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Erklärung hoher Diversität

 
 
Einige Hypothesen:
 
1. konkurrenzbedingte
Nischendifferenzierung
2. räumliche Heterogenität
3. günstige Umwelt
4. lange, ungestörte Entwicklung
5. Zuwanderung
Zu (1) Ursache hoher Diversität ist
konkurrenzbedingte Nischendifferenzierung
 
Konkurrenzausschluß erniedrigt Artenzahl
 
Wenn nicht ganz übereinstimmende Nischen:
Nischendifferenzierung
 
Ähnlichkeit zwischen Arten wird geringer
 
à Erhöhung der Umwelt-Heterogenität für andere
Arten

à Nischen für andere Arten


 
 
aber:
Zu (2) Ursache hoher Diversität ist räumliche
Heterogenität
(Variabilität der Umweltfaktoren im Raum)
 
Beziehung zu (1):
Räumliche Heterogenität ist Folge
konkurrenzbedingter Nischendifferenzierung
 

Zusammenhang mit Diversität scheint trivial:


Lebewesen haben verschiedene Umwelten
Also:
In verschiedenen Umwelten verschiedene Lebewesen
möglich
Also:
Je mehr verschiedene Umweltfaktoren in einem Raum,
desto mehr verschiedene Lebewesen
Bestätigung durch Erfahrung

Z. B.

-Kulturlandschaft verglichen mit Wald

-Außenbereich der Städte


Kann es Ausnahmen geben?

Können auch räumlich homogene Habitate hohe


Diversität haben?

Kann räumliche Heterogenität Diversität erniedrigen?

 
Zu (a): „Paradox des Planktons“
 
Zu (b):
Räumliche Heterogenität kann durch
Anwesenheit von mehr verschiedenen anderen
Organismen größer werden

 
Organismen aber qualitativ verschieden

manche wirken weniger stark auf Diversität als


andere
à mehr Arten, aber „schlechte“ Arten möglich:
Lebensmöglichkeiten für weniger auf sie angewiesene
Konstruiertes Beispiel:
Auf Eiche maximal 500 Tierarten
Bestand aus 10 Eichen
 
Jede einzelne Eiche im Durchschnitt 100 Tierarten; durch
Überschneidung:
alle 10 Eichen zusammen 300 Tierarten
 
8 Eichen durch Ginkgo ersetzt
 
auf Ginkgo keine Tiere
 
àDiversitäts-Erhöhung der Pflanzen = Erhöhung der
Umweltheterogenität
für Tiere
Aber: 2 Eichen maximal 200 Tierarten Bestand Eiche +
Allgemein:

Erhöhung der Umwelt-Heterogenität kann darin


bestehen, daß Teile der Umgebung für manche Arten
ganz ungeeignet werden Diversität sinkt
 

Weiteres Beispiel:

Erhöhung der Umwelt-Heterogenität durch Faktoren,


die Räuber begünstigen Ausschlußmancher Arten
Weitere Möglichkeit der Erniedrigung der Arten-
Diversität durch Erhöhung der
Umweltheterogenität:
 
Zunahme räumlicher Heterogenität
àeinzelne homogene Teilflächen werden kleiner
(feinkörnigeres Muster)
 
Wenn dabei manche Teilflächen sehr klein werden
und
große Zahl verschiedenartiger Teilflächen:
Wahrscheinlichkeit steigt,
daß zwischen gleichen Teilflächen andere liegen
 
für kleine und wenige mobile Organismen:
Beispiel:

Auflösung eines Waldes in Waldinseln in Kulturland


 
räumliche Heterogenität größer, mehr unterschiedliche
Nischen, höhere Diversität der Arten
 
Aber für manche Arten:
 kleine Populationen Aussterberisiko steigt
 isolierte Populationen keine Verhinderung des
Aussterbens
durch Rettungseffekt
 
 
Insgesamt kann räumliche Heterogenität aber als
wichtige Ursache hoher (Arten-)Diversität gelten
Zu (3) Ursache hoher Diversität ist günstige Umwelt
 

Argument vor allem: Zunahme der Diversität in Richtung


Tropen
<folie Ameisen usw. Begon>
<Folie Vöge-N-Am.>

Logisches Problem:
günstige Umwelt darf nicht durch hohe Diversität definiert
werden
 

Frage umformulieren:
Z. B. Beziehung zwischen Artenzahl und bestimmten Klima-
Diversitäts-Anstieg zu Tropen hin kein Beweis, daß
„Umweltgunst“ Diversität fördert:
Mit der Breitenlage ändern sich auch viele andere Faktoren, nicht
nur Produktivität
 

Produktivitätsanstieg bedeutet mehr Ressourcen pro Fläche


mehr Arten?
 
