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Programm Sommersemester

Synökologie 1: interspezifische
Beziehungen

-Mutualismus

-Vergleich von Beziehungstypen

-Koevolution: von Systemen aufgrund


mutualistischer Beziehungen zu
Superorganismen

Synökologie2: Gesellschaften
Wiederholung

keine Beeinflussung (0/0) Neutralismus

Beispiele
 
jede Seite durch die andere (-/-) Konkurrenz

negativ beeinflußt
 
eine Seite positiv beeinflußt, (+/0)
Kommensalismus
eine unbeeinflußt
 
eine Seite positiv beeinflußt, eine negativ (+/-) Prädation
i. w. S.

eine Seite negativ beeinflußt, (-/0)


Amensalismus
eine unbeeinflußt
Überblick

3. Zum Begriff Mutualismus

5. Entstehung von Mutualismus

7. Typen von Mutualisten

9. Populationsdynamik in mutualistischen
Beziehungen

11.Folgen des Mutualismus für Koexistenz und


Evolution von Arten
Was ist Mutualismus? Beziehung gegenseitigen
Vorteils

Wie ist es möglich, daß ein Organismus dem anderen


aktiv nützt,
wo doch in der Selektion der begünstigt sein sollte,
der sich selbst am meisten nützt?

Unterschied zu Altruismus

Altruismus:
aktiv bewirkter einseitiger Nutzen für anderen

Mutualismus:
Nutzen für anderen nur, weil dadurch bedingter
Nachteil (Aufwand) kleiner als Vorteil, oder gar kein
Nachteil (weil Überfluß)
Terminologie

Odum:
obligatorische Beziehung wechselseitigen Nutzens:
Mutualismus
Nicht-obligatorische “ “ :
Kooperation

Angloamerikanische Literatur oft


„Zusammenleben“ im allgemeinen: Symbiose

Im Deutschen eher üblich: Symbiose ist besonders enger


(quantitative) Relevanz von Mutualismus
Größter Teil der Biomasse, Individuen und Arten
lebt in mutualistischen Beziehungen:

Die meisten Waldbäume, Steppengräser,


Heidepflanzen sind ohne Pilze und Bakterien, die
Stickstoff liefern, nicht lebensfähig

Die meisten Pflanzenarten auf Bestäubung durch Tiere


angewiesen

Pflanzenfresser brauchen „Darmflora“ u. ä. zur


Verdauung ihrer Nahrung

Nach Endosymbiose-Theorie:
alle Lebewesen, die höher entwickelt als Bakterien,
Entstehung von mutualistischen aus
prädatorischen Beziehungen

Beispiel: Bestäubung von Blütenpflanzen

Ursprüngliche Samenpflanzen windbestäubt

Nachteil Samenpflanzen gegenüber Sporenpflanzen:


Sporen können überall keimen, wo geeignete
abiotische Bedingungen
Pollenkörner nur auf Mykropyle (Empfängnisstelle)
der Samenanlagen oder deren Hülle (Narbe)
àMassenproduktion von Pollen nötig („Schwefelregen)

Bei Windblütigen
Verhältnis Pollenkörner : Samenanlagen etwa 1 Million: 1
Weitere Eigenschaften entwickelt wie

Flugfähigkeit (Luftsäcke)
Auffangeinrichtungen wie klebrige Narben

Vor allem aber: dichte Bestände


Vor Entstehung der Tierblütigkeit mehr oder weniger
keine Mischwälder
Heutige Nadelwälder mehr oder weniger
„Monokulturen“
Schon bei windblütigen Gymnospermen: gelegentlich
Fraß von Pollen
Vor allem Käfer mit primitiven,
beißenden Mundwerkzeugen
Für Pflanze nur Nachteile (Weidegänger-Beziehung, +/-)

Dabei aber manchmal Bestäubung

Wenn Käfer häufiger Individuen der selben Pflanzenart


aufsucht:
Nutzen für Pflanze
àSelektionsvorteil für die Pflanzen, die
„Raub“
von Pollen begünstigen

