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Überblick 

Gesellschaften

1) Einleitung
6) Muster und Strukturen
7) Funktionsweise
8) Zeitliche Veränderungen
wiederholung

Unter „Muster“ werden die Anordnungen von Teilen


verstanden.
Es gibt Muster im Raum und Muster in der Zeit (z. B.
Periodik)

Als Strukturen werden die Muster bezeichnet,


wenn sie im Hinblick auf die Wirkungen betrachtet
werden, die sie ausüben

Zeitliche Muster und Strukturen


( Muster/Strukturen von Prozessen) unter
„Funktionsweise“ und „Zeitliche
Veränderungen“ mit behandelt
Jede Muster-/Strukturbeschreibung erfordert:

-definieren, was das Ganze ist und was dessen Elemente /


Teile sind
-deren Anzahl ermitteln - unter Berücksichtigung der
Verteilung
(„Reichtum“, „Diversität“)
-deren raumzeitliche Anordnung ermitteln
(manchmal Struktur im engeren Sinne genannt)
-(deren Beziehungen ermitteln – „Komplexität“)
Überblick über Kapitel Muster und Strukturen

2.1 Raumzeitliche Abgrenzung von Gesellschaften


2.2 Begriffe Elemente und Teile
2.3 Was sind die Elemente/Teile einer biologischen
Gesellschaft?
Arten? Funktionale Komponenten ( „Ökosysteme“)
2.4 Diversität
2.1 raumzeitliche Grenzen von
Gesellschaften
Grundverschiedene Begriffe von Gesellschaft
 
Typische Definitionen:
 
Eine Lebensgemeinschaft ist ein Verband von Populationen
verschiedener Arten, die in Raum und Zeit zusammen
vorkommen
(Begon)
 
Eine biotische Gemeinschaft ist jede Ansammlung von
Populationen, die auf einem festumrissenen Gebiet lebt
(Odum 220)
 
 
Fragen:
 
- Sind Art im Waldboden und Art auf Baumkrone (im
gleichen Wald),
die ohne Wirkungen aufeinander, eine
Lebensgemeinschaft,
weil "im Raum zusammen" ?
 
- Zugvogel brütet in Mitteleuropa auf Baum, frißt in Afrika
Insekt
eine Lebensgemeinschaft, obwohl verschiedene
Räume?
 
- Vor 100 Jahren lebte in bestimmten Wald Bär, heute
Grenzen in der Zeit
Grundsätzliches Problem:
Grenzen lassen sich (in bestimmtem Sinn)
objektiv nur angeben, wenn System
selbstreferentiell (Organismus):
„klar geschnittenes Phänomen des Todes“

Bei (menschlicher) Gesellschaft kann man


immer sagen:
Es ist noch diese Gesellschaft,
hat nur andere Eigenschaften
Und ebenso:
Grenze zu bestimmter Zeit
(Momentaufnahme):
Zwei Hauptverwendungsweisen von „eine
Gesellschaft“:
 

(a) Alle Organismen bzw. Populationen innerhalb eines


Raumes
(bzw. innerhalb raumzeitlicher Einheit):
 
= r-Gesellschaft (Lebensgemeinschaft, Ökosystem)
 

(b) Alle durch interspezifische Beziehungen miteinander


verbundenen Organismen (Populationen)
 
(a) r-Gesellschaft vor allem in Botanik, Limnologie (und
Landschaftsplanung)
 
Ausgehend von nicht durch Organismen der Gesellschaft
selbst bestimmten Einheiten
 
Organismen bestimmen, was zur synökologischen
Einheit gehört
dadurch,
daß sie mit anderen interagieren oder nicht
 

Grenzen statt dessen standörtlich (See-Land, Hang-Ebene)


oder physiognomisch
= was für Beobachter (= subjektiv) auffällig andere Gestalt hat:
Wald – Gebüsch – Wiese
Exkurs: Physiognomische Einheiten
(„Formationen“)

Ursprünglich „Physiognomie“ der Landschaft:


äußerlicher, sichtbarer Ausdruck von etwas Innerem
(Geistig-Seelischem)

