig zu fliessen auf, sondern machte sich an etwa drei Sclerotien
(und zwar an deren Basis) bis in den October hinein immer noch bemerkbar. Wir hatten
den Honigthau an Bromus bei seinem ersten Auftreten mikroskopisch untersucht und ihn
voller Conidien gefunden. Es war ausser Zweifel echter Clalieeps-Honigthau. Der Beweis
liegt ja auch in der Entwickelung der Sclerotien.
Was aber spter noch aus der Basis der Sclerotien hervorsickerte und als Honigthau
erschien, war kein solcher mehr, sondern sogenannter falscher Honigthauc, resp. eine
Zersetzung der Mutterkrner selbst, wie sie schon Tulasne in seinem oft citirten Memoire
sur l'ergot des glumacees< beschreibt. Das Mikroskop zeigte denn auch gar keine Conidien
mehr, sondern neben Detritus oder Gewebstrlimmern des Sclerotiums eine ungeheure Menge
von Bacterien. Die betroffenen Mutterkrner selbst wiesen bei der nheren Betrachtung an
ihrer Oberflche Risse auf, welche bis ins Innere drangen und in den dort durch die Zer-
setzung der Mutterkorn-Substanz entstandenen Hohlkanal mndeten.
Wir hatten dieses Zersetzungsproduct lange fr echten Honigthau gehalten und damit
am 6. October 1899 noch eine Impfung auf Poa annua (vier Exemplare) ausgefhrt. Der
Versuch musste begreiflicher Weise unter solchen Umstnden misslingen.
Der vorgerckten Zeit wegen mussten wir unsere Untersuchungen fr dieses Jahr
berhaupt abbrechen und nahmen solche im folgenden Frhjahre um so intensiver auf, als
wir im Herbst 1899 mit der Clal'Weps von Lolium perenne doch immerhin einen positiven
Erfolg auf Bromus erectuB zu verzeichnen hatten.
Um eine Fremdinfection, namentlich durch Insecten (Sporenbertragung!) mglichst zu
verhten oder ganz auszuschliessen, liessen wir, wie bei dem GlyGf'ria-Versuch, wiederum
einen Gazekasten herstellen, in welchen wir die zu impfenden Versuchspflanzen viele Tage
(10-12) vor ihrer Anthese hineinstellten.
XXXVII. Infectionsversuch mit Ascosporen von Clal'iceps des Lolium perenne
stammend.
Unter den geschilderten Verhltnissen inficirten wir am 9. Juni 1900 mit Ascosporen,
welche wir durch Aussaat von Sclerotien des Lolium pe'renne erzielt hatten I), durch den
Zerstuber folgende Pflanzen:
XXXVIII Lolium perenne} ..
XXXVII
2
Lolium perenne Samencontrollstation Zrich.
XXXVII3 Anthoxanthum odmatum I
XXXVII
4
Roggen Herbstsaat.
XXXVIIs Roggen
X X X ~ A1npecurus pratensis (Samencontrollstation Zrich).
XXXVII
7
Bromus e'rectus} letztes Jahr selbst ausgegraben und eingetopft aus der
XXXVIIs Bromus erectus Umgebung Berns. .
I) Die Mutterkrner von LaUum perenne wurden im Herbst 1899 an den Wegrndern um Bern ge-
sammelt und am 16. November desselben Jahres ausgesll.et. Sie keimten am 17. Mai 1900 mit Stromata,
welche sich von denen des Roggen-Mutterkorns in nichts unterschieden.
142
Schon am 16. Juni reagirte Dolinln pcrmnc (XXXVII
j
und XXXVII
2
), das bisher jeder
Infection mit Clavieeps purpurea Tulasne des Roggens getrotzt hatte, mit vielen grossen,
dicken Honigthautrpfchen, welche zahllose Conidien enthielten, die in Form und Grsse
denjenigen vom Roggen-Mutterkorn gleichkamen. An anderen Versuchspflanzen, auch an
Bmmus erectus trat kein Honigthau auf, so oft wir die Pflanzen revidirten. Bromus Will
allerdings zur Zeit der Impfung schon ziemlich am Abblhen gewesen. Mglicher Weise
ist derselbe fr Ascosporen weniger leicht empfindlich. Mit Conidien hatten wir doch bei
Versuch XXXVI an Bromus erectus einen theilweisen Erfolg gehabt.
XXXVIII. Infectionsversuch mit Conidien von Lolium perenne (XXVIId
herstammend.
Am 27. Juni 1900 wurden mit dem oben genannten Material durch den Zerstuber
folgende Pflanzen inficirt:
XXXVIII! Bromu-s erertus }
XXXVIII
2
Hromus erect'/l..~ Samencontrollstation Zrich.
XXXVIII
3
Roggen (eigene Saat).
XXXVIII. Poa prate1'l.cW,s}
XXXVIII
5
Poa pratensis eigene Saat.
Am 8. Juli strotzten die zwei Bromus e-reetus (XXXVIII
j
und 2) von Honigthautropfen
und es entwickelten sich auch einige Mutterkrner. Der Roggen und Poa pratellsis blieb
auch spter vllig intact.
Dieser Versuch scheint allerdings dafr zu sprechen, dass der Pilz eher in Form der
Conidien, denn als Ascosporen auf Brnmus erectll-s berzugehen vermag. Wir mchten bri-
gens kein abschliessendes Urtheil nach dieser Richtung fllen, da, wie schon angedeutet,
auch ganz ussere GrUnde fr das negative Verhalten des Bm1nus e r e c t u . ~ bei Versuch XXXVU
geltend gemacht werden knnen (zu sptes Impfen 'bei vorgerckter Anthese).
Dass aber die Clavi<:eps des Doliwn perenne auf Bromus erectus im Allgemeinen und
bei richtiger Versuchsanstellung gute Existenzbedingungen findet, scheint nach den bisherigen
Erfahrungen ausser Zweifel zu sein. Gleichwohl schritten wir zu weiteren Infectionen.
XXXIX. Infectionsversuch mit Conidien von Doliu1n perenne herstammend.
Am 13. Juli 1900 brachten wir Honigthau, den wir auf Lolium perenne an Wegrndern
in der Umgebung von Bern gesammelt hatten, mit Wasser verdnnt, mitte!st des Zerstubers
auf folgende Pflanzen:
XXXIX! Lolium perenrw 'I
XXXIX
2
Lolium itolicum
XXXIX
3
Lolium itolieum eigene Saat.
XXXIX. Lolium temuJentum
XXXIX
6
Lolium temu1entum
XXXIXa Lolium rigidum (Botan Garten ausgegraben).
XXXIX
7
Bromus macrostachys }
XXXIXs Aegilops biwrnis Botan. Garten Bern.
143
XXXIXg Arrhellniherum elatiUS}
XXXIX
10
Arrheootherum elatius eigene Saat.
XXXIX
u
Brachypodium trilmticum (Bremgarten-Wald bei Bem).
XXXIX
12
Bromus erectlls I
XXXIXj3 Bromus f>'reetus f vom letzten Jahre her.
LolilInl perenne ging aus nicht bekannten Ursachen nach fflnf Tagen ein. Lolium
ilaJ.'wlI (beide Exemplare), LoliulIl femuleutllm (beide Exemplare), Lolium rigidum und die
beiden Bl'omll1i c-rectus der Versuchsreihe reagirten prompt nach einander bis zum 27. Juli
mit zahlreichen Tropfen conidienhaltigen Honigthaus. B1'Omlls 'ln(wrostachys, Aegops bicomis,
Arrhenathemm elatius und Brachypodium silmticum blieben vllig pilzfrei. Controllexemplare
von verschiedenen Lolium-Arten und von Bl'omus e:rectus blieben ebenfalls intact.
