Koevolution

Koevolution im weiteren Sinne:

„wechselwirkungsbedingte Entwicklungs-Schritte“
(Müller: 21)
 

Koevolution im weiteren Sinn natürlich sehr häufig:

nur dann keine Rückwirkung auf Selektionswert von
Eigenschaften des ersten Organismus, wenn
erster nicht in Umwelt (Wirkwelt) des zweiten,
obwohl
zweiter in Wirkwelt des ersten: Kommensalismus (+/0),
Amensalismus (-/0)
Beispiele für Koevolution:
 
Änderung Wuchsgeschwindigkeit von Pflanze
àÄnderung des Selektionswerts der Wuchsgeschwindigkeit
ihrer Konkurrenten (was bisher reichte, reicht jetzt nicht mehr)
àÄnderung von Wuchsgeschwindigkeit des Konkurrenten
àÄnderung des Selektionswerts der Wuchsgeschwindigkeit der
ersten Pflanze, usw.

Änderung Beutefarbe
àÄnderung Selektionswert von Farbwahrnehmungs-Vermögen
des Räubers
àÄnderung Selektionswert der Beute-Farbe

Wenn Räuber, der Farbwahrnehmungsvermögen ändert, nicht

monophag:
Koevolution im engeren Sinne
 
 
3 Steigerungsstufen:
 
1) lang andauernde Interaktionen zwischen
zwei und mehr Arten
 
2) Gruppen aus Organismen verschiedener
Arten werden zu Einheiten der Selektion
 
3) Aus koevolvierenden Gruppen von
Organismen verschiedener Arten wird ein
Organismus
Langandauernde Koevolution
 
 lange Dauer: Spezialisierung
keine anderen Spezialisten konkurrieren,
und
Überlegenheit gegenüber Generalisten

Organismus interagiert nicht mehr mit potentiellen bzw.

früheren „Partnern“
àEvolution von Isolation 
Isolation von Beute und von Konkurrenten (um diese
Beute) und von mutualistischen Partnern

 
 nur noch wenige, aber intensive
Beziehungen
 
Koevolution mit einem Partner
= Intensivierung der (evolutionären und
ökologischen) Beziehungen
geht auf Kosten der Koevolution mit anderen
 

Ist das Erhöhung oder Verringerung des

Generalisten

„atomisierte“ Gesellschaft:
Elemente sind gleich,
können sich beliebig zusammenfügen
(jedes mit jedem)

Nischen überlappen sich stark: Konkurrenz stark

Spezialisten (durch Nischendifferenzierung)

„strukturierte“ Gesellschaft:
Tendenziell hat jede Art andere Nische und
ist auf Beziehung zu bestimmter anderer angewiesen

Arten haben nicht potentiell mit allen anderen in Beziehung,

sondern
stehen allenfalls über andere real mit allen anderen in
Beziehung

Jede hat ganz bestimmten Platz neben bestimmten anderen,

ohne diese würde sie nicht in die Gesellschaft hineinpassen

Wenn Beziehungsform Konkurrenz: nur zu bestimmten

Arten besteht Beziehung, nämlich mögliche Koexistenz,
aber keine Interaktion
Beziehung nicht gleich Interaktion!
Wie häufig ist langandauernde Koevolution?
Relativ selten:

Arten bleiben meist nicht als Gesellschaft zusammen

Ursache: unterschiedliche Ansprüche

Ansprüche mehrerer Arten nur zeitweise an einem Ort erfüllt

Selbst wenn Anspruch an einen Faktor völlig identisch:

Faktor muß in Kombination mit bestimmten anderen Faktoren
gegeben sein

Fiktives Beispiel
Wald aus Fichte, Buche, Linde – Klima wird kälter:
Wald wandert nicht geschlossen nach Süden,
sondern erst verschwindet Linde, dann Buche, dann Fichte
Möglichkeit der Koevolution beendet
Die meisten Artenkombinationen durch Zuwandern entstanden
(statt durch Entstehung von Arten in dieser Kombination)

Beispiele:

Buche seit 3-4000 Jahren = 30-60 Generationen in

Mitteleuropa,
Fichte, Tanne, Eichen, Linde ... vorher schon da
Artenkombination der Wiesen erst seit Mittelalter