àEinsparung von Pollen


àMöglichkeit der Besiedlung windstiller Standorte
àaufgelockerte Bestände, Mischbestände
Nach diesem Muster viele Beziehungen mit gegenseitigem
Nutzen entstanden

Meist:

Ein Partner liefert Nahrung,


der andere Schutz vor Feinden,
geeignete abiotische Umwelt,
Disporenverbreitung

Oder:
Wechselseitige Lieferung von Nahrungskomponenten, die für
den Organismus selbst nicht zugänglich
Andere Möglichkeit der Entstehung von Mutualismus:

Zwischen Prädation und Mutualismus:


Kommensalismus
und andere (+/0)-Beziehungen

Z. B. zahlreiche Kommensalen in Körperhöhlen niederer


Meerestiere (Muscheln, Würmer, Schnecken): Schutz,
Nahrungsabfälle

Viele Übergänge Prädation Kommensalismus


Übergänge Kommensalismus Mutualismus

Z. B. Verdauung überschüssiger Kommensalen-Individuen


oder Schutz durch Kommensalen

Beispiel:
Hohltiere (Coelenteraten) auf Krebsen
Fressen Abfall, wenn Krebs frißt

Manche groß genug, um Krebs durch Nesselkapseln zu


schützen
àSelektionsvorteil für Krebs, Hohltier zu schützen
Einsiedlerkrebse heften sich Hohltier an
Folie
Exkurs:

Andere (+/0)-Beziehung: Parökie

Um Habichthorste Dichte von Rabenkrähennestern deutlich


verringert
(bis 2 km)

Wenn Kolkrabe in Habichtnähe brütet,


brüten Rabenkrähen im „Windschatten“ des Kolkraben

Ca. 500 m um Rabenhorst habichtfreie Zone


Rabe toleriert Krähe
vermutlich weil Rabenjunge im April,
(Brutbeginn Krähe), schon recht groß:
keine Gefahr durch Krähe

Rabe beginnt Territorialverhalten im Januar

Wenn Habicht Mitte Februar Territorialverhalten beginnt,


wird er verjagt
(interspezifisches Territorialverhalten)

Wohl relativ verbreiteter Ursachentyp für Raumverteilung


Z. B. Schutz von Enten in Möwenkolonien
Beispiele für Typen von
Mutualismus
(empirisch-konventionell nach irgendwelchen
Auffälligkeiten, keine systematische Ordnung)
 
 
- Freilebende Arten
 
- Mutualisten im Darmkanal
 
- Mykorrhiza
 
- Blütenpflanzen-Bestäuber
 
- Algen in Tieren
 
- Flechten
 
- Stickstoff-Fixierung durch Mikroorganismen an Wurzeln
 
Mutualismus zwischen freilebenden Arten
 
 
Beispiele:
 
Honiganzeiger Honigdachs

Anemonenfisch Seeanemone
 
Putzerfische Kunden
 
Ameisen Akazien
 
Ameisen Blattläuse
 
Käfer in Ameisen- und Termitenstaaten
 
Beispiele für Mutualismus freilebender Arten

Honiganzeiger (Indicator indicator) Honigdachs


(Meliovora capensis)
(Afrika)

Honiganzeiger führt Honigdachs zu Bienennest (?)


Dachs öffnet Nest, frißt Honig und Larven
Vogel kann nicht öffnen, Dachs kann nicht finden
Honigdac
hs
Anemonenfisch Seeanemone
folie

Korallenriffe

Anemonenfisch (Amphibrion) sucht Schutz in Seeanemone

Diese schützt erst ihn mit einem Schleimüberzug vor sich


(Nesselzellen)

Er schützt sie vor anemonenfischfressenden Fischen


Anemonenfisch Amphiprion
Putzerfische Kunden

45 Arten Putzerfische bekannt


Fische suchen sie („Putzstationen“)
Putzer gewinnen Nahrung, „Kunden“ Befreiung von
Parasiten
Putzerfisch-
Station
Ameisen Akazien
Mittelamerika

Acacia cornigera: hohle Dornen


Darin Ameisennester (Pseudomyrmax ferruginea)