Von den nicht befallenen Versuchspflanzen blieben ausser B1'omus macrostachys und
Aegilops bkomis, welche unter allzugrosser Trockenheit litten, die brigen, also A.rrhenar
'herum und silmticwn in sehr gutem Zustande, sodass nicht etwa Ver-
strohung
c
als Grund ihres negativen Verhaltens angesprochen werden kann. Es mssen
rein innere Ursachen vorhanden sein, warum die Cln/I.'iceps von Lolium perenne nicht auf
die fr Clavieeps purpw'ea Tu!. des Roggens charakteristischen Nhrpflanzen zu gehen vermag,
XL. Infectionsversuch mit Conidien der Clal'iceps von LoUum perenne.
Dieser letzte hier einschlagende Versuch fand am 31. Juli 1900 statt. Wir benutzten
dazu Honigthau, der im Freien, in der Umgebung Berns auf Lolium peremw gesammelt
worden war. Es wurden damit folgende Gramineen besprengt:
XLI BrOTliUS gigantmls
Bromus giganteus
XLa Bromus erectus
Von den drei Pflanzen sonderte nach 14 Tagen (15. August) einzig BromttS erectus
Honigthau ab und es entwickelten sich sogar in der Folge Sclerotien. An Bromus giganteus
(heide Pflanzen) war auch Ende August nicht die Spur einer stattgehabten Infection zu ent-
decken. Die Pflanzen waren sehr frisch und ppig.
Blicken wir auf die fHnf mit der Clam:Ceps des Lolium perenne ausgeflihrten
Infectionsversuche zurck, so gewahren wir eine leichte Uebertragbarkeit des Pilzes auf
Bromus erectus, Latium perenne, Lolium italicwn, Lolium temulentum und Lolillm rigidum,
whrend andere Versuchspflanzen, wie Poa IJrate1l.-<ris, Panimtm sa111Juinale, Antlwxanthum
odoratum, Roggen, Alopecuru$ pratensis, Bromus m<wrostaehys, Aegilops b:ornis, Arrheoo-
therum elatius, Brachypodi7l1n si/.l'atiewn und Bro1Uus giganteus eine bemerkenswerthe Immu-
nitt zur Schau tragen.
Unter den letzteren Gramineen sind viele, welche zum Nhrpflanzenkreis der typischen
C/n,rieeps purpurea Tulasne gehren. Da die Clat'iceps des Lolium perenne nicht auf sie
berzugehen vermag, morphologische Unterschiede zwischen beiden Cla1JU:eps aber nicht
vorzuliegen scheinen, so muss die Clal'U:eps purpurea auf Lolium als besondere biologische
Art angesprochen werden.
Bo\ui.aile ZeitUIIg. IlIOlI. HerL VlfVIL 21
144
Uebersichtstabelle zu den Infectionsversuchen mit derClaviceps von Lolium perenne
(XXXVI bis und mit XL).
Infectionsmaterial und Versuchsnummer
+
XL
_'1)
+
+
+
XXXIX
Conidi:'D Ton Cla,vil"4'llS auf
Lolinm pE"renno Allii der
Umgebung Borns
XXXVIII XXXVII XXXVI
-----',------
Conidien von I Ascosporen 'Von I von I
Clavicops auf ClaVlcops dos auf
Lolium pPrenne Lo1ium perenne TJohuID perennp
XXXVII, ,tamm.
=;-=
+
Versuchspflanzen
I
Zeichenerklrung: + = positiver Erfolg; - =a negativer Erfolg; * = positiver, theilweiser Erfolg
(nicht alle Versuchspflanzen inficirt).
Anmerkungen: 1) Pflanzen waren bereits am Abblhen. 2) Aus nicht beka.nnten Grnden eingegangen.
Br(\mus erectus . ,
POil. pratensis . , .
Panicum sanguinale
Lolium perenne . .
Anthoxanthum odoratulll .
Roggen .
Alopecurus pratensiR .
Lolium italicum . .
Lolium temulentum .
Lolium rigidum . . .
Bromus macrostachys
Aegilops bicornis . .
Arrhenatherum elatius .
Brachypodium silvaticum.
Bromus giganteus . . . .
c. Infectionsversuch mit Claviceps von Poa annua herstammend.
Wir sahen schon frliher, dass Poa annua weder mit der typischen Clarlf'Rps des
Roggens, noch mit der Clal'iceps der Glycerin, mit Erfolg inficirt werden konnte. Der Zu-
fall flihrte uns am 13. September 1900 bei Ausserholligen (Bern) an einem Kartoffelfeld
vorber, an dessen Rande eine Anzahl Exemplare von POG. annua mit Honigthau befallen
waren. Insecten, welche die Pflanzen umschwrmten und zeitweise daran sogen, hatten uns
aufmerksam gemacht. Der Honigthau erwies sich denn auch zu Hause als conidienflihrend.
Damit leiteten wir noch am gleichen Tage folgenden Versuch ein:
XLI. Infectionsversuch mit Conidien der Clwviecps auf Poa annua.
Die Infection geschah durch Eintauchen der blhenden Poa-Rispen in die Imptll.ssig-
keit. In Frage kamen folgende Gramineen:
XLII Poa annua I
XLI
2
Poa annua
XLI
s
Poa amma aus dem Botan. Garten Bern ausgegraben und eingetopft; t 9011.
XLI. Poa annua
XLI& Lotium rigidum (Botan. Garten Bern 1900).
Lolium perenne I
XLI, Lolium perenne ..
Lolium perenne Samencontrollstabon Zrich.
XLIg Lolium. itah'm1m
145
Am 19. September war mit Ausnahme von Nr. XLI
2
an allen nbrigen Poa annua
massenhaft Honigthau bemerkbar, der in anfangs wasserhellen Trpfchen an den Blnthchen
hing und der mit fortschreitender Entwickelung der gestalteten Sphacelia
immer mehr Conidien aufwies. Am 21. September reagirte XL
2
ebenfalls mit Honigthau.
An den brigen Versuchspflanzen konnte auch spterhin keine Spur von Pilzinfection
constatirt werden. Controllpflanzen von Poa annua blieben ebenfalls pilzfrei.
Da besondere morphologisch-anatomische Eigenschaften nicht vorzuliegen scheinen,
welche hinreichend wren, den Pilz von Clol'ieeps purpurea Tulasne abzutrennen, so sind
wir nach den Ergebnissen unserer Infectionsversuche gezwungen, ihn als besondere bioI 0-
gisch e Art der genannten Claviceps-Species aufzufassen. Welche weiteren Nhrpflanzen der
Pilz von Poa annua noch hat, konnte aus usseren Grnden nicht mehr erforscht werden.
d. Infeetionsversuche mit CIBvieeps von Brachypodium sihBticum herstammend.
Die Clavieeps auf Brachypodium silraticum wird von den Autoren allgemein als
identisch mit Claviceps purpurea Tulasne aufgefasst. Ob das Mutterkorn des Roggens auf
Brachypodium silvatieum zu gehen vermag, darliber haben wir keine Versuche angestellt.
Wir haben aber gesehen, dass Brachypodium silmticwn weder von Glyceria noch von Lalium
aus inficirt werden konnte.
Um der Frage nach dem Nhrpflanzenkreis der Clariceps von Brachypodium silmticwn
nher zu treten, sammelten wir im Bremgarten-Wald bei Bern Honigthau von der be-
treffenden Graminee, die dort sehr stark befallen zu sein pflegt, und fnhrten damit folgende
Impfversuche aus:
XLII. Infeetionsversuch mit Conidien der Clariceps von B,.achypodium
silraticum stammend.
Am 1. August 1900 wurden mit dem mikroskopisch eontrollirten Honigthau von
BmchY}Jodiwn silvaticum geimpft:
XLIII Brachypodium silraticwn (1899 im Bremgarten-Wald ausgegraben).
XLII
2
&sleria coerulea (Botan. Garten Rern).
XLII:l Molinia coerulea} ..
Molinia coeru!ea SamencontrollstatlOn ZrIch.
Am 8. August war XLIII Ubervoll von Honigthau. An den anderen Versuchspflanzen
zeigte sich auch Ende August noch nichts. Eine Controllpflanze von Bra{;hypodillilt silm-
tiNtm war ebenfalls pilzfrei geblieben. Sesleria coerulea litt etwas unter Trockenheit; die
beiden Molinien aber blieben gut erhalten und hatten ein frisches Aussehen.
