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1.

Autökologie: Umweltbeziehungen des Einzelorganismus


2. Ökologie inter-organismischer Beziehungen
2.1 Populationsökologie (intraspezifische Beziehungen)
2.2 Synökologie (interspezifische Beziehungen)
 
2.1 Populationsökologie
2.1.1 Populationsbegriff
2.1.2 Struktur der Populationen
Geschlechterdifferenzierung, Altersaufbau,
Individuenverteilung im Raum
 2.1.2 Dynamik der Populationen
Abundanzschwankungen, Regulationsmechanismen (z. B.
durch Konkurrenz)
2.1.4 Metapopulationen
2.1.5 Arten
Zum Artbegriff; Entstehung, Veränderung und Aussterben von
Arten
2.6 „Populationen als Superorganismen“
2.7 Areale
Struktur der
Population

(Momentaufnahme)

Vor allem:

Geschlechterverteilung

Altersverteilung

Verteilung der Individuen


Abb. 2: Altersstruktur verschiedener Typen von Populationen.
A Pyramidenform (wachsende Population), B Glockenform
(stabile Population), C Urnenform (abnehmende Population).
Nach Bodenheimer 1958 aus Kormondy 1976, verändert.

Alles Iteropare!
Individuenverteilung im Raum
(Dispersion)

Abundanz

Zufällige Verteilung

Äquale Verteilung

Kumulare Verteilung

Insulare Verteilung

Territorialität
Tab. 3: Näherungswerte verschiedener Populationsdichten.
Nach verschiedenen Autoren, aus Schwerdtfeger 1968
folien

Zufällige Verteilung
Voraussetzungen:
- Homogene Umwelt
(homogene Verteilung der Ressourcen und
Konditionalfaktoren)
-Keine distanzierenden und attrahierenden Beziehungen
der Organismen
selten!
 
Äquale Verteilung
(regelmäßiger als es dem Zufall entspräche)

Voraussetzungen:
- Homogene Umwelt oder regelmäßige Muster der
Umweltfaktoren
- Distanzierende Beziehungen der Organismen (Konkurrenz,
Territorialität)
Kumulare Verteilung
(Ungleichmäßiger als es dem Zufall entspricht)

Voraussetzungen (u. a.):


- Umweltfaktoren ungleichmäßig verteilt
- passives Verbleiben bei den Eltern (Pflanzen)
- Gemeinschaftsbildung (besonders Eltern-Jungtiere)
-Risiko, gefressen zu werden, sinkt für den Einzelnen,
wenn andere in
der Nähe (gilt nur, wenn Räuber „Jäger“ ist)
folie

häufigster
Verteilungstyp
 

Insulare Verteilung
Abb. 9: Die innerartliche Variation der Gruppengröße wird von Feinden
und Nahrung beeinflusst. (a) Guppys (Poecilia reticulata) aus
verschiedenen Flüssen in Trinidad: Die Tiere in Flüssen mit vielen
Raubfischen formen dichtere Schwärme als Guppys, die in Flüssen mit
wenig Feinden leben. Jeder Punkt repräsentiert einen anderen Fluß,
und die Schwarmdichte wurde als Anzahl Fische je Planquadrat am
Boden eines Behälters gemessen. Nach Seghers 1974 aus Krebs &
Die Aggregation kann auch zur kollektiven und oft koordinierten
Verteidigung genutzt werden. Dazu sind einige höhere Tiere in
der Lage. Der höhere Bruterfolg von Trottellumme (Uria aalge) bei
größerer Dichte der Kolonien wurde auf diese Weise erklärt
Territorialität
Territorialität ist extreme Form asymmetrischer
Konkurrenz

Denn:
Es geht (idealtypisch) nicht darum,
ob ein Individuum zu den wenigen großen, starken
oder zu den vielen kleinen, schwachen gehören wird

Sondern:
ein Individuum kann ein Territorium (Revier) nur
entweder haben oder nicht haben