Diversität muß nicht höher sein:
Zusätzliche Ressourcen können von vielen Individuen einer
Art genutzt werden
Aber bei sehr geringer Ressourcenmenge für manche Arten
keine Möglichkeit des Lebens ihrer Organismen mehr

Anspruchsvolle Pflanzen kümmern


Mobile Individuen brauchen größere Flächen, wenn Nahrung
ausreichen soll
- Tiere müßten zu weite Wege zurücklegen

àGröße mancher Populationen unter kritischem Punkt (MPV


unterschritten)
Argument anderen Typs für „Produktivität steigert
Diversität“:
 
hohe Produktivität
mehrschichtige Vegetation
Licht gestreut und reflektiert
weiter Gradient von Lichtintensitäten und -qualitäten
viele Spezialisierungsmöglichkeiten
Komplexere Theorie (Ricklefs)

 
Humide Tropen:

- Sonnenstand höher

- Vegetation dichter

Weitere Faktoren speziellerer Art,


insbesondere rasche Auswaschung, wenn Vegetation
beseitigt
 
Folgen:

- in Lichtungen höhere Einstrahlung als außerhalb der Tropen


(Sonnenstand)

In Bestand wegen dichter Vegetation viel geringere


Einstrahlung als außerhalb
der Tropen
Bestandesklima viel stärker abweichend von
Freilandklima

in Lichtung kurzzeitig sehr hohe Nährstoffmenge, dann sehr


rasche
und starke Reduzierung

àIn humiden Tropen (u. a.) wegen Produktivität starke


Prüfung dieser Behauptung:

Diversität dürfte nur im tropischen Regenwald


hoch sein, nicht in Tropen überhaupt

 
Beispiel tropisches Grasland
<folie>

Bis hier 10.5.09


Wiederholung

Diversität

Überblick

Begriffe („Biodiversität“)
Diversität nach Shannon
Ursachen von (hoher) Diversität
Wiederholung

Biodiversität:

Man kann nicht messen, wie groß „die Biodiversität“ ist


Man kann die Vielzahl (der Arten, der Gene ...) ermitteln, aber
nicht die Vielzahl aller Elemente von „Biodiversität“, und nicht
die „biologische Vielfalt“
Man könnte Vielzahl der Arten auf einer Fläche
künstlich sehr stark erhöhen:
hätte offensichtlich mit dem, was mit Forderung
„die biologische Vielfalt hier erhalten“, gar nichts
zu tun

Diversität nach Shannon-Weaver


Nicht reine Artenzahl, sondern auch „Bedeutung“ der
Elemente der Einheit berücksichtigen (Verteilung der
Individuen auf Arten)
Diversität „ist“

- Maß für Mannigfaltigkeit/Eintönigkeit Ästhetik


- Maß für bestimmte Vielzahl
- Maß für Informationsgehalt
Informationstheorie ist allgemeine Systemtheorie, d. h.
anwendbar
auf alles: Maschinen, Nervensysteme, Gedichte ....
- Maß für Ordnung
Physikalisches (thermodynamisches) Maß: Energie

Formel stammt aus Informationstheorie


Rein technischer Informationsbegriff, ohne semantische
Dimension
Wiederholung

Erklärung hoher Diversität

Hypothesen:
 
1. konkurrenzbedingte
Nischendifferenzierung
2. räumliche Heterogenität
3. günstige Umwelt
4. lange, ungestörte Entwicklung
5. Zuwanderung
Einwand
gegen „Ursache hoher Diversität ist günstige
Umwelt“:

 
Aushagerung von Rasen Diversität steigt

Hohe Produktivität Dominanzeffekt


Zu (4) Ursache hoher Diversität ist
lange, ungestörte Entwicklung
(zeitliche Homogenität)
 
 
Dafür spricht z. B.:
 
