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COMPLEJOS REMODELADORES DE CROMATINA

Reclutamiento por el factor de trascripcin

Intercambio de sub unidades

Para regular el acceso de la maquinaria transcripcional a la cromatina, la clula utiliza enzimas modificadoras de cromatina, que suelen formar parte de grandes complejos proteicos. complejos remodeladores de cromatina que alteran las interacciones entre el DNA y las histonas de forma ATP dependiente

Complejos remodeladores de cromatina


Son

grandes complejos multiproteicos que se encuentran muy conservados en eucariotas. Se caracterizan por presentar una subunidad ATPasa perteneciente a la superfamilia SF2 de ATPasas y helicasas que contiene un dominio ATPasa compuesto por las regiones DExx y HELICc Estos complejos se agrupan en cuatro familias fundamentales en base a la organizacin de sus dominios funcionales: SWI/SNF INO80/SWR1 ISWI CHD

Organizacin de dominios de las subunidades ATPasa de complejos remodeladores de cromatina.

Las cuatro familias comparten un dominio ATPasa similar. La familia INO80/SWR1 presenta el dominio ATPasa dividido. La familia ISWI posee dominios SANT y SLIDE en el extremo carboxilo, que supuestamente uniran histonas y DNA linker, respectivamente. La familia CHD contiene un cromodominio N-terminal y un dominio de unin a DNA. La familia SWI/SNF contiene un bromodominio en el extremo carboxilo.

Mecanismo de accin:

Estos complejos carecen de la capacidad de unirse a los genes de forma especfica, por lo que los factores de transcripcin suelen dirigir su reclutamiento hacia los promotores donde realizan su accin. All, emplean la energa derivada de la hidrlisis del ATP para alterar las interacciones entre DNA e histonas y mediar diferentes acciones el deslizamiento de nucleosomas

Los complejos remodeladores pueden causar el desplazamiento, expulsin o reestructura de los nucleosomas

Familia INO80/SWR1
El gen INO80 apareci en un rastreo genmico dirigido a la identificacin de genes requeridos para la activacin del gen de sntesis de inositol INO1, importante en varias rutas de sealizacin. El complejo SWR-C/SWR1 es un remodelador de cromatina que altera la composicin de los nucleosomas. SWR1 utiliza la energa de hidrlisis del ATP para reemplazar la histona H2A por su variante H2A.Z en los nucleosomas del promotor H2A.Z promueve la transcripcin mediante la desestabilizacin de nucleosomas

Familia ISWI

lleva a cabo la organizacin de la cromatina creando cadenas de nucleosomas uniformemente espaciados, en las que algunos nucleosomas se sitan en regiones inicialmente desfavorables. En la mayora de los casos, este proceso tiene un efecto negativo en transcripcin . Por ejemplo, el complejo ISWI2, junto con la histona deacetilasa Rpd3, crea una organizacin de nucleosomas que conduce a la represin de genes meiticos . Tambin coopera con otros complejos represores, como TUP1-SSN6, en el mantenimiento de estados represores La organizacin de la cromatina por estos complejos, ayuda a prevenir la transcripcin en sentido contrario en regiones intergnicas y la transcripcin aleatoria por la Pol II que tiene lugar si la densidad y localizacin de nucleosomas no est optimizada

Familia CHD

Es el menos conocido de todos. puede operar en rutas paralelas con otros remodeladores de cromatina reclutado slo a unos pocos genes. presencia de un cromodominio que se une a lisinas metiladas.

Familia SWI/SNF
Primer complejo remodelador de cromatina descrito. La familia SWI/SNF, que tambin incluye el complejo RSC (Remodels Struture of Chromatin) Produce el deslizamiento y desplazamiento total de los nucleosomas, por lo que sus funciones estn normalmente relacionadas con la desorganizacin de los nucleosomas y la regulacin positiva de la transcripcin. Sin embargo, tambin se conocen algunos genes regulados negativamente por estos complejos.

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