Bei den meisten Arten:


Niederlage in jeweiliger Saison keine Nachkommen
und Möglichkeit dazu auch später sehr gering:

Lebenserwartung sinkt außerordentlich


Bisamra
tte
Definition von Territorialität

Die meisten Autoren grenzenTerritorialität nach zwei Seiten


ab:
- Gegen Begrenzung auf Gebiet, ohne daß dieses
verteidigt würde
- Gegen kurzzeitige Verteidigung eines Raumes,
etwa eines Platzes, um sich zu sonnen
Sinnvoll:
Begriff Territorialverhalten eingrenzen auf Verhalten mit
Funktionen Eroberung und Verteidigung eines
Raumes

Andernfalls:
Auch jede Raumbesetzung sessiler Organismen wäre
Territorialität
Aber Höhen- wie das Breitenwachstum von Pflanze hat
Funktion, Ressourcenaufnahme zu erleichtern,
Formenvielfalt der Territorialität groß:

Nicht nur bei höheren, auch bei sehr niederen Tieren

Nicht nurbei Männchen in Fortpflanzungsphase,


auch bei Weibchen,
ebenso bei Männchen und Weibchen außerhalb
Fortpflanzungszeit

Die Jungen teilen oft über eine längere Zeit die Reviere der
Eltern,
doch auch juvenile Territorialität
z. B. bei Fischen, Eidechsen, Insekten

Oft Territorium gegen alle Artgenossen verteidigt

Sogar gegen Angehörige anderer Arten mit ähnlichem


Verhalten
(z. B. Nahrungsgewohnheiten)
In vielen Fällen wird nur gegen manche Artgenossen
verteidigt
Männliche Hausmäuse lassen zu, daß Junge beiderlei
Geschlechts, erwachsene Weibchen und sogar
untergeordnete Männchen ihr Revier teilen,
lediglich andere dominante Männchen werden vertrieben

Bei höheren Tieren Eindringlinge manchmal individuell


verschieden behandelt
Revierbesitzer gegenüber Nachbarn oft weniger
aggressiv als gegen Fremde
Bei Vögeln auch Kooperation zwischen Nachbarn,
warnen einander oder vertreiben gemeinsam
Eindringlinge

Nicht selten: gemeinsamer Besitz eines Territoriums,


etwa durch Paare oder ganze Sozialverbände,
dabei oft innerhalb des Territoriums des Verbandes
Funktion der Territorien sehr verschieden:

Allzweck-Reviere
dienen sowohl Aufzucht der Jungen als auch
dem Leben außerhalb der Fortpflanzungszeit

Oft aber Revier nur zur Fortpflanzungszeit


verteidigt
dann ziehen die Tiere umher
und besetzen in nächster Fortpflanzungszeit
anderes oder altes Territorium erneut
Abb. 5: Territorien von Turdus merula im Botanischen Garten von
Oxford in vier aufeinander folgenden Jahren. Die Zahlen sind die
Nummern der jeweils festgestellten Männchen. Nach Snow 1958
aus Schwerdtfeger 1968.
Allgemeine Eigenschaften von Territorien

Fast immer gleichmäßigere Verteilung im Raum,


als es dem Zufall entspräche
Denn Individuen sind mehr oder weniger gleich stark
und halten sich entsprechend auf ähnliche Distanz

Zu großer Unterschied in der Konkurrenzstärke:


Schwächerer bekommt nicht sehr kleines Territorium,
sondern gar keines
Abb. 3: Reviergrößen von Feldlerchen (Alauda arvensis) in den
Küstendünen bei Ravenglass (Cumberland), England. Nach Delius
1963 aus Müller 1981.
Allerdings:

Ressourcenreiche Territorien können oft viel


kleiner sein

folie
Abb. 4: Reviergröße bei Kolibris. Nach Kodrick-Brown &
Brown 1999.
Erforderliche Territoriumsgröße kann sich im
Laufe der Besetzung ändern

und zwar dann,


wenn die Territoriumsbesitzer selbst auf die
Verfügbarkeit der Ressourcen Einfluß nehmen

