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Wie stellt man fest, daß/welche Sukzession stattgefunden hat?

Zwei Grundformen von Sukzession – Kriterium Ausgangspunkt


Zwei Grundformen von Sukzession – Kriterium Verursachung
Unterteilung des Sukzessionsverlaufs
Sukzessionstheorie von E. P. Odum
Praktische Folgerungen
Klimax (reaction) <20>
Sukzession holistisch gedeutet:
Kritikpunkte an holistischer Deutung
Individualistische Erklärungen betonen:
Sind Sukzessionen Teil der Funktionsweise von Gesellschaften oder
sind sie historische Veränderungen? <24>
Sukzession als Teil der Funktionsweise wäre (Abstraktion)
„Gibt“ es Klimaxgesellschaften“?
Abstrahieren von Artbildung: Kurzzeitenwicklung
Sukzession“ im Ökologen-Sprachgebrauch: In der Regel nicht gemeint

Gemeint mit „Sukzession“:
Gleichgewichts-Modell oder Ungleichgewichts-Modell? <29ff>
gegen klassische Theorie> Gegen „Richtung steht fest Klimax“ <32>
gegen klass Theorie> Gegen behauptete Sukzessionsmechanismen
(Egler, facilitation)
gegen klassische Theorie> Mosaikzyklustheorie
Überblick 

Gesellschaften

1) Einleitung
6) Muster und Strukturen
7) Funktionsweise
8) Zeitliche Veränderungen
9) Verteilung der Gesellschaften im Raum
Zeitliche Veränderungen

Einleitung
Veränderungen hier nur, sofern sie in der Aufeinanderfolge
verschiedener Arten bestehen
Wiederholung

Prozesse werden zeitliche Veränderungen von


Eigenschaften der Gesellschaft genannt (ihre
Gesamtheit: Dynamik).

Die Prozesse üben Funktionen aus

Mit Funktionsweise ist die Art gemeint, wie die


Prozesse dann ablaufen, wenn die Gesellschaft im
ganzen sich dabei nicht verändert ( Funktion ist Stabilität)

Historische Veränderungen sind einmalig /


Scheint klare Unterscheidung:
-Prozesse, die zur Funktionsweise gehören
-Prozesse, die historische Veränderungen sind

„Sukzessionen“ werden von vielen definiert als Prozesse,


die zur Funktionsweise gehören

Problem:
Viele andere meinen, daß Sukzessionen
(eben die Prozesse, die die angeblich zur Funktionsweise
gehören)
auch nur historische Veränderungen sind

unter „Sukzessionen“ müssen historische Veränderung mit


behandelt werden

Unter „historischen Veränderungen“ dann nur solche,


die allgemein nicht „Sukzessionen“ genannt werden
2. Sukzessionen

2.1 Einleitung

- Was ist gemeint mit


„Sukzession“?

- Zwei Hauptfragen

- Überblick
Was ist gemeint mit „Sukzession“?
Noch einmal:

Nicht Prozesse im allgemeinen


Sondern:
Wechsel der Artenzusammensetzung einer Gesellschaft
(„holistische“ Formulierung)
bzw.
zeitliche Aufeinanderfolge verschiedener Arten in einem
Raum („individualistische“ Formulierung)

Zwei grundverschiedene Sachverhalte / Betrachtungsweisen:


(1) Solche Prozesse gehören zur Funktionsweise
(2) Solche Prozesse sind historische Veränderungen
„Sukzession“ manchmal für (1) und (2) gebraucht:
zeitliche Aufeinanderfolge verschiedener Arten in
einem Raum = Sukzession i.w.S.

„Sukzession“ manchmal nur für (1) gebraucht:


Artwechselprozesse, die bestimmten
Gesellschaftszustand wiederherstellen

Aber: in beiden Fällen doch nicht alle Prozesse des


Artwechsels / der Artaufeinanderfolge gemeint

Was wird mit Sukzession normalerweise gemeint?


„Sukzession“ im Ökologen-Sprachgebrauch

In der Regel nicht gemeint:

-Konkrete Veränderungen der Artenzusammensetzung über


sehr lange Zeit
Sondern nur in „ökologischer
Zeit“
-Veränderungen, die Artbildung einschließen
-Veränderungen, die dem Tages-/Jahresrhythmus geschuldet
- Veränderungen, die nicht im Verschwinden oder
Hinzukommen von Arten
bestehen (Individuendichte-Änderungen)
- Zyklische Veränderungen
Zwei Hauptfragen

4) sind / wie weit sind Sukzessionen


vorhersagbar?

2) was sind die Ursachen von Sukzessionen?

Verbindung: Welche Arten von Ursachen führen zu


(Nicht-)Prognostizierbarkeit?
Einleitung Sukzessionen

Überblick

4. Wie stellt man fest, daß/welche Sukzession


stattgefunden hat
5. Grundformen von Sukzessionen
6. Unterteilung des Sukzessionsverlaufs
7. Zwei klassische Theorien (Extrempositionen)
entsprechend zwei Hauptfragen: (4a) Holistische
Theorie und (4b) individualistische Theorie
8. Zwischenpositionen
9. Beispiele
1. Wie stellt man fest, daß/welcher
Artwechsel stattgefunden hat?
-Direkte Beobachtung

-Historische Untersuchungen
(Pollenanalyse, Großreste im Moor, Schichtungen wie
Ortstein ...)

