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Überblick Kapitel Funktionsweise

3.1. Funktionsbegriff
3.2 Nahrungsketten
3.3 Energiefluß
3.4 Stoffflüsse

3.5 Stabilität
3.5.1 Stabilitätsbegriff
3.5.2 Diversität-Stabilität
Stabilität
 
 
Was ist stabil?
insbesondere:
kann das Ökosystem stabil sein?
 
 
Was bedeutet Stabilität?
(Arten von Stabilität)
 
 
Ursachen von Stabilität
insbesondere:
verursacht hohe Diversität Stabilität?
Was ist stabil?
 
 
Aussage über Stabilität muß Maßstab enthalten
(Perspektive einer Insektenpolulation über 100
Jahre
im Regenwald – im Trockenrasen)

Aussage über Stabilität muß sich auf bestimmte Art von


Störung beziehen

 
Kann „das Ökosystem“ stabil sein?
 
Kann „das Ökosystem“ stabil sein?

Nicht im Sinne von: das Ökosystem = „dieser


Wald“

Nur wenn Ökosystem = Konstrukt, Modell

àGenau definierte Elemente und Beziehungen


àman kann alle möglichen Eigenschaften untersuchen

Bereits wenn 1 Element z. B. ein konkreter


Organismus:
unendlich viele Eigenschaften

Kann hinsichtlich einer Eigenschaft stabil,


Was bedeutet Stabilität?
(ist Stabilität ein eindeutiger Begriff?)

Jemand bekommt nie Infektionskrankheit, kommt aber nie mit


Infektionsquellen in Berührung

Jemand bekommt gelegentlich Infektionskrankheit, kommt


aber häufig
mit Infektionsquellen in Berührung

Wessen Gesundheit ist stabiler?

„Stabilität“ hat unterschiedliche Bedeutungen


 
Arten von Stabilität
 
Konstanz
Gleichbleiben ohne Berücksichtigung der Frage, ob
Belastung oder nicht
Resistenz
Fähigkeit, unter Belastung Veränderung zu vermeiden
Elastizität (Resilienz)
Fähigkeit, nach Veränderung zu früherem Zustand
zurückzukehren (Maß: Rückkehrgeschwindigkeit)

Plastizität?

lokale Stabilität
Rückkehrmöglichkeit nur nach kleiner Abweichung
globale Stabilität
Rückkehrmöglichkeit auch nach starker Abweichung
Persistenz
Zeit, über die eine Variable ihren Wert beibehält
Nicht Rückkehr-
Geschwindigkeit (Resilienz),
sondern
Rückkehrmöglichkeit nach
Unterschiedlicher
Entfernung vom
stabilen Zustand
Ökologische Beispiele:

Baumartenzusammensetzung eines
Buchenwaldes von 1 km2 seit 1000 Jahren
unverändert:
Stabilität im Sinne von Konstanz
Verglichen mit Birkenwald: vor 30 Jahren
Kahlschlag, vor 40 Jahren Eichenwald
Verglichen mit tropischem Regenwald: nicht
konstant

Konstanz heißt: Frage, ob das dem Buchenwald


„schwergefallen“, wird ausgeklammert

Annuellenflur auf Kiesbank in Aue


Vor 1 Jahr ebenfalls Annuellenflur, oder
unbewachsene Kiesbank, oder Weidengebüsch ....:
Hartholzauwald resistent
verglichen mit Annuellenflur

Hinsichtlich Artenzusammensetzung und gegen


Störfaktor Überflutung

Annuellenflur resilient (elastisch)


verglichen mit Hartholzauwald

Hinsichtlich Artenzusammensetzung und gegen


Störfaktor Überflutung

Andere konkrete Pflanzen, vielleicht


anderer Ort
Resilient ist nur „das System“
Annuellenflur
Wiederholung 

Stoffflüsse
- Energie: unidirektionaler Fluß Stoffe: Kreislauf
-Quellen/Reservoire
-Arten von Stoffkreisläufen
-Geschlossenheit der Kreisläufe
-Vergleich terrestrische - aquatische Ökosysteme (Binnengewässer –
Meere)
 
Quellen der Zufuhr von Stoffen: Lithosphäre, Atmosphäre,
Hydrosphäre
Reservoire der Hauptelemente größtenteils biogen

Manche Kreisläufe kurzgeschlossen:


Pflanze gibt Sauerstoffmoleküle an Reservoir der Atmosphäre ab und
nimmt die selben Moleküle wieder auf : autökologischer Prozeß
Meist aber mehrere Organismen verschiedener Arten an Kreislauf
beteiligt
synökologischer Prozeß

 
Wiederholung

Stabilität
 
 
Was ist stabil?
insbesondere:
kann das Ökosystem stabil sein?
 
