Tema 5

Transpiracin

Objetivo
Comprender

que la transpiracin es la fuerza impulsora de la ascensin de agua por la planta, y cmo se halla sometido a control para compensar las prdidas de agua con las necesidades fotosintticas.

Contenido
Introduccin Concepto

y magnitud de la transpiracin Movimientos estomticos Factores que afectan a la abertura estomtica

Introduccin

En la planta se produce la absorcin de grandes cantidades de agua, su transporte a travs de la misma y la emisin de vapor de agua hacia la atmsfera por la TRANSPIRACIN

PROBLEMA Las plantas deben hacer frente a dos demandas opuestas: Transporte de agua y nutrientes Intercambio de gases (respiracin y fotosntesis)
SOLUCIN Regulacin de las aberturas estomticas.

Transpiracin

Concepto
Prdida de agua en la planta en forma de vapor, principalmente, por las hojas.

El vapor de agua rpidamente en el aire

difunde

La transpiracin se puede considerar como un proceso de difusin T=L2/Ds; T=(10-3m)2/2,4x10-5m2s-1= 0,042 s

*Una molcula de glucosa tardara 32 aos en desplazarse 1 m en agua

La transpiracin desde la hoja depende de dos factores

La

diferencia de concentracin de vapor de agua entre la hoja y el aire Las resistencias a la difusin

Vapor de agua Localizacin Espacios areos (25C) Poro estomtico (25C) Fuera poro estomtico (25C) Masa de aire (20C) Humedad relativa 0.50 0.47 0.95 0.99 Concentracin (mol/m3) 1.27 1.21 0.6 0.5 Potencial (MPa) -1.38 -7.04 -103.7 -93.6

Efecto de la temperatura sobre la [H2O](g)

HR A 20C
A 32C

99.3
50

Cva (molm-3) 0.95

1.87

La fuerza conductora para la prdida de vapor de agua de la hoja es la diferencia en Cva y esta diferencia depende de la temperatura.

La prdida de agua tambin est regulada por las resistencias en la ruta

Resistencia

estomtica de la hoja Resistencia de la capa estacionaria

Efecto del viento en la transpiracin

El aire en movimiento hace descender el flujo limitado por la resistencia de la capa estacionaria.

Factores que afectan a la transpiracin

AMBIENTALES Radiacin Temperatura Dficit de presin de vapor Velocidad del viento Suministro de agua
ENDGENOS rea foliar Estructura y exposicin foliares Resistencia estomtica Capacidad de absorcin del sistema radical

Movimientos estomticos

El estoma consta de un poro u ostiolo rodeado de dos clulas oclusivas o guarda.

Al conjunto de clulas oclusivas o guarda y acompaantes se le denomina aparato estomtico.

Las paredes celulares de las clulas guarda tienen caractersticas especializadas

Mecanismo de apertura y cierre

Modelo quimiosmtico: Los estomas cambian de tamao porque las clulas oclusivas cambian de turgencia a consecuencia de cambios activos en su potencial osmtico. ETAPAS Bombeo activo de H+ procedentes del agua mediante la ATP hidrolasa protnica ligada a membrana. Aumenta el pH interno y desciende el externo/ El potencial interno de membrana se hace ms negativo ENTRADA DE K+ DE FORMA PASIVA A TRAVES DE CANALES MUY SELECTIVOS QUE SE ABREN A MEDIDA QUE EL POTENCIAL DE MEMBRANA SE HACE NEGATIVO Aumento del Cl- en el interior por gradiente de pH para compensar el K+: Intercambio por OH- // Cotransporte con H+ AUMENTO DE MALATO: a medida que aumenta el pH intracelular aumenta la PEP carboxilasa que fija CO2 dando OAA que se reduce a cido mlico.

Rutas osmorreguladoras en las clulas guarda

I. Acumulacin de malato a partir de la hidrlisis del almidn II. Acumulacin de sacarosa a partir de la hidrlisis del almidn III. Acumulacin de sacarosa a partir de la fijacin de carbono fotosinttico IV. Acumulacin de sacarosa apoplstica

De dnde procede el ATP que alimenta la bomba protnica?

Fotofosforilacin en cloroplastos: intensidades de luz media-alta. Fosforilacin oxidativa (respiracin): puede actuar en oscuridad. Fotosistema accionado por luz azul: intensidades de luz bajas (sombra o amanecer)

Control estomtico

C02
Bajas concentraciones de CO2 intercelular estimulan la abertura estomtica

LA LUZ
La

radiacin PAR inicia la fotosntesis, disminuyendo el CO2 intercelular y estimulando la abertura estomtica (efecto indirecto). Proporciona ATP para el funcionamiento de la bomba protnica mediante fotofosforilacin.

 La

luz del azul modula la osmorregulacin de la clula guarda estimulando: Bombeo de protones Sntesis de solutos orgnicos

 La

diferencia de presin de vapor entre la hoja y el aire provoca el cierre estomtico al medioda

Consecuencias del dficit hdrico

Descenso de la turgencia foliar que inhibe la expansin celular Aumento de la tensin en el xilema y con ello el riesgo de cavitacin Inhibicin de la fotosntesis por reduccin de suministro de ATP y fijacin de CO2

 Cierre

estomtico ligado a dficit hdrico mediado por Acido abscsico (ABA)

-El potencial hdrico disminuye a medida que el suelo se seca

-El contenido en ABA aumenta

-La resistencia estomtica aumenta

El ABA es una seal radical que induce el cierre de estomas en condiciones de estrs hdrico

-La acidez de la savia del xilema favorece la incorporacin de la forma no disociada del ABA (ABAH) a las clulas del mesfilo. -Durante el estrs hdrico, la savia del xilema ligeramente alcalina, favorece la disociacin de ABAH en ABA-Como el ABA- no pasa fcilmente a travs de las membranas, en condiciones de estrs hdrico, llega ms ABA a las clulas guarda.

Cmo acta ABA?

ABA se une a un receptor en la membrana plasmtica de la clula oclusiva y provoca 1. Aumento en Ca++ citoslico proveniente de vacuola 2. Aumento de 0.3 unidades de pH en el citoplasma. Ello ocasiona salida de iones K+ y aniones
equilibrantes de la vacuola y hacia el exterior celular.

La prdida de iones provocan la prdida de turgencia de las clulas oclusivas y el cierre de estomas

Eficiencia transpiratoria

Produccin de materia seca por unidad de agua transpirada

Las plantas C4 doblan a las plantas C3 a medida que aumenta la temperatura

Rol histrico del estoma

Presencia de estomas cuando se necesita

Diversificacin en plantas
Transporte

de agua y nutrientes a plantas de porte elevado (rboles) Proteccin contra la cavitacin (estomas cerrados)

Medida de la transpiracin

Mtodo gravimtrico Lismetros (poco manejables) Mtodo de Winkler (potmetro) Determinacin de la prdida de vapor de agua (diferencia en la humedad relativa entre el aire entrante y saliente en una cmara cerrada) Estimaciones de la velocidad del flujo de savia