Ameisen fressen Zucker und andere Ausscheidungen


(eigens für Ameisen entwickelt)

Ameisen schützen Akazie vor Konkurrenz


durch Entfernen von Pflanzen, die in Baumkrone
hineinwachsen,
und vor herbivoren Insekten
Ameisen Blattläuse

Ameisen nutzen „Honigtau“ = überschüssiger Zucker in


Blattlaus-Nahrung (Stickstoff im Minimum)

Ameisen schützen Blattläuse vor Räubern

Melken scheint Saugtätigkeit zu erhöhen


Ameisen und
Blattläuse
Ameise nimmt Honigtau von
Blattlaus
Käfer in Ameisen- und Termitenstaaten

Werden gefüttert, geschützt, bei Umzug mitgenommen


(Ende des freien Lebens)
Scheiden von Ameisen begehrtes Sekret aus

Nur Genußmittel? Wäre das einseitiger Nutzen des Käfers?


àBegriff Nutzen wird problematisch

Alle Übergänge zwischen fakultativ und obligat


Bis Verkümmerung der Mundwerkzeuge
Übergänge zu „Brutparasitismus“

(Parasitismus ist es nur, wenn ganzer Staat


als ein Organismus betrachtet)

Kurzflügelkäfer Lemochusa strumosa frißt Ameisenbrut, kann


ganzes Volk vernichten

àNeben Haupttendenz der Evolution von negativen Beziehungen


zu positiven:
auch entgegengesetzte Richtung
Verdauungskanal-Symbiosen
 

Beispiel für Übergänge:


Ambrosiakäfer (Scolytidae) und Pilze
Tunnel in Holz an Wänden Pilze

Käfer erzeugt Umwelt für Pilz zunächst nebenbei,


kein zusätzlicher Aufwand für Käfer
 = Kommensalismus seitens der Pilze
 
Käfer fressen Pilze - Pilze verdauen für den Käfer Nutzen
für den Käfer,
aber:
kein echter Mutualismus, weil Käfer keinen zusätzlichen
Aufwand hat

- Auf Individual-Ebene Prädation (Käfer frißt Pilz)


Auf Populations-Ebene: „unechter Mutualismus“

zum Teil aber:


Sporenverbreitungseinrichtungen u. a. eigens dem Pilz
Beispiel für Übergänge zu Verdauungskanal-
Mutualismen
 
 
Blattschneider-Ameisen

  folie
Blattschneiderameisen (Atta
colombica)
Atta
Verdauungskanal-Mutualismen

- Wiederkäuer
hohe Diversität – wegen konstanter Umwelt?
Komplizierte Beziehungsnetze:
Pflanzenfresser (meist Bakterien mit Cellulase),
Konsumenten 2. Ordnung (meist Protozoen),
Konsumenten 3. Ordnung (meist Protozoen),
Destruenten
 
- Bakterien und andere Einzeller im Termitendarm
 folie
Beispiel für Über-Mutualismus:
 
Termiten {Flagellaten Spirochaeten}
Algen in Tieren
Häufig bei Coelenteraten
Beispiel: Süßwasserpolyp (Hydra viridis) Chlorella
folie

 
Normale freilebende Chlorella-Zellen werden verdaut
Aus Hydra isolierte Chlorella-Zellen werden als Symbionten
eingebaut

Hydra ohne Algen lebensfähig: fakultativer Mutualismus

Mit Alge lebt Hydra oft ganz von Photosynthese


Atmung bis zu 100 % durch O2-Produktion der Algen
àlebt „als Pflanze“: autotroph

Intrazellulärer Mutualismus extrem hohes Maß an


Synchronisation
Hydr
a
Zwischen Raub/Parasitismus und Mutualismus:

Manche Invertebraten (z. B. Gastropoden) fressen Algen

Verdauung bis auf Chloroplasten

Chloroplasten-Photosynthese geht in dem Tier einige Wochen


oder Monate weiter

Wirt nutzt Kohlenhydrate und Sauerstoff


Um welchen Beziehungstyp handelt es sich?

Gastropode frißt Algen, und zwar viele, tötet sie:


Prädator i.e.S. – oder Weidegänger, denn er konsumiert
nur einen Teil?