XLIII. Infeetionsversuch mit Conidien der Clal'iccps von Brachypodilf1!&
silvaticum herstammend.
Am 3. August 1900 impften wir mit Conidien derselben Provenienz wie im vorigen
Yersuche folgende Pflanzen:
XLIIlI Braehypodiulll silrafi('utn
XLIII
2
Arrhenathermn e[atius
XLIII A
l.' I t' Samencontrollstation Zrich und eigene Saat.
:J rrtlenattlerwn (':a 1I1.'f
XLIII
4
Loliutn italif'llll/
146
XLIII
s
Roggen I
XL:II4 Roggen
XLIII
7
Anthoxanthum odoratwn
XLIII
s
Holcus mol/;is Samencontrollstation Zrich und eigene Saat.
XLIIl
o
Aira ccwspitosa
XLlII
IO
Aira caespitosa
XLIII
I1
Poa pratensis
Von den Versuchspanzen litten XLIII
2
, 7, sund 11 sehr unter der Hitze; die brigen
blieben frisch. Am 15. August reagirte XLIII
1
prompt mit Honigthau. Sonst bemerkten
wir keine Claviceps-Infection bei den anderen Gramineen der Reihe. Braehypodium ent-
wickelte sogar Sclerotien.
Jedenfalls ist die betreffende Clm'iceps nicht identisch mit Claviceps purpurea Tu!.,
sondern eine biologische Art derselben; denn es ist doch sehr auffallend, dass unter so
vielen Versuchsexemplaren immer nur wieder Braehypodium silvaticum erfolgreich inficirt
werden konnte.
e. Infectionsversueh mit ClaTiceps von Illltum etfusom stammend.
Da wir Brachypodium silvatieum und j,filium effus1l11l fast stets gleichzeitig und nahe
bei einander befallen fanden (Bremgarten-Wald bei Bern), ahnten wir eine Zusammengehrig-
keit der beiden Pilze, weshalb wir folgende Infectionsversuche anstellten:
XLIV. Infectionsversuch mit Conidien der Clul'iceps auf "JIilium e{{usum.
Mit dem Honigthau auf Milium effus1l1n des Bremgarten -Waldes wurden am
14. Juli 1900 geimpft:
XLIV
1
Holeus moUis } .
XLIV2 Arrhenatlterwn elaHus eIgene Saat.
XLIV
a
Bra.,hypodium silraticu,UI (Bremgarten-Wald ausgegraben 1900).
XLIV, Roggen I
XLIV!) Ii'estum pratensis eigene Saat.
XLIV6 I/'estuc.Q, pratensi.s
Am 27. Juli trat an Roggen (XLIV
4
) ein einziger Tropfen Honigthau auf; am 28. Juli
folgte Brachypodiwn silraticwn mit Honigthautropfen fast an allen Bllithen. Spter zeigte sich
Sc1erotienbildung an letzterer Graminee. Alle anderen Versuchspflanzen blieben intact. Dass
der so sprlich reagirte, war auffallend. Vielleicht handelte es sich um eine Ver-
unreinigung. Leider blieb eine Stichprobe aus. Jedenfalls aber scheint Brachypodiurn sit-
vatir:lult der Clalweps von .Mih'um weit glinstigere Bedingungen zu gewhren als
der Roggen; denn gesetzt auch, der Erfolg bei XLIV, wre entschieden auf keine Verun-
reinigung zurckzufhren, so wrde doch Seca1c cel'eale weit schwcher reagirt haben als das
mit vollbehangene Brachypodiwn silvaticllln. Letztere Graminee scheint daher
hervorragend zum Nhrpanzenkreis der Claviceps von Milium effusum zu gehren.
Ob Brachypodium sih'atlemn und Miliwn effu.'>um dieselbe Claviceps beherbergen,
kann nicht mit Sicherheit entschieden werden, da der zweifelhafte positive Erfolg bei XLIV.
durch keine Stichprobe geklrt wurde. Die von Brachypodium mied
Roggen bekanntlich vollstndig.
147
Dass aber auf Braehypodium s'vatWum zwei verschiedene Claviceps-Arten vorkommen
sollten, ist auch nicht recht verstndlich, und so bleibt, bis weitere Infectionsversuche das
Rthsel lsen, doch nicht viel anderes Ubrig, als anzunehmen, der Erfolg bei Secale ('Boole
sei das Product einer Verunreinigung.
Weitere Infectionen wurden von uns nicht mehr eingeleitet.
Beobaehtungen im Freien tlber Clavlceps purpurea Tnlasne und deren biologische
Arteu, sowie ber Claviceps Wilsoni Cooke ('I) der Glyceria ftuitans.
Nachdem wir innerhalb des Artkreises von Clat-ieeps pUl'pu-rea Tulasne, Rassen, resp.
biologische Arten gefunden, gaben wir uns viele MUhe, den Verhltnissen in der freien
Natur nachzuspren.
Ueberall in den Handbchern findet man die Anschauung, der Roggen werde haupt-
schlich von lAlium perenne der Ackerrnder aus inficirt. Nun blht aer Roggen Ende Mai
und Juni. Zu dieser Zeit aber konnte ich hchst selten auf Lolium peremw oder anderen
Lolium-Arten Honig1hau entdecken. Erst im Juli, August und gegen den Herbst hin be-
ginnt an den Lolium-Arten eine rege Honigthau-Entwickelung, und erst dann werden auch
die betreffenden Gramineen von sporenbertragenden Inseeten umschwrmt (siehe Insecten-
verzeichniss!). Angenommen, die Clat:iceps des Roggens und des !.Jolium wre (auch biolo-
gisch) dieselbe, so knnte der Roggen doch nicht von LolilUn aus inficirt werden, weil der
Pilz am Roggen zuerst auftritt. Hufig fand ich auch Roggenfelder sehr stark inficirt, wo
am Ackerrande Uberhaupt kein Lolium gedieh, und wieder konnte ich anderwrts (Seihofen
bei Bern) eine Unmasse befallener Lolium-Exemplare am Wegrand constatiren, wohingegen
das benachbarte Roggenfeld sozusagen pilzfrei war.
Am 28.Juli 1900 gab es am Aareufer im Marzili bei Bern viele befallene Lolnll-
stcke; am gleichen Orte zeigten viele Exemplare von Bromus erectw; Sclerotien.
Lolium entwickelt bis tief in den Herbst hinein noch Hp/media und Sclerotien. So
fand ich am 16. September 1899 bei Freiburg den Lolch noch sehr stark befallen, ebenso
am 29. September 1899 bei Bern und anl 5. October gleichen Jahres beim Dhlhlzli an der
Aare bei Bern. Im letzteren Falle hatte sich noch ein gelber Schimmelpilz hinzugesellt,
der auf den Sclerotien schmarotzte. Am 6. 0 cto be r 1899 machte ich auf dem Spitalacker
bei Bem an Lolium perenue eine interessante Beobachtung Uber den Infectionsweg des betr.
Pilzes. Es war scheussliches Regenwetter seit manchem 'l'ag gewesen. Die Aehren befallener
Lolchswcke waren ihrer ganzen Lnge nach schmierig anzuflihlen. Die mikroskopische
Untersuchung zu Hause stellte fest, dass diese schmierige Feuchtigkeit voller Conidien war.
Der Gang der Infection an ein und derselben Aehre bei Lolillm und zwar bei Regenwetter,
wo die Insecten ausblieben, war nun klar. Die Conidien fliessen mit dem Regenwasser von
oberen Partien des Bluthenstandes nach nnten, der wssrige Schleim staut sich vor Allem
in den Winkeln der Aehrchen; daher fand ich auch meistens an jenen Loliwll-Stcken das
axenst.ndige, innerste Blthchen der Aehre befallen.