- Vergleich von Standorten mit (vermutlich) ursprünglich


gleichen Umweltfaktoren, aber verschieden langer
Besiedlung
Insbesondere
Vergleich im Gelände aneinandergrenzender „Zonen“
2. Grundformen von Sukzessionen
Drei Begriffspaare:

Zwei Grundformen von Sukzession – Kriterium


Ausgangspunkt

Primäre und sekundäre Sukzession


Primäre:
- nach völliger Vernichtung der vorherigen Lebewesen,
-nach Neuentstehung besiedlungsfähiger Substrate
(Vulkane, Gletscher, Kiesabbau ...)

Sekundäre:
nach störungsbedingter Veränderung der
Artenzusammensetzung
(Windbruch, Kahlschlag, Beginn von Beweidung, Ende von
Zwei Grundformen von Sukzession – Kriterium Aufbau-
Abbau

Gestaltungssukzession – Verbrauchssukzession
(= formative Sukzession – konsumtive Sukzession)

Im Falle der Gestaltungssukzession entsteht eine (neue)


Gesellschaft (entstehen neue Gesellschaften)

Im Falle der Verbrauchssukzession löscht sich die


Gesellschaft selber aus
Schwerdtfeger Bd. 3, 171)

Beispiel für Gestaltungssukzession: Wiederbewaldung


nach Kahlschlag
Zwei Grundformen von Sukzession – Kriterium
Verursachung

Autogene Sukzession – allogene


Sukzession
Autogene:
bewirkt von (biotischen) Kräften im System

Allogene:
bewirkt von systemexternen Kräften
(biotischen und abiotischen)

Meist spielt beides ineinander


Beispiel Verlandung:
Ablagerung von Schlick: allogen
Beschleunigung der Schlickablagerung durch
3. Unterteilung des Sukzessionsverlaufs
Bestimmte Zustände im Verlauf der Sukzession: Stadien,
Phasen
Beginn mit Pioniergesellschaft

Sukzession hat Endstadium (keine weitere Veränderung)


oder nicht

„Klimax“ wird unterschiedlich verwendet:


- Manchmal i.w.S. für dauerhaftes Stadium jeder Art
(einschließlich z. B. durch besondere, ungünstige
Umweltbedingungen verursachte „Dauergesellschaften“)
-Manchmal i.e.S. nur für durch Gleichgewicht zwischen Arten
untereinander
sowie Artengemeinschaft und Umwelt
(oder Klima und Boden, oder nur Klima)
4. Zwei Extrempositionen
entsprechend zwei Hauptfragen
(Prognostizierbarkeit und Ursachen)

4.1 Einleitung

Warum es überhaupt eine Kontroverse geben kann,


wo sich doch die gegensätzlichen Auffassungen auf
kategorial Unterschiedliches beziehen:
Typ/Klasse oder konkrete Wirklichkeit

Was (Nicht-)Prognostizierbarkeit in dieser Kontroverse


Wie kann es überhaupt eine Kontroverse geben?

Jeder Anhänger der Auffassung, daß Sukzessionen Teil der


Funktionsweise, wird zugeben:
Alle wirklichen Veränderungen sind (genau genommen)
unwiederholbar und nicht prognostizierbar

Jeder Anhänger der Auffassung, daß Sukzessionen historische


Veränderungen, wird / sollte zugeben:
Man kann Prognosen machen wie:
Immer dann, wenn unter Bedingung B Wald W entfernt:
nach Zeit t1 Gebüsch vom Typ G, nach t2 Vorwald vom Typ
V, nach t3 Klimax-Wald vom Typ K

Prognostizierbarkeit / Nicht-Prognostizierbarkeit beziehen sich auf


kategorial Unterschiedliches: konkrete Wirklichkeit und Typ / Klasse

Wie kann es dann überhaupt eine Kontroverse geben?


Wegen Forderung der Wiederholbarkeit:
von unwiederholbaren Prozessen muß abstrahiert werden

insbesondere von Artbildung/-austerben absehen

„Sukzession“
(als Teil der Funktionsweise)
nur für kurze Zeiten praktisch brauchbarer Begriff

„Sukzession“ auch für reale Prozesse gebraucht, sofern


kurzzeitig

Kontroverse geht darum, ob Kurzzeitprozesse mit hinreichender


Genauigkeit vorhersagbar zu bestimmtem Zustand führen
(in den Grenzen eines bestimmten Typs /Klasse bleiben)

(z. B. nicht nur Wald wird durch Sukzession wiederhergestellt,


sondern Melico-Fagetum)
Gemeint mit „Sukzession“:

3) Abstrakt betrachtete (idealisierte) Veränderungen der


Artenzusammensetzung einer Gesellschaft / auf einer Fläche
Müssen zu bestimmtem Typ von Gesellschaft führen
oder über bestimmte Typen von Gesellschaften verlaufen
Von allen übrigen Veränderungen wird abgesehen

2) Reale Kurzzeit-Veränderungen der


Artenzusammensetzung

Nur bei (2) kann gestritten werden,


ob / in welchem Grade wiederholbar /vorhersagbar
(1) definitionsgemäß möglicherweise wiederholbar
/vorhersagbar
Was ist mit (Nicht-)Prognostizierbarkeit genau
gemeint?

