CATEDRA DE HISTOLOGIA Y EMBRIOLOGIA FACULTAD DE CIENCIAS AGRARIAS Y VETERINARIAS UNIVERSIDAD CATOLICA DE SALTA

La segmentacin conduce a una blstula primaria, que comprenden dos grupos celulares con distintos destinos:

El trofoblasto, en la periferia, origina los anexos embrionarios y la placenta.

El embrioblasto, botn embrionario o embrioblasatema , es el conjunto de clulas correspondiente a los territorios rganoformadores del embrin.

El blastocisto en formacin transita en el oviducto rodeado de la membrana pelucida que se reduce paulatinamente. .

El botn embrionario comprende una deslaminacin basal aislada en profundidad constituida por una capa de clulas cbicas, denominado entfilo o hipoblasto. Y una capa de clulas cilndricas altas que corresponde a la parte superior del embrioblasto, denominado ectfilo o epiblasto.

Una vez formados estos elementos, se conforma la blstula secundaria. De las clulas del ectofilo o epiblasto, se divide y de el deriva casi todo el embrin.

En los mamferos superiores, particularmente en el hombre y los primates, alrededor del sexto da el blastocisto, comienza a introducirse en la mucosa uterina.

Gastrulacion
Al trmino de la primera semana el cigoto ha pasado por el estado de mrula y blastocisto comenzado la implantacin, en una cripta de la mucosa uterina hipertrofiada. El embrioblasto, en los primates, hacia la segunda semana, se encuentra rodeado por el trofoblasto, que se diferencia en dos capas: una capa mononuclear el citotrofoblasto y una capa externa multinucleada sincitial, denominada sincitiotrofoblasto.

En el interior de epiblasto aparece una cavidad, que se agranda para convertirse en la cavidad amnitica. Las clulas epiblasticas que contactan con el citotrofoblasto, se denominan amnioblastos, y junto al resto del epiblasto forman el revestimiento de la cavidad amnitica.

El embrin se denomina disco embrionario bilaminar por estar compuesto por dos hojas epiteliales, una dorsal o epiblasto y otra ventral o hipoblasto. Ambas hojas conforman un disco ovalado

La gastrulacin es el conjunto de fenmenos morfogeneticos que determinan la formacin de las tres capas germinativas de los metazoos:

ectodermo mesodermo endodermo

Comienza con la formacin de la lnea primitiva en la superficie del epiblasto, en un principio poco definido.

Posteriormente se forma un surco angosto limitado hacia los lados por zona saliente, en el extremo ceflico de esta lnea se encuentra una zona ligeramente elevada, el ndulo primitivo o ndulo de Hensen, alrededor de una depresin la fosita primitiva.

Las clulas del epiblasto migran hacia la lnea primitiva y al llegar adquieren la forma de matraz, se desprenden del epiblasto y se desplazan debajo de este. Algunas desplazan al hipoblasto, dando lugar al endodermo; mientras que otras se ubican entre el epiblasto y el endodermo que acaba de formarse, para conformar el mesodermo. Por ltimo, las clulas que quedan de epiblasto forman el ectodermo.

De este modo el epiblasto, por medio de la gastrulacin, da origen a todas las capas germinativas del embrin. Al agregarse ms clulas, entre el epiblasto y el hipoblasto, estas comienzan a propagarse en direccin lateral y ceflica. Migran ms all del disco y establecen contacto con el mesodermo extraembrionario.

Las clulas ectodrmicas que se invaginan en la fosita primitiva se desplazan en sentido ceflico, hasta la placa procordal de la membrana bucofarngea, formando el cordn macizo mesodrmico, denominado notocorda, localizado en la lnea media del disco.

Por su parte las clulas que se invaginan en la lnea primitiva componen un par de lminas epiteliales, que crecen en direccin de los bordes laterales del disco. Esta forma de desplazamiento se denomina divergencia, luego se produce la elongacin, que supone el desplazamiento ceflico de las clulas de las lminas, finalmente estas alas mesodrmicas, una derecha y otra izquierda convergen por delante de la membrana bucofarngea, donde contactan y se fusionan.

De manera ectoblasto, endoblasto, mesodermo trilaminar.

que se forman tres capas: una externa, ectodermo o que recubre una capa interna, el endodermo o entre las cuales se interpone una capa media, el o mesoblasto, estas tres capas constituyen el embrin

La gastrulacin puede verificarse segn modalidades diferentes, pudiendo ser varias de ellas y en forma simultanea. Los mecanismos pueden ser:

Recubrimiento o epibolia

Invaginacin o embolia Deslaminacin

Inmigracin

Recubrimiento o epibolia: Las clulas del disco embrionario se multiplican activamente y se dirigen muy rpidamente, por la superficie externa hasta un determinado punto en el que se produce la invaginacin.

Invaginacin o embolia: por este mecanismo las clulas de una capa, por un proceso de plegamiento, se introducen en el interior de la otra, de manera que los blastmeros del disco embrionario se introducen en la cavidad de segmentacin, conformando el as el mesodermo. La capa superior conforma el ectodermo y la inferior el endodermo.

