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Interspezifische Konkurrenz

 
1. Begriff

2. Entstehung

3. Verschiedene Formen von Konkurrenz

4. Populationsdynamik und Konkurrenz


(Lhotka-Volterra-Modell der interspezifischen
Konkurrenz)

5. Folgen der Konkurrenz für Koexistenz und Evolution der


Arten
(Konkurrenzausschlußprinzip und
Nischendifferenzierung)
 
3.1 Definition, Experimente
 
3.2 Probleme:
Konkurrenz in ökologischen Beziehungen: zwei Formen
unterscheiden
 
1) Indirekte Konkurrenz: Individuen dadurch geschädigt,
dass ihnen konkurrierende Individuen Ressourcen entziehen
 
2) Direkte Konkurrenz: Individuen hindern andere vor dem
Konsum der Ressource, an diese zu gelangen
Individuen werden vor der Ressourcennutzung – beim Kampf
um diese – geschädigt, nicht durch die Ressourcennutzung
 
 
 
Interferenz:
Gegenseitige Beeinträchtigungen, ohne daß das Verhalten
den beteiligten Organismen zur Ressourcengewinnung
dienen müßte

  Weicht ab vom Begriffsgebrauch mancher Autoren:


Intraspezifische Konkurrenz
 
Um so schärfer, je spezialisierter:
kein Ausweichen möglich
 

Interspezifische Konkurrenz
 
Um so schwächer, je spezialisierter:
Spezialisierung auf verschiedene Ressourcen
keine Konkurrenz mehr
(können auch auf gleiche Ressource
spezialisiert sein,
aber unwahrscheinlich)
Wie ist (interspezifische) Konkurrenz entstanden?

Konkurrenz im allgemeinen: in dem Moment, in dem die


Organismendichte so groß, daß Ressourcenknappheit :
Konkurrenz um gemeinsame Ressourcen
(Ausbeutungskonkurrenz; direkte Konkurrenz ist
spätere Entwicklung, erfordert besondere
Anpassungen)

Anzunehmen, daß bereits in frühesten Zeiten des Lebens


Konkurrenz
(lokal-kleinsträumig und kurzzeitig,
genau genommen unmittelbar nach jeder Teilung)

Interspezifische Konkurrenz viel später:


Voraussetzung Entstehung von Sexualität (biparentale
Fortpflanzung):
Konkurrenz ist keine evolutionäre Errungenschaft

(Anders als Prädation und Mutualismus:


Diese haben Evolution bestimmter Fähigkeiten zur
Voraussetzung)

Konkurrenz also nicht adaptiv entstanden:


sie ist etwas,
was beliebigen Organismen unter bestimmten äußeren
Umständen widerfährt
Adaptiv ist

(c)die Fähigkeit zum Vermeiden der Konkurrenz


(Nischendifferenzierung, Entwicklung der
Möglichkeit, den Ort zu verlassen u. a.)
(b) die alternative Strategie „Verstärkung der
Konkurrenzkraft“ unter
Konkurrenzbedingungen

Spezialisierung kann
- Weg sein, Konkurrenz zu vermeiden
- Weg sein, konkurrenzüberlegen zu werden
(weitere) Differenzierungen des Begriffs Konkurrenz

- Symmetrische Konkurrenz – asymmetrische Konkurrenz


- Scramble – contest
- Konkurrenz um verschiedene Arten von Ressourcen
(Licht, Wasser, ...)
-Konkurrenz mit verschiedenen Mitteln
(Allelopathie ....)
- ...
Populationsdynamik der Konkurrenz: Lhotka-
Volterra-Modelle

Konkurrenz so definieren, daß Übersetzung in


mathematische Formel möglich
Z. B.:

„Konkurrenz sei Individuenzahl-Rückgang einer Population


bei Anwesenheit einer die gleiche Ressource nutzenden
Population (wenn andere Faktoren, z. B. Prädation,
ausgeschlossen)“

Damit: Begriffe wie „Beeinträchtigung“ operationalisiert,


zahlenmäßiger Vergleich möglich.
Wachstum einer Population ohne intraspezifische
Konkurrenz:

r = dN/dt . 1/N

dN/dt = r.N exponentielles Wachstum

Zunehmende Dichte intraspezifische Konkurrenz Wachstum


nimmt nicht mehr (nur) zu mit Individuenzahl, sondern wird (auch)
verringert

Faktor muß eingeführt werden, der Verlangsamung bei


Dichtezunahme ausdrückt:

dN/dt = r.N.[(K-N)/K] = logistische Gleichung (Verhulst 1838)