Ich erwhne hier auch einige Notizen ber die Clal'icpps auf Glyceria. Unterm
15. Juli 1899 finde ich in meinem Protocolle .Heute fand ich beim Wasser- und
Electricittswerk (Barrage) bei Freiburg viel Honigthau auf Plw1,arl:<i arundinacea, whrend
gleich daneben Glycel't fluitans keine Spur von Infection zeiKte. c Sollte die Claciceps
von Phalaris und Glycen'.a verschieden sein1. schrieb ich schon damals hinzu.
148
Leider habe ich in der Folge die Claviceps der Glyceria fiuitans auf Phalaris arur'-t--
dinacea nicht zu berimpfen Gelegenheit gehabt, aber da Phalaris arundinacea eine Niihr-
pflanze von Cla'l/iceps purpurea Tul. des Roggens ist, so ist woW mit grosser Sicherheit an-
zunehmen, dass die beiden Pflanzen einander betreffs Claviceps-Infection sehr fern stehen.
Dass sich von Glyceria tluitans die Sclerotien sehr rasch, innerhalb drei bis vier
Tagen nach der Honigthau-Abscheidung entwickeln, haben wir sowoW bei unseren Infections-
versuchen als im Freien beobachten knnen. Die jugendlichen Mutterkrner werden sehr
gern von Ameisen benagt.
Am 16. August 1900 beobachtete ich sehr schn an Glycerin, fluitans bei der Gas-
anstalt (Bern) die Conidien-Uebertragung von Pflanze zu Pflanze durch zahlreiche Insecten
(siehe Insectenverzeichnissl). Die Insecten flogen bald an den Honigthau, um daran zu
saugen und bald an die noch intacten Blilthen, um Pollen zu naschen. Der Weg der In-
fection ist somit klar.
Am 13. September 1900 trafen wir am Rande eines Kartoffelfeldes Poa annua und
Lalium perenne gleich daneben sowohl mit Honigthau als mit Sclerotien reichlich besetzt.
Dass man aber aus dem gleichzeitigen und benachbarten Auftreten der Glaviceps auf zwei
oder mehreren Grsern nicht ohne Weiteres auf die Identitt der betreffenden Pilze scWiessen
kann, haben wir andernorts schon angedeutet und hat uns auch der diesbezgliche Infections-
versuch mit den Conidien der 1'oa anrtua gelehrt (siehe Versuch XLI I).
Es mgen zum Schluss noch einige Beobachtungen erwhnt werden, welche ich an
Glaviceps von Brachypodium silvatir.:um und JIJilium effusum anstellte.
Jfilium elTuswn gehrt, wie Antho.ranthum odoratwn zu denjenigen Gramineen, welche
sehr viel Honigthau produciren, aber nicht dementsprechend zu.Wreiche Sclerotien ansetzen.
Sehr oft sind die letzteren nur rudimentr. Meistens bilden sich trotz abundanter Honig-
thau-Absonderung gesunde, normale Caryopsen aus.
Am 26. Juli 1900 traf ich am Weg nach dem Glasbrunnen im Bremgarten-Wald eine
Menge ][ium effusum mit Honigthau. In der Nhe derselben blhte IJrachypod:ium sil-
vatieum in grosser Menge. Auch hier begann da und dort an einer Rispe die Abscheidung
von Honigthau. Am 28. Juli 1900 zeigten die Brachypodien schon sehr viel Honigthau und
am 31. Juli gleichen Jahres waren schon da und dort an Brachypodiwn junge, violett ange-
hauchte Sclerotien zu entdecken. - Amt. August 1900 fhrte mich der Weg durch denselben
Wald nach Bethlehem bei Bem. Auf einer lichten Waldstelle wuchsen daselbst enorme
Mengen von Brachypodiwu silraticum, aber unter 100 Proben konnte ich nicht ein einziges
Mal Spltrwelia oder Honigthau constatiren. Am gleichen Standort gediehen auch sehr viele
Uppige Exemplare von J.lfi!un effusum, ebenfalls ohne Spuren Ton Claviceps. Wo demnach
die eine Pflanze nicht befallen ist, scheint auch die andere nicht inficirt zu werden. Dies
spricht aber auch fr die Identitt der beiden Pilze. Auf dem Wege der Impfung konnte
dies von mir, wie schon bemerkt, bisher nicht mit voller Sicherheit entschieden werden.
Es sind weitere Infectionsversuche anzustellen, die sicher zu interessanten Ergebnissen
fuhren werden.
149
2. Claviceps mieroeephala Tnlasne.
Der Pilz unterscheidet sich von purp/ll'ffI morphologisch-anatomisch durch
seine geringeren Grssenverhltnisse, die streng kugelige Form der auf langen, dlinnen
Stielen sitzenden und dieselben an der Insertionsstelle knapp ulllschliessenden Stromata,
welche gewhnlich nur einzeln, hchstens zu zweien oder dreien aus einem Sclerotium her-
vorbrechen und einen den ganzen Pilz imprgnirenden hyazinthrothen Farbstoff, sowie die
etwas grsseren Conidien. Er befllt nach Tu1asn e den Schilf C01Jl1nWlis), Jlo-
linia coerulea, J:{ardlls s'icta und Arll1u!o CalolJlagrostis al'um!iIlGl'c(( Roth.).
Saccardo 1) giebt als Wirthspflanzen auch noch A!opcc/lrus und lIolclis an.
Nachdem oben gezeigt worden ist, dass die Impfung von Clal'ieeps ]JU1"jJllrea-Sporen
auf Sardus strida und negativ ausfiel, diejenige auf ('alamagrostis anm-
dinace.a dagegen Erfolg hatte, soll in den vorliegenden Versuchen eruirt werden, welche
Grser mit der Clal',{'eps mieroc(1J/1fl1a-Spore inficirbar sind.
A. Infectionsversuch mit ela,.iccps micl'ocl'pltala Tu!. von Jfolinia cocrulea
stam me nd.
Am 21. August 1S99 fanden wir bei Nessenthal im Gadmenthal (Bemer Oberland)
eine ppige Sp/mcI'Jia-Absonderung auf den Wapen von Molil/ia coerlilm. Eine Anzahl solcher
befallener Inflorescenzen wurde in einer Blechdose nach Hause gebracht und sm folgenden
Tage nach mikroskopischer Controlle in einem Glas mit reinem Wasser abgespUlt. Mit
dieser conidienhaltigen Flssigkeit wurden vermittelst eines Zerstubers folgende Pflanzen
inficirt:
AI Nardus strieta l
A
2
s/ricta am Susten gegen die Passhhe ausgegraben und eingetopft am
A
J
Kardus stricta J 21. August 1809.
Es muss hier bemerkt werden, dass am Sustenpass in der Nhe der ausgegrabenen
drei Versuchspanzen und ebenso dreier heimgebrachter Controllpflanzen eine Menge mit
Sclerotien besetzte Nardus-Stcke vorkamen. Die Versuchspanzen whlten wir aber unter
intacten Exemplaren aus und schnitten nberdies alle Aehrchen weg, welche entweder ver-
blht hatten oder soeben in Blthe standen. Es blieben also nur diejenigen Aehrchen be-
stehen, welche noch nicht in Anthese sich befanden. Da aber fast alle, wahrscheinlich durch
die grssere Wrme des Gewchshauses, in denen die mitgebrachten Nardus standen, schon
am folgenden Tage (22. August) blUhten, zgerten wir nicht mit deren Impfung.
Am 31. August zeigten sich dann an A
2
und A
3
die ersten zwei Trpfchen Honigtbau
am Grunde der Spelzen. Die sofortige Untersuchung ergab einen reichlichen Conidiengehalt.
Und zwa.r schwankte deren Lnge zwischen 7,0 und 8,5 po. Die Breite mass 3,5 po. Die Form
unterschied sich in keiner Weise von derjenigen der Claviceps pU1fJurea-Conidien. In den
nchstfolgenden Tagen trat die Honigthau-Absonderung an vielen anderen Blutben der Ver-
suchspfla.nzen, auch an At auf, und auch die Sclerotien-Entwickelung blieb nicht aus. Am
18. September konnten zwlf woW ausgebildete Sclerotien geerntet werden.
I) Sylloge fungorum omnium hucusque cognit. U. Bd. p. 564-566.
