METABOLISMO CELULAR

Un cambio que hace posible la vida

INTRODUCCIN

La fuente primaria de energa para la vida sobre la Tierra es el Sol. Esta energa es utilizada por los seres vivos por medio de la fotosntesis (seres auttrofos fotosintticos), que convierten la energa solar en energa qumica, mediante la formacin de biomolculas, a las que utilizan seguidamente como combustibles para proporcionar los requerimientos energticos necesarios para los procesos vitales. Los seres hetertrofos no pueden utilizar la energa solar, por lo tanto se sustentan de las biomolculas ricas en energa, crendose de esta manera un flujo de energa biolgica en los ecosistemas, que pasa de la energa solar a los seres auttrofos y de estos a los

 La vida es el resultado de un conjunto complejo de reacciones qumicas, que, en definitiva permiten llevar a cabo las funciones vitales (nutricin, relacin, reproduccin). Estas reacciones que constituyen la base de los procesos vitales reciben el nombre de metabolismo (cambio). La clula (unidad vital) es dinmica y requiere un continuo aporte de energa y nutrientes.
Obtiene energa necesaria para el mantenimiento de sus funciones mediante la degradacin de molculas orgnicas (CATABOLISMO) Renueva sus estructuras, por lo que tiene que sintetizar nuevas molculas orgnicas

Concepto de metabolismo

Metabolismo celular: conjunto de todas las reacciones qumicas que posibilitan el mantenimiento de la vida de la clula. El metabolismo comprende dos tipos de procesos diferentes.
Por una parte, existen reacciones destructivas o catablicas, que transforman molculas grandes en otras ms pequeas y cuya finalidad bsica es la produccin de energa. Por otra, hay reacciones constructivas o anablicas en las que se sintetizan molculas complejas a partir de otras sencillas, para lo cual se precisa energa. Ambos procesos son interdependientes.

 El metabolismo se lleva a cabo a travs de complejas reacciones encadenadas, en las que se generan productos intermedios o intermediarios metablicos (metabolitos). En estas rutas metablicas el producto de una reaccin es el sustrato de la siguiente. Cada reaccin est catalizada por una enzima diferente, que en muchas ocasiones est ayudada por cofactores o coenzimas (parte no proteica de las enzimas) Hay rutas catablicas y anablicas, ambas

Catabolismo (degradacin)
El catabolismo es la fase degradativa del metabolismo y su finalidad es la obtencin de energa. Las molculas orgnicas son transformadas en otras ms sencillas que intervendrn en otras reacciones metablicas hasta transformarse en los productos finales del catabolismo, que son expulsados de la clula. Son los llamados productos de excrecin (CO2, NH3, urea, cido rico, etc.). La energa liberada en el catabolismo es almacenada en los enlaces ricos en energa del ATP y posteriormente podr ser reutilizada. El catabolismo es un proceso de degradacin oxidativo que produce: Molculas que actan como precursores para las reacciones anablicas Molculas que actan como carburantes metablicos, que producen energa (ATP, NADH, NADPH).

Reacciones de oxido-reduccin

Oxidacin= prdida de electrones Reduccin= ganancia de electrones. Las reacciones de xido-reduccin, cuando se producen con prdida simultnea de electrones y protones se llaman deshidrogenaciones. Las deshidrogenaciones estn catalizadas por unas enzimas denominadas deshidrogenasas. Se requiere:
Sustratos que se oxidan (dan electrones)molculas orgnicas que actan como carburantes. Sustratos que se reducen (cogen electrones)coenzimas de las deshidrogenasas

Las reacciones del catabolismo

Son reacciones de oxidacin y pueden ser: 1. Mediante la prdida de tomos de hidrgeno que se encuentran unidos al carbono (deshidrogenacin). 2. Por ganancia de tomos de oxgeno (oxigenacin). Deshidrogenacin. Una molcula orgnica se oxida al perder tomos de hidrgeno (por ejemplo, establecindose un doble enlace entre dos carbonos). CH3-CH2-CH2- ... + B CH3-CH= CH - ... + BH2

Oxigenacin. Una molcula orgnica se oxida al incorporar tomos de oxgeno. (por ejemplo, en la molcula anterior podra ser as):
CH3-CH2-CH2- ... + BO CH3-CH2 - CHOH- ... + B

Las reacciones catablicas son reacciones redox.

En ellas unos compuestos se oxidan y otros se reducen.