Der weiterlebende Teil ist (ursprünglich) eigenes Lebewesen


(Endosymbiose-Theorie)
àTier tötet einen Organismus ganz, ein anderer lebt weiter

Welche Art von Beziehung geht er mit weiterlebendem ein?

Beutet ihn aus, tötet ihn nicht: Parasitismus

Aber Chloroplasten werden geschützt und versorgt


(sonst würden sie nicht außerhalb der Alge monatelang weiterleben)
Mutualismus
Problem: Allgemeinbegriffe in Ökologie

Allgemeingültige Vorweg-Definitionen oft nicht möglich

Bedeutung sprachlicher Präzision

„Exaktheit“ bedeutet
in „exakten Naturwissenschaften“ im allgemeinen:
quantitative Genauigkeit

In Ökologie eher: sprachliche Präzision


Methodische Gemeinsamkeiten mit Geisteswissenschaften
Flechten
 
Mutualistische Verbindung Pilz-Alge
 
Alge Kohlenhydrate
Pilz Nährsalze und anderes
 
enorme Erweiterung des ökologischen
Spektrums: Felswände, Baumstämme; Arktis ...
 
(oft) relativ wenig entwickelter Mutualismus
- manchmal parasitiert Pilz
- Partner können oft auch getrennt leben (in Kultur)
- Partner haben oft freilebende Verwandte
  Mutualismus oft unabhängig entstanden,
Flechten untereinander nicht verwandt
Vermehrung:

Pilzspore muß zufällig aufpassende Alge treffen

Alge stimuliert dann morphologische Reaktion des


Pilzes
Pilz gibt Material, Alge erzeugt Gestalt mittels des
Pilzes:
algenspezifische, genaue Veränderungen
Flechte
n

(Haeck
Klassifizieren der Flechten nach Morphologie

Traditionell wie Arten behandelt


(Abteilung im System)
 
 Entspricht Geist des 18. Jhs: morphologischer
Lebewesen-Begriff
 
 = Fremdkörper im heutigen System:
Abstammungszusammenhang
 d.h.: heutiges System drückt Verwandtschaft aus,
nicht Ähnlichkeit
Mykorrhiza
 
Entstehung:
 
Vermutlich aus Parasitismus
(Pilz an Pflanze)
 
Sofortiger Übergang Parasitismus-Mutualismus:
„verlängertes Wurzelhaar“

Funktion:
Verbesserung der Wasser- und Nährstoffversorgung der Pflanze
(„verlängertes Wurzelhaar“)
Aufschließen von Humus durch Pilz Beschleunigung von
Nährstoffkreisläufen, vor allem N und P Nutzen für Pflanze
Pilze erhalten Kohlenhydrate u. a. organische Verbindungen
von Pflanze
(vor allem im Spätsommer)
Verbreitung von Mykorrhiza:

bei den meisten Pflanzengruppen


Ausnahmen, z. B. Kreuzblütler

 
Meist fakultativ
obligatorisch bei vielen Waldbäumen, Gräsern,
Heidepflanzen, generell auf armen, sauren Böden
 
Endotrophe Mykorrhiza, z. B. Orchideen

Ektotrophe Mykorrhiza (Mantelbildung),


z. B. die meisten Waldbäume

Die meisten Mykorrhiza-Pilze sind nicht


artspezifisch
Einige Ausnahmen, z. B. Birkenpilze (Boletus
Kompliziertes Beispiel von Pflanze-Pilz-Mutualismus:

Orchideen – „Ammenpilze“:
einseitiger Nutzen Orchidee
war vorher Mutualismus

Sekundärer (tertiärer? quartärer?) Parasitismus bei


Orchideen

(z. B. Nestwurz, Neottia nidus-avis, parasitiert an


Pilzen, diese zum Teil an Pflanzen: Epiparasitismus)
Nestwurz
(Neottia nidus-
avis)
Stickstoff-Fixierung durch Mikroorganismen
an Pflanzenwurzeln
 
Leguminosen Bakterien (Rhizobium)
 