Denn: auch bei historischen Veränderungen ist manches


prognostizierbar

Welches der beiden Modelle beschreibt


Sukzessionen richtig:
Gleichgewichts-Modell
Beispiele: Gummi, logistisches Populationswachstum
folie

Abweichung von irgendeinem Zustand oder Neuentstehung

- Richtung der Veränderung auf Gleichgewicht zu


vorhersagbar
- Endzustand vorhersagbar (oder zyklisch)
- Verlauf um so besser vorhersagbar, je mehr Zeit vergeht

Ungleichgewichts-Modell
Beispiele: Rakete im Weltraum; Kugel rollt endlos langen
Berghang hinab
Abweichung von irgendeinem Zustand oder Neuentstehung
Position „Sukzession gehört zur
Funktionsweise von Gesellschaften“
(darum prognostizierbar)

Zwei Hauptgesichtspunkte:

(8)Vorhersagbarkeit

(10)Ursachen der Sukzession


allgemein;: Autoren nennen, ein paar Definitionen?
Verlauf der Sukzession ist prognostizierbar
und zwar nach Gleichgewichtsmodell

Das heißt:
Es gibt viele mögliche Anfangsstadien
(„Pioniergesellschaften“),
aber immer weniger Folgestadien
und
es gibt ein Endstadium
idealerweise für einen großen Bereich von Anfangs- und
Folgestadien nur eines
Folie Br-Bl

(Sukzession kann Teil von Zyklus sein: dann können


alle Stadien gleichermaßen prognostizierbar sein,
aber das hier ausgeklammert)
Wenn viele mögliche Anfangsstadien,
dann ist Beschaffenheit des Anfangsstadiums einer
bestimmten Sukzession kaum prognostizierbar
je länger Sukzession andauert, desto besser
prognostizierbar

Endstadium (im „Normalfall“) sicher prognostizierbar


Denn es gibt nur ein Endstadium, mehrere gleichzeitig
mögliche Zwischenstadien, viel gleichzeitig mögliche
Anfangsstadien
Prognostizierbarkeit bedeutet:

Es gibt gesetzmäßige Veränderungen mancher


Eigenschaften der sich verändernden Gesellschaft / der
Arten

Nicht nur der Artenzusammensetzung, sondern z. B. auch

-der Artenzahlen
-der Struktur der Gesellschaft (z. B. Vernetzungsgrad)
-der Funktionsweise der Gesellschaft (z.B. Stabilität,
Kreisläufe)
-der energetisch-produktionsökologischen Eigenschaften
der Gesellschaft
-der Biologie der Arten (z. B. Lebenszyklen, „Strategien“,
Nischenbreite)
Exkurs: Praktische Folgerungen

Ausgehend von unterschiedlichen energetischen


Eigenschaften und Stabilitätseigenschaften früher und
später Stadien:

Einteilung der Ökosysteme entsprechend


Hauptfunktionen für Nutzung

Zwei Grundfunktionen: Produktion und Protektion

Diese seien sukzessionstheoretisch bestimmten Ökosystem-


Typen zuzuordnen:
Frühe Stadien: produktive Ökosysteme
Nicht weil Produktion in frühen höher,
Sondern:
Atmung niedrig wenig selbst verbraucht nutzbarer Überschuß

Späte Stadien: protektive Ökosysteme


Stabil (in verschiedenem Sinn), Konstanz zum Teil durch eigene
Resistenz erzeugt schützen ihre Teile (und Umgebung) vor
Störungen

Vorschläge, Ökosysteme der Erde Hauptfunktionen zuzuordnen


(differenzierte Landnutzung, 10 % Naturschutz“)

folie
Ursachen

Pioniergesellschaft: Zufall des Erreichens der Fläche, zufällige


Eignung des Standorts

Ablösung der Pioniergesellschaft und der folgenden Phasen


„facilitation“

Facilitation: die jeweils anwesenden Arten ermöglichen


anderen die Ansiedlung

Spezieller: „reaction“ – die Ermöglichung geschieht durch


Wechselwirkung mit der Umwelt:
diese reagiert auf die Arten und diese wiederum auf die
Umwelt

Facilitation ohne reaction:


Reaction:

Organismen siedeln sich an, die an jeweilige Umwelt


angepaßt
Organismen ändern Umwelt
sind an neue Umwelt nicht angepaßt
andere Organismen, die an neue Umwelt angepaßt,
siedeln sich an und verdrängen vorhergehende

Arten schaffen also


günstige Umweltbedingungen für andere Arten
ungünstige Bedingungen für sich,
weil sie an Umweltbedingungen vor Veränderung
angepaßt sein mußten und die anderen Arten (als
Konkurrenten) negative Umweltfaktoren sind
 
Wenn sich Organismen ansiedeln, die
stärker als potentielle Konkurrenten und
Umwelt nicht mehr zugunsten anderer verändern, endet
Sukzession
Sukzession als zur Funktionsweise gehörig
normalerweise holistisch gedeutet
1. Sukzession hat Funktion für die Gesellschaft: stellt sie
(wieder) her
Frage: ist Prognostizierbarkeit nach
Gleichgewichtsmodell nur auf diese Weise
denkbar?

2. Sukzessionsgesetze: spätere Stadien immer stärker


integriert

Gesellschaft als eine Einheit entwickelt sich

Zwei Deutungsmöglichkeiten:
-„Die Gesellschaft“ ist nicht bestimmtes Stadium,
sondern die ganze Entwicklungsreihe
Sukzession (typischerweise) gedacht in Analogie

-zur Entwicklung eines Organismus von Geburt zur Reife


-zur Genesung eines Organismus nach Krankheit (Störung)

Verlauf vorhersagbar: führt zu schon bekanntem Zustand auf


bekannte Weise
Wenn nicht, dann ist Reifung/Genesung eben aufgehalten
worden
"Mit einem Wort, die Strategie der Sukzession als
Kurzzeitprozeß ist grundsätzlich dieselbe wie die Strategie der
langfristigen Evolution der Biosphäre, nämlich eine verstärkte
Beherrschung der physikalischen Umwelt oder eine
Homöostase mit ihr, um einen maximalen Schutz von
Störungen durch die Umwelt zu erreichen" (E. P. Odum;
Hervorhebung L. T.)