En la materia orgnica, para que una molcula pueda deshidrogenarse, ha de haber otra que acepte esos hidrgenos (molcula aceptora de hidrgeno). Los tomos de hidrgeno desprendidos en las reacciones de oxidacin son captados los transportadores de hidrgeno, (NAD+, NADP+ y FAD), hasta que finalmente son traspasados a la molcula aceptora final de hidrgeno, que se reduce.

AH2 + FAD A + FADH2 B + FADH2 BH2 + FAD

Se reduce el FAD

Se reduce la molcula B

Tipos de catabolismo
Segn sea la naturaleza del aceptor final de electrones, se distinguen dos tipos de catabolismo:

1. Respiracin aerobia 2. Respiracin anaerobia

En la respiracin la molcula que se reduce es un compuesto inorgnico, por ejemplo O2, NO3-, SO42- , etc. Si es el oxgeno (O2) se denomina respiracin aerbica, y si es una sustancia distinta del oxgeno, por ejemplo, el NO3-, SO42-, etc , se denomina respiracin anaerbica Las fermentaciones son oxidaciones incompletas en los que los productos resultantes todava tienen energa y el aceptor final es una molcula orgnica (etanol, cido lctico)

Catabolismo

Respiracin
Oxidacin total de la materia orgnica. Los productos de reaccin no contienen energa. Se libera toda la energa.

Fermentacin
Oxidacin parcial de la materia orgnica. Los productos de reaccin contienen todava energa. Se libera poca energa El aceptor final de electrones es una molcula orgnica.

Aerobia

Anaerobia
(ciertos microorganismos

Lctica

Alcohlica

Aceptor final el O2 Aceptor final molcula inorgnica distinta del O2

(ion nitrato, ion sulfato)

Procesos catablicos aerobios

Aminocidos Glcidos Grasas

Desaminacin

Gluclisis

b- oxidacin

Acido pirvico

Acetil coA

Ciclo de Krebs

Cadena respiratoria

Catabolismo de glcidos

El catabolismo de los glcidos

En animales, mediante los procesos digestivos, los polisacridos ingeridos son hidrolizados y convertidos en monosacridos (glucosa, fructosa o galactosa). Las reservas de glucgeno del tejido muscular de los animales o las reservas de almidn de los vegetales tambin pueden ser hidrolizadas, cuando se requiere energa, en glucosa.

En la degradacin total de la glucosa, hasta el aprovechamiento completo de toda la energa liberada, se distinguen dos fases: la gluclisis y la respiracin. En la respiracin se distinguen dos procesos, el ciclo de Krebs y el transporte de electrones en la cadena respiratoria.

GLUCOGENOLSIS (degradacin del glucgeno)

Compartimento celular: citosol. Enzima: glucgeno fosforilasa. Da lugar a la liberacin de glucosa 1-fosfato. Glucosa 1-fosfato se transforma en glucosa 6fosfato y se incorpora a la glucolisis (degradacin de la glucosa)

GLUCGENO
Glcgeno fosforilasa GLUCOSA 1-P

GLUCOGENOLISIS

GLUCOSA 6-P

GLUCOLISIS

GLUCOLISIS (Degradacin de glucosa)

Compartimento: citosol La gluclisis ("rotura de glucosa") es la secuencia de reacciones (10 reacciones) que convierten 1 molcula de glucosa (seis carbonos) en 2 molculas de piruvato o cido pirvico (tres carbonos) produciendo ATP. Cada reaccin es regulada por una enzima especfica y en el proceso total hay una ganancia neta de dos molculas de ATP. La formacin de molculas de ATP se realiza por medio de la fosforilacin a nivel de sustrato (un grupo fosfato es transferido al ADP para formar ATP, en una nica reaccin qumica). La gluclisis no requiere de oxgeno y puede

FOSFORILACIN A NIVEL DE SUSTRATO

FOSFORILACIN A SOCIADA A UN GRADIENTE QUIMIOSMTICO

FASES DE LA GLUCOLSIS

1 fase: fase de preparacin. 2 fase: fase de oxidacin 3 fase: fase de fosforilacin

PRIMERA FASE. Fase preparatoria

Son 5 reacciones. Consiste en la conversin de 1 molcula de glucosa en 2 molculas de gliceraldehido 3fosfato. Para que la escisin del esqueleto carbonado pueda producirse, es preciso activar la molcula de glucosa mediante fosforilaciones. Para ello se consumen 2 molculas de ATP.