- Artenreichtum des tropischen
Regenwaldes
-Artenreichtum des Benthos bei ca. 2000
m
Erklärung:
 
Lange Entwicklung:

- Möglichkeit der Zuwanderung


- Möglichkeit evolutionärer Differenzierung
 
Ungestörte Entwicklung:
kein Aussterben
 
Rückkoppelung:
Wenig Störung Möglichkeit von Langlebigkeit
dauerhafte Strukturen weniger Störungen
Argumente gegen
„lange ungestörte Entwicklung führt zu Diversität“

 
Empirische Belege zum Teil nicht tragfähig

 
Regenwald nicht in jeder Hinsicht alt und ungestört:

langfristiges Gleichbleiben der Umweltbedingungen in


Tropen
generell überschätzt
auch in Tropen während Eiszeit Klima kühler und
feuchter
(für bestimmte Arten kann Temperaturerniedrigung von
20 auf 10 Grad ebenso tödlich sein wie Vereisung)

- Ungestörtheit ist Frage des Maßstabs (räumlich,


Ungestörtheit = zeitliche Gleichheit der Umweltfaktoren
verhindert Spezialisierung
(Spezialisierung Diversitäts-Erhöhung)

Spezialisten unterscheiden sich untereinander stärker als


Generalisten Nischen für andere Arten
 

Wechselnde Umweltfaktoren zeitliche Nischen mehr Arten


möglich
- Beispiel Frühjahrsgeophyten
Beispiel zeitliche Lebens- oder Aktivitätsbegrenzung für
Nahrungsspezialisten
(langlebige Fruchtfresser können nicht Spezialisten sein)
 

Späte Sukzessionsstadien nicht unbedingt artenreicher


Lange ungestörte Entwicklung hat räumlichen
Homogenisierungseffekt
Widerspruch zu Prinzip „räumliche Heterogenität
fördert Diversität“
 

Lange ungestörte Entwicklung:


in humidem Klima fast überall Wald

Im Wald mehr oder weniger keine mikroklimatischen


Unterschiede,
im Freiland sehr große
Homogenisierung der Bodenverhältnisse
Mäßige Störung wirkt diversifizierend
 
Starke Störung wird nur von wenigen Arten ertragen Artenzahl
sinkt
 
Keine Störung: Konkurrenzstarke Arten verdrängen schwächere
Artenzahl sinkt
 

Mäßige Störung:

Annnahme:
konkurrenzstarke Arten beeinträchtigt,
aber konkurrenzschwache Arten ertragen Störung:
kein Dominanzeffekt Artenzahl steigt

< Folie Kaninchen-Dünen>

 
Beispiel Beweidung von Dünen durch
Kaninchen
 
Keine / sehr schwache Beweidung:
Konkurrenzstarke Gräser verdrängen schwache Arten
geringe Artenzahl
 
Mäßige Beweidung:
Kaninchen bevorzugen dominante Gräser
(weit verbreitetes Prädatoren-Verhalten)
keine Verdrängung schwächerer Arten
Artenzahl steigt
 
Starke Beweidung:
Nahrungsknappheit Kaninchen fressen auch seltene Arten
Regel für selektive Störung:

 
Dominante betroffen: Artenzahl steigt
Seltene betroffen: Artenzahl sinkt
 

 
Bei mittlerer Störungsintensität höchste
Artenzahl
„intermediate disturbance hypothesis“
(Connell 1978)
„Naturexperiment“ zu Hypothese
„mittlere Störung steigert Diversität“
(Sousa 1979)
 

Geröllfeld an südkalifornischer Küste


 
Bewachsen mit Algen und Entenmuscheln
folie

 
 
Steine mittlerer Größe am
Pollicipes
cornucopia

(Entenmusc
hel)
Erklärung:
 
Kleine Steine oft von Wellen umgedreht
 
Lebensgemeinschaften auf ihnen immer in frühem
Sukzessionsstadium
 
nur wenige typische Pionierarten auf ihnen
(vor allem solche, von denen zum Besiedlungszeitpunkt
gerade viele Verbreitungseinheiten im Wasser)
 