Dieses Innere ist nicht objektiv i. S. v. für alle


Menschen gleichermaßen vorhanden, sondern
subjektiv/kulturrelativ

Später als objektive (geometrische) Formen verstanden

Aber: immer noch subjektiv, welche dieser Formen als


wichtig genug gelten, auffällig genug sind:
Übliche Einteilungen z. B. in Wald, Gebüsch, Grünland
Manche meinen: „der“ Wald „ist“ ein Ökosystem,
mit allem, was darin ist: Waldökosystem ist nur
anderer Name für Wald
 
Andere meinen:
Ökosystem ist abstraktes System,
z. B. alle Brutvögel, aber nicht alle Vögel,
und nur im Hinblick auf Energieumsatz und Stoffströme
 

Aber doch:
alle Brutvögel in diesem Wald, Grenze ist der Waldrand,
egal, ob Beziehungen untereinander
und ob Beziehungen über Waldrand hinausreichen

Synökologische Einheit hier durch "Umgebung"


(räumliche Nähe) definiert, nicht durch „Umwelt“
(b) f-Gesellschaft vor allem bei Zoologen
 
Zoologen sehen ihre Gesellschaft nicht,
sondern rekonstruieren sie aus Einzelfunden
 
"Die Lebensgemeinschaft eines Distelkopfes"
 
räumlicher Zusammenhang irrelevant,
sondern "Perspektive des Lebewesens“

für Fischadler gibt es Lebensgemeinschaft Wald nicht


(d. h. Wald, zu dem Larve im Holz gehört)
„gibt“ nicht psychologisch gemeint, sondern
funktional
 
"Wald" ist unsere (nicht „menschliche“, sondern moderne,
bürgerliche!) Beobachterperspektive
Grenze der Lebensgemeinschaft für uns
ist nicht Grenze für Lebewesen
Wo sind die Grenzen der Gesellschaft?
 
r-Gesellschaft: offensichtlich willkürlich
[Folien Waldrand und Berghang]

Willkürlich heißt: hängt von Beobachter ab

Man geht bei Grenzziehung nicht von (vermuteter)


Perspektive der Glieder der Lebensgemeinschaft aus,
sondern von äußeren Kriterien:

Höhenlinie, auffälliger Rand, sichtbar anhand einer einzigen


dominierenden Pflanze, Standort-Unterschied (naß-trocken),
Rastergrenze, politische Grenze
f-Gesellschaft: man kann Grenze nicht ziehen,
sondern muß suchen, wo Beziehungen aufhören
 
jede Arthat bestimmte f-Lebensgemeinschaft "um
sich“
mit anderen Grenzen: da, wo Beziehungen
aufhören
Folie Rabotnov

  objektiv vorhandene Grenze


(damit objektiv vorhandene Gesellschaft)
Aber immer noch Willkür:
fast immer gehen irgendwelche Beziehungen zu anderen
Organismen weiter
 
Beispiel:
Nahrungsbeziehungen hören auf, aber Konkurrenz-
Beziehungen nicht
Auch auf entlegenen Inseln Beziehungen zu Meeresarten

 Willkür:
  Wie dünn muß Netz werden? Was bedeutet
"dünn"?
 
Z. B.:
-obligatorische, aber energetisch schwache Bindung
gegen
- fakultative, aber energetisch bedeutende Verknüpfung
  oder:
Bei Berücksichtigung aller Beziehungen geht das System
immer weiter:
 
Erde ist ein einziges f-Ökosystem
(O2 wird von entfernten Pflanzen erzeugt)

 Was also soll "objektiv" heißen?


 

sollte heißen:
 
von Organismus ausgehend feststellen, wo Grenze ist,
nicht nach Belieben bzw. äußeren Kriterien ziehen
 
vom Organismus ausgehend definieren, was relevante
Beziehung ist: lebensnotwendige
 

Statt Lebensnotwendigkeit für Organismus:


„Lebensnotwendigkeit“ für Gesellschaft ??
Viele Lebensgemeinschafts-Definitionen bestehen auf:
 
selbsterhaltende Einheit
 
Mindestens 1 Produzent und 1 Zersetzer
 
Faktisch fast immer viele Arten, die zusammen
ganzen Prozeß des Auf- und Abbaus gewährleisten
 