 
Homöostase: charakteristische Eigenschaft von Organismen
Strategie … um …zu: Etwas wird getan, um ein Ziel zu
erreichen, um einer Norm zu entsprechen

Langfristige Evolution der Biosphäre:


auch diese Prozesse sind keine historischen Veränderungen,
sondern gehören zur Funktionsweise der Biosphäre als Ganzer:
sie dienen ihr

Bis hier 1. Juli 2009


Wiederholung

Zeitliche Veränderungen
Historische Veränderungen und Prozesse im Rahmen von
Funktionsweise
Begriff Sukzession:
Wechsel der Artenzusammensetzung einer Gesellschaft
(holistisch)
zeitliche Aufeinanderfolge verschiedener Arten in einem
Raum (individualistisch)

Wie stellt man fest, daß/welcher Artwechsel stattgefunden


hat?
Grundformen von Sukzessionen:
Kriterium Ausgangspunkt: Primäre / sekundäre
Sukzession
Kriterium Aufbau-Abbau: Gestaltungs- /
Verbrauchssukzession
Wiederholung:

Zwei Extrempositionen entsprechend zwei Hauptfragen:


Prognostizierbarkeit, Ursachen
Wie kann es überhaupt eine Kontroverse geben?
Weil Sukzession nicht nur Abstrakt betrachtete Veränderungen der
Artenzusammensetzung, sondern auch reale Kurzzeitprozesse
Prognostizierbarkeit: Gleichgewichts-Modell vs. Ungleichgewichts-
Modell

Verlauf der Sukzession ist prognostizierbar nach Gleichgewichtsmodell:


Klassische Sukzessionstheorie nach Odum
Sukzessionsgesetze hinsichtlich Artenzahlen, Struktur der Gesellschaft
(z. B. Vernetzungsgrad), Funktionsweise (z.B. Stabilität, Kreisläufe),
energetisch-produktionsökologischen Eigenschaften, Biologie der Arten
(z. B. Lebenszyklen)
Ursachen: faclitation, reaction
Arten schaffen günstige Umweltbedingungen für andere Arten,
ungünstige Bedingungen für sich
Wenn Arten, die Umwelt nicht mehr so verändern, dadaß schlecht für sie und gut
für andere, endet Sukzession: Klimax
Organismus-Analogie:
Entwicklung führt nur im Normalfall zu schon
bekanntem Zustand

„Normal“ hat zwei Bedeutungen:


(4)Vorherrschend
(5)Der Norm entsprechend

Empirisch:
viele Fälle, die nicht den Prognosen entsprechen
Wenn die meisten
Theorie beschreibt nicht Normalfall im Sinne von (1)
Wäre sie dann falsch?

Zwei Auswege:
-Normal im Sinne von (2)
- Theorie beschreibt Idealtyp zu heuristischen
Wie geht man im Rahmen der Auffassung
„Sukzession gehört zu Funktionsweise“
damit um,
daß sehr viel nicht der Theorie entspricht?

Insbesondere: Endstadien entsprechen oft nicht den


Vorhersagen

Beispiel Braun-Blanquet:
Bei „Klimax“ muß man von nicht-normalen Bedingungen
absehen
z. B. hohes Grundwasser und steiles Relief

Klimax nicht einfach Abstraktion oder Idealtyp, sondern das,


was sich unter „normalen“ Bedingungen wirklich einstellt
Unter normalen Bedingungen entwickelt sich Vegetation
Unter nicht normalen Bedingungen wird Entwicklung zu
Klimax aufgehalten
Dauergesellschaft

Sukzession würde weitergehen, wenn nicht normaler Faktor


beseitigt

Z. B. Auwald oder Steilhang


Hier kein Gleichgewicht, sondern Sukzession geht weiter,
aber immer wieder unterbrochen
(Überschwemmungen, Rutschungen)

Z. B. arktisch-alpine Vegetation:
Bodenbildung unterbleibt, Sukzession geht nicht weiter,
Dauergesellschaft, aber kein Klimax
Problem: was gibt das Maß?
Ist das nicht für Arktis normal?
Sukzession kann über Klimax hinausgehen

Arme Quarzsande Nordwestdeutschlands:


Auswaschung extrem stark
nicht „klimatisch bedingte“ Klimax-Gesellschaft (Querco-
Carpinetum),
sondern
„edaphisch“ bedingte Paraklimax-Gesellschaft (Querco-
Betuletum)

= Keine Dauergesellschaft, sondern wirkliche Endgesellschaft

Dauergesellschaft: Sukzession würde zu Klimax weitergehen,


wenn hemmender Faktor zu wirken aufhört
aber Querco-Betuletum hat (theoretisch) Querco-Carpinetum
schon hinter sich
Klimaxgesellschaft unveränderlich, weil
Gleichgewicht

Tatsächlich verändern sich Klimaxgesellschaften oft:


Es gibt nicht mehr viele
Klimax ist „normale“ Entwicklung also nicht
mehr im Sinne von „Durchschnitt“, sondern von
„der Norm entsprechend“:
Natürlichkeit ist Norm

Klimax kann sich verändern – aber nur durch


äußere Einflüsse: Regression

Z. B. Beweidung
Folien
Kritik an klassischer Sukzessionstheorie

Behauptungen spekulativ (Drury & Nisbet 1973)