 
Was bedeutet Stabilität?
(Arten von Stabilität)
 
 
Ursachen von Stabilität
insbesondere:
verursacht hohe Diversität Stabilität?
Wiederholung

Arten von Stabilität


 
Konstanz
Gleichbleiben ohne Berücksichtigung der Frage, ob Belastung
oder nicht
Resistenz
Fähigkeit, unter Belastung Veränderung zu vermeiden
Elastizität (Resilienz)
Fähigkeit, nach Veränderung zu früherem Zustand
zurückzukehren (Maß: Rückkehrgeschwindigkeit)

Plastizität?

lokale Stabilität
Rückkehrmöglichkeit nur nach kleiner Abweichung
globale Stabilität
Rückkehrmöglichkeit auch nach starker Abweichung
Persistenz
Vollständiges
System
von
Stabilitätsfor
men
Diversitäts-Stabilitäts-These
 
Zentralstück der Naturschutzbegründungen
und der „ökologischen Weltanschauung“

genereller Gang der Diskussion in Ökologie:


 
- „immer schon geglaubt“: Diversität erzeugt Stabilität
(Ideologie)
 
- 50er Jahre: „wissenschaftlich bewiesen“
 
- 70er Jahre: „widerlegt, Gegenteil ist richtig“
 
- 80er/90er Jahre: in wesentlichen Teilen rehabilitiert
 
Diversitäts-Stabilitäts-Diskussion 50er/60er Jahre:
 
 
Argumente für Diversitäts-Stabilitäts-These:
 
Ÿ Je mehr Arten, desto mehr parallele Energiepfade
(MacArthur, Hutchinson)

Ÿ Monokulturen gegen Schädlingsbefall anfällig


(Elton)

Ÿmathematische Modelle mit wenigen Arten (-Interaktionen):


instabil
 
Ÿ Labor-Lebensgemeinschaften aus wenigen Arten
Aussterben
 
Ÿ Artenarme Insel-Lebensgemeinschaften
Invasionen, Ausrottung heimischer Arten, Umwälzung des
Kritik an These Diversität Stabilität

Labor-Lebensgemeinschaften: artenreiche gar nicht untersucht

Insel-Lebensgemeinschaften: Arten-Umwälzungen bedingt


durch
starke Störungen (Landnutzung; eurasische Arten); Naivität

Tropische Regenwälder:
- diversitätsunabhängige Stabilisierungsmechanismen
gar nicht so konstant
instabil gegen starke Störungen: nicht resistent, lokale
Stabilität, nicht resilient
àoffenbar unterschiedliche Stabilitätsbegriffe benutzt
Monokulturen:
stabile natürliche „Monokulturen“
Künstlichkeit, nicht Artenarmut ist Ursache der Instabilität
für instabil behalten, wenn Schädlingspopulation sich
erholt
(Konfusion Beschreibung – Bewertung)

Mathematische Modelle: je höher Diversität


(Elementzahl, Verflechtungsgrad, Interaktionsstärke)
desto instabiler (lokale Stabilität)
(Robert May)

Folge vor allem dieser Kritik:


Auffassung setzt sich durch: Gegenteil
bisheriger Meinung richtig

Diverse Ökosysteme stabilisieren nicht sich und


ihre Umgebung,
sondern müssen geschützt werden
Haben sich unter konstanten Bedingungen
Kritik an These: „je artenärmer, desto stabiler“:
 
 
Modell von R. May: zufällig zusammengesetztes
Interaktionsgefüge: unrealistisch
 
in komplizierteren Modellen nicht-zufällige
Zusammensetzungen geprüft
 
z. B.: Gesellschaft teilt sich in Gruppen mit starken internen
Beziehungen und schwachen externen
(Folie)
 
stabiler als ohne Gruppenbildung
Diversität auf höherer Ebene könnte Stabilität steigern
 

Ergebnis solcher Modelle:


wenn Interaktionen realitätsnäher:
2) Mays Modell nahm an:
 
Nahrungsversorgung wird durch Konsumenten beeinflußt
Aber oft nicht der Fall
 

3) Modelle mit Unterscheidung, durch Verlust welcher Arten


Diversität verringert wird:
 
Entfernung von Spitze (Prädatoren) Diversität führt zu
Instabilität
 
Entfernung von Basis (Pflanzen) Diversität führt zu
Stabilität
Experimente in Grünland:
 