150
Die drei Controllpftanzen blieben dagegen whrend der ganzen Zeit des Versuches,
also vom 22. August bis 18. September, vllig frei von jeder Clariceps-Infection.
Der Zufall msste daher arg mitgespielt haben, wenn die drei Nardus At, A
2
und A
3
trotz aller angewandten Vorsicht von aussen her inficirt gewesen sein sollten, whrend ebenso
viele Controllpftanzen frei geblieben waren. Immerhin geben wir zu, dass die Versuchs-
anstellung am Tag nach der Ausgrabung der Nardus ein wenig riskirt war und das Resultat
der Untersuchung betreffs der Sicherheit etwas zu beeintrchtigen vermag.
Mit um so grsserer Bestimmtheit beweist der folgende Versuch, dass Nardus strieta
von Phmgmites aus befallen werden kann.
B. Infectionsversuch mit Clavieeps microcephala von Phragmites com1nU nis
stammend.
Am 25. Mai 1900 wurden mit Ascosporen, welche durch Aussaat von Schilfsclerotlen
erzielt worden waren, folgende zwei Gramineen geimpft:
B
t
Nardus strida}
B
2
Nardus sf:ricta Beide Exemplare aus der Samencontrollstation in Zrich bezogen.
Beide Pflanzen wurden mit der nthigen Vorsicht und lange bevor sich ihre Blnthen
entwickelt hatten, nach Ausscheidung von einigen Controllpflanzen in ein eigenes, nur flir
Jfirrocephala-Impfungen bestimmtes Gewchshaus gebracht.
Am 15. Juni zeigten sich an BI zwei Aehrchen stark von Honigthau befallen, B
2
folgte
am nchsten Tage. Die Infection beanspruchte hier etwas lngere Zeit, was mit der da-
maligen Trockenheit in dem betreffenden Gewchshaus zusammenhngen mag. Die raschere
oder langsamere Entwickelung des Pilzes kann, wie wir schon bei den Versuchen mit Cla-
nccps purpurea. zu sehen Gelegenheit hatten, je nach dem Feuchtigkeitsgehalt der Atmo-
sphre bedeutend variiren.
Die Controllexemplare blieben die ganze Zeit ber total frei von Infection. Der
Einwurf, die Versuchspftanzen mchten schon vor der Impfung befallen gewesen sein, fllt
hier ganz ausser Betracht, da dieselben, aus der Samencontrollstation in Zrich stammend,
schon viele Tage vor der Anthese in das betreffende Versuchshaus gebracht worden waren.
Ein unzweideutiger Versuch, welcher das unter A gewonnene Resultat vollauf besttigt,
wurde am 2. August 1!H)O eingeleitet:
C. Infeetionsversuch mit Clal'ir'eps mirrocephala von Jfolinia coerulea
stammend.
Als Impfmaterial dienten Conidien, welche am gleichen Tage von Molinw, r.Qef"ulea in
der nchsten Umgebung Berns an der Aare gesammelt worden waren. Damit wurden durch
den Zerstuber folgende Grser geimpft:
CI Nardus s[ric[a
C
2
Nardus strlcta
C
3
~ l o l i n i a coerulea alle aus der Schweiz. Samencontrollstation Zrich bezogen.
C
4
Molinia cocrulea
C
b
Mob:nia coerulea
Am 17. August waren smmtliche Versuchspflanzen, mit Ausnahme von C
3
, welches
verstrohte war, ber und ber mit Honigthau befallen. Aus Platzmangel konnte der ProCe81
151
nicht bis zur ScIerotienbildung verfolgt werden. Auch wre eine solche kaum eingetreten,
da die Pflanzen sehr unter der damaligen Hitze zu leiden hatten. Da aber die Sclerotien-
bildung nur die genetische Folge der Sphaeelia ist, so konnte hier, wie in den brigen Ver-
suchen das Heranreifen von ausgebildeten Mutterkrnern als belanglos angesehen werden.
Der Versuch beweist aber, dass die Clal'ieeps der Molinia sehr leicht auf diese und
.Vardus striela flberzugehen vermag.
Der wnschenswerthe Versuch, von J{olinia oder Nm'du,<; ausgehend, Phragrnites eommunis,
die Hauptwirthspanze der Clal''eps zu inficiren, konnte leider nicht ausgefhrt
werden, da trotz aller Mhe die Anzucht von blhendem Schilf, zumal im geschlossenen
Raume eines Gewchshauses, vllig misslang.
Dagegen wurde der Versuch im Laufe des Sptsommers in umgekehrter Weise angestellt.
D. Infectionsversuch mit Clariceps microcephala von Ph1'agmites c01Jb1ltunis
herstammend.
Da um diese Zeit die selbstgezchteten Stromata der im Herbst vorher ausgeseten
Schilfsclerotien lngst eingegangen waren, mussten wir uns Conidien resp. Honigthau zu
verschaffen suchen. Die Aufgabe war nicht so leicht. Wir hatten erwartet, dass die
Phmgmites-Rd.spen, hnlich wie andere Grser, von Honigthau geradezu tropfen wrden -
sahen uns aber in der Erwartung bald genug getuscht. Wir konnten lngere Zeit, trotz
eifriger Beobachtung und mancher Excursion das gewnschte Material absolut nicht finden.
Und doch gab es um diese Zeit schon an mancher Phragmifes-Rispe ausgebildete Sclerotien.
Also sagten wir uns: vielleicht entwickelt der Schilf gar keine sichtbare Menge Honigthau,
wie wir dies schon bei unseren fruher geschilderten Versuchen mit Hierochloa bm'calis beob-
achtet hatten. Nachdem wir daher am 13. September 1900 im Seihofenmoos bei Bern
wiederum den Schilf zu Hunderten von Exemplaren nach Sphacelia resp. Honigthau abge-
sucht hatten, ohne eine Spur desselben zu entdecken, nahmen wir eine Anzahl blflhender, aber
bereits verstubter Phragmites-Rispen mit nach Hause und steckten dieselben ber Nacht
kopfber in ein mit reinem Wasser geflltes Spitzglas. Am folgenden Morgen wurde die
Sphlflflssigkeit einer mikroskopischen Controlle unterworfen und siehe, das Gesichtsfeld
zeigte eine Masse von Sporen, deren Maasse denjenigen entsprachen, welche wir fr Clavi-
('cps microcephala als charakteristische fanden. Die Impfung mit dieser Flflssigkeit war
denn auch von Erfolg begleitet.
Am 14. September inn.cirten wir damit
D
1
Molinia coeru1ea (1899 selbst eingetopft; abgeblflht).
D2 Molinia coeru1ea}
Da Molinia coerulea aus der Samencontrollstation Zrich, 1900 bezogen (in Blthe).
Am 25. September waren die beiden Versuchspflanzen D
2
und Da an ihren Rispen
wie mit einem feinen Regen ber und ber besprengt. Die einzelnen Trpfchen waren
wasserhell und fhrten, wie das Mikroskop entschied, eine Unmenge Conidien. In den
nchsten Tagen trlibten sich die Trpfchen mehr und mehr durch Zunahme der Conidien.
Dass D
1
nicht befallen wurde, kann uns nicht befremden, da seine Anthese schon vorber
war. Der Versuch beweist wohl, dass die Cla,l'iceps auf Phragmites cmnmunis identisch ist
mit derjenigen auf Moliniia coerulRa.
Da aber die Clariceps von Phragmites auch auf Nardus sfricta zu gehen vermag
(Versuchsreihe B!) und da ferner die Ckwiceps von Molinia coerulea auf Nardus stricta
(Versuchreihe A und Cl) berimpft werden kann, so gehen wir wohl nicht fehl, wenn wir
Betuieclle Zeikq. 11103. Beft VlfVll. 22
152
die drei Pilze als identisch erklren. Damit ist allerdings nichts Neues entdeckt, aber
immerhin eine auf morphologisch-anatomische Verhltnisse gesttzte Annahme zum ersten
Mal durch den Culturversuch besttigt worden.