Lotka und Volterraersetzen in (K-N)/K das N (Individuenzahl/-
dichte einer Art) durch Zahl aller konkurrierenden Individuen,
auch anderer Arten

Aber: Individuen der anderen Art haben andere Konkurrenzkraft

nicht einfach N durch N1 + N2 ersetzen, sondern durch


N1 + α12 . N2

α12: Konkurrenzkoeffizient

Gibt an, um wie viel mal größer der Effekt von Individuen der
anderen Population auf Wachstum ist als der Effekt der Individuen
der eigenen Population
Also:

N wird ersetzt durch „N1 + N1-Äquivalente“


(denn N2 wurde durch den Konkurrenzkoefizienten in
„N1-Äquivalenten“ ausgedrückt)

N1 = r1 . N2 .K1-(N1+α12 N2)
dt K1

Lhotka-Volterra-Modell der interspezifischen Konkurrenz

Daß Ökologie interspezifischer Beziehungen (Synökologie 1)


forschungspraktisch Teil der Populationsökologie,
liegt an Gleichungen dieser Art
Lhotka-Volterra-Gleichung ergibt immer noch sigmoidale
Kurve,
sie liegt nur niedriger

Konstruierter Idealfall,
Realität kompliziert u. a. durch:

-Es gibt fast immer weitere Konkurrenten


- Es gibt andere ökologische Beziehungen (z. B. zu Räubern)
- Umweltkapazität K bleibt nicht gleich
-Konkurrenz selbst ändert sich, z. B., weil Konkurrenz um
eine Ressource
Nutzungsmöglichkeiten anderer Ressourcen beeinflußt
Z. B. Art durch Überwachsen in Licht-Konkurrenz
beeinträchtigt
Geringeres Wachstum kleinere Wurzel Schwächung
Konkurrenzausschlußprinzip
(„Gauses Prinzip“)
 
 
Wenn zwei Arten dieselbe lebenswichtige begrenzte
Ressource nutzen
(= gleiche Nische bezüglich dieser Dimension)
wird eine die andere verdrängen
 
also nicht z. B. im Verhältnis ihrer Konkurrenzkraft
nebeneinander existieren
 
 
Wenn zwei Arten im gleichen Raum zusammen
vorkommen, dann deshalb, weil sie unterschiedliche
Nischen haben (?)
 
 
Wenn Konkurrenten teilweise identische Ansprüche
bezüglich einer lebenswichtigen begrenzten Ressource
haben
(Nischenüberlappung),
dann werden sich die Ansprüche auseinanderentwickeln:
 
Nischendifferenzierung
Lange geglaubt:

1) Wenn Nischendifferenzierung, dann aufgrund von


Konkurrenz vorher ähnlicher Arten

2) Konkurrenzausschluß-Prinzip müßte die Folge


haben,
daß Koexistenz nur dann möglich, wenn
Realnischen verschieden

Schien bestätigt durch:


Nahe verwandte Arten ( ähnliche Nischen) meist
benachbart,
selten sympatrisch

Zudem: unmöglich zu beweisen, daß Nischen völlig


identisch
Zu (1) Wenn Nischendifferenzierung, dann aufgrund von
Konkurrenz vorher ähnlicher Arten

Untersuchungen von David Lack in Wald bei Oxford:


Koexistenz von Meisenarten ohne offensichtliche
Nischendifferenzen
ähnliche Größe, ähnliche Nahrung (ganzjährig Insekten, Winter
Samen), nisten alle in Baumhöhlen ...
Untersuchung ergab große Nischenunterschiede, z. B.:
-Blaumeise: Insekten < 2 mm, Nahrung vor allem auf Bäumen
-Kohlmeise: Insekten > 6 mm, Nahrung vor allem am Boden

Sind Nischenunterschiede Beweis, daß konkurrenzbedingte


Nischendifferenzierung stattgefunden hat?
Nein

3 Möglichkeiten
1. Möglichkeit:
Arten konkurrieren jetzt (potentiell), gehen einander gerade
darum aus dem Weg
Realnischen verschieden

2. Möglichkeit:
Arten haben konkurriert, genetisch fixierte Nischendifferenz
hat sich entwickelt.
Individuen, die Überschneidungsbereich mieden, hatten
Selektionsvorteil
Fundamentalnischen verschieden

3. Möglichkeit:
Fundamentalnischen verschieden, aber nicht aufgrund früherer
Konkurrenz, sondern z. B. durch Evolution in verschiedenen
Durch Beobachtung (1) von (2) experimentell zu trennen:

Entfernung einer Art andere Art nimmt ihren Platz ein: Fall (1)
liegt vor

Zwischen (3) und den beiden anderen nur durch historische


Untersuchung zu entscheiden
Zu (2) Konkurrenzausschluß-Prinzip müßte die Folge
haben,
daß Koexistenz nur dann möglich, wenn Realnischen
verschieden

Bei Tieren naheliegend: viele verschiedene Ressourcen


Bein Pflanzen wenig einleuchtend: alle im wesentlichen
die gleichen Ressourcen (Licht, Wasser, die gleichen
Nährstoffe)

Wenn z. B. blattfressendes Tier entfernt, wird kein


benachbartes wurzelfressendes seine Stelle einnehmen
Wenn Pflanzenart aus Bestand entfernt, nimmt i. d. R.
benachbarte Pflanzenart ihre Stelle ein

Plankton: viele verschiedene Arten (meist trophische


Generalisten) in homogenem Milieu: „Paradox des
Planktons“
Einige mögliche Ursachen dafür, daß trotz
gleicher Nischen Koexistenz

2. Rolle der Ausgangshäufigkeit


3. Fluktuierende Umwelt
4. Diffuse Konkurrenz
5. Irrelevanz der Konkurrenz
1) Rolle der Ausgangshäufigkeit

Eine Art überlegen, aber selten


Andere Art unterlegen, aber häufig

Erste Art gewinnt immer, steht aber häufig im Kampf


Zweite Art verliert immer, wenn sie kämpft; das tut sie aber
selten

Ab bestimmtem Verhältnis von Seltenheit und Konkurrenzkraft


wird seltene Art abnehmen, auch wenn sie stärker ist

Schwächere mußnicht von stärkerer Art verdrängt werden,


kann ihr standhalten oder schwächere kann stärkere
verdrängen
„Wandernde Inseln“ von schwachen, wenn starke Art
stellenweise z. B. durch Räuber dezimiert
2) Fluktuierende Umwelt

Im Konkurrenzausschlußprinzip ist konstante Umwelt


vorausgesetzt bestimmte Konkurrenzkraft

Tatsächlich: Umweltschwankungen
Vor endgültiger Verdrängung Umweltänderung Änderung
der
Konkurrenzkraft schwache Art wird zur stärkeren
Folie Festuca

Scheint vor allem für langlebige Arten zu geten: in ihrem


Leben ändert sich z. B. Klima mehrmals
Aber: gemessen an Generationsdauer kann die
Umwelt kurzlebiger Arten stärker schwanken

Erklärung für „Paradox des Planktons“ (Hutchinson)


3) Diffuse Konkurrenz

Wenn schon in fluktuierender Umwelt kein


Konkurrenzausschluß, dann doch in konstanter?

Tropischer Regenwald seit Millionen von Jahren weitgehend


beständig
Zumindest für langlebige Arten
Diversität darum durch Nischendifferenzierung
erklärt
Folie (Zeichnung)

Einwand:
Seltene Arten begegnen kaum jemals anderen
seltenen
In artenreichen Gesellschaften alle selten:
begegnen nicht bestimmten anderen Arten, sondern immer
wieder anderen
Abiotische Umwelt mag im tropischen Regenwald konstant
sein, aber biotische wechselt stark
(Nachweis Hubbell)
Wenn nicht immer Konkurrenz mit bestimmter Art, lohnt es
sich nicht, genau dieser aus dem Weg zu gehen und
besondere Nische zu entwickeln

Sondern:
Bei „diffuser“ Konkurrenz sinnvolle Strategie:
Anpassung an Durchschnittsbedingungen
Arten (einer Gilde) werden einander immer ähnlicher

Regenwald artenreich nicht wegen konkurrenzbedingter


Nischendifferenzierung, sondern:

Alle so ähnlich, daß Verdrängung sehr lange dauern würde


– Länger als Artenstehungs- und Einwanderungsprozesse
4) Irrelevanz der Konkurrenz

Konkurrenzausschluß und Nischendifferenzierung setzen


voraus, daß Ressourcen knapp
Sonst keine Konkurrenz möglich

Aber: Ressourcen oft im Überfluß Konkurrenz weniger


relevant als vermutet
Hairston et al. 1960: für Herbivore Ressourcen normalerweise nicht
knapp

Warum wachsen Herbivorenpopulationen dann nicht bis


Ressourcen knapp werden?
Weil „Kontrolle“ vor allem durch Prädatoren

Wenn keine Konkurrenz, dann kein Konkurrenzausschluß


viele Arten mit gleichen Nischen können koexistieren
Halbwüste Jordanien - keine
Konkurrenz?