Bei freigesetzten Luchsen in der Schweiz


genügte anfangs eine Fläche von pro Tier
Später war größere erforderlich,
vermutlich weil Beutetiere (Rehe) ihre
anfängliche „Naivität“ verloren hatten
Populationsgrößen bleiben relativ konstant

Denn:
pro Territorium gibt es mehr Ressourcen als für den
Besitzer nötig

Ressourcenverbrauch sorgt, über indirekte Konkurrenz,


allein schon für Distanz zwischen den Individuen (
Heimatgebiet)

Aber
in Territorien weiterer Mechanismus, der Distanz schafft:

Tiere greifen normalerweise Eindringlinge auf jeden Fall


an,
auch wenn diese ihnen nicht Nahrung streitig machen

Territorium ist größer als ein „unabsichtlich“


Populationsgröße der Territorien relativ unabhängig
von Schwankungen des Ressourcenangebots
Folie
Waldkauz

Anzahl der herangewachsenen Jungen hängt in


hohem Maße von Schwankungen des
Ressourcenangebots ab

Aber:
Zahl der sich fortpflanzenden Individuen ist meist
sehr genau an Zahl der Territorien gebunden,
unabhängig davon, wie viele Individuen
von der letzten Fortpflanzungszeit her vorhanden sind

Davon hängt nur Zahl der meist kurzlebigen


Verlierer ab

Längerfristig ist Anzahl der Territorien der


entscheidende limitierende Faktor,
Was ist die evolutionäre Ursache der
Territorienbildung?

Territorialkämpfe meist sehr energieaufwendig


Für Individuum könnte es von Vorteil sein, wenn es sich diese
Ausgaben spart

Frage scheint nicht völlig geklärt

zwei Hauptansätze der Erklärung:

- sog. ökonomische Ansätze


-Ansätze,die von Vorteil des Territoriumsbesitzers im
Kampf
1) Ökonomische Erklärungen

Ökonomische Ansätze nehmen an,


daß letztlich nicht um die Territorien konkurriert
wird,
sondern um Ressourcen in Territorium

Nicht jede Ressource einzeln verteidigt, sondern


„vorsorglich“ das ganze Gebiet
– aber nur dann, wenn Nutzen die Kosten
Abb. 6: Für einen revierverteidigenden Vogel ergibt sich als
optimale Reviergröße (X) ein Territorium, das bei einem
verhältnismäßigen Aufwand (Kosten) für die Verteidigung des Areals
den größten Nutzen erbringt. Sehr große Reviere (B) erfordern einen
sehr hohen Aufwand für ihre Verteidigung, sehr kleine Reviere (A)
verfügen nicht über ausreichende Ressourcen. Nach Perrins &
Birkhead 1983 aus Bairlein 1996
Grenze der Territoriums-Ausweitung ergibt sich vor
allem dadurch, daß

- Verteidigungskosten mit Territoriumsgröße steigen


- Nutzen durch weitere Vergrößerung nicht mehr
steigerbar

Modelle auf dieser Basis in einfachen Fällen


erfolgreich
so bei reinen Nahrungs-Territorien,
wo man Kosten und Nutzen auf einen Tag beziehen
konnte
Kosten-Nutzen-Überlegungen:

In Evolution kommt es nicht auf Vorteile für die


Population an,
sondern für Individuen

Daß Populationsdichte durch Territorialverhalten kleiner


ist,
als sie es ohne dieses sein könnte,
ist evolutionär belanglos:
Individuen mit Territorialverhalten setzen sich aufgrund
höherer Nachkommenzahl durch,
auch wenn dadurch Populationsgröße zurückgeht

Die Evolution ist


Vorteile der Territorialität:

- Weniger Nahrungsengpässe
Individuen haben sich mittels Größe der Territorien
Reserven gesichert

-Individuen können, wegen Überangebot, unter Nahrung


unterschiedlicher Qualität wählen
- Nahrungssuche ist weniger energieaufwendig

Denn Tiere, die nicht in begrenzen Gebieten leben, teilen


sich ein großes Gebiet mit vielen Artgenossen
Jedes muß (idealtypisch) das ganze Gebiet absuchen, um
genug Nahrung zu finden lange Wege
Gilt allerdings prinzipiell auch für nicht verteidigte
Heimatgebiete,
erklärt nur, warum Tier im Gebiet bleibt, nicht, warum es
dieses verteidigt

Verteidigung, weil kleine Fläche nur dann ausreicht,


wenn die Nahrung nicht auch von anderen beansprucht

vorteilhaft, die anderen zu vertreiben


nur kurze Wege, da im Territorium gesamte Nahrungsmenge
allein zur Verfügung
Vorteil, sich bzw. sein Nest auf größerer Fläche verstecken
zu können

Kohlmeisenpopulation (Parus major) bei Oxford:


Gelege bzw. Nestlinge um so seltener vom Mauswiesel
(Mustela nivalis) gefressen,
je weiter Nester voneinander entfernt lagen
folie

Individuelle Gebietskenntnis
Wohl wichtigster Vorteil bei höheren, gut lernfähigen Tieren
Tiere, die kein Territorium bekommen haben und
umherwandern müssen,
oft nur sehr geringe Lebenserwartung
Abb. 7: Einfluss der Territoriengröße auf das Risiko, erbeutet
zu werden, bei der Kohlmeise (Parus major). Nach Krebs 1971.
2) Erklärung durch „Besitzer siegt“

Ausgangspunkt:
verhaltensbiologisches Phänomen,
daß Territoriumsbesitzer beim Kampf fast immer gewinnt

Bei sessilen Organismen einfach:


wer zuerst ankommt,
hat Entwicklungsvorsprung und trifft nie auf gleichaltrige
(= einigermaßen gleich starke),
denen er gegebenenfalls unterlegen wäre
Bei beweglichen Tieren gewinnt auch fast immer der
Besitzer,
selbst wenn er schwächer ist

Der stärkere (größere) gewinnt, wenn beide neu in


dem Gebiet

Allerdings: Idealisierung
Reale Nichtbesitzer verhalten sich oft anders

Besitzlose, meist junge Löwen schließen sich zu


Gruppen zusammen,
ermöglicht ihnen,
Territoriumsbesitzer zu besiegen – und einem von
Spieltheoretische Methoden

Evolutionär stabil: alternative Strategie hat keine Chance


mehr

„Falke“: kämpft immer auf Sieg oder Niederlage


„Taube“: kämpft nach Regeln, flieht, wenn es gefährlich wird

- Kampf von 2 „Tauben“: keine Verletzungen, aber Kampf


dauert lange
Energieverlust

- Kampf von 2 „Falken“: Verluste (Verletzungen, Tod), aber


Kämpfe sind kurz
Evolutionär stabil: Mischstrategien

Entweder verschiedene Individuen haben verschiedenes


Verhalten,
oder jedes Individuum variiert Verhalten

„Bourgeois“ als Besitzer wie „Falke“, sonst wie „Taube“

nie Kämpfe zwischen 2 „Falken“, denn Angreifer ist


immer Taube,
weil besitzlos
Auseinandersetzungen werden vermieden
Abb.8: Dieses Experiment zeigt, dass männliche Waldbrettspiele
(Parargea egeria) die Bourgeoisstrategie zur Beilegung von
Streitigkeiten um Balzplätze verwenden. Der Eigentümer gewinnt, der
Eindringling zieht sich zurück. Welches der beiden Männchen gewinnt,
hängt ausschließlich davon ab, wer an dem Ort ansässig ist. Aus Krebs
& Davies 1984.