Deslaminacin: se produce cuando se separan dos capas de clulas, es caracterstico de ciertos celenterados. Esto ocurre pues los surcos de segmentacin de las mitosis en los blastmeros, son paralelos a la superficie del huevo, provocando la formacin de un nuevo estrato en el interior de la cavidad de la blstula. Las clulas externas constituyen el ectodermo, y las internas el endodermo.

Durante la deslaminacin, se observan gran cantidad de mitosis que forman una o varias capas de clulas que se deslaminan, ya que caen sobre la cavidad de segmentacin, como ocurre con el endodermo en la discoblstula.

Las clulas en divisin cambian la orientacin de su eje mittico en 90, por esto las clulas hijas se desprenden de la zona basal (b) y no de la lateral (a).

Inmigracin: se produce cuando algunas clulas de la gstrula emiten seudpodos y emigran hacia regiones cercanas o lejanas, tal como ocurre con las clulas mesenquimticas primitivas y con las clulas primordiales.

Tambin en la superficie del disco embrionario, y por delante del ndulo de Hensen*, comienza a aparecen un nuevo surco, el surco neural. Al continuar el alargamiento del disco, provoca que la lnea primitiva y el ndulo, retrocedan, ocupando el extremo caudal, permitiendo que el surco neural ocupe casi toda la extensin del disco embrionario, en la porcin ceflica.

Este tejido, solamente se interrumpe, en dos zonas, donde el ectodermo y el endodermo se encuentran unidos, una el extremo caudal y otra en la regin ceflica, la membrana cloacal y membrana bucofarngea. El componente endodrmico de la membrana bucofarngea se denomina placa procordal, y de la membrana cloacal se denomina placa cloacal, en ambos lugares el epitelio de plano pasa a cilndrico.

El endodermo se contina por sus bordes con el epitelio que forma la pared del saco vitelino, y su cara ventral constituye el techo de dicho saco.

De acuerdo al sector de ingreso de las celulas por la lnea primitiva se determina su destino final, as tenemos: Mesodermo axial Notocorda Mesodermo paraxial Somitas Mesodermo intermedio Sistema urogenital Mesodermo lateral Pared corporal Mesodermo extraembrionario Corion

El mesodermo presenta varias estructuras, que se ven por un proceso denominado segmentacin del mesodermo. Placa cardiognica Mesodermo branquial, en su parte media Notocorda Los somitas Gononefrtomos Mesodermos laterales En la parte caudal se encuentra el mesodermo caudal no diferenciado, este se localiza en la vecindad de la membrana cloacal, su borde caudal se contina con el mesodermo extraembrionario.

La notocorda, es un cordn impar, ocupa la lnea media del mesodermo intraembrionario, desde la fosita primitiva hasta la placa procordal, divide al mesodermo en dos mitades. Se forma cuando clulas endodrmicas, denominadas clulas prenotocordales, al invaginarse en la regin de la fosita primitiva, migran directamente a la regin ceflica hasta la placa precordal. De manera que en la lnea media del embrin, se constituye, por un tiempo, por dos capas de clulas, que se denomina placa notocordal.

Los somitas son bloques de mesodermo localizados a ambos lados de la notocorda. En corte transversal, los somitas presentan un perfil triangular, con la base orientada hacia la lnea media, produciendo elevaciones en el ectodermo, como relieves en la superficie dorsal del disco embrionario. Cada uno se subdividen en tres partes, denominadas, esclerotoma, dermotoma y miotoma.

Los esclerotomas, se originan en la porcin mas interna del somita, darn origen a las vrtebras y los discos intervertebrales, los torcicos formaran las costillas y los occipitales la base del crneo. Los dermotomas, constituyen la porcin mas lateral de los somitas, darn origen a la dermis, del lugar. Los miotomas, diferenciados en la parte media de los somitas, son los precursores de los msculos voluntarios del cuerpo.

Los gononefrtomos, son un par de cordones macizos extendidos a lo largo de los bordes externos de los somitas, entre estos y los mesodermos laterales. Se compone de un par de cordones longitudinales, las crestas urogenitales, cuyo relieve sobresale en le interior de dicha cavidad. Incluso se subdivide longitudinalmente en dos, la ubicada cerca del mesenterio se denominan crestas genitales, las que quedan por fuera, se denominan crestas urinarias.

El mesodermo branquial es una masa indivisa, ubicada en posicin ceflica en relacin con la membrana bucofarngea y el primer par de somitas, se divide en varias barras macizas transversales, denominados arcos branquiales, es una especie de vaina dispuesta alrededor de la faringe, que es el sector ms ceflico del intestino primitivo.

Los mesodermos laterales, son un par de lminas ubicadas a los lados del gononefrtomos.