Fase preparatoria Glucosa

glucogenolisis

2 ATP

(2) Gliceraldehdo 3-P

SEGUNDA FASE. Fase de oxidacin

Las molculas de gliceraldehdo 3-P son oxidadas produciendo 1,3 difosfoglicerato. Esta etapa requiere la incorporacin de un grupo fosfato inorgnico, en esta reaccin catalizada por la enzima gliceraldehdo-3fosfato-deshidrogenasa (es una deshidrogenasa que tiene como coenzima al NAD+, que es el que se reduce, obtenindose poder reductor).

Fase de oxidacin

GLICERALDEHDO 3-P

2 NAD+

2P

2 NADH

1,3 DIFOSFOGLICERATO

TERCERA FASE. Fase de fosforilacin

Las 2 molculas de 1,3 difosfoglicerato, se transforman en piruvato.

El (2) 1,3 difosfoglicerato se transforma en (2) 3fosfoglicerato, producindose una fosforilacin a nivel de sustrato y por tanto generando 2 ATP El (2) 3-fosfoglierato se transforma en (2) 2-fosfoglicerato. El (2) 2-fosfoglicerato se transforma en (2) fosfoenolpiruvato. El (2) fosfoenolpiruvato se transforma en (2) piruvato. Se generan otros 2 ATP por fosforilacin a nivel de sustrato.

Fase de fosforilacin

(2) 1,3 difosfoglicerato 2 ATP (2) 3 fosfoglicerato

(2) 2 fosfoglicerato

(2) fosfoenolpiruvato 2 ATP (2) piruvato

Fase preparatoria

Fase de beneficio

Balance energtico de la gluclisis

Glucosa
2 NAD+

2 piruvato
2 NADH 4 ATP

2 ATP

Fermentaciones
o El aceptor final de electrones es algn compuesto de naturaleza orgnica.

o Los procesos fermentativos liberan una menor cantidad de energa que la respiracin aerobia, debido a que la oxidacin del sustrato no es completa.
o No es necesaria la presencia de oxgeno, (no acta como aceptor final de electrones). o Las fermentaciones las realizan varias bacterias y levaduras y tienen una gran importancia por sus aplicaciones industriales (fabricacin de cerveza, vino, yogur, etc.). o Dentro de las fermentaciones se puede incluir el proceso de putrefaccin, que es la fermentacin de las protenas.

El catabolismo por fermentacin La fermentacin es un proceso catablico donde no interviene la cadena respiratoria. El aceptor final de protones y de electrones es un compuesto orgnico. Entre sus productos finales siempre hay algn compuesto orgnico. Es siempre un proceso anaerbico. Slo hay sntesis de ATP a nivel de sustrato. Tienen una baja rentabilidad energtica (slo 2 ATP) Las coenzimas reducidas (NADH) que se forman al oxidarse el sustrato en las fermentaciones, deben reoxidarse para evitar el bloqueo del proceso por falta de coenzimas oxidadas (NAD+). Las fermentaciones son propias de los microorganismos (ciertas levaduras y bacterias), aunque alguna, como la fermentacin lctica, puede realizarse en los msculos de animales cuando no llega suficiente oxgeno a las clulas.

FERMENTACIONES de la glucosa

Existen dos tipos principales de fermentacin de la glucosa:

Fermentacin lctica Fermentacin alcohlica

Fermentaciones

Es errneo llamarla fermentacin

Alcohlica

Lctica

Actica

Butrica

Levaduras, bacterias

Bacterias

Bacterias

Bacterias, hongos

Alcohol

Lactato

Ac. Actico

Butrico

Oxidacin parcial de la materia orgnica. Los productos de reaccin contienen todava energa. Se libera poca energa ( 2 ATP) El aceptor final de electrones es una molcula orgnica.

CULTURILLA En ocasiones se denomina errneamente fermentacin a procesos en los que interviene el oxgeno, por ejemplo, la mal llamada fermentacin actica, mediante la que se obtiene cido actico (vinagre) a partir del vino y del aire cuando en realidad es una respiracin aerbica de oxidacin incompleta.

CH3-CH2OH + 02 CH3COOH + H2O

Ello se debe a la costumbre en la industria de denominar fermentacin a todo proceso que se realiza en un aparato denominado fermentador, y que da como producto final un compuesto orgnico, tanto si se realiza en ausencia de oxgeno (fermentacin o respiracin anaerbica) como si hay que insuflar aire para que se produzca (respiracin aerbica).