- Beobachtungen nur von frühe Stadien keine über späte oder


Klimax
(man weiß von kaum einem vermuteten Klimaxstadium,
wie dauerhaft wirklich)
-Behauptungen über Sukzession meist aus beobachteten Zonationen
abgeleitet
Aber: oft gezeigt, daß z. B. See-Verlandung nicht durch
sukzessionsbedingte Bodenerhöhung, sondern
Grundwasserabsenkung
- „Sukzessionsgesetze“ oft widerlegt:
Diversität oder Produktivität oft nicht am Ende am höchsten
Folie Odum
àAlternative Vorstellungen zur
Prognostizierbarkeit/Klimax:
Ungleichgewichtsmodell:

Je weiter in die Zukunft, desto schlechter prognostizierbar:


desto weniger sind die Faktoren bekannt, die wirken
werden

Auf lange Sicht gar keine Prognose mehr möglich

Es gibt keinen Endzustand


Sukzession geht aufgrund von immer unbekannteren
Faktoren
in eine immer unbekanntere Richtung
Kritik an behaupteten
Sukzessionsmechanismen:

Behauptung „facilitation / reaction“ experimentell prüfbar:

Wenn Arten früher Stadien entfernt, müßte Sukzession langsamer


werden
Tatsächlich: oft beschleunigt

Arten bereiten nicht den nachfolgenden den Boden, sondern


behindern sie
(inhibition hypothesis)
Alternative Vorstellungen zu Ursachen
Gesamte Sukzession wird von den gleichen Faktoren
bestimmt wie nach der klassischen Theorie nur die
Pioniergesellschaft:

Die Gesellschaft ist zu jedem Zeitpunkt das, was


-zufällig eingewandert ist
-von abiotischen Standortverhältnissen zugelassen wird
-von den bereits anwesenden Arten zugelassen wird

Daraus folgt:
Wenn Reservoir für Zuwanderung unbegrenzt
(davon kann praktisch ausgegangen werden):
immer weiter Veränderung
Kritik an holistischer Deutung
Arten kommen nicht als geschlossene Gruppen
(Gesellschaften) an und verdrängen andere
Gesellschaften,
sondern einzeln

Welche Arten ankommen, ist historisch-zufällig


(Beispiel Wiederbewaldung nach Eiszeit)

Arten kommen nicht in bestimmten Kombinationen


vor, sondern in kontinuierlich ineinander
übergehenden, ständig wechselnden
Zusammensetzungen

Also gibt es keine Gemeinschaften, in deren Dienst die


Sukzession stehen könnte

Individualistische Auffassung
5. Zwischenpositionen
Offensichtlich: Beobachtungen sprechen teils für die eine, teils
für die andere Position

Schwachpunkte der Position (1) (Gleichgewichtstheorie):


- Monoklimax
- Klimax überhaupt (Unveränderlichkeit später Stadien)
- Holistische Vorstellung von der Gemeinschaft (als
Funktionseinheit)

Schwachpunkte der Position (2) (Ungleichgewichtstheorie):


- es gibt sehr dauerhafte Phasen
- facilitation/reaction kommt wirklich vor
Individualistische Auffassung weniger Schwachpunkt,
vielmehr:
Versuche, Zwischenposition einzunehmen,
kommen meist ohne Begriff der Gesellschaft aus
Einige Zwischenpositionen:
Auffassungen, die Elemente von (1) und (2)
kombinieren
-Auffassungen, die Klimaxgedanken nicht aufgeben,
aber Monoklimax ablehnen: Polyklimax, climax pattern
-Auffassungen, die Vorstellung von
Unveränderlichkeit/Gleichgewicht
aufgeben, aber sie auf höherer Ebene beibehalten: gap
dynamics, Mosaikzyklus
-Auffassungen, die individualistisch zeigen, daß es dauerhafte
Gleichgewichtszustände geben kann
-Auffassungen, die verschiedene Sukzessionsmechanismen und
Gegen Monoklimax, aber Klimaxgedanke wird
beibehalten
In einem Gebiet gibt es mehrere Klimaxgesellschaften
Denn:
Nicht nur Großklima, sondern auch einige andere
Faktoren sind von der Vegetation unbeeinflußbar:
- auf grundwassernahen und grundwasserferne Böden
-an Süd- und Nordhang (…)
dauerhaft unterschiedliche Schlußgesellschaften
Polyklimax (Tansley)

Alle Umweltfaktoren haben Einfluß darauf, welche Schlußgesellschaft


sich einstellt
nicht nur mehrere Klimaxgesellschaften in einem Gebiet, sondern
eine beliebige Anzahl (Kontinuum) verschiedener Klimaxgesellschaften
Climax pattern (Whittaker)
Kritik an Klimax-Behauptung im allgemeinen:
Mosaikzyklustheorie
(ähnlich: gap dynamics)
folie

Es gibt eine Sukzession zu einem dauerhaften Zustand als


primäre Sukzession
oder als sekundäre nach sehr schwerer Störung (Diasporen
der Gesellschaft weitgehend verschwunden)

Aber:
dauerhafter Zustand nicht statisch,
sondern dynamisches, aber sehr regelmäßiges
(prognostizierbares) zyklisches Geschehen

Oder (räumlich betrachtet):


Statik auf regionaler, Dynamik auf lokaler Ebene
Individualistisch gezeigt, daß es dauerhafte
Gleichgewichtszustände geben kann
Prognose auf Basis von Markoff-Ketten
Ausgangspunkt: es gibt feststehende
Austauschwahrscheinlichkeiten zwischen Arten