Steigerung der Pflanzenarten-Diversität höhere Stabilität
der Biomasse-Produktion

Beispiel (McNaughton):
 
New York:
 Hinzufügen von Dünger (= Störung):
 - In artenarmen Pflanzenbeständen: Produktivität steigt um
53 %
 - in artenreichen Pflanzenbeständen: Produktivität steigt um
16 %
 Serengeti

 Beweidung (= Störung):
 - in artenarmer Steppe: Biomasse sinkt um 69 %
 - in artenreicher Steppe: Biomasse sinkt um 11 %
 

 Ursachen:
 
Z. B. in trockenen Zeiten bestimmte Arten besonders
produktiv, in nassen Zeiten andere Arten
  bei höherer Diversität Gesamt-Produktivität eher
ausgeglichen
Regel:
 

Diverse Gesellschaften: Folge stabiler Umwelt


 
Diverse Gesellschaften: oft sehr resistent
 
Aber wenn Zusammenbruch: keine Rückkehr zu
Ausgangszustand (Stabilität nur „lokal“)
(Beispiel Abholzung
Regenwald)
 

 
Einfache Gesellschaften: Folge dynamischer Umwelt
 
Einfache Gesellschaften: resilient / globale Stabilität
 
Nach Veränderung durch Störung Rückkehr zu
Ausgangszustand
Gesamtergebnis:
 
Früher:
 
These Diversität Stabilität für allgemein richtig gehalten
Generalbegründung für Naturschutz
 

jetzt:
 
Es gibt Zusammenhang zwischen Diversität und Stabilität in
machen Fällen
 
Aber:
je nach Stabilitäts-Typ, untersuchter Ökosystem-Eigenschaft,
Ökosystem-Typ ... andere Ergebnisse
 
statt Generalbegründung für Naturschutz:
REDUNDANZ
 
Seit Jahrzehnten Diskussion darüber, ob Zusammenhang
zwischen Diversität von ökologischen Systemen und ihrer
Stabilität
 
Diskussion seit etwa 20 Jahren differenzierter:
 
nach Beziehungen zwischen Diversität und verschiedenen
Variablen gefragt ("Funktionen")
 
Stabilität nur noch eine „Funktion“ von vielen
Forschung in großem Umfang zu solchen
funktionalen Aspekten der Diversität
davor,
(von Stabilitätsproblem abgesehen)
Interesse vor allem:
- was sind die Einheiten der Diversität
- wie ist Diversität auf Erde verteilt
Seit ca. 15 Jahren auch: Konzentration auf Frage
"Redundanz“
Bestimmte Arten oder ein bestimmter Anteil der
Arten redundant,
d.h.:
Verlust ohne Auswirkung auf "Struktur" und
"Funktionen" der Systeme
 

Z. B. Walker 1992:
 
Nicht alle Arten gleichermaßen bedeutend in ihrem
Einfluß auf Ökosystemprozesse
 
Vielmehr:
'drivers', die Ökosystemprozesse entscheidend
beeinflussen, von 'passengers' unterscheiden
Die wichtigsten Hypothesen:
 

Nieten-Hypothese (rivet hypothesis):


alle Arten leisten Beitrag zur
Ökosystemfunktion, allerdings jede Art nur
geringen
 

Extreme Version der Nietenhypothese:


linearer Zusammenhang Artenzahl-Funktion,
da jede Abnahme der Artenzahlen die
Ökosystemprozesse (gleichermaßen)
beeinträchtigt
= Linearitäts-Hypothese
Redundante-Arten-Hypothese
 
Minimale Diversität für Funktionieren des Ökosystems
notwendig.
Über dieser minimalen Diversität aber: die meisten Arten
funktional überflüssig
 
Sowohl Redundante Arten-Hypothese als auch
Nieten-Hypothese verbunden mit Vorstellung „Grenze der
Vereinfachung“
Darunter: "Zusammenbruch des Systems“
 
 
Redundante-Arten-Hypothese:
anders als in Nieten-Hypothese,
gefordert,
daß man im Prinzip angeben können müßte,
Idiosynkrasie-Hypothese ('idiosynkratic-response-
hypothesis'):
Arten funktional sehr verschieden
 
nicht wie in Redundante-Arten-Hypothese Gruppen funktionell
gleicher Arten,
 
(weil sie einander ersetzen können, pro Gruppe im Prinzip nur
eine erforderlich)
 
sondern:
funktionaler Unterschied zwischen allen Arten betont
Es würde nicht nur darauf ankommen,
wie viele Arten verschwinden (Linearitäts-Hypothese)
oder
(Idiosykrasie-Hypothese)
 
