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Geschlechtertrennung

läßt Gegenstand der Populationsökologie


überhaupt erst entstehen

Aus Perspektive der


Populationsökologie ist darum
Enstehung von Sexualität
der entscheidende Schritt in der
Geschichte des Lebens

àEntstehung sexueller Fortpflanzung

àökologische Ursachen, warum sexuelle


Fortpflanzung
sich so weit verbreiten konnte
Zur Entstehung sexueller Fortpflanzung

C) Fortpflanzung an sich

Müssen sich alle Lebewesen fortpflanzen?


Ausnahmen, z. B. bei ausläuferbildenden
Pflanzen:
Möglichkeit, daß Organismus an einem Ende
ständig Module bildet, während er am anderen
Ende abstirbt
Notwendige Erneuerung hier in Gestalt von
Wachstum, nicht von Fortpflanzung
Ursprüngliche Lebewesen einzellig: haben nicht diese
Möglichkeit nicht

Bei Einzellern müssen Generationen aufeinander folgen


D. h., Einzellebewesen müssen ihre individuelle Existenz
beenden
Es folgen ihnen andere Individuen nach, in denen sie
weiterleben (Teilung)
Mit Fortpflanzungsereignis beendet Lebewesen seine
Existenz als Individuum
Sein Körper wird vollständig auf zwei oder mehr Individuen
aufgeteilt

Bei Einzellern endet das individuelle Lebewesen nicht


Bei vielzelligen Organismen kann Neubildung der
Individuen arbeitsteilig von Teil des Körpers übernommen
werden

Dabei kann Ausgangspunkt eines neuen Individuums eine


einzelne Zelle (Keimzelle) sein
Keimzellen beenden wie die Einzeller ihr individuelles
Leben durch Teilung

Das gesamte vielzellige Individuum endet hier nicht mit


der Fortpflanzung wie bei der Teilung (als deren logische
Implikation), sondern:

Vielzelliges Individuum bleibt als Individuum


bestehen,
endet nicht durch Teilung, sondern durch Tod
August Weißmann
B) Sexuelle Fortpflanzung
Existenz von Keimzellen bedeutet noch nicht Sexualität

Prokaryonten: Parasexualität, aber nicht mit


Fortpflanzung verbunden

Echte Sexualität (Eukaryonten) vermutlich nur einmal


entstanden
(vor etwa einer Milliarde Jahren)

Sexualität i. w. S.:
Verschmelzung zwischen Zellen muß stattfinden,
damit Fortpflanzung stattfinden kann

Bei der weit überwiegenden Zahl der Arten aber darüber


Ursprünglich: jeder Gamet kann mit jedem anderen
verschmelzen

Zweite Stufe:
Gameten gleichen sich morphologisch,
aber:
nur Zellen vom (+)-Kreuzungstyp paaren sich mit solchen
vom
(-)-Kreuzungstyp
(z. B. Köpfchenschimmel, Mucormucedo, Pantoffeltierchen,
Paramecium)

Dritte Stufe:
Paarung immer zwischen morphologisch unterschiedlichen
männlichen und weiblichen Gameten (Anisogameten)
Funktionale Unterscheidung:
"männlich": Bewegungs-/Transportfunktion für Gene,
"weiblich": "assimilatorische Funktion"
(Beschaffung von Energie/Stoffen für
Nachkommen)

Demgemäß:
- männliche Gameten klein, beweglich
- weibliche groß, wenig beweglich
Fortschreiten der Differenzierung:

Weiblichen Geschlechtszellen völlig unbeweglich:


Eizellen (Oogamie)
Größenzunahme: Energieversorgungsfunktion
verbessert (Vorrat)
Ökologische Bedeutung: größere
Unabhängigkeit von Schwankungen der
Umweltfaktoren

Nächster ökologisch wichtiger Schritt:


Verlagerung der Befruchtung in das Innere des
Körpers
Ermöglicht Befruchtung durch Spermien
außerhalb des Wassers
Änderungen im Geschlechterverhalten:

Männchen ursprünglich „unvollständig“


und kurzlebig – sterben nach Befruchtung, da
funktionslos

Wenn Weibchen mehr als eine einzige Befruchtung


im Leben haben kann, oder mehr Weibchen als
Männchen:
biologisch sinnvoll, daß Männchen weiterlebt

àMännchen wie die Weibchen voll organisiert


und
von gleicher Lebensdauer

Weitere Entwicklung:
Bei vielen höheren Tieren geht Teil der
Energieversorgungsfunktion auf Männchen über:
Brutpflege
Ökologische Ursachen, warum Sexualität so
häufig

Sexuelle Fortpflanzung überwiegt bei weitem

Zu vermuten: Selektionsvorteil
(ungeschlechtliche/uniparentale Fortpflanzung
nur unter besonderen Umständen überlegen)

Frage hat zwei Aspekte:


Warum gibt es überhaupt sexuelle,
biparentale
Fortpflanzung und warum so häufig?
Warum gibt es fast immer ein weibliches und
Warum Sexualität so häufig?
Offensichtlich Uniparentale Linien nicht lange existenzfähig:
Völliger Verlust der Sexualität: bald Aussterben der Linie

Darauf deutet hin:

- keine großen Taxa, die nur aus parthenogenetischen Arten


bestehen
keine isolierten, parthenogenetischenArten

Beides wäre zu erwarten, wenn parthenogenetische Linien


sich über sehr lange Zeit entwickeln könnten
Vorteile uniparentaler Fortpflanzung (1)
Sehr rasche Vermehrung,
da jedes Individuum sich vermehren kann, nicht
jeweils zwei erforderlich
Darum Parthenogenese vor allem dann,
wenn Umweltbedingungen rasch und stark
schwanken:
Ressourcen möglichst vollständig genutzt,
bevor sich Verhältnisse wieder verschlechtern.
(Parthenogenese häufig bei Rädertierchen,
Wenn Chance gering,
auf Individuum gleicher Art, aber anderen Geschlechts zu
treffen,
wird Notwendigkeit zur Paarung mit anderen Organismen
nachteilig

Begegnungsmöglichkeiten vor allem in zwei Situationen


gering:

In ungünstiger Umwelt, etwa an den Arealrändern, wo


die Dichte der
Population sinkt
Bei der Kolonisation

Unter Arten, die oft als Erstbesiedler auftreten, häufig


uniparentale Fortpflanzung

Von solchen Sondersituationen abgesehen:


Vorteile biparentaler Fortpflanzung
A) Bei uniparentaler Fortpflanzung hat jedes
Individuum nur eine
einfache Reihe von Vorfahren

Zwei günstige Mutationen, die in verschiedenen


Reihen auftreten,
können sich nie in einem Individuum vereinen
bzw. die zweite Mutation müßte zufällig in der
gleichen Reihe wie die erste erneut auftreten
Alle Gene eines Individuums müssen durch Mutation in
dieser einen Vorfahrenreihe entstehen
Bei sexueller (biparentaler) Fortpflanzung aber
verzweigt sich die Vorfahrenreihe,
wenn man in der Zeit zurückgeht,
von Generation zu Generation

àprinzipiell möglich,
Daß alle günstigen Mutationen,
die unter riesiger Zahl von Vorfahren aufgetreten,
dem jetzt lebenden Individuum zugute kommen
folie
B) Populationen biparentaler Arten haben wegen
Rekombination hohe genetische Variabilität
Variabilität ist um Größenordnungen größer als jene,
die allein durch Mutationen möglich
àWahrscheinlichkeit hoch, daß bei großer genetischer
Variabilität einige Individuen dabei, die unter
veränderten Umweltbedingungen gut leben können
Dagegen bei ungeschlechtlichen Formen (geringe
Variabilität):
Risiko,
daß keine für die neuen Bedingungen geeigneten
Individuen
àEnde dieser Linie

Von Vorteil kann sexuelle Fortpflanzung auch sein,


wenn Umweltbedingungen zeitlich gleich bleiben,
aber räumlich variieren:
àneue Genkombinationen können bei
biparentaler Fortpflanzung mit
unvergleichlich höherer
Geschwindigkeit entstehen als bei
uniparentaler

àFormen mit biparentaler, sexueller


Fortpflanzung können sich
Umweltbedingungen schneller evolutiv
anpassen
Wiederholung

- Überblick
- Populationsbegriff: Raum – Fortpflanzungsgemeinschaft
- Nicht deckungsgleich, Beispiel Aal
- Fortpflanzungsbiologischer Populationsbegriff: zeitliche
Dimension
- Cöno-Population
Ideale Population – Panmixie
Population: Individuen müssen nicht verwandt sein
Individuen müssen nicht ähnlich sein (anders
als „Rasse“)
Fortpflanzungsbiologischer Populationsbegriff:
nur auf biparentale Lebewesen anwendbar
Individuen uniparentaler (räumlich definierter)
Populationen müssen
nicht interagieren, bei biparentalen notwendig
àSysteme besonderer Art: gemeinsamer Genpool Probleme
lokaler Anpassung: Bedeutung des fortpflanzungsbiologischen
Wiederholung

Aus Perspektive der Populationsökologie: Entstehung von


Sexualität
der entscheidende Schritt in Geschichte des Lebens
Entstehung von Fortpflanzung – von sexuell Fortpflanzung
Warum Sexualität so häufig?
- Großer Selektionsnachteil: Männchen eigentlich
überflüssig
- Vorteile uniparentaler Fortpflanzung: rasche
Vermehrung
àUniparentale häufig
In ungünstiger Umwelt, etwa an den
Arealrändern,
wo die Dichte der
Population sinkt
Bei der Kolonisation
Vorteile biparentaler Fortpflanzung:
alle günstigen Mutationen, die unter riesiger Zahl
von Vorfahren