Beispiel Wald Nordamerika


Annahme:
Arten, die unter einem erwachsenen Exemplar einer Art
wachsen, werden dieses ersetzen (z. B. im Verhältnis ihrer
Häufigkeit)
Folie Birke Buche (Horn)

Ergebnisse stimmen gut mit realem sehr altem Wald überein

Stationärer Zustand unabhängig von


Stationärer Zustand ergibt sich nur unter Voraussetzung:
Es steht fest, welche Arten zuwandern können (begrenztes
Reservoir)

Andere Voraussetzungen andere Ergebnisse:

-Unbegrenzte Zuwandermöglichkeiten
Veränderung offen

-Jede anwesende Art bestimmt mehrere mögliche Nachfolger,


Unter diesen nicht mehr schon vorgekommene Arten
zunehmend unvorhersagbar
Folie

(weitere Möglichkeit: Veränderung der Austauschwahrscheinlichkeiten


im Laufe der Sukzession)
Auffassungen, die verschiedene
Sukzessionsmechanismen und
Sukzessionsverläufe im Rahmen einer Theorie
zulassen

(1) Sukzessionstypen nach Horn


 
- Störungstyp
 
- obligatorische Sukzessionen
 
- Konkurrenzhierarchietyp
Störungstyp
Sukzession unter häufigen, stellenweise auftretenden
Störungen

Störung Lücken

Alle Arten treten (häufig) als Keimlinge („gleichberechtigt“)


in Konkurrenz
Die „an sich“ stärkeren setzen sich durch
(kein Inhibitions-Mechanismus)
Rasche Sukzession

Aufeinanderfolge der Arten entspricht (tendenziell) ihrer


Konkurrenzkraft: die stärksten am Ende
gesetzmäßige, prognostizierbare Aufeinanderfolge

Wenn begrenztes Artenreservoir: Gleichgewichtsmodell


Wenn unbegrenztes Reservoir: Ungleichgewichtsmodell
Obligatorische Sukzession

Wichtig reaction-Mechanismus

-Erzeugung von Humus


-Vegetationsbedingte Austrocknung des Standorts
(stärkerer Wasserverbrauch der Bäume, Interzeption,
Verlandung durch Bodenerhöhung)
-Beschattung
-Nitratfixierung
-etc.

Nach Horn sehr selten


(wo solche endogenen Ursachen
vermutet, exogene nachgewiesen:
Verlandung.
Und: Baumwachstum auf frischen
Moränen)
Konkurrenzhierarchie-Typ
Keine Störung

Wenn Erstansiedler sich etabliert hat, kann er sich


lange halten
Sieg der Starken wird lange hinausgezögert

Unter Umständen so lange,


daß durch Groß-Störung Sukzession auf Null
zurückgeworfen

Vgl. „Gründerkontrolle“
in patch-dynamics-
Störungstyp:
vorhersagbar gemäß Konkurrenzkraft der Arten;
Ausgangszusammensetzung wird „gelöscht“
 
Typ obligatorische Sukzessionen:
vorhersagbar, wenn Umweltansprüche der Arten und ihre
Fähigkeit, Standort zu ändern, bekannt sind
 
Konkurrenzhierarchietyp:
Ablauf von zufälligen Ereignissen bestimmt;
Ausgangszusammensetzung wird nicht gelöscht:
„historisch“
Störungstyp:
zahlreiche zufällige kleine Störungen
Vorhersagbarkeit
 
dagegen
 
Konkurrenzhierarchie-Typ:
wenige in ihrer Wirkung genau beschreibbare
(nicht-zufällige)
Großereignisse geben Sukzession zufällige Richtung
keine Vorhersagbarkeit
(2) Sukzessionstheorie von Tilman
Theorie kommt ohne Begriff der Gesellschaft aus:
individualistisch
Zentraler Begriff: trade offs
In jedem Habitat spezielle Kombination von Umweltzwängen
(environmental constraints)
Meist nur wenige (zwei) besonders wichtige
Z. B. Stickstoffmangel – Wasserknappheit

Wenn Organismus fähig, mit bestimmtem Umweltzwang


fertig zu werden, muß er dafür Preis zahlen:
unfähig, mit anderem fertig zu werden

Sukzession im Prinzip deshalb,


- weil keine Art für alle Umweltzwänge
gleichermaßen geeignet
unterschiedliche Typen von Sukzession erklären sich aus
verschiedenen Kombinationen von Haupt-
Umweltzwängen

Kolonisations-Nahrungskonkurrenz-Typ
Nährstoffarmer Standort
Störung anwesende Arten vernichtet Arten mit guter
Ausbreitungsfähigkeit zuerst da
Haben zwangläufig geringere Konkurrenzfähigkeit unter
nährstoffarmen Bedingungen
(„haben alles in Ausbreitungsfähigkeit investiert, nicht
in Wurzeln“)

Später Arten, die die wenigen Nährstoffe besser nutzen können


Verdrängung der Erstankömmlinge
Sukzession ist zu Ende, wenn die besten
„Nahrungskonkurrenten“ alle versammelt
folie
Es gibt Schlußgesellschaft (bei begrenztem Artenreservoir)
Es gibt keine facilitation: die Erstankömmlinge
ermöglichen/ erleichtern nicht den späteren die Ansiedlung
Die Sukzession ist prognostizierbar, wenn
Ausbreitungseigenschaften und Konkurrenzkraft bekannt