Wichtig vielmehr:
welche Arten verschwinden und in welcher Reihenfolge
 
Denn:
entscheidend sind weniger Artenzahlen,
sondern spezifische Arteigenschaften
und (damit)
Ausbildung von bestimmten Interaktionen zwischen Arten
 
Rolle von Arten kann sich je nach Kontext ändern
 
historische Einwanderungsgeschichte einer Region und
evolutionäre Geschichte der interagierenden Arten erhält
stärkere Bedeutung
 
Schlüsselarten- Hypothese
Kerngedanke:
Nur wenige Arten oder gar nur eine haben wirklich wichtige
Auswirkungen auf Ökosystemprozesse und auf die
Gesellschaftsstruktur

Unterschied zur Redundanz-Hypothese:


in dieser üben viele Arten Funktionen aus (oder könnten sie
ausüben),
doch innerhalb einer funktionellen Gruppe in gleicher Weise.
  Können einander ersetzen
Und: idealerweise alle bis auf eine Art pro Gruppe überflüssig

Prinzipiell aber kann jede Art wichtig werden: wenn äquivalente


verschwunden

Dagegen Schlüsselarten-Hypothese:
ÜBERFLüSSIGKEIT – SICHERHEIT
 
„Redundanz“ in Informationstheorie nicht nur in Bedeutung
"Überflüssigkeit" verwendet:
Redundanz kann
Mittel zum Schutz gegen Störung sein = "förderliche
Redundanz“
 

Förderliche Redundanz = Bestandteile der Information,


die zwar weggelassen werden können, ohne
Informationsgehalt zu verkleinern
Aber: können dazu dienen,
Informationsmenge aufrechtzuerhalten oder
wiederherzustellen
(z. B. nach Störung)
 
Leere Redundanz eignet sich nicht zur Wiederherstellung
Auf ökologische Fragen angewandt:
 
Redundanz kann unter sich verändernden
Umweltbedingungen für bestimmte Funktionen wichtig
werden

Art einer funktionellen Gruppe,


die unter gegenwärtigen Bedingungen redundant
(überflüssig):
Vielleicht einzige Art dieser Gruppe,
die unter veränderten Umweltbedingungen
überlebensfähig
Versicherungs-Hypothese:
 
Arten, die bestimmten Ökosystemprozeß in gleicher Weise
beeinflussen,
unterscheiden sich in Reaktion auf Variationen der Umwelt

Hohe Artenzahlen machen bei Variationen der Umwelt


bedeutende Änderung der Ökosystemprozesse weniger
wahrscheinlich
 
hohe Artenzahlen erhöhen Wahrscheinlichkeit,
daß bestimmter Prozeß aufrechterhalten,
Damit ändert sich Bedeutung der
redundanten Arten
von überflüssig
hin zu Absicherung
 

differenzieren zwischen
der momentanen Rolle
und
möglicher zukünftiger
Fehlerquelle in Redundanzforschung

Man sprach zunächst meist von „der“ Funktion „des“


Ökosystems
 
Vorstellung,
es gebe so etwas wie die Funktion des Systems,
in Metaphern veranschaulicht wie:
Ökosysteme gleichen Flugzeug,
das nach Verlust gewisser Anzahl seiner Nieten auseinanderbricht

Die Funktion eines Flugzeuges oder Autos kann leicht angegeben


werden
und von Aktivitäten,
die diese zwar auch ausführen, aber nur zufällig
(Schallfrequenz ausstrahlen o. ä.),
abgegrenzt
 
Dagegen:
 
Unklar, was mit der Funktion bzw. dem Funktionieren
des Ökosystems gemeint sein soll
 
bei Systemen vom Typ der Ökosysteme nicht möglich, die
verschiedenen Funktionen in einer Gesamtfunktion zu
integrieren
Bei Artefakten sinnvoll
Bei Einzelorganismen mit Begriffen Gesundheit und
Überleben auch sinnvoll
(aber: „ecosystem
Stand der Forschung
 
experimentelle Forschungen:
sehr unterschiedliches Bild  
Keine der Hypothesen konnte generell bestätigt
werden
Zu vermuten:
z. T. wegen Heterogenität des Gegenstandsbereiches
 
 
Unterschiedliche Sachverhalte v. a. in dreierlei Hinsicht:
Ÿ Es gibt verschiedene „Situationen“
(Ökosysteme, trophische Ebenen...)
Ÿ Es gibt unterschiedliche Funktionen, die von der
Diversität
beeinflußt werden sollen
Ÿ die Einflußgröße (Artendiversität, genetische
Diversität ...)