Aber auch einige extrem dauerhafte Artenkombinationen

Z. B. „phoretische Assoziationen“
(kommensalische oder mutualistische Beziehungen)
Drei verschiedene Koevolutions-Mechanismen
 
 
1) Angriff-Abwehr-Koevolution
 
In Räuber-Beute-Beziehungen i. w. S. (+/-)
 

Beispiel:
Räuber-Mundwerkzeuge verbessert wegen
Panzerbildung der Beute
àweitere Abwehrreaktion der Beute
(dickerer Panzer, Geschmack ...)
Weitere Angriffs-Reaktion des Räubers
2) Ausweich-Koevolution
 
Bei Konkurrenz-Beziehungen (-/-)
 
Weil vorteilhaft, in den Nischenbereichen zu sein,
wo Konkurrent fehlt: Nischendifferenzierung

Einer evolviert in Richtung freie Teilnische, weil

der andere anwesend, dieser ebenso
Koevolution
 
àimmer differenziertere, genauer
ineinandergefügte Nischen,
vorher: breite Überschneidungen
Vergleich Angriff-Abwehr- mit Ausweich-
Koevolution

(+/-) Angriff-Abwehr-Koevolution
= evolutionärer Wettlauf ohne „Ziel“
Abwehr kann bestehen in
Panzer-Verstärkung, Gift, schneller
laufen ...
Koevolution kann immer weiter gehen
 
(-/-) Ausweich-Koevolution
= asymptotische Annäherung an ein
„Ziel“
„Ziel“ ist Situation ohne Konkurrenz
Asymptotische Annäherung – Beschleunigung:
 
Bei Ausweich-Koevolution (Ausweichen vor
Konkurrenten):

je weniger Überlappung, desto geringer Vorteil eines

weiteren, differenzierteren Evolutionsschritts,
und
jeder weitere Schritt noch weniger Überlappung
 

dagegen:

Angriff-Abwehr-Koevolution (in Räuber-Beute-

Beziehungen):

jeder Anpassungs- bzw. Abwehrschritt setzt "Belohnung"

auf neues Durchbrechen
3) Anpassungs-Koevolution
 (in mutualistischen Beziehungen)

(-/-): Verbesserung für den einen = Verschlechterung

für den anderen
 
(+/+): Verbesserung für den einen = Verbesserung
für den anderen
 
Verbesserung in (+/+)-Beziehungen
löst nicht (wie bei -/- und zum Teil bei +/-)
Reaktion aus,
die diese zunichte machen „soll“ ("dicker Panzer")
 
sondern
"Interesse"daran, Verbesserung des Partners zu
optimieren
Allerdings:
Auch Versuch des Zunichte-Machens (bei +/-)
führt
("ungewollt") zu Optimierung
 
 
+/+: Nektarproduktion wird optimiert,
weil
Bestäuber sie durch besseres Pollen-Übertragen
„belohnt“
 
+/-: Mundwerkzeuge des Räubers werden
optimiert,
weil
Beute sie durch dickeren Panzer „bestraft“
Unterschied:
 
in (-/+)-Beziehungen: Beschleunigungsmechanismus
 
Beispiel: gerade wenn Resistenz gut, führt neue
Virulenz-Mutation zu Explosion (statt nur zu „kleiner
Belohnung“),
denn Barrierebrecher hat große Ressourcenmenge
 
 
In (+/+)-Beziehungen: kein
Beschleunigungsmechanismus
 
Beispiel: Zwar auch Anreiz zur Nektarproduktion um
so größer,
je besser Bestäuber,
aber
Zusammenfassung
 
3 Arten von langfristiger Koevolution

Alle 3: Spezialisierung/Diversifizierung:
 
7) (-/-)-Koevolution = Ausweich-Koevolution
(= Konkurrenz-Nischendifferenzierung)
asymptotisch auf „Ziel“ zu
 
12)(+/+)-Koevolution = Anpassungs-Koevolution
(unter Mutualisten)
langsame Veränderung ohne „Ziel“
 
3) (+/-)-Koevolution = Angriff-Abwehr-Koevolution
(von Räuber und Beute)
schnelle Veränderung ohne „Ziel“
3. Steigerungsstufe von Koevolution:
Aus koevoluierender Gruppe von Organismen
verschiedener Arten wird ein individueller
Organismus
 