Wenn guter Nahrungskonkurrent zuerst ankommt


(dafür kann ggf. Wahrscheinlichkeit angegeben
werden)
Keine Sukzession: völlige Inhibition
Kolonisations-Lichtkonkurrenz-Typ
Fruchtbarer Standort Pflanzen wachsen gut Lichtkonkurrenz

Störung gute Lichtkonkurrenten verschwinden

Arten mit guter Ausbreitungsfähigkeit, aber darum zwangsläufig


schlechte Lichtkonkurrenten, siedeln sich zuerst an

Dann von guten Lichtkonkurrenten verdrängt


Nahrungs-Licht-Typ
Anfangs Standort nährstoffarm: anspruchslose Pflanzen,
niedrigwüchsig
Nährstoffanreicherung durch Pflanzen (Humusbildung,
Stickstoffanreicherung durch Leguminosen, Staubablagerung)
Mit Nährstoffanreicherung nimmt Biomasse zu
Lichtkonkurrenz wird wichtiger: hochwüchsige Pflanzen
Gute Lichtkonkurrenten verdrängen Arten,
die unter schlechten Nährstoffverhältnissen überlegen

Es gibt facilitation (reaction-Mechanismus)


Kolonisations-Herbivorie-Typ
Widerstandsfähigkeit gegen Herbivore nicht zugleich mit
guter Kolonisationsfähigkeit wahrscheinlich

In starker Herbivorie ausgesetzem Habitat: herbvivorie-


resistentePflanzen
Störung Herbivorieresistente verschwinden
gute Kolonisatoren kommen zuerst
verdrängt durch später ankommende Herbivorieresistente

Keine facilitation

Bis hier 8.7.2009 (nächste beiden Stunden fallen aus)


6. Beispiele

Beispiel für vorhersagbare und für nicht-vorhersagbare


Sukzession

Feuer-Ökosysteme: zyklische Sukzessionen


Zyklisch: Sukzession beginnt aus inneren
Ursachen
immer wieder von vorn

Ein Mechanismus:
Nach Brand nimmt Entflammbarkeit mit Anhäufung toten
organischen Materials zu

Bei gleich viel totem organischen Material:


- Entflammbarkeit hoch bei Trockenheit
- Entflammbarkeit niedrig bei Feuchtigkeit
Zustand, in dem Brand nahezu sicher, wird in trockenem Klima
immer erreicht
Zeit abhängig vom Nachwachsen brennbaren Materials:
relativ gut vorhersagbar

In feuchtem Klima wird Zustand, in dem Brand möglich, nur bei


außergewöhnlicher Witterung erreicht

Sukzession nach Brand bis zu nächstem Brand in trockenem


Klima vorhersagbar
Setzt zu bestimmter Zeit ein und läuft bis zu Anhäufung
bestimmter Menge brennbaren Materials

Sukzession in feuchtem Klima nicht vorhersagbar


Beginnt und endet, wenn zufällig trockenes Wetter mit
hinreichend viel brennbaren Materials zusammenfällt
Für möglich gehalten, daß Arten regelmäßige
Sukzession aktiv bewirken:
Auf Verhalten selektiert, das Brand in Gang setzt

Manche Pflanzen können nur in frühen /mittleren


Sukzessionsstadien existieren
Ohne Brand (Brandbekämpfung!) von anderen
Arten erdrückt

Diese Pflanzen produzieren viele trockene Äste und


ätherische Öle
(„Chamise“ im kalifornischen Chaparall)
Beispiel für Verhinderungsmechanismus
Sukzession auf aufgelassenen Wiesen

Wiesen: keine Gehölze


Sukzession beginnt nicht mit „Störung“ (Schnitt), sondern
mit dessen Aufhören ( Begriff Störung!)

Grasmassen im Winter zu Boden gedrückt, verfilzen


lichtundurchlässig, mechanisch undurchlässig
Änderung des Bestandesklimas;
dies aber nicht Folge von Artenwandel („reaction“),
sondern eines speziellen Ereignisses
Gräser und Wiesenkräuter ( i.d.R. ausdauernd) können Filz
durchstoßen

Gehölze nur als Keimlinge zu schwach (zudem Lichtmangel)

Änderung der Artenzusammensetzung (Sukzession), denn


-Vorteil, Schnitt zu ertragen, fällt weg
-Vorteil der Hochwüchsigkeit allein wichtig
-Nutzer von zeitlichen Nischen haben keine Chance mehr
- Auch für schattenertragende Pflanzen zu dunkel

Die je nach Standort hochwüchsigsten Arten setzen sich durch


Auf nassen Wiesen
(besonders häufig aufgelassen wegen N-Mangel bei
stagnierender Nässe, und weil schwer bearbeitbar):
Schilf, Seggen (Carex nigra, C. paniculata …), Filipendula ulmaria
u.a.
Niedrige und lichtbedürftige Arten verschwinden
Artenverarmung (statt Zunahme!)
Stabilisierung durch Dominanzeffekt (Inhibition)

Jahrzehntelang oft fast keine Veränderung der Artenkombination

Gehölze oft erst vom Rand her:


- ausläuferbildende Arten
(Prunus spinosa, Populus tremula)
-Gehölze mit niedergebogenen Ästen
(Salix aurita, S. cinerea)
folie
Auf aufgelassenen Weiden
Gehölze als Weideunkraut vorhanden (auf
Extensivweiden)
Ausläuferbildende Gehölze breiten sich aus
In diesen keimen Gehölze, die sich generativ vermehren
müssen
(z. B. Crataegus monogyna, die meisten Waldbäume)

Nach wenigen Jahrzehnten geschlossenes Gehölz möglich

Falls Weidedruck nicht sehr hoch:


Beweidung allein verhindert Sukzession nicht,
Beispiel Flußaue: darf man von Zonation auf
Sukzession schließen?
Folie Ellenberg S.
355
Führt Sukzession von Annuellenflurüber … zu
Hartholzaue?
(oder gar zur zonalen Vegetation?)
oder
entstehen die Stufen gleichzeitig?