àjeder einzelne Stein ( = eine „Gesellschaft“) ist artenarm

auf jedem Stein kann allerdings andere Pionierart


ankommen

Geröllfeld aus kleinen Steinen allerdings relativ


artenreich
alpha-Diversität sehr niedrig,
 
beta-Diversität relativ hoch,
 
gamma-Diversität relativ niedrig
 
 
 
 
alpha-Diversität: Arten-Diversität einer
Gesellschaft
 
beta-Diversität: Gesellschafts-Diversität des
Geröllfeldes
 
gamma-Diversität: Arten-Diversität des
Große Steine: selten oder nie umgedreht
 
konkurrenzstarke Arten können sich durchsetzen
(Dominanzeffekt)
 
Gesellschaft ist artenarm
 
wie auf kleinen Steinen: nur eine Art
 
aber: nicht die zufällig zuerst angekommene,
sondern die eine konkurrenzstärkste des ganzen Geröllfelds
auf homogenem Substrat setzt sich eine Art durch (Gigartina
canaliculata)
 

alpha-Diversität sehr niedrig,


beta-Diversität sehr niedrig
gamma-Diversität sehr niedrig
 
Mittelgroße Steine: mäßig oft umgedreht

 
Folge:

soeben umgedrehte Steine: nur Pionierarten

schon länger nicht mehr umgedrehte: nur Arten später


Sukzessionsstadien

- Steine mit mittlerer Sukzessionsdauer: Arten mittlerer


Stadien,
einige Pionierarten
und einige Arten später
alpha-Diversität unterschiedlich, bei mittlerer
Sukzessionsdauer hoch
 
beta-Diversität: sehr hoch
(viele verschiedene Gesellschaften;
höher als bei Geröllfeld mit kleinen Steinen,
weil nicht nur Pionierarten, sondern auch
Arten der Spätstadien)
 
Zu (5) Ursache hoher Diversität sind
Zuwanderungsprozesse
 
Zuwanderung ist als Diversitäts-Ursache auch bisher meist
einbezogen
(außer bei Erhöhung durch Evolution am Ort (selten))

Aber bisher nicht betrachtet:


externe Ursachen von Zuwanderung
 

interne z. B.: Offenheit der Gesellschaft


externe z. B.: Entfernung der Arten-Quellen,
Transportagenzien (fließendes Wasser ...)
Beispiel für Erklärung durch solche Bedingungen der
Zuwanderung:
Artenarmut Mitteleuropas verglichen mit N-Amerika

Europäische Gebirge im wesentlichen O-W-Richtung


Barriere

N-Amerikanische Gebirge: N-S-Richtung

Zwei für Erklärung von Diversität durch


Zuwanderungsbedingungen wichtige Theorien:
- patch-dynamics-theory
Patch-dynamics-Theorien i. a.:

selbst dann, wenn regional gesehen Vegetation sich nicht


ändert,
lokal hohe Dynamik von Entstehen und Vergehen von
„Flecken“ möglich

Spezialfall von „patch dynamics“ ist „gap dynamics“:


Vegetationsdynamik in Wäldern

wegen Überalterung und Störung ständig Lücken im Bestand


in diesen Lücken Verjüngung

Spezialfall von Patch-dynamics-Theorie i. w. S. ist die


Mosaikzyklustheorie
patch dynamics theory
 
Prinzip:
Fläche wird als Mosaik betrachtet
Jeder Mosaikstein (Flecken, Zelle, patch) wird als in sich
homogen betrachtet
 
Jeder Mosaikstein ist offenes System
D. h. Zuwanderung wird als Ursache der Zahl der Arten
in dem System betrachtet

 
Geschlossenes System: Aussterben endgültig
Offenes System:
Aussterben kann durch Zuwanderung verhindert und
auch rückgängig gemacht werden
(vgl. Metapopulationstheorie)
 
patch-dynamics-Theorie zeigt:
Endgültiges Aussterben in einem Mosaikstein
(ebenso wie Erreichen von Gleichgewicht):
bei hoher Konnektivität der Mosaiksteine
erst nach astronomisch langen Zeiten
 
obwohl Aussterben und Gleichgewicht theoretisch
möglich:
in Realität nie
System hat sich längst durch andere
Ursachen verändert, bevor theoretisch
mögliches Gleichgewicht / Aussterben eintritt
patch-dynamics-Theorie praktisch
Ungleichgewichtstheorie
 