Rhizobium zunächst freilebend
 
kann N2 fixieren ( NH4+)
 
Wenn Wurzelhaar in der Nähe: Vermehrung von Rhizobium
parasitisches Eindringen in Rinde
Wirt kapselt Rhizobium ein
Einkapselung ist zunächst Abwehr
 
àBakterium induziert durch beta-Indolessigsäure-Produktion
gallenartige Wucherungen
Wurzelknöllchen Vicia
sepium
Bakterium wächst von Zelle zu Zelle weiter
Gallen-Reaktion
Wucherung breitet sich aus = „Knöllchen“
 
Bakterien ändern sich zu sich nicht mehr teilenden
Bakterioiden
 
àPflanze bildet Gefäßsystem: verbindet Knöllchen mit
Phloem
 
àVersorgung der Bakterioiden mit Kohlenhydraten,
Aufnahme von
N-Verbindungen
 
zuletzt:
Knöllchen von Pflanze verdaut = prädatorische Beziehung
in die andere Richtung
 
Von Unabhängigkeit zu
Parasitismus,
daraus wird Mutalismus,
daraus wieder Prädations-
Verhältnis,
dann wieder Unabhängigkeit
 
 
Übergänge hier nicht (nur) in
Mutualismus mit Rhizobium bringt Vorteile für
Leguminosen auf stickstoffarmen Standorten

Abbau der Biomasse der Leguminosen:


fixierter Stickstoff reichert sich im Boden an

àLeguminosen verlieren Konkurrenz-Vorteil


àwerden verdrängt („Selbstmordverhalten der
Leguminosen“)
àselten dauerhafte Leguminosen-Reinbestände

Beweidung, Tier-Exkremente an andere Stelle:


Stickstoffgehalt im Boden sinkt wieder

Leguminosen erneut konkurrenzfähig


Luftstickstofffixierung bei Nicht-Leguminosen

Bei Leber- und Laubmoosen und wenigen höheren


Pflanzen:
N-Fixierung durch Blaualgen
z. B. Möglichkeit des Wachstums von Torfmoosen in
extrem stickstoffarmen Hochmooren nur dadurch

Bei Alnus, Hippophae, Myrica, Arctostaphylos, Dryas:


N-Fixierung durch Pilz Frankia
Pflanzen können auf stickstoffarmen Standorten wachsen:
Torf, Sanddünen, Kies von Gebirgsflüssen, arktisch-alpine
Silberwurz

(Dryas
octopetala)
Evolution der Luftstickstofffixierung

Luftstickstofffixierung bei allen Pflanzen


durch den gleichen Genkomplex

Experimentell durch Plasmiden auf andere


Arten übertragbar

Genkomplex kann nur einmal entstanden


sein

quer übertragen zwischen Organismen, die


verwandtschaftlich sehr weit entfernt

Problem mit Begriff Verwandtschaft


Blütenpflanzen-Bestäuber-
Beziehungen
Entstehung von Tierbestäubung
 
Voraussetzung Zwitterblüten:
Wenn Pollen Lockmittel:
nur Blüten mit Pollen werden angeflogen,
an diesen müssen auch Fruchtknoten sein, sonst keine
Bestäubung.
Bei Zwitterblüten aber: Gefahr der Selbstbestäubung
 
Aufgaben aus Pflanzen-Perspektive:
- genügend Pollen zu Organismus gleicher Art transportieren
- geringer Energieaufwand für Pflanze
Selbstbestäubung verhindern
= Mehrkriterien-Optimierungsproblem
 
Hat meist nicht eindeutig optimale Lösung, sondern
zahlreiche mehr oder weniger gleich gute
viele unterschiedliche Lösungswege
Tierbestäubung erfordert funktionalen
Strukturwandel der Blüte:

Ertragen mechanischer Belastungen

Pollen und Narbe müssen sich regelmäßig berühren

Haftenbleiben des Pollens am Tier

- Lockmittel
 
Lockmittel
  Ursprüngliches Lockmittel:
Pollen selbst Überschuß nötig
= Beispiel für Präadaption: Funktionswandel