Solche Lebensgemeinschaft ist unabhängig


nicht von Sonne,
aber von biotischen Einflüssen von außen
 
z. B. bei Wald auf Insel vorstellbar

 
dagegen:
"Abhängige Lebensgemeinschaft"
braucht andere Lebewesen
 
Wenn Selbsterhaltung Kriterium,
wäre das gar keine Lebensgemeinschaft
 
z. B.
-Tiefsee-Lebensgemeinschaft
braucht organisches Material von oben
 
- Detritivoren-Lebensgemeinschaft
braucht z. B. Pflanzen als Lieferanten
 
- Pflanzen-Gesellschaft
braucht Detritivore, die organische Substanz
mineralisieren
Viele Fehler, wenn in Forschung
r-Gesellschaft und f-Gesellschaft
nicht unterschieden
 
Beispiel
Ziel einer Untersuchung:
funktionale Beziehungen zwischen Variablen des
Ökosystems
 
z. B. Artenzahl auf der Fläche, Zahl der Schichten,
Produktivität, Stabilität, N-Umsatz, irgendwelche
Veränderungen
 
Man will prüfen, ob das eine durch das andere
verursacht wird
 
z. B.:
In solcher f-Gesellschaft findet man vielleicht wirklich die
vermutete ursächliche Beziehung,
 
Dagegen

Auf r-Gesellschaft-Ebene nicht erkennbar


(weil hier Arten einbezogen, die gar nichts mit
untersuchtem Prozeß zu tun haben, und umgekehrt)
 

Beispiel: auf 1 Fläche 500 Insektenarten,


auf gleicher Fläche (= "r-Gesellschaft") 50 Pflanzenarten
 
man untersucht Beziehungen zwischen diesen Daten
("diese Pflanzen ‚erzeugen‘ diese Insekten")
 
Aber: ist es sinnvoll,
alle Produzenten und alle Konsumenten auf einer
umgrenzten Fläche (r-Gesellschaft)
zu erfassen und nach Korrelationen zu suchen?
 

Vielleicht hat nur Teil der Produzenten-Arten zu


Konsumenten Beziehungen
(anderer wird ausschließlich von Destruenten
konsumiert)
 

Fläche (r-Gesellschaft) enthält eine (oder mehrere)


f-Gesellschaften,
die nicht alle Arten der r-Gesellschaft umfassen
 
(aber vielleicht manche Arten außerhalb der r-
Gesellschaft),
Analogie:
 
r-Ökosystem abgrenzen und nach funktionalen Beziehungen in
diesem fragen entspricht:
Würfel von 1 dm3 im Körper eines Organismus abgrenzen
und
nach Beziehungen suchen zwischen Anzahl der Zellen,
Temperatur,
in diesen Würfel suchen
 
statt in System aus Organen, von dem man begründet
vermuten kann, daß es diese Variablen kontrolliert

z. B. möglich, daßnicht Temperaturen in Würfel für


Zuckerkonzentration in eben diesem wichtig, wohl aber
Temperatur in Organ außerhalb dieses Würfels
 
Ökologische Relevanz der in der Regel
flächenbezogenen Daten oft fundamental unklar
eigentlich müßteman (für die meisten ökologischen Fragen)
Untersuchungsflächen gemäß "Beziehungsnetzen" abgrenzen
Struktur synökologischer Einheiten
 
2.2 Begriff Elemente und Teile

„Struktur“ bezieht sich auf Anordnung und Verbindung


zwischen Elementen / Teilen von Gesellschaften /
Ökosystemen
  

 
Was sind Elemente? Was sind Teile?

Elemente eines Systems sind die einzelnen


Dinge, die die „Materie“ des Systems bilden

Elemente gibt es in unbestimmter Zahl

Die einzelnen Elemente sind austauschbar


 
Beispiele

Ein H2O-Molekül ist ein Element des Wasserkörpers


eines Sees
(und ein Element der Klasse „Wasser“!)

Atome sind die Elemente aller Körper, die chemisch


nicht aus Verbindungen bestehen

Moleküle sind die Elemente aller Körper, die chemisch


aus Verbindungen bestehen

Einzelpflanzen sind Elemente eines Waldes

Steine sind Elemente eines Hauses


Teile (i.e.S., Komponenten, Teile im Gegensatz zu
Elementen) sind die Dinge, die zusammen ein bestimmtes
System bilden
 
Teile gibt es ist bestimmter Anzahl
(Es muß aber keine genau festliegende Zahl sein)
 
Systeme und Klassen haben Elemente
Nur Systeme haben Teile
 
Beispiele
Organe sind Teile eines Organismus
Das Dach ist ein Teil eines Hauses
Die Baumschicht ist ein Teil des Waldes
Das Epilimnion, Benthos... ist ein Teil des Sees
Der Einband ist ein Teil des Buches
Ein Elektron ist ein Teil eines Atoms
2.3 Was sind die Elemente/Teile einer
biologischen Gesellschaft?
 