Um die Frage zu lsen, ob ClalJWepS miC'rocephala Tulasne noch auf andere Grser
berzugehen vermge, wurde schon im Jahre 1899 ein kleiner Versuch gemacht. Mit den
Conidien von Molim4 coerulea aus der Umgebung der Stadt Bem wurden am 9. September
folgende zwei Grser belegt:
EI Poa (nicht nher bestimmte Species; aus der Umgebung der Stadt eingetopft),
E:z Sesleria coerulea (aus dem Botan. Garten Bem eingetopft).
Eine am 29. September vorgenommene Revision ergab ein negatives Resultat. Auch
in der Folge blieben beide Versuchspfianzen intact. Dies bewies immerhin noch nicht sehr
viel, obwohl zur Zeit der Impfung beide Gramineen in schnster Blllthe standen. Ein ein-
zelner negativer Erfolg giebt keine Gewhr fr dessen Richtigkeit. Es knnen momentane
ussere Veranlassungen und Zustnde die Infection zurnckgehalten haben. Erst bei Wieder-
holung eines solchen Versuchs und Constanz des Verhaltens kann mit Sicherheit ein ScblUBS
auf die Immunitt einer Versuchspflanze gezogen werden.
Wir erneuerten daher noch in demselben Jahre (13. September) den Versuch und
zwar diesmal mit Conidien, herstammend von Nardus sfJrUJta der Versuchsreihe A. Aber
auch hier trat kein Erfolg ein. Die Versuchspfianzen entwickelten weder Honigthau noch
Sclerotien. Danach scheint in der That Claviceps microcephala Tu!. nicht auf Poa (spec.)
und nicht auf Sesleria coerulea bergehen zu knnen. Um noch grssere Gewissheit,
namentlich in Hinsicht auf Poa und andere, als Wirthspftanzen von Cladeeps purpurea er-
kannte Gramineen zu erlangen, wurden aie folgenden Versuche ausgefhrt:
F. Infeetionsversuch mit Cla'viceps microcephala von Phragmites communis
herstammend.
Als Impfmaterial dienten Ascosporen, welche durch eigene Zucht gewonnen worden
waren. Am 5. Juni 19()O wurden damit durch den Zerstuber inficirt:
F
1
Poa sudet:a (Samencontrollstation Zrich) in voller Blthe.
F2 Poa sndetica (Samencontrollstation Zrich) noch nicht in Blthe.
F
3
H(yrdeum mwrinwn (Zrich) blhend.
F Arrhenatherum datiUS} .
F
II
Al'rhcnatherum datins vom letzten Jahre her selbst emgetopft.
F
o
Spanischer Doppelroggen }
F
7
Spanischer Doppelroggen Saat vom letzten Herbst her, 1899.
Mit Ausnahme von F
2
waren alle Grser in schnster Blthe und berhaupt starke,
ppige Exemplare. Auch wurden sie whrend des Versuchs gut feucht gehalten. Trotzdem
trat an keiner der Versuchspfianzen bis zum 23. Juni Honigthau auf. Eine am 24. Juni
an F
2
beobachtete Infection kann kaum als Folge unserer Impfung aufgefasst werden, da
bei den sonst gllnstigen Bedingungen (Feuchtigkeit!) die Infection htte eher auftreten
mssen. Auch blieben alle anderen Pflanzen der Reihe F vllig gesund. Dagegen zeigte
sich an einer Controllpfianze von Poa sudetica ebenfalls zur nmlichen Zeit Honigthau. Es
scheint sich daher bei F
2
, ebenso wie bei der betreffenden Controllpfianze um eine nach-
trgliche Verunreinigung gehandelt zu haben.
Eine solche konnte um so eher vorkommen, als die Gewchshuser natrlich nicht
ganz gegen Insecten abgeschlo88en werden konnten. Dass solche aber in der freien Natur
153
sehr zu der Verschleppung der Clariceps-Conidien beitragen, werden WIr 1m Verlauf dieser
Arbeit noch sehen.
Leider wurde mit dem Honigthau von F
2
keine Stichprobe auf Roggen oder eine der
Wirthspanzen von Cl. mierocephala gemacht. Auch die Messung der Conidien unterblieb.
Vielleicht ist das Verhalten der Poa-Arten im folgenden Versuch dazu angethan, uns
einen noch tieferen Blick thun zu lassen.
G. Infeetionsversuch mit Claviceps microcephala von Phragmitcs communts
herstammend.
Am t 3. Juni t 900 unterlagen folgende Grser der Impfung mit demselben Material
wie bei Versuch F:
Gi Lolium perenne
G
2
Lolium perenl/.{'
Ga Poa nemarali.<:
G
4
Poa nemoralis
GI) Poa trivialis
G
6
Poa hylnida
G
7
Alopecurus pratensis.
Wiederholte Revisionen besttigten immer wieder ein total negatives Verhalten dieser
Grser gegenber der Impfung mit Clal'leepsmicrorephala-Sporen. Nirgends war in der
Folge Honigthau aufgetreten. Die Poa-Arten scheinen wirklich dem Pilz gegenber eine
bedeutende Immunitt zn bewahren. Aber auch die brigen, in den bisherigen Versuchs-
reihen angefhrten Grser scheinen nicht in den Kreis der Nhrpanzen von Cl. microcephala
Zu gehren, denn es wre undenkbar, dass nicht eine dieser Versuchspanzen (&steria, Hm'-
deum, Arrhenatherum, Roggen, lAlium, Alopecunls) befallen worden wre, nachdem Molinia
und so leicht der Infection erlagen. Clal'iceps mierocephala geht weder 'auf LoliwlI
noch auf die fr Cl. purpure-a charakteristischen Gramineen. Die letztere Behauptung findet
auch in den zwei folgenden Versuchen ihre Besttigung. Bekanntlich erwies sich AntllO-
.ranthum odoratum nchst dem Roggen als eines der empfindlichsten Reagentien auf Claliiceps
pllrpurea. Diese Graminee gilt daher als typischer Wirth jenes Pilzes. Geht nun
mierocephala auch auf Ruchgras, so knnte es auch im Stande sein, alle brigen Nhrpanzen
von Cl. purpurea zu inficiren.
Wir brachten aber trotz aller Sorgfalt des Verfahrens und trotz Wiederholung des
Versuches Claviceps 'm:roc('plwlfl niemals auf AntllOxantlul11t odmYtlum.
H. Infeetionsversuch mit Clal'1:ceps microcephala von Phragmites cO/llmunis
herstammend.
Am t 2. :Mai 1900 impften wir durch den Zerstuber mit den Ascosporen von im
Herbst t 899. ausgeseten Schilfsclerotien:
H
1
Antho.rantlntln OdoratulII} am 2. Mai dieses Jahres aus dem Botan. Garten Berns
H
2
Anthoxanthwn odoratwit eingetopft.
Obwohl zur Zeit der Infection in schnster Blthe und trotz langer It'euchterhaltung
der blhenden Rispen zeigten die zwei Stcke bei der Revision am 21. Mai keine Spur von
Honigtbau. Auch eine erneute Revision am 26. Mai frderte nichts Positives zu Tage. Auch
Sclerotien, wiewohl f[ir dieses Gras Uberhaupt selten, konnten nicht beobachtet werden. Am
31. Mai wurde der Versuch mit dem Vermerk nega.ti ver kassirt.
154
Am gleichen Tage (3t. Mai) wiederholten wir den Versuch, indem wir gleiches Sporen-
material anwandten.
I. Infectionsversuch mit Cl. microcephala von Phragmites commum:s
herstammend.
11 Anthoxantltum odomtu1ltI
1
2
Anthoxantltllllt odoratum dieses Jahr aus dem Botan. Garten Bern eingetopft.
1
3
Antho,ranthum odomtum .
Ende Juni waren alle drei Stcke noch frisch und zeigten nicht die Spur einer statt-
gehabten Infection. .
