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El desarrollo es un proceso de cambio progresivo durante el cual un organismo va adquiriendo las formas sucesivas que caracterizan su ciclo de vida. El desarrollo embrionario se refiere a las etapas ms tempranas que definen el fenotipo caracterstico de la especie.
Los procesos que ocurren a nivel celular no slo incluyen la proliferacin y el crecimiento celular sino tambin la diferenciacin celular y la morfognesis. La diferenciacin es la generacin de especificidad celular, es decir, la determinacin de estructuras y funciones especficas en distintos fenotipos celulares.
Dentro de cada especie, las etapas de la construccin del embrin se suceden siguiendo un escenario constante. El programa gentico dirige las etapas del desarrollo, la estructuracin del embrin y la diferenciacin de los distintos rganos, cuyas clulas (musculares, clulas nerviosos) expresan slo una parte del programa gentico completo.
Dos tipos de genes definen la localizacin y el tipo de rgano en cada especie. Ciertos genes definen la naturaleza del rgano (pata, odo, ojo, etc.) mientras que otro tipo de genes determinan la localizacin. Antes que la mayora de las clulas comience a especializarse, se establece un plan corporal que define la ubicacin de las principales regiones del cuerpo: cabeza, tronco, cola, etc.
Las anomalas que se muestras en las drosfilas mutantes afectan slo a los genes que determinan la localizacin de las alas (mutante bitorax) y las patas (mutantes Antennapedia). Estos genes se llaman genes hometicos y sus mutaciones son mutaciones hometicas. Una mutacin hometica provoca la sustitucin de una parte del cuerpo por una estructura cuya ubicacin normal correspondera a otro sitio. En la figura, las moscas mutantes bitorax tienen un par de alas adicionales en el sitio donde normalmente debera estar unos pequeos apndices llamados estabilizadores ; las mutantes Antennapedia tienen patas adicionales en el lugar donde deberan tener antenas.
Gen hometico
Un gen hometico es un gen que interviene en el programa de desarrollo que determina la localizacin de rganos a lo largo del eje anteroposterior. La determinacin del eje anterio-posterior (cabezacola) del embrin constituye la piedra angular del desarrollo porque proporciona una lnea central a lo largo de la cual se desarrollar el resto de las estructuras.
Los genes hometicos constituyen una familia de genes que determina la forma del cuerpo. Son genes de posicin o selectores de posicin de las estructuras que se desarrollan. Expresan su actividad en regiones diferentes del embrin, subdividiendo al embrin a lo largo del eje cabeza-cola en campos celulares con diferentes potenciales de desarrollo, que se transformarn en miembros y otras estructuras. Esta subdivisin del cuerpo embrionario precede a la formacin de rganos o estructuras especficos.
Cmo es posible que la mutacin de uno o dos genes produzca una transformacin fenotpica tan notable como la aparicin de un rgano completo en un sitio que no corresponde?
Por ejemplo
En la drosfila existe un gen hometico que dirige la formacin del ojo, para lo cual debe regular la expresin de alrededor de los 2500 genes que codifican a las protenas que dan estructura y funcin al ojo. De esta manera un solo gen hometico funciona como un gen maestro capaz de controlar toda la cascada de eventos necesarios para el desarrollo de una estructura tan compleja como el ojo.
Homologas
Los genes hometicos inicialmente identificados en la drosfila han sido encontrados posteriormente en vertebrados y en numerosos otros invertebrados. Cuando se comparan los genes hometicos de la mosca con los del ratn se encuentran grandes homologas de secuencias.
Esto hace pensar que durante la evolucin los insectos y los vertebrados heredaron genes hometicos desde un ancestro comn. Esto explicara el patrn de organizacin ampliamente difundido que se observa en un gran nmero de especies, donde los rganos y los aparatos principales aparecen distribuidos en tres ejes depolaridad: el eje antero-posterior, el eje dorso-ventral y el eje derecha izquierda.
Esta organizacin es compartida por todos los vertebrados: aves, anfibios, reptiles, oiseaux y mamferos. El hecho que estos genes compartan una secuencia llamada caja hometica (homeobox) sugiere que el mecanismo que determina la cabeza, el tronco y la cola pueden haber surgido una sola vez en la evolucin.
Los genes hometicos se agrupan en complejos o grupos dentro de un cromosoma. La ubicacin de uno de estos genes en un cromosoma tiene una correspondencia con el lugar donde se expresa en el cuerpo.
En el diagrama se han marcado los genes con caja hometica de drosfila y ratn y las regiones del plano corporal que estos genes controlan. En la molcula lineal del DNA, estos genes con cajas hometicas estn dispuestos en un orden preciso de izquierda a derecha. Los genes con cajas hometicas situados a la derecha de un complejo de estos genes se expresan en las regiones posteriores del cuerpo mientras que los genes situados ms hacia la izquierda se expresan ms cerca de la cabeza. Este es un principio general. Se observa en vertebrados y en la mosca de la fruta. Es decir, en el DNA cromosmico, los genes con cajas hometicas se disponen en el mismo orden en el que se expresan a lo largo del eje antero-posterior del cuerpo.