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Ringvorlesung „Grundlagen der Biowissenschaften I“:

Block Neurobiologie
R. Brandt, G. Jeserich
(Email: brandt@biologie.uni-osnabrueck.de, jeserich@biologie.uni-
osnabrueck.de)

Programm:

Termin 1 (2 st.): Aufgaben und Zellen des Nervensystems (RB)

Termin 2 (2 st.): Nervenimpulse und Signalübertragung (GJ)

Termin 3 (1 st.): Entwicklung und Organisation des Nervensystems (RB)

Termin 4 (2 st.): Sensorische Erregung und Wahrnehmung I (GJ)

Termin 5 (2 st.): Sensorische Erregung und Wahrnehmung II, Motorik (GJ)

Termin 6 (1 st.): Funktionelle Anatomie des menschlichen Gehirns (RB)


Termin 1: Aufgaben und Zellen des Nervensystems

1. Aufgaben des Nervensystems


2. Neuronale Bahnen
3. Neurale Zelltypen
4. Struktur von Synapsen

Lehrbücher:

Grundlegende Literatur:
Campbell, NA. Biologie. Heidelberg: Spektrum, 2000 – Kapitel Nervensysteme und
Sensorik und Motorik
Reichert, H. Neurobiologie. Stuttgart: Thieme, 2000 (2. Auflage)

Weiterführende Literatur:
Kandel ER, Schwartz JH, Jessell TM. Principles of neural science. New York:
McGraw-Hill, 2000 (4th edition).
Aufgaben und Struktur des Nervensystems

Sensorischer
Eingang
(Input)
Verarbeitung der Information
(Integration)
Motorischer
Ausgang
(Output)

Neuronale Bahnen
Neuronale Bahnen (anatomisch)
Verarbeitung der Information (Integration)
Assoziationskortices der Großhirnhemisphären

Sensorischer Motorischer
Eingang Ausgang
(Input) (Output)
Zellen des Nervensystems

Im menschlichen Gehirn: etwa 1011 Nervenzellen


(Klassifikation in mindestens 1000 Subtypen)

etwa 10-50 mal mehr Gliazellen

„Neuronen-Doktrin“
(Ramon y Cajal, um 1900):

• Nervensystem ist aus einzelnen Nervenzellen aufgebaut


• Nervenzellen sind die Grundeinheit der Informationsverarbeitung
in allen Nervensystemen

Nur ca. 30.000 Gene im menschlichen Genom


Æ Etwa 3 Millionen mal so viel Nervenzellen wie Gene
Zelltypen des Nervensystems

Nervenzellen

Sensorische Inter- Motorische


Neurone Neurone Neurone
(99,999%)

Gliazellen

Mikroglia Makroglia

Oligodendro- Schwann- Astrozyten


zyten zellen
Aufgaben der Makroglia

Nährstofflieferant
Isolierung der Axone Induzieren Aufbau der Blut/Hirn-
Stützfunktion Schranke
nehmen Neurotransmitter auf
halten extrazelluläre K+
Ionenkonzentration
Blut-Hirn Schranke

Gestalt von Nervenzellen

Input von etwa Input von etwa


10.000 150.000
Kontakten Kontakten
Funktionelle Polarität von Nervenzellen

Signal-
integration
Signalweiter-
leitung

Signalempfang Transduktion
Transduktion eines eines elektrischen
Chemischen Signals Signals
in ein elektrisches in ein chemisches

Morphologische Polarität von Nervenzellen


Axon - Gleichbleibender Durchmesser
- Häufig rechtwinklige Verzweigungen
- Gesamtquerschnitt kann distal zunehmen

Dendriten - Verjüngend
- Häufig stark und baumartig verzweigt
- Abnehmender Gesamtquerschnitt
Untersuchung der Entwicklung neuronaler Polarität im
Kulturmodell