Ein besonderes Interesse mag noch der folgende Versuch bieten:
K. Infectionsversuch mit Cl. microcephala von lflolinia coe1'ulea herstammend.
Am 2-1. Juli 11)QO fanden wir auf Molinia cON'ulea am Ufer der Aare bei Bern massen-
haft Honigthau. Damit impften wir an demselben Tage:
K
t
.i1folinia coemlea} .
K
2
Molinia coe1wlea 1899 selbst emgetoft.
K3 Calmnagrostis U1'undinaceaI
K. Calamagrostis arundinilr'ea Schweizer. Samencontrollstation Znrich, 1900 bezogen.
Kr. Aira caespitosa
Am 11. August 1900 fanden wir die zwei Molinia (K
1
und K
2
J ber und ber mit
Honigthau befallen, whrend Calamagrostis (K
s
und K.J intact waren. Dagegen war auch K
5
(Aira caupitosaJ sehr stark befallen. Die Folgezeit nderte nichts an dem negativen Be-
fund hei K
s
und K.
Wir haben frher schon gesehen, dass Calamagrostis auch der Clal'Weps der Lolium-
Arten und ebenso derjenigen der Glyceria gegeniiber sich immun verhielt. Dagegen
wurde diese Graminee von Clal'il!/ps pur]Jllrert Tu!. inficirt. Calamagrostis scheint demnach
zu den typischen Clrwi.eeps purpurea-Wirthen zu gehren. Immerhin ist eine Wiederholung
des Versuches erwiinscht, da wir eine solche nicht mehr vornehmen konnten,
Dass K
1
und K
2
(Molinia COf'/ulea.) mit gewohnter Leichtigkeit die Infection annahmen,
konnte uns nach den bisherigen Erfahrungen nicht frappiren. Dagegen mussten wir Kr. (Aira
caespitosa) fUr so lange als eine Verunreinigung ansehen (obwohl die einzige zur Verfllgung
stehende Controllpflanze intact blieb !), bis die Stichprobe entschied. Wir stellten daher
folgenden Versuch an:
L. Infectionsversuch mit Honigthau von Aira caespitosa (Kr.J herstammend.
Am 12. August 1900 brachten wir durch Eintauchen der Blthenstnde in eine mit
den Conidien von Kr. geschwngerte Fllissigkeit die unten verzeichneten Gramineen mit der
in Frage stehenden Claviceps in Contact.
LI 11101in/' coerulea} .. }
il{olinia coel'lllea SamencontrollstatlOn Znch alle vier Pflanzen in schner
L
s
SeeaJ.e cereale } Blthe und vllig gesund,
L. Secak cereale Aussaat 1900
Dem Pilz war dadurch ein Dilemma gestellt: Entweder befiel er Molinia, dann war
er identisch mit Cla,/".reps Tul., oder er befiel (','reak, dann konnte er
identisch mit C'larw,ps pW]JIlrea Tu!. sein. Am 23. August entschied die Revision zu Gonsten
155
von Claviceps microceplwla, denn beide Molinia waren tchtig voll von Honigthau, whrend
die beiden Roggen unversehrt blieben.
Wir glauben, dieser Versuch sei klar genug ausgefallen, um den Wirthspfianzenkreis
von ClaLieeps mierocephala um Aira caespitosa zu erweitern.
Fassen wir die Ergebnisse der Versuche A- L zusammen, s 0 k nn e n wir die
Uebertragbarkeit der Claviceps mic1'ocephala Tu!. von der typischen Nhrpflanze
Ph1'agmites communis auf J.Vartlus stricta, Moli'nia coe1'ulea und Aira caes]J1:-
tosa mit Sicherheit be haupten. Rassen innerhalb dieser Pilzspecies scheinen,
soweit wenigstens wir die Verhltnisse untersuchen konnten, nicht vorzu-
kommen. Ebenso ist wahrscheinlich, dass diese Mutterkornart nur einen
kleinen Kreis von Nhrpflanzen besitzt und jedenfalls so stark an dieselben
angepasst ist, dass die fr Cla1!l:ceps purpurea typischen Wirthspflanzen
nicht mit Clal'iceps microcephala-Sporen erfolgreich inficirt werden knnen.
Uebersichtstabelle zu den Versuchen mit Claviceps microcephala Tu1.
Infectionsmaterial und Versuchs-Chiffre.
Asrosporpomaterial
von
Phragmites commnnis
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...



Versuchepanzen
Nardus stricta.
Molinia coerulea
Poa species. . .
Sesleria coerulea
POil. sndetica
Hordenm mnrinllm
Arrhenatherum datins.
Spanischer Doppelroggen
Lolium perenne.
POil. nemoralis
POil. trivialis
POil. hybrida
Alopecurus pratensis
ADthoxanthnm odoratum
Calamagroetie arundinacea
Aira caespitosa
+ + +
+ +
[:+:1
+
+
+
Zeichenerklil.rung: + = positiver Erfolg; - = negativer Erfolg; [:+:] = positiver Erfolg, auf Fremd-
infection zurllckfhrbar.
Beobachtungen im Freien tlber Claviceps micrOtephala Tul.
Schon bei Versnch D haben wir bemerkt, wie schwer es hlt, an Phragmites
Bonigthau zn finden, trotz dem so hufigen Gedeihen des Pilzes auf dieser Niihrpanze, dass
selten eine normale Caryopse zu entdecken ist, Dass aber auch zuweilen jene ssse Ab-
scheidung vorhanden sein kann, bewies uns eine Beobachtung, welche wir am HI. Sept. 1899
bei Freiburg am Teich hinter dem Wasserwerk zu machen Gelegenheit hatten. Daselhst gab
es an schattigen Stellen viele Exemplare von 11folinul, (,o(,'rlllea, welche zum 'I'heil mit Sclerotien
156
besetzt waren, zum Theil noch von Honigthau troffen. Nicht weit davon bllihten mehrere
krftige Stcke Phragmites comrnunis und auf einer einzigen Rispe derselben bemerkte ich
mehrere winzige, glnzende, fadenziehende Trpfchen, die sich bei der Untersuchung zu
Hause wirklich als Honigthau erwiesen, der eine Masse Conidien fllhrte. - Es ist wohl denkbar,
dass sich die Abscheidung eher im Schatten hlt, als an einem sonnigen Standort, wo die
Verdunstung gross ist. Aber immerhin ist die Tendenz zur Bildung von sichtbaren Mengen
Honigthau bei der in Frage stehenden Graminee beraus gering. Woran das liegen mag,
kann hier nicht entschieden werden. In nchster Nhe des befallenen Schilfes gab es auch
mehrere stark inficirte Exemplare von Lolium perenrw.
Wenn man aber glaubte, aus dem nmlichen Standort und dem gleichzeitigen Befallensein
verschiedener Nhrpfianzen auf die Identitt ihrer Parasiten schliessen zu drfen, so wlirde
man sich hufig einer Tuschung hingeben. Wir haben diese Erscheinungen bereits bei
Gla'IJweps purpurea Tul. errtert und gesehen, dass mit den Sporen der Glaviceps auf Lolium
z. B. der Roggen nicht inficirt werden kann, obwoW lJich sehr oft beide Pilze in nchster
Nachbarschaft von einander entwickeln.
Die folgenden Beobachtungen mgen einen Einblick geben in die Reihenfolge der
Infection bei den Nhrpfianzen von GlavicqJs microeephala.