Üblich: Elemente sind die Einzelorganismen
 
Einzelorganismen gibt es in unbestimmter Zahl

Einzelorganismen sind austauschbar

Einzelorganismen-Anzahl im allgemeinen unerheblich für


strukturelle und funktionale Eigenschaften des Systems
Beispiel:
Trotz extrem unterschiedlicher Individuenzahl ändert
sich Biomasse nur wenig,
Energiefluß nahezu gar nicht
<folie>
Einzelorganismen zu Arten (im Sinne der Logik)
zusammengefaßt

Arten (bzw. die lokalen Populationen) Elemente


Sind die
oder Teile?
 
(a) Gesellschaft definiert wie im Falle von „Eichen-
Hainbuchenwald“:
Arten sind Teile
 
(b) „Gesellschaft“ definiert wie im Falle von „Laubmischwald“:
Arten sind Elemente
 
Ist es sinnvoll, „Gesellschaft“ im Sinne von
Artenkombination zu verstehen?

(Ist Artenkombination nur ein Muster oder eine relevante


Struktur?)

Ist eine bestimmte Gesellschaft eine bestimmte


Artenkombination?

Nicht unbedingt:
 
Gesellschaft kann unbestimmte Artenkombination sein

(a) Man kann auch eine unbestimmte


Artenkombination eine Gesellschaft nennen
(z. B. durch Einwanderungszufall entstehende
Pioniergesellschaften)

(b) Man kann der Auffassung sein, Gesellschaften


(Ist es sinnvoll, „Gesellschaft“ im Sinne von
Artenkombination zu verstehen?)

Arten sind verwandtschaftliche und/oder morphologische


Einheiten

(6)Nicht unbedingt zu erwarten, daß eine Art hinsichtlich


ökologischer Funktion einheitlich

(2) Nicht unbedingt zu erwarten, daß Nähe unter Gesichtspunkt


Verwandtschaft oder morphologischer Ähnlichkeit mit
ökologischer Ähnlichkeit verbunden
zu (1): Nicht unbedingt zu erwarten, daß eine Art
hinsichtlich ökologischer Funktion einheitlich

Was ist gemeint, wenn gesagt wird:

„Pflanzenart A hat weite Amplitude hinsichtlich


eines bestimmten Umweltfaktors verglichen mit
Art B?“

(Harper 1977)

Zwei Möglichkeiten:

1) ein Individuum von Art A kann auf sehr verschiedenen


Standorten wachsen
2) jedes Individuum von Art A kann nur in eng begrenztem
Spektrum von Standorten wachsen, aber die Variabilität von
Art A ist groß
Abb. 8: Zwei verschiedene Möglichkeiten, wie sich eine
breite Amplitude einer Art für einen Umweltfaktor ergeben
kann; Striche: Amplituden von Individuen. In Anlehnung an
Harper.
Beispiel:

Agrostis tenuis hat relativ weites Spektrum von


Standorten, aber jedes Individuum hat eine viel engere
(Schwermetallstandorte)

Dagegen viele Unkräuter:


jedes Individuum ist „Allzwecktyp“

Ökotypen (Turesson)

Also: wenn man sich nicht nur für Muster,


sondern für Strukturen interessiert, sollte man
Ökotypen statt Arten nehmen
Zu (2): Nicht unbedingt zu erwarten, daß Nähe
unter Gesichtspunkt Verwandtschaft oder morphologische
Ähnlichkeit
mit ökologischer Ähnlichkeit verbunden

Ersetzbarkeit der Arten wird deutlich bei geographisch


entfernten Gebieten mit ähnlichen Umweltbedingungen
<folie>
 
Artenaustausch Strukturen anderer Art bleiben bestehen
Beispiel Mangroveninseln <folie>

Ergebnis von (1) und (2):


-Eine Art kann mehrere Ökologien haben 
- Verschiedene Arten können gleiche Ökologie haben
Wiederholung 

Gesellschaften

1) Einleitung

2) Muster und Strukturen


Unter Muster werden die Anordnungen von Teilen verstanden. Es gibt
Muster im Raum und Muster in der Zeit (z. B. Periodik).
Als Strukturen werden die Muster bezeichnet, wenn sie im Hinblick auf
die Wirkungen betrachtet werden, die sie ausüben.