Isolierte Neuronen aus dem Hippokampus der embryonalen Ratte


Æ Stereotype Sequenz von Ereignissen
Das Zellskelett in
Nervenzellen

Funktionelle Integration der


zytoskeletalen Komponenten:
Axonale Wegfindung
Synapsen

Chemische Synapsen (bei Wirbeltieren der häufigste Synapsentyp)

Elektrische Synapsen
(Kopplung durch „Gap Junctions“)
Anatomie der motorischen Endplatte als Prototyp einer Synapse

3 interagierende Zelltypen: Motoneuron, Skelettmuskel,


Schwannzelle
Strukturen:
- Präsynaptische Spezialisierung
- postsynaptische Spezialisierung
- Basalmembran

Acetylcholinesterase

Dendritische Dornen als


häufige Orte der Synapse im
zentralen Nervensystem
Termin 3: Entwicklung und Organisation des Nervensystems

1. Nervensysteme der Invertebraten


2. Nervensysteme der Wirbeltiere
3. Evolution des Wirbeltiergehirns

„Nothing in biology makes sense except in the light of evolution“


Theodozius Dobhanzky, 1973
Niedrigste Organismen mit einem erkennbaren Nervensystem: Cnidarier
(„Nesseltiere“) (z.B. Hydra)

Aurelia aurita
Hydra
(Ohrenqualle)

- Nervenzellen sind zu einem Netzwerk verbunden mit gelegentlichen


Anhäufungen von Zellkörpern („Ganglien“)
- Kein zentrales Nervensystem (ZNS)

Sensorischer Verarbeitung der Motorischer


Eingang Information Ausgang

- Nervenzellen sind nicht myelinisiert


- Synapsen sind z.T. symmetrisch zwischen den Nervenzellen ausgebildet
Niedrigste Organismen mit einem klar definierten Zentralnervensystem:
Plathelminthen und Nemathelminthen

Ausbildung von Bilateralsymmetrie


Kopfbildung (Cephalisation)
Konzentration von sensorischen
Strukturen am Kopfende
Ausbildung eines Markstranges

Wichtiger Modellorganismus: der Bodennematode Caenorhabditis elegans


C. elegans als Modellorganismus zur Entwicklung des Nervensystems

- vollständige
Sequenzaufklärung
- 302 Nervenzellen mit
genau definierter Herkunft
- Vollständige
elektronenmikroskopische
Rekonstruktion des
Nervensystems
Das Nervensystem der Wirbeltiere

Zunehmende Tendenz der Zentralisierung und der Cephalisation: im


Menschen ist die Mehrzahl der Nervenzellen im Gehirn und 99.999% aller
Nervenzellen sind Interneurone

Verarbeitung der
Information
Sensorischer Motorischer
Eingang Ausgang
Funktionelle Untereinheiten des Nervensystems

sensorische motorische Somatisches


Untereinheit Untereinheit Nervensystem

Sympathicus
Autonomes
Nervensystem
Parasympathicus
Peripheres Nervensystem

Somatisches Nervensystem:
Signale an Skelettmuskel zur Reaktion
auf äußere Reize

Autonomes (vegetatives) Nervensystem:


Signale, die das innere Milieu
(Energiestoffwechsel und Homöostase)
betreffen

Zwei Untereinheiten:
Sympathicus: Steigerung des
Energieverbrauchs, Organismus wird auf
Handeln vorbereitet
Parasympathicus: Drosselung des
Energieverbrauchs, Erholung
Zentralnervensystem

Besteht aus Gehirn und Rückenmark


gefüllt (Ventrikel, Zentralkanal) und umgeben von
Cerebrospinalflüssigkeit

Rückenmark: Generierung von Reflexen und


Informationsweiterleitung vom und zum Gehirn
Entwicklung des Zentralnervensystems

Neuralrohr (entsteht aus


Einstülpung des dorsalen
Ektoderms bei der frühen
Organogenese)

Hinterer Teil Vorderer Teil


Æ Rückenmark ÆBlasen
ÆGehirn
(Segmentierte Struktur)
Evolution des Wirbeltiergehirns