Nach Hochwasser Fluß tief eingegraben


Niveau neuer Kiesbank entspricht Weidenwald
Folgt dann Annuellenflur Kriechrasen Röhricht
Weidengebüsch Weidenwald?
Oder sofort Weidenwald?

Unterscheiden:
-kommt solche Sukzession überhaupt vor?
Beginn meist mit Annuellen
Aber
Vermeintliche Zwischenstadien (Flutrasen, Röhricht ...)
fehlen

Gehölzarten der Weidenwälder können sofort mit Annuellen


keimen
Sukzession in Wirklichkeit nur Sequenz des
Sichtbarwerdens

Grauerlenwald (Stufe der Weichholzaue)


bereits nach 30 Jahren auf vorher vegetationsfreiem
Boden

Wenn nicht durch Hochwasser unterbrochen:


Sukzession von Annuellenflur sofort zu Vegetation entsprechender
Stufe
Sukzessionsmechanismen in Aue:
Niedere Stufen:
Keine Bodenerhöhung durch vegetationsbegünstige
Schlickablagerung etc.
D. h. keine autogene Sukzession
Niveau wird allein durch Fluß geschaffen (Eintiefung,
Aufschüttung)

Höhere Stufen:
Fluß schüttet Boden fast nie bis zu Hartholzstufe auf:
Fließgeschwindigkeit/Transportfähigkeit zu gering
Bodenerhöhung ab Weichholzaue durch Mitwirkung der Pflanzen
D. h. auto-allogene Sukzession, „reaction“
Arten der Hartholzaue vertragen weniger Überflutung

Diese Bedingung von Arten der Weichholzaue geschaffen, diese dann


verdrängt
Hier entspricht Sukzession der Zonation

Reale Hartholzauen in Mitteleuropa aber überwiegend nicht so


entstanden
sondern
durch Grundwasserabsenkung sofort aus tieferen Stufen
(Tiefere Stufen weniger Ablagerungen:
Hartholzaue trockener als durch Sukzession entstandene)
Sukzession zur zonalen Vegetation (Klimax, z. B.
Buchenwald) findet nicht statt

Hartholzaue im Einflußbereich der Überschwemmungen


Bodenerhöhung hört auf, wenn keine Überflutung mehr

Dabei bleiben Wurzeln um Einflußbereich des Flusses:


Grundwasser

Klimax in (ehemaliger) Aue nur durch Eintiefung


Reste:
Sind Sukzessionen Teil der Funktionsweise von
Gesellschaften oder sind sie historische Veränderungen?
Sukzessionen hier verstanden als: alles beobachtbare
Aufeinanderfolgen von Arten

2 Extrempositionen:
-Alle Sukzessionen sind Teil der Funktionsweise (weil Natur im
Gleichgewicht)
-alle Sukzessionen sind historische Veränderungen

Mögliche Zwischenposition:
Sukzessionen definitionsgemäß nur solche Prozesse, die Teil der
Funktionsweise
Alles andere sind historische Veränderungen

Frage: wenn aber streng genommen nur historische


Veränderungen – was ist dann der Sinn von „Sukzession“ als
Teil der Funktionsweise?

<<Vorhersagbarkeit daran gebunden>>


Sukzession als Teil der Funktionsweise wäre:

Immer dann, wenn unter Bedingung B Wald W entfernt,


stellt sich nach Zeit t1 Gebüsch vom Typ G, nach t2
Vorwald vom Typ V, nach t3 Klimax-Wald vom Typ K ein

Sukzession ist Abstraktion (von historischer Veränderung),


Prozeß kann dann als wiederholbar beschrieben werden

Wenn aber streng genommen kein Prozeß


wiederholbar?
Er muß in den Grenzen eines Typs / einer Klasse
bleiben:
Gebüsch vom Typ G
Historische Veränderung wäre dann nur, wenn Typ nie
wieder kommt
„Gibt“ es Klimaxgesellschaften“?

Aus „Wiederholbarkeit bedeutet: Sukzession mußin den Grenzen eines


Typs / einer Klasse bleiben“ folgt:
Kritik wie „Es gibt gar keine Klimaxgesellschaft, denn die
Lebensgemeinschaft/Vegetation ändert sich genau genommen doch
ständig“ so richtig wie falsch:
Alles Reale ändert sich ständig
„… climax vegetation is an abstract ideal that is, in fact, seldom
reached“ (Krebs 2001, S. 424)
Falsch:
Wenn man meint, das Ideal sei erreicht, wenn sich gar nichts mehr
ändert, dann ist es nie erreicht
Aber wenn sagt: ein bestimmter derfinierter Zustand ändert isch nicht
mehr,
Dann ist es in beliebig vielen Fällen erreicht:
„Kliamx ist Wald“
„Klimax ist eine Pflanzengesellschaft“
- Sofern die Zeit nicht zu lang gewählt wird
Oder auch nicht:
„Klimax ist die xy-Variante eines Labkraut-Heinbuchenwaldes“
Aber auch die kann als erreicht gelten, wenn die Zeit entsprechend
kurz gewählt wird.