Pollen steht auch unspezialisierten Insekten


zur Verfügung (Käfer mit beißenden Mundwerkzeugen)
  heute noch z.B. bei Rosa, Anemone, Paeonia

Daneben als Lockmittel:


Abfallprodukte, vor allem zuckerhaltige Säfte
  Selektion auf Menge und spezialisiertes Anbieten (Lage zu
Staubblättern)
  Entwicklung von Nektardrüsen
  Funktion: Energieeinsparung im Vergleich zu aufwendigen
Pollen
  evolutionäres Nachziehen der Bestäuber:
Weitere Verbesserung: Spezialisierung
 
wenn Bestäuber nur eine Art besuchen:
 weniger Pollenverlust = Selektionsvorteils für Pflanze
àSelektionsvorteil für Bestäuber: verringerte Konkurrenz
Spezialisierung seitens der Pflanze durch:
Unzugänglich-Machen des Nektars für andere Tiere
Verbergen in Sporn, Blütenröhren
Selektion auf immer speziellere Mundwerkzeuge
(Schmetterlingsrüssel) folie

 
Spezialisierung bringt Vorteil präziser Übertragung
aber
Nachteil: geringere Menge potentieller Überträger,
Risiko, wenn Spezialist ausfällt
 
àneben Spezialisierung ist auch Generalisierung
„sinnvolle“ „Strategie
Welche Richtung wird eingeschlagen?
 
Ausschlaggebend: Zusatzfaktoren
 
z.B. : Möglichkeiten der Spezialisierung müssen bei
Bestäubern überhaupt vorhanden sein
 
Beispiel: Blüte jahreszeitlich begrenzt
Bestäuber müssen vorhanden sein, die sich ebenso
begrenzen können,
z.B. Schmetterlinge, die (als Adulte) mit sehr kurzer Zeit
auskommen
 
(adulte) relativ langlebige Arten weniger geeignet für
Spezialisierung
Lockmittel
 
Müssen auf Sinnesphysiologie der Tiere eingestellt sein
Optische Reize:
- Bienen, Hummeln sehen kein Rot, dafür Teile von UV
(erscheint uns weiß)
- Vögel: Rot für sie sehr auffällig
Fledermäuse: Farbe unwichtig
 Komplizierte optische Reize:
„Saftmale“ und andere „Schaueinreichtungen“
oft Wegweiser zum Nektar, oft unsichtbar (UV)
 
Beispiel Ophrys:
Imitation von Bienen- und Grabwespen-Weibchen
folie

 
Chemische Reize:
Fliegen: Geruch nach Aas und Exkrementen
Bienen: stimulierende Wirkung des Duftes bestimmter
Ophrys
insectifera

Fliegen-
Ragwurz

Von
Außer Lockmittel:
Mechanische Verbesserungen
 
ànur bestimmte Tiere können bestäuben,
werden in die Position gebracht, wo genügend
Berührung mit Pollen/Narbe möglich
 
Hebel, Klemm-Mechanismen
Gleitfallenblumen
 
Beispiel Aronstab (Arum maculatum)
 
folie
Bis hier 1. Std. 22. 4. 09
Aronstab Arum maculatum, Bestäubungsvorgang

Gleitfallenblume
Pflanze zwittrig, Blüten getrenntgeschlechtlich,
proterogyn („vorweiblich“)

Kessel oben weit, in Mitte verengt, Hindernisblüten


9. Tag: Erwärmung, Kotgeruch
Pollenbeladene Fliegen (und Käfer) angelockt, gleiten ab
(Öltropfen)
Bestäuben untere = weibliche Blüten
Werden nachts beladen mit Pollen der männlichen Blüten
darüber
Nacht: Geruch hört auf
Wiederholung

Programm

Synökologie 1: interspezifische
Beziehungen

-Mutualismus

-Vergleich von Beziehungstypen

-Koevolution: von Systemen aufgrund


mutualistischer Beziehungen zu
Superorganismen
Verbesserung der Lockmittel Verbesserung der
Nutzungsfähigkeit
 
bei Tieren:
Entwicklung von Sinnesorganen
Bienensprache

bei Pflanzen:
Blüten „organisieren sich“ gemäß Lockfunktion und
Bestäuberfunktion
 