3 stammesgeschichtlich alte Hirnbereiche:


Vorderhirn, Mittelhirn, Rautenhirn

Trends bei der Entwicklung des Wirbeltiergehirns:


1. Zunahme der relativen Größe des Gehirns
Trends bei der Entwicklung des Wirbeltiergehirns:
2. Zunahme der Differenzierung und Segmentierung
Trends bei der Entwicklung des Wirbeltiergehirns:

3. Zunahme der Komplexität


des Vorderhirns

4. Zunahme der Oberfläche der


Großhirnrinde
Architektur der Großhirnrinde

Ausbildung von „Kolumnen“ als grundlegender


funktioneller Einheit der Großhirnrinde
Durchmesser: etwa 200-300 µm
Jede Kolumne enthält etwa 2500 Nervenzellen
Die menschliche Großhirnrinde enthält etwa 4
Millionen Kolumnen.
Termin 6: Funktionelle Anatomie des menschlichen Gehirns
1. Anatomie des menschlichen Gehirns
2. Funktionelle Systeme

Literaturtipp: Antonio R. Damasio: Descartes‘ Irrtum: Fühlen, Denken


und das menschliche Gehirn, dtv, 1998
Hauptkomponenten des menschlichen Gehirns

Hirnstamm: Zentren für die Steuerung vegetativer Funktionen (Medulla


oblongata), Koordination von Bewegungen (Kleinhirn), Motivationssteuerung
(Mittelhirn)

Vorderhirn: Relaisstation (Thalamus), Steuerung der Homöostase


(Hypothalamus), „höhere“ Verarbeitungen (Großhirn) und motorische Koordination
(Basalganglien)
Prinzipien der
Informationsverarbeitung

1. Die einzelnen funktionellen


Systeme umfassen mehrere
Hirnregionen, die die Information
unterschiedlich bearbeiten („Relais“)
Prinzipien der
Informationsverarbeitung

2. Die einzelnen funktionellen


Systeme sind über neuronale
Bahnen (die aus gebündelten
Axonen bestehen) miteinander
verbunden (z.B. Pyramidenbahn mit
etwa 1 Million Axone)
Prinzipien der
Informationsverarbeitung

3. Die Verbindungen zwischen den


verschiedenen „Relais“ erfolgen
geordnet, d.h. nahe beieinander-
liegende Strukturen bleiben i.d.R.
nahe beieinander („Somatotopie“)

„Homunculus“
Prinzipien der
Informationsverarbeitung

4. Das Hirn ist bilateralsymmetrisch


aufgebaut. Die funktionalen Systeme
der einen Hirnhälfte kontrollieren die
gegenüberliegende Körperseite
Fähigkeiten des menschlichen Gehirns hängen subtil vom
Funktionieren oder dem Ausfall einzelner Hirnbereiche ab
Beispiel I: Phineas Gage (1848): Schädigung im
Frontallappen
Æ selektive Auswirkung auf die Fähigkeit,
Handlungen angemessen zu planen

Beispiel II: Verletzte Soldaten (WW II; A.


Luria): Schädigung im Okzipitallappen
Æ Normales Sehvermögen aber
Unfähigkeit, die gesehene Szene zu
beschreiben

Beispiel III: Alzheimersche Krankheit,


Schädigung in der enorhinalen Rinde und
dem Hippocampus
Æ Charakteristischer Ausfall des
deklarativen Gedächtnisses
Bildgebende Verfahren I:
Kernspintomographie (MRI)
Statische Bilder mit hoher Auflösung (Routine MRI,
etwa 1 mm)

http://medstat.med.utah.edu/kw/brain_atlas/index.htm

Bildgebende Verfahren II:


Funktionelle Kernspintomographie
(fMRI)

Indirekte Detektion der Hirnaktivität (z.B.


BOLD, „blood oxygen level detection“)
räumliche Auflösung etwa 1 mm, zeitliche
Auflösung im Sekundenbereich