 
Endogene Entstehung von Organellen:
Organell durch Differenzierung des Organismus entstanden

Exogene Entstehung:
Organell durch Kombination mehrerer Organismen entstanden

Endosymbiose-Theorie: Alle höheren Organismen auf

Einzellerebene so entstanden
 
Plastiden, Mitochondrien, Geißeln ursprünglich freilebende
Plastiden-Entstehung
 
 
(Endo-)Symbiose-Theorie:
Schimper, Mereschkowsky, Famintzin (Anfang 20.
Jahrhundert)
Margulis
 Folie
 
Stützung der Endosymbiosetheorie:
 
11. Kontinuität der Plastiden von einer Generation zur
anderen, eigene DNS und RNS in Plastiden
12. Sehr ähnliche Fälle, die eindeutig Symbiosen
13. Übereinstimmung in DNS-Sequenzen von
Chloroplasten und Cyanobakterien
Lynn
Margulis
Übereinstimmung DNS-Sequenzen Chloroplasten und
Blaualgen allein kein Beweis,
da auch endogene Entstehung möglich:
 
Da Plastiden und Blaualgen genetische Übereinstimmung:
Vorfahren der Eukaryonten müßten Blaualgen gewesen
sein
( ursprünglicher Organismus „Pflanze“)
Plastiden-DNS von Anfang an vorhanden,
Kern-DNS später entwickelt (im Organismus)
 

Wenn exogene (mutualistische) Entstehung:

Vorfahren der Eukaryonten müßten Heterotrophe =
„Tiere“ gewesen sein:
Haben Blaualgen aufgenommen
Schritte von Mutualismus mehrerer Arten
zu einem Organismus:
 
Prädatoren-Stufe
 
Symbiogenese, Stufe I
 
Symbiogenese, Stufe II
 
Symbiogenese, Stufe III
 
1) Prädatoren-Stufe
Blaualge phagotroph aufgenommen, verdaut
 
2) Symbiogenese, Stufe I
 
Verdauung der Blaualge unterlassen
mutualistische Beziehung:
intrazellulärer Mutualismus, fakultativ
 
Synchronisation, populationsdynamische Kontrolle,
die mit Dynamik der durch Wirtsorganismus selbst
erzeugten Zellelemente (Organellen) übereinstimmt,
(sonst: Zerstörung von Blaualge oder Wirtszelle)

 
3) Symbiogenese, Stufe IIa
 
Stabilisierung des Mutualismus obligatorischer
Mutualismus
 
Trennung nicht mehr möglich
Zusammenhang verstärkt dadurch, daß ein Partner ganze
Umwelt des anderen
kaum mehr Ersatz der Leistungen des Wirts möglich
wegen spezifischer Kombination von Faktoren

 
4) Symbiogenese, Stufe IIb
 
„Wirt“ gibt Symbionten auf Nachkommen weiter
 5) Symbiogenese, Stufe IIc
 
Wirt gibt Symbionten parallel zu eigener Vererbung auf alle
Nachkommen weiter
(Koppelung mit Gen-Weitergabe, über Eizellen; Behandlung
ähnlich Chromosomen)
Parallele:
Bakterien im Fettkörper von Schaben: sammeln sich um
Eizellen, dringen in sie ein

 
6) Symbiogenese, Stufe III
 
„Mischung“ von Symbionten- und Wirts-Genom
 
=„Inäquale intertaxonomische Kombination“ (IITC)
DNS-„Vermischung“, Transfer in beiden Richtungen
nachgewiesen
genetische Kern-Organell-Beziehung, Import von durch Kern
codierten Wirtsproteinen in das Plastid
 
Stufen I und II: Koevolution zweier Organismen
 
Stufe II-III: Auflösung der Eigenständigkeit durch
Kombination

Heute weitgehend akzeptiert :

Serielle Endosymbiose-Theorie
 
Plastiden, Mitochondrien (und Geißeln) nicht gleichzeitig,
sondern nacheinander durch symbiogene Vorgänge
entstanden
 
 
Serielle Endosymbiosen
 
àVerschachtelung von wenigstens sechs ursprünglich
selbständigen Organismen