„Blumen“
 
Blume = bestäubungsökologisch-funktionale Einheit
 
fällt oft nicht mit Blüte zusammen
Blüte = morphologisch-entwicklungsgeschichtlicher
Einheit
Wiederholung

Was ist Mutualismus – wie ist Mutualismus trotz Selektion auf eigenen
Vorteil möglich?
Unterschied zu Altruismus
Terminologie
(quantitative) Relevanz von Mutualismus
Entstehung von mutualistischen aus prädatorischen und
kommensalischen Beziehungen

Beispiele für Typen von Mutualismus


- Freilebende Arten
-Mutualisten im Darmkanal
-Mykorrhiza
-Algen in Tieren
-Flechten
- Luftstickstoff-Fixierung durch Mikroorganismen an Wurzeln
- Blütenpflanzen-Bestäuber
 
Blumentypen und Blumenstile
 
 Blumentypen nach Baueigentümlichkeiten
 
 Scheiben- und Napfblumen
z. B. Anemone, Nymphaea, Paeonia
 primitivster Typ; zunehmende Verengung
 
 Becher- und Glockenblumen
 z. B. Leucojum, Campanula, Calystegia
 
 Röhren- und Stieltellerblumen
 z. B. Primula, Nicotiana
 
 Anderer Entwicklungsweg: dorsiventral werden
Schmetterlingsbumen
 z. B. Leguminosen, Polygala
 
Rachen- und Lippenblumen
 z. B. Scrophularia, Viola
 
Sonderentwicklungen: Fallenblumen und anderes
Blumenstile
 
= Anpassung an Tiergruppen
 
 
Blumenstile aus völlig unterschiedlichen Blütenorganen,
Einzelblüten, Teilblüten, Blütenständen gebildet:

je nach Unterscheidungsfähigkeiten und


funktionalen Erfordernissen der Tiere ähnliche
„Stile“
 
 
Käferblumen
Pollennahrung, robuster Bau (Scheiben-,
Napfblüten)
starker Duft
grünlich-weiß, ohne Saftmale
Beispiele: Magnolia, Cornus
 Fliegenblumen
 - klein, geruchlos, offener Nektar
Beispiel Umbelliferen
 - Aasfliegenblumen: Geruch, grünlich-
purpurn
Beispiel: Arum
 Bienenblumen
 dorsiventral (Rachen-, Lippenblumen):
Landeplatz
gelb, violett, blau, leichter Duft,
Tagfalterblumen
 aufrecht, enge Röhren, Nektar tief, oft rot
Beispiel: Dianthus-Arten

 Nachtfalterblumen
 waagrecht/Hängend, enge Röhren, starker
Geruch, weißlich
Beispiele: Silene-Arten, Oenothera

 Vogelblumen
 groß, kein Landeplatz, grell rot, blau, gelb
(„Papageienfarben“), geruchlos
Beispiele: Fuchsia, Tropaeolum majus
 
Fledermausblumen
robust, nachts blühend, Gärungsgeruch (nur
Tropen)
 
Evolution
Cicerbita
Alpina

Tauben-
schwänzc
hen
Auch Rückkehr zu Windblütigkeit

Windblütigkeit: Vorteile besonders in dichten Beständen


(z. B. Erle auf Torf)
und bei ungünstiger Umwelt für bestäubende Tiere
(z. B. kaltes Klima)
In solchen Situationen
Tierblütigkeit nie vorherrschend geworden (z. B. boreale
Nadelwälder)
Sekundäre Windblütigkeit
z. B. Eichen, Erlen, Birken
Durch gleichgerichteten Selektionsdruck wie bei primär
windblütigen (z. B. Reinbestände) gleiches Merkmal-
Syndrom, vor allem:
Sehr zahlreiche Pollen, nicht klebrig, flugfähig
- Ausstreueinrichtungen (Kätzchen)
vergrößerte, klebrige Narben
Keine störende Blütenhülle
Alnus
glutinosa