Se divide en dos lminas, una dorsal somtica o parietal, y otra ventral esplcnica o visceral, que se relacionan, con el ectodermo la primero y con el mesodermo la segunda. La cavidad que se forma a ambos lados se denomina celoma intraembrionario.

La placa cardiognica, ocupa la porcin ms ceflica del disco embrionario. Tiene la forma de una herradura, ocupando la concavidad el . mesodermo branquial

Los extremos de la herradura, se comunican hacia caudal con el mesodermo lateral. La placa cardiognica se divide en dos hojas, dorsal somtica o parietal, y ventral esplcnica o visceral, la primera se encuentra por debajo del ectodermo y la segunda descansa sobre en endodermo.

Neurulacin
Esta etapa se caracteriza, por cambios externos e internos en el embrin en desarrollo y por la aparicin en el embrin trilaminar, de otra capa, el neuroectodermo. La formacin del tubo neural, precursor del sistema nervioso central, es el inicio de este estadio, y da como resultado un embrin elongado denominado nurula. Los procesos iniciales en la formacin del tubo neural implican la diferenciacin de la placa neural en el ectodermo dorsal, su posterior aplanamiento y depresin para formar el canal neural y la fusin desde sus pliegues laterales en la lnea medio-dorsal, conduciendo a la formacin del tubo neural.

La placa neural se forma en el embrin de cerdo, aproximadamente a los trece das de gestacin, apareciendo como una capa simple de clulas ectodrmicas de tipo columnar o cilndrico, en la parte media, cranealmente del nodo de Hensen, por encima de la notocorda. En el embrin de pollo se desarrolla, la placa neural, a las 18 hs de incubacin, en estos embriones es visible la divergencia de la placa neural a la altura del nodo de Hensen, en dos lneas alargadas hacia caudal que rodea la lnea primitiva.

1.Embrin 2.Placa Neural 3.Polo anterior 4.Polo posterior 7.Ectodermo 9. Notocorda.

En el embrin de cerdo de 14 das y en el embrin de pollo de 22 hs, la placa neural se observa con un surco central medial que se denomina canal neural. Este surco queda rodeado por el crecimiento lateral de las clulas de la placa, que forman un pliegue denominado pliegues neurales. El canal se hunde, respecto al ectodermo, hacia la notocorda y los bordes de los pliegues tienden a acercarse por encima, del canal, para unirse en el medio.
3.Polo anterior 4. Polo posterior 5. Pliegue del canal neural 7. Ectodermo 9.Notocorda 10. Canal neural

Hacia el da 15, en el cerdo (10 pares de somitas) y hacia las 27-28 hs en el pollo, los pliegues neurales se fusionan para constituir el tubo neural. La fusin se produce de la siguiente manera, cada pliegue esta conformado por tejido ectodrmico externo no modificado y una hoja interna con tejido diferenciado de la pared del pliegue neural.
3. Polo anterior 4. Polo posterior 6. Tubo neural 9 . Notocorda 11. Cresta Neural

Este nuevo tejido se denomina neuroectodermo, con clulas cilndricas muy alargadas, denominadas clulas germinales neuroepiteliales.

En los extremos ceflicos y caudal, no de completa la fusin de los pliegues neurales, recibiendo, estos extremos abiertos, el nombre de neuroporos anterior y posterior.

En el pice de cada pliegue neural algunas clulas proliferan hacia el interior del mesnquima, colocndose entre el ectodermo y el pliegue de cada lado.

De este modo se forman dos agregados de clulas en una lamina irregular dorso-lateral y longitudinal a cada lado del tubo neural, llamadas clulas de las crestas neurales.

Estas dan origen estructuras segmentadas, las crestas neurales, que originaran una serie heterognea de tejidos, como los ganglios nerviosos espinales, el tejido conectivo y huesos de la cara y el crneo, los ganglios nerviosos craneales, las clulas C de la glndula tiroides, los odontoblastos, el tabique tronconal del corazn, la dermis de la cara y el cuello, la cadena simptica y ganglios proarticos, los ganglios parasimpticos del tracto gastrointestinal, la medula suprarrenal, las clulas de Schwann, las clulas gliales, la piamadre y el aracnoides (leptomeninges) y los melanocitos. Cuando el proceso de Neurulacin se ha completado, con el cierre del nuroporo craneal, a las 30 hs en el embrin de pollo, y el caudal, a las 44 hs, el sistema nervioso central esta representado por una estructura tubular cerrada, con una porcin caudal estrecha, la mdula espinal y una porcin ceflica mucho mas ancha caracterizada por varias dilataciones, las vesculas cerebrales. En el embrin de pollo, las diversas regiones del cerebro pueden ya vislumbrarse a las 33 hs.

De esta manera vemos como, en trminos generales, el ectodermo origina los rganos y las estructuras que mantienen el contacto con el mundo exterior:

Sistema nervioso central. Sistema nervioso perifrico. Epitelio sensorial del odo, la nariz y el ojo. Epidermis, pelos y uas. Glndulas subcutneas. Glndula mamaria. Glndula hipfisis. Esmalte dentario