SANDRA LORENA GIRALDO SALAZAR UDEC 2011

En la segunda etapa de la fotosntesis, el ATP y el NADPH formados en la primera etapa se utilizan para reducir el carbono del dixido de carbono a un azcar simple. Entonces, la energa qumica almacenada temporalmente en las molculas de ATP y de NADPH

se transfiere a molculas adecuadas para el transporte y el almacenamiento de energa en las clulas de las algas o en el cuerpo de las plantas. La resultante de este proceso es la formacin de un esqueleto de carbono, a partir del cual pueden construirse luego otras molculas orgnicas.

Las reacciones de fijacin de carbono, se llevan a cabo en condiciones que no requieren luz, aunque algunas enzimas son reguladas por sta; se realizan en el estroma mediante el Ciclo de Calvin. El NADP y el ATP formados en las reacciones que capturan energa lumnica se utilizan para reducir el dixido de carbono.

El ciclo produce gliceraldehdo fosfato, a partir del cual puede formarse glucosa y otros compuestos orgnicos. El resultado de estas reacciones es que la energa qumica del ATP y del NADPH se usa para incorporar carbono a molculas orgnicas.

VIA DE TRES CARBONOS O PLANTAS C3

En las reacciones de fijacin del carbono que ocurren en el estroma, el NADPH y el ATP, producidos en las reacciones de captura de energa, se usan para reducir un compuesto de tres carbonos, el gliceraldehdo fosfato.

A esta va en la que el carbono se fija por medio del gliceraldehdo fosfato se la denomina va de los tres carbonos o C3. En este caso, la fijacin del carbono se lleva a cabo por medio del Ciclo de Calvin, en el que la enzima Rubisco una molcula que cataliza la incorporacin de dixido de carbono con el material de partida, un azcar de cinco carbonos llamado ribulosa difosfato.

METABOLISMO DE HATCH- SLACK O PLANTAS C4

Algunas plantas unen primero el dixido de carbono a un compuesto conocido como cido fosfoenol pirvico o Fosfoenol piruvato (PEP) para formar el compuesto de cuatro carbonos, cido Oxaloactico (un intermediario del ciclo de Krebs). El dixido de carbono incorporado al cido oxaloactico es finalmente transferido a la RuBP y entra en el ciclo de Calvin, pero slo despus de haber pasado a travs de una serie de reacciones que lo transportan a sitios ms profundos dentro de la hoja.

Estas reacciones tienen lugar en las clulas del mesfilo, cuyos cloroplastos se caracterizan por tener una extensa red de tilacoides organizados en granas bien desarrollados. El cido mlico o cido asprtico, segn la especie) es transportado a las clulas de la vaina de los haces merced a la red de plasmodesmos.

Los cloroplastos de estas clulas, que forman vainas apretadas alrededor de los haces vasculares de la hoja tienen grana poco desarrollados y frecuentemente contienen granos de almidn. En las clulas de la vaina fascicular, el cido mlico (o asprtico) es descarboxilado para producir CO2 y cido pirvico. El CO2 entra en el ciclo de Calvin.

 al estar la RuBisCO encerrada en las clulas de la vaina se le impide la posibilidad de que reaccione con oxgeno en situaciones en las cuales la concentracin de CO2 sea muy baja, por lo cual se reduce considerablemente la prdida de energa y de CO2 a travs de la fotorespiracin.

Incluso las molculas de dixido de carbono generadas por la fotorespiracin se reutilizan a travs del PEP, que captura aquellas en el mesfilo para que ingresen al ciclo de Calvin.

el maz, la caa de azcar, la invasora Cynodon dactylon (grama), el sorgo y el amaranto.

 El dixido de carbono no est continuamente disponible para las

clulas que fotosintetizan. Entra en la hoja por los estomas. poros especializados que se abren y se cierran dependiendo, de la tensin de agua.

La PEP carboxilasa, tiene una afinidad mayor por el dixido de carbono que la RuBP-carboxilasa. Aun a concentraciones bajas de dixido de carbono la enzima trabaja rpidamente para unirlo al PEP,

Esto mantiene alta la diferencia de concentracin del CO2 entre estas clulas y el aire exterior. As, cuando los estomas estn abiertos, el dixido de carbono se difunde rpidamente al interior de la hoja a favor del gradiente de concentracin.

Comparada con la RuBP carboxilasa la PEP carboxilasa fija el dixido de carbono ms rpido manteniendo la concentracin de CO2 ms baja dentro de las clulas cercanas a la superficie de la hoja.

Si los estomas tienen que estar cerrados la mayor parte del tiempo (como es necesario para conservar el agua en un clima clido y seco), la planta con un metabolismo C4 incorporar con cada apertura ms dixido de carbono que la planta que solo tiene metabolismo C3. Esta es una ventaja de las C4 en reas de intensa sequa.

 Cuando la concentracin de dixido de carbono en la hoja es baja en relacin con la concentracin de oxgeno, la RuBPcarboxilasa cataliza la reaccin de la RuBP con el oxgeno antes que con el dixido de carbono.

Esta reaccin lleva a la formacin de cido gliclico que es el sustrato para un proceso conocido como "foto respiracin" que ocurre en los peroxisomas de las clulas fotosintticas y esta basado en la oxidacin de carbohidratos en presencia de luz y oxgeno, a diferencia de la respiracin mitocondrial no produce ATP ni NADH.

En condiciones atmosfricas normales, hasta el 50% del carbono fijado durante a fotosntesis por una planta C3 puede ser reoxidado a CO2 durante la fotorrespiracin.

METABOLISMO ACIDO DE LAS CRASULACEAS O PLANTAS CAM

Es caracterstico de sta ruta formar cidos orgnicos, en especial cido mlico, durante el periodo oscuro, en las hojas o en las dems partes verdes del vstago de algunas especies vegetales suculentas o semisuculentas como Bryophyllum, Kalanchoe, Sedum, Kleinia, Crassula, Opuntia.

La variacin diurna del contenido de cidos fue descubierta en representantes de las crasulceas de ah su nombre. La carboxilacin reductiva en la que se basa esta definida por la alta disponibilidad de CO2 en la oscuridad. Durante el da, en la luz, ocurre un desdoblamiento rpido en el que se libera CO2 el cual entrara directamente al proceso fotosinttico.

Otra reaccin de carboxilacin tpica de esta ruta, es la que sufre el cido fosfonol pirvico originando cido oxaloactico. La reaccin es catalizada por la enzima fosfoenolpiruvato-carboxilasa y es de carcter reversible. En presencia de NADH + H+ el cido oxaloactico es luego transformado en cido mlico.

el dixido de carbono es En las plantas CAM se realiza liberado durante el da y el metabolismo cido de las utilizado inmediatamente en el crasulaceas; proceso por el cual ciclo de Calvin. Este tipo de metabolismo permite reducir algunas especies vegetales de climas clidos y secos las prdidas de agua asociadas incorporan dixido de carbono a la apertura de los estomas, por donde difunde el dixido durante la noche fijndolo en cidos orgnicos; de carbono; tambin se conoce como fotosntesis CAM.