An den im Selhofenmoos bei Bern massenhaft vorkommenden Molinien fand ich am
6. September 1899 den Entwickelungsprocess des Pilzes vollkommen abgescWossen, whrend
der Schilf kaum seit einigen Tagen in Blthe stand. Die Molinien knnen daher unmglich
vom Schilf aus inficirt werden, insofern es sich um die Ueberimpfung mit Conidien (in der
freien Natur!) handelt, wohl aber umgekehrt. Und wre auch die Honigthauquelle zur Zeit
der Schilf'blthe an Molinia, coe:rulea bereits versiegt, so gengte der an der Basis der aus-
gebildeten Sclerotien befindliche mehlartige Belag zur Ansteckung des Ph1agmiie-s. Denn
dieser Belag besteht aus lauter Conidien und behlt nach Bonorden's Impfversuch seine
Infectiositt nach dem Eintrocknen des Honigthaus einstweilen noch bei. Wie lange dies
geschehen kann, msste allerdings noch eigens geprft werden. Jedenfalls bietet dieser
Ueberzug immer noch gewissen Insecten Zuckerstoff, denn speciell an den 8clerotien von
Molinia habe ich hufig noch Fliegen naschen sehen, als fr das blosse Auge kein
Honigthau mehr da war. Auch kann der Wind dieses lose aufsitzende, weisse -Pulvere leicht
auf die Schiltblthen transportiren. - Natrlich wird auch jede Nhrpfianze fr sich von den
Ascosporen befallen werden knnen, worauf die rasche Verbreitung des Pilzes von Individuen
zu Individuen ein und derselben Grasspecies durch die Conidien vermittelst der zur Zeit der
Honigthau-Entwickelung massenhaft sich einstellenden Insectenwelt besorgt werden mag (siehe
Insectenverzeichniss I).
Aehnliche Verhltnisse traf ich gelegentlich einer Excursion auf den Sustenpass. Am
21. August 1899 war der Pilz bei Nessenthal an den dort hufigen Molinien bis zur 8phaadia-
bildung vorgerckt, whrend an demselben Standort der Schilf noch nicht einmal in Blnthe stand.
Folglich wird auch hier, insofern es sich um Conidieninfection handelt, der Pilz niemals von
Phragmites auf llIolinia gehen knnen, sondern der Schilf wird event. von Molinia ange-
steckt werden.
Zur gleichen Zeit bot Nardus am Aufstieg zur Passhhe (ca. 2100 m) bereits zahl-
reiche, ausgebildete Sclerotien dar. Wre das Vorkommen von Schilf oder Molinien in jener
Hhe mglich, so folgten sich in der Ansteckung durch Conidien: Nardus, Molinia, Phragrnite-s.
Dass aber die Molinien im Nessenthal, welches ca. 1100 m tiefer liegt, von jener hochalpinen
N a r d u ~ aus inficirt wUrde, ist bei der grossen Hhendifferenz der heiden Arten auch durch
Insecten undenkbar.
157
Jedenfalls wird Nardus daselbst immer wieder von den Ascosporen der im Vorjahre
erzeugten Sclerotien befallen, ebenso wie Molinza den ersten Infectionskeim durch eine Asco-
spore der von der Graminee im Herbst der Erde bergebenen Sclerotien erhalten muss.
Anhang.
Veneichniss der die mit lIonigthau befallenen Grser besuchenden und die
Uebertragung der Conidien vermittelnden Inseeten nach der Bestimmung von
Herrn Dr. Th. Steck.
Erklll.rung der Abkrzungen: p. f. = pollenfressendj h. n. = Honigthau nll.Bchend.
Unbestritten spielen die Insecten bei der Verbreitung der Gattung Clari.cC':ps durch die
Conidien eine grosse Rolle. Eine ganze Anzahl Insecten, besonders. Fliegen, gehen dem
Pollen, auch auf Grasblthen, eifrig nach, wohl weil derselbe, wie ich vor einem Jahr
nachgewiesen zu haben glaube I), Zuckerstoff enthlt. Kommt nun ein Insect conidienbeladen
zu einer gesunden BlUthe, so ist auch sie inficirt. Wir konnten sehr hufig diesen Weg der
Infection direct verfolgen, indem wir sahen, wie Insecten von Honigthau absondernden
Blthen, nachdem sie an denselben genascht, auf noch gesunde Blthenstnde flogen, um
daselbst an den Bluthen herumzusuchen, oder Pollen zu verzehren. Gnstige Objecte zur
Beobachtung bieten Phalaris arundinacea, Lolillmarten, Jlolinia C()erulea, Brachypodium silm-
t i ~ " U m einerseits und Melanostmna mellina, Rhagonycha {ulra, Me1ithreptus ew. andererseits.
Die Insecten finden sich da, wo Honigthau vorhanden ist, so zahlreich und regelmsllig ein,
dass sie uns denselben geradezu sehr oft verriethen. Es seien die hier in Frage kommenden
Insecten, nach den betreffenden Pflanzen geordnet, aufgezhlt:
L Brachypodium sill'at-icum.
Melithreptus menthastri (in grosser Zahl) p. f. und h. n.
Ophyra anthrax Meig. h. n.
Q Melanostoma mellina p. f. und h. n.
Platycheirus peltatus h. n.
Miris holsatus (eine Wanze. Sie steckte mit dem RUssel fest im Basaltheil eIDes
Sclerotiums).
Egeria Pararge (Schmetterling, blieb mit dem Saugrohr zwischen den Spelzen hngen
und flatterte hngend hin und her); wohl nur zuflliger Gast.
2. Lolium-Arten.
Rhagonycha fulva h. n. in sehr grosser Anzahl.
Melanostoma mellina h. n. und p. f. sehr hufig.
Anthomyidae genus? h. n. und p. f.
Sapromyza quadripunctata p. f. und h. n. sehr oft.
Vespa, fters, direct an jungen Sclerotien nagAnd.
Coccinella septempunctata, hufig h. n.
Eurygaster Maura (Wanze) h. n.
Ameisen, sehr hufig h. n.
1) R. Stll.ger, Chemischer Nachweis von Necmrien bei Pollenblumen und Anemophilen. (Beiheft-e
zum Botan. Centralblatt. 12. Heft 1.)
158
3. GLy e C1'ia flui taus.
Lonchaea (fumosa1) ziemlich hufig, p. f. und h. n.
Sapromyza apicalis, hufig, h. n.
Tetanocera ferruginea, selten.
Sarcophaga nigriventris oder depressifrons ('t), sehr hufig, in Schwrmen h. n. und p. f.
Dilophus vulga.ris, 2 Stnck.
Coccinella septempunctata, gemein.
Melanostoma mellina, hufig.
Rhagonycha fulva (sehr oft).
4. Molinia coeruLea.
Melithreptus menthastri, hufig, p. f. und h. n.
Pipicella virens Fbr., seltener, h. 0.
Melanostoma mellina, sehr oft, h. n. und p. f.
Cheilosia species (?).
Dolerus pratensis (Blattwespe) 2 Stnck.
Lucilia sylvarum, ziemlich hufig, h. n.
Q Amblytheles subsericans (Ichneumoniden), 110m Grund eines jungen Sclerotiums nagend.
Rhagonycha fulva, hufig.
5. PltaLaris al'undinacea.
Apis mellifica, in ganzen Schwrmen, h. n.
Sarcophaga spec. (')
Coccinella septempunctata, hufig an Honigthau und Sclerotien.
Pompylus viaticus (Ichneumon.) wenige, h. n.
Coccinella quinquepunctata, h. n.
Mimesa Dahlbomi, 2 Sttlck.
Rhagonycha fulva, in nberreicher Menge.
6. Pltragmites communis.
Melanostoma mellina, zahlreich, p. f. und h. n.
Sarcophaga spec.
Tachina (Genus' und Species't).
Lucilia sylvarum, zahlreich, p. f. und h. n.
Pollemia vespillo (zahlreich) h. n.
Brachytropis calcaratus (Wanze mit deren Larven, sehr zahlreich, zugleich mimetische
Anpassung!).
Wespe.
Blattwespen.
Sciara spec.? (in Masse) h. n.
Ameisen, sehr hutig.
Die Ameisen stellen sich nberall ein, wo es Zucker zu naschen giebt. Sie tragen
aber wohl nicht viel zur Verbreitung der Clariceps bei, da SIe anscheinend honigthaulose
BlUthen nicht besuchen.
Wie wir sehen, sind Melanostoma mellina und Rhagonycha fulva ziemlich constante
Besucher der mit Clal'l{;eps inficirtell Grser, whrend die brigen Insecten je nach der be-
sonderen Nhrpflanze wechseln.