3) Funktionsweise
Prozesse werden Veränderungen von Eigenschaften der Gesellschaft
genannt. Werden die Prozesse unter dem Gesichtspunkt betrachtet, daß sie
zu etwas dienen, werden sie als Funktionen bezeichnet. Mit „Funktionsweise“
ist die Art gemeint, wie die Prozesse dann ablaufen, wenn die Gesellschaft im
ganzen sich dabei nicht verändert.

4) Zeitliche Veränderungen
Es geht hier um historische Veränderungen, d. h. um die konkrete Geschichte
der Gesellschaften auf der Erde.
Wiederholung

Definition: Was bedeutet „Gesellschaft“ in der


Ökologie?
  
raumzeitliche Grenzen von Gesellschaften

(a) Alle Organismen bzw. Populationen innerhalb eines Raumes


(bzw. innerhalb raumzeitlicher Einheit):
 
= r-Gesellschaft (Lebensgemeinschaft, Ökosystem)
 

(b) Alle durch interspezifische Beziehungen miteinander verbundenen


Organismen (Populationen)
 
= f-Gesellschaft

Grenzen der Gesellschaft?


r-Gesellschaft: offensichtlich willkürlich, f-Gesellschaft:
objektiv feststellbar
Wiederhoung

Was sind Elemente? Was sind Teile?

Elemente eines Systems sind die einzelnen Dinge, die die


„Materie“ des Systems bilden
Elemente gibt es in unbestimmter Zahl
Die einzelnen Elemente sind austauschbar
Teile sind die Dinge, die zusammen ein bestimmtes System
bilden
Teile gibt es ist bestimmter Anzahl

Was sind die Elemente/Teile einer biologischen Gesellschaft?


 
Üblich: Elemente sind die Einzelorganismen, aber:

-Eine Art kann mehrere Ökologien haben ( Ökotypen) 


- Verschiedene Arten können gleiche Ökologie haben
Aus (2) folgt Frage:
Ist es sinnvoll, „Vogelgemeinschaft“ oder
„Pflanzengemeinschaft“ als Teile von „Lebensgemeinschaften“
zu untersuchen?
 
Vögel und Pflanzen eines „Bestandes“ sind ökologisch keine
Gemeinschaften
 
Ihre Angehörigen haben ökologisch oft gar nichts miteinander
zu tun
Beispiel Bussard – Schwalbe
 
Einheit sind Verwandtschaftsgruppen allenfalls dann, wenn
ökologisch ähnlich
Z. B. Pflanzen?
Aber: Es gibt heterotrophe Pflanzen
 
besser, Gruppen aus ökologisch ähnlichen Individuen zu bilden
Gilde
 
„a group of species that exploit the same class of
environmental ressources in a similar way“
(ursprüngliche Definition von Roots
1967)
 
oder
 
„species that overlap significantly in their niche
requirements.“

Eine Gilde sind z. B. die im Kronenbereich der


Bäume lebenden samenfressenden Vögel, die
autotrophen Pflanzen der Krautschicht ....
Gildenbegriff weiter unterteilt
 
manche Autoren: Bindung an Ressourcenbegriff
aufgegeben

Structural guilds nutzen die gleichen Ressourcen, doch


nicht notwendig auf die gleiche Weise

Response guilds „antworten“ auf gleiche Weise auf


Störungen aus der Umwelt (Szaro 1986)
 

Unterscheiden:

 - Gruppen von Arten mit gleicher Funktion, nicht


zusammenwirkend („functional types“)
- Gruppen von Arten, die gemeinsam „arbeitsteilig“
bestimmte Funktion
ausüben
Z. B. Kette von Detritivoren führt
Anderer Typ von Einwand gegen die Benutzung von
Arten als Teile von Gesellschaften:
 
Ist nicht Mehrheit der Arten ökologisch irrelevant?
 

Z. B. seltene Arten:

i. a. ohne (nennenswerten) Einfluß auf Prozesse in der


Gesellschaft
 
Redundanz

Schlüsselarten