Was zeigt patch-dynamics-Theorie hinsichtlich


Patch-dynamics-Theorie zeigt:
 
Diversität kann unter Umständen weit über Wert
steigen,
der durch Standort-Heterogenität ermöglicht
 
Ohne Berücksichtigung von Offenheit der Mosaiksteine:
 
Auf jedem Standort idealtypisch nur die eine am besten
geeignete Art
Auf Fläche nur so viele Arten wie Standort-Typen
 
Patch dynamics:
 
In einem (homogenen) Mosaikstein mehrere Arten, solange
Sukzession (durch Zuwanderung) anhält
 
Wegen differenzierter Zuwanderung auf Mosaiksteinen mit
gleichen Standortverhältnissen verschiedene Arten:
hohe Artenzahl im gesamten Mosaik

Wenig Aussterben:
wenn Umwelt in einem Mosaikstein ungünstig wird,
findet Art geeignete Umweltbedingungen in der Nähe (ggf.
Zwei Fälle unterscheiden

 Gründerkontrolle
 Dominanzkontrolle
 
 

Gründerkontrolle
Arten haben gleiche Besiedlungsfähigkeit und
Konkurrenzkraft
 
 
 
Dominanzkontrolle
Arten haben ungleiche Besiedlungsfähigkeit und
Gründerkontrolle
Arten haben gleiche Besiedlungsfähigkeit und
Konkurrenzkraft
 
 
Gleiche Besiedlungsfähigkeit
 
zufällig, wer Erstbesiedler = Glücksspiel
Lotteriemodelle
 
 
Gleiche Konkurrenzkraft
 
àwenn Ansiedlung gelungen („Gründung“): keine
Verdrängung durch
Konkurrenz mehr möglich
 
Beispiel Gründerkontrolle
 
 
Waldbäume: sehr oft ähnliche Konkurrenzkraft und
Ausbreitungsfähigkeit
 
Eiche und Linde auf mittleren Standorten:
Eiche mag Linde etwas überlegen sein, wenn sie
nebeneinander aufwachsen
 
Aber:
„Gründung“ zufällig durch Linde:
etwas ältere Linde nicht mehr durch Eiche zu verdrängen
 
Dominanzkontrolle
Arten haben ungleiche Besiedlungsfähigkeit und
Konkurrenzkraft
 

Ungleiche Besiedlungsfähigkeit
àBestimmte Arten kommen mit
bestimmter Wahrscheinlichkeit zuerst an,
andere später
 
Ungleiche Konkurrenzkraft
Sukzession, am Ende haben sich die stärksten
durchgesetzt
 

Erstankömmlinge (r-Strategen) sind in der Regel


Beispiel Dominanzkontrolle
 

 
Gartenbeet
 
Erstansiedlung Vogelmiere (einjährige Art, r-
Stratege)
 
Vogelmiere wird verdrängt durch Brennessel
 
Brennessel wird verdrängt durch Holunder
 
Holunder wird verdrängt durch Spitzahorn (
Unterschied bezüglich Vorhersagbarkeit
 

Dominanzkontrolle: Entwicklung vorhersagbar


 
Anfangs vorhersagbar Arten mit bester
Ausbreitungsfähigkeit
Dann vorhersagbar der Reihe nach die jeweils
konkurrenzstärkeren
(Vogelmiere Brennessel Holunder Spitzahorn)
 

Gründerkontrolle: Entwicklung nicht vorhersagbar


 
Alle Arten können sich als erste ansiedeln
Zufall bestimmt, welche Art zuerst da,
diese macht erst mit ihrem Tod Platz – für nächste
Bei Gründerkontrolle:
theoretisch auf Gesamtmosaik-Ebene höhere
Diversität möglich
 
Wenn viele Mosaiksteine:
Alle Kombinationen auf Gesamtmosaik-Ebene möglich
(einzelner Mosaikstein: artenarm)
 

Bei Dominanzkontrolle:
Nur bestimmte Kombinationen auf Mosaikstein-Ebene
möglich
- Kombination Brennessel-Vogelmiere nicht möglich
- Möglich: Kombination Brennessel-Zaunwinde

Auf Gesamtmosaik-Ebene:
Inseltheorie
 
Erklärt Artenzahl auf Insel in Abhängigkeit von
- Flächengröße
- Zuwanderungsbedingungen, d. h. im wesentlichen Entfernung
zum „Kontinent“
 