El metabolismo anaerobio es muy ineficiente porque el combustible slo se oxida en parte. El alcohol, producto final de la fermentacin, contiene una gran cantidad de energa (puede utilizarse como combustible para automviles). El lactato, compuesto de tres carbonos, contiene an ms energa que el alcohol de dos carbonos. La ineficiencia del metabolismo anaerobio requiere de un gran suministro de glucosa. Las clulas que funcionan en anaerobiosis degradan rpidamente muchas molculas de combustible para compensar la poca energa que obtienen de cada una de ellas.

Fermentacin lctica

El cido pirvico (piruvato) procedente de la glucolsis se transforma en cido lctico (lactato), por accin de la coenzima NADH. El aceptor final de electrones es el cido pirvico, que coge los electrones del NADH y por tanto este se oxida y el piruvato da lugar a cido lctico.

Fermentacin lctica

En esta fermentacin se forma cido lctico a partir de la degradacin de la glucosa. Esta fermentacin se da cuando determinados microorganismos inician la fermentacin de la lactosa de la leche, lo que produce el agriamiento de sta y la coagulacin de la protena casena.

Tambin se produce en las clulas musculares de los animales cuando no hay suficiente oxigeno para efectuar un sobreesfuerzo fsico y el cido pirvico procedente de la gluclisis no puede oxidarse de manera aerobia y se transforma en cido lctico.
Si el sustrato es la lactosa, primero se hidroliza en una molcula de glucosa y otra de galactosa, la cual posteriormente se transforma en glucosa. Luego, las dos glucosas continan el proceso antes descrito para las clulas musculares.

gluclisis 2 ATP inversin 2 ADP

C6H12O6

Fermentacin Lctica
2 NAD+

2
4 ATP cosecha 2 ATP netos lactate fermentation 2 piruvato

NADH

electrones, hidrgeno froma NADH

2 lactato
Fig. 8-11, p.133

La fermentacin lctica la llevan a cabo microorganismos de la leche. Son organismos anaerobios aerotolernates

Lactobacillus bulgaricus, Streptococos casei utilizan la lactosa como sustrato para la obtencin de energa. Esto es la base para la produccin de yogurt. Se acidifica la leche y se precipita la caseina.

Los microorganismos que realizan esta fermentacin son las bacterias de distintas especies, obtenindose de ello productos derivados de la leche como el queso, el yogur y el kfir.

 Las clulas musculares en condiciones de ejercicio fsico intenso (condiciones anaerobias), hidroliza el glucgeno almacenado, obtenindose glucosa. La glucosa se transforma en piruvato (GLUCOLISIS). Como el aporte de oxgeno es insuficiente para degradar el piruvato por el ciclo de Krebs, la clula obtiene energa a travs de la fermentacin, produciendo cido lctico y generando fatiga muscular.

Fermentacin lctica Ciclo de Cori o de la glucosa-lactato

Solo producen acido lctico

Homolctica

Lactobacillus lactis L. bulgaricus Leche fermentada Yogur Queso

Fermentacin lctica

Acido lctico + otras sustancias Heterolctica Lactobacillus brevis Leuconostoc

Fermentacin alcohlica
La fermentacin de la glucosa comienza con la glucolisis, dando lugar a 2 molculas de piruvato
En la fermentacin el cido pirvico se transforma en etanol y CO2. este proceso tiene lugar en dos etapas. PRIMERA ETAPA: descarboxilacin del cido pirvico. El acdo pirvico se transforma en acetaldehdo y se libera CO2 SEGUNDA ETAPA: reduccin del acetaldehdo. La molcula de acetaldehdo acta como aceptor final de electrones, reducindose a etanol. El NADH, se oxida a NAD+.

 La fermentacin alcohlica se realiza gracias a enzimas contenidas en levaduras del gnero Saccharomyces, que son anaerobias facultativas.

gluclisis C6H12O6 2 ATP inversin 4 ATP cosecha 2 ATP netos 2 piruvato 2 ADP 2 2 NAD+

NADH

forma etanol

2 H2O 2 CO2 2 acetaldehdo NADH

NAD+
2 etanol

Dependiendo de la especie de levadura se puede llegar a obtener cerveza, ron (S. cerevisiae), vino (S. ellypsoideus), sidra (S. apiculatus) y pan (variedad purificada de S. cerevisiae)