Entstehung ca. 1970 („Biogeographie der Inseln“, MacArthur &
Wilson)
 

Ausgangshypothese:

Artenzahl auf Insel wird bestimmt durch Einwanderung und


Aussterben
(Auswanderung)

Folgerung:
Inseltheorie sagt (dynamisches) Gleichgewicht
hinsichtlich Artenzahl voraus,
nicht aber hinsichtlich Artenkombination
<Folie Schema>

 
 
Allerdings: Artenwechsel nicht einfach zufällig:

Bestimmte Arten haben auf Inseln höheres


Extinktionsrisiko:
Arten mit hohem Flächenbedarf
- Bestimmte Arten erreichen Inseln schwer:
immobile
 
Andere Ursache für anderes Artenspektrum
 
Sehr isolierte Inseln:
evolutionäre Neubildung wird wichtiger als
Besiedlungsvorgänge
Neo-Endemiten
(Beispiel Hawaii)

Voraussetzungen der Inseltheorie hier nicht gegeben


 

Normalerweise Evolution (Artbildung) gegenüber


Zuwanderung für Diversität irrelevant
(wenn nicht sehr große Gebiete betrachtet)
 
d. h. Ursache für Diversität kaum jemals: Arten sind hier
entstanden
Überprüfung der Inseltheorie

c) Inseln sollten um so artenärmer sein, je kleiner sie sind


d) Inseln sollten um so artenärmer sein, je entlegener sie sind
c) Artenzahlen sollten bei wechselnder
Artenzusammensetzung konstant
bleiben
 
Wenn das zutrifft:
Kaum Beweis für Inseltheorie, Ergebnis wohl immer auch
anders erklärbar

Wenn es nicht zutrifft:


streng genommen keine Widerlegung der Inseltheorie:
Immer durch ad-hoc-Hypothesen zu retten

Beispiel
kleine Insel artenreich:
vielleicht außergewöhnlich große
Habitatdiversität
oder
zufällig besonders hoher Strom von
Prüfung nur möglich durch
Diskussion einer großen Zahl von Ergebnissen

Entscheidung aufgrund von Übergewicht von


Argumenten für eine Seite
Empirische Prüfungen und Argumente
 

Zu (a) Inseln sollten um so artenärmer sein, je


kleiner sie sind
 
Manchmal Inselgröße ohne Beziehung zu Artenzahl (auf
Insel und pro Fläche)
 
Meist aber:
Artenzahl steigt mit Inselgröße
< folie Abb. 12.11 oben aus Begon>
 
Zu (b) Inseln sollten um so artenärmer sein, je
entlegener sie sind

<folie Abb. 3.20 aus May


1980>

Aber: Abgelegenheit bedeutet für verschiedene Organismen


verschiedenes
 
Beispiel:
<folie Abb. 12.11 unten aus
Begon>
Prüfungen auch mit Habitatinseln meist
erfolgreich
 
Andere Quasi-Inseln:
Seltene Arten, taxonomisch isolierte
Arten (Ginkgo)
 
Keine Habitat- oder
Zu (c) Artenzahlen sollten bei wechselnder
Artenzusammensetzung konstant bleiben
 
Ausrottung der Wirbellosen-Arten auf kleinen
Mangroveninseln vor Florida
<Folie Tab. 8-3 aus May
1980>

Nach 200 Tagen alte Artenzahl annähernd wieder erreicht


(140 gegenüber 160)

Aber stark abweichende Artenzusammensetzung


(Gesamtartenzahl: 231)
Fazit

Erklärungsversuche hoher Diversität


 
 konkurrenzbedingte Nischendifferenzierung
meist als wichtige Ursache angesehen, aber
Relevanz umstritten
 räumliche Heterogenität
gilt als eine Hauptursache; Ausnahmen
 lange, ungestörte Entwicklung (zeitliche Homogenität)
wirkt in „ökologischer Zeit“ eher diversitätssenkend
 günstige Umwelt
wirkt je nach Umständen diversitätssenkend oder
-erhöhend
 Zuwanderung
Gegenüber Evolution auf der Fläche im allgemeinen
weit wichtigere Quelle der Diversität, erklärt