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1.

Autökologie: Umweltbeziehungen des Einzelorganismus


2. Ökologie inter-organismischer Beziehungen
2.1 Populationsökologie (intraspezifische Beziehungen)
2.2 Synökologie (interspezifische Beziehungen)
 
2.1 Populationsökologie
2.1.1 Populationsbegriff
2.1.2 Struktur der Populationen
Geschlechterdifferenzierung, Altersaufbau,
Individuenverteilung im Raum
 2.1.2 Dynamik der Populationen
Abundanzschwankungen, Regulationsmechanismen (z. B.
durch Konkurrenz)
2.1.4 Metapopulationen
2.1.5 Arten
Zum Artbegriff; Entstehung, Veränderung und Aussterben von
Arten

2.6 „Populationen als


Populationen als Superorganismen
 
Bisher Populationen so beschrieben, als ob Mitglieder nur
in zweierlei Hinsicht miteinander zu tun hätten:

- erzeugen gemeinsam Nachkommen


-konkurrieren miteinander

Populationen (oder Teile von ihnen) können aber in


unterschiedlichem Maße integriert sein,
d. h. Gemeinschaften bilden
 
Bloße Aggregationen: Individuen gemeinsam in einem
Raum, aber wirken nicht aufeinander
-Wenn Tiere nur deshalb an einem Ort zusammen,
weil dort Futter oder Versteck, keine Beziehungen
untereinander
-Aggregierung der Einzelpflanzen durch
Ausbreitungszufall
und geeignete Umweltbedingungen am Ort, aber
Dichte so gering,
daß keine Konkurrenz

Bloße Gesellschaften: Beziehungen untereinander, aber


bedingen einander nicht wechselseitig 
Vor allem Beziehungen der Konkurrenz;
Übergang Gesellschaften Gemeinschaften:
Räuber-Beute-Beziehungen:
einseitige Nutzen- und Bedingungsverhältnisse
Gesellschaften Gemeinschaften:

Organismen deshalb zusammen,


weil Anwesenheit der anderen Funktion
für sie hat

Welche Funktionen können das sein?


Bildung von Gemeinschaften: Entstehung von
Kooperation

Erste Quelle von Kooperation: ökologische


Beziehungen
(intra- und interspezifisch )

Bloße Aggregation (Zufall und Zwänge abiotischer Umwelt)


negative Beziehungen (Konkurrenz)
einseitig positive Beziehungen (Prädation)
wechselseitig positive Beziehungen (Altruismus, Mutualismus)

Dabei im allgemeinen an Ressourcen-Nutzung gedacht


Aber auch andere Formen positiver Beziehungen:

Keimling profitiert von


mikroklimatischem Schutz durch Mutterpflanze

positive Wirkung noch einseitig

Erste Schritte zu wechselseitigem Nutzen:


Z. B. Tiere suchen Schutz in Gruppe
= Ansatz kooperativen Verhaltens:
jeder Einzelne vermindert für jeden anderen Risiko,
erbeutet zu werden,
obwohl jeder einzelne „hofft“,
daß es den anderen erwischt
Zweite Quelle von Kooperation (intraspezifisch):
Sexual- und Parentalverhalten
 
Biologischer Sinn dieses Verhaltens: andere Individuen
erzeugen/fördern
 
Reines Parentalverhalten
(Erzeugung von Nachkommen ohne Sexualität):

Manchmal: Koloniebildung Bildung modularer


Organismen
Ausgangsmodul bleibt mit den Abkömmlingen
dauerhaft in physiologischer Einheit verbunden
sorgt weiter für sie,
wird umgekehrt von ihnen versorgt

Modulare Organismen sind eine Art


Superorganismus
Einzelorganismen sind die Module

Jeder Mehrzeller ist ein Superorganismus,


Parentalverhalten in Verbindung mit
Sexualverhalten:
Nicht nur Individuum mit Nachkommen,
sondern zwei vorher unabhängige Individuen (und
Nachkommen) bilden Gemeinschaften
 
durch Kooperation ihrer Mitglieder verbundene Teile
einer Population = Sozialverbände
 
Meist Paare mit Nachkommen (Familien)
 
Auch größere Verwandtschaftsgruppen
 
Auch (Teil-)Populationen, bei denen Verwandtschaft keine
Rolle spielt

Schließlich „Superorganismen“
insbesondere Insektenstaaten
Wichtigste evolutionsbiologische Grundlage:
 
Verwandtschaftsselektion
 
Individuum nimmt Nachteile in Kauf,
um Nachkommen oder andere enge Verwandte zu fördern

vermehrt damit eigene Gene in Folgegenerationen


Eigene Gene bei engen Verwandten mit hoher
Wahrscheinlichkeit ebenfalls vorhanden
 

„altruistisches“ Verhalten kann für Weitergabe „eigener“


Gene günstiger sein als „egoistisches“
= Erklärung der Kooperation unter engen Verwandten bei
Jungenaufzucht
Allerdings:
- Verwandtenselektion fördert nicht nur Altruismus
-Altruismus nicht nur durch Verwandtenselektion gefördert
(lange vorherrschende Meinung)

Konflikt:
 
Enge Verwandtschaftsbeziehungen Konkurrenz unter
Verwandten nimmt zu
aggressives Verhalten

 
Tötung der Artgenossen gerade in Arten
mit sehr engen Verwandtschaftsgruppen
(Extremfall Feigenwespen)
Unterschied zwischen gegenseitiger Hilfe aufgrund von
Verwandtenselektion („indirekte Fitness“)
und
gegenseitiger Hilfe aufgrund „direkter Fitness“: Schein-
Altruismus
Beispiel: Kooperatives Verhalten kann Gruppengröße
erhöhen
Kooperatives Verhalten kann für Einzelnen von Vorteil
sein,
wenn Überlebenswahrscheinlichkeit in großen
Gruppen höher

 Beispiel: Mutualismus (meist zwischen Angehörigen


verschiedener Arten)
= kein echter Altruismus:

Zusammenarbeit zum je eigenen Vorteil,


nicht bis zur eigenen Aufopferung
Bei Verwandtenselektion dagegen:
Wiederholung

heutige, industriegesellschaftlich bedingte


Massenausrottung
Überblick:
- Wie viele Arten gibt es überhaupt?

-Ausmaß und Geschwindigkeit der Ausrottung

-Unterscheiden: nachgewiesenes und tatsächliches


Aussterben

-Unterscheiden: lokales Verschwinden von Populationen


und Art- Ausrottung

-Ursachen der Ausrottung


Landwirtschaft-Industrie; Übergangsstandorte;
Intensivierung; Wilderei/Handel; Invasionen
Wiederholung

Populationen als Superorganismen

Aggregationen– Gesellschaften - Gemeinschaften

Parentalverhalten in Verbindung mit Sexualverhalten:


Familien Sozialverbände Superorganismen

Altruismus
Evolutionäre Ursache: Verwandtenselektion
Individuum nimmt Nachteile in Kauf,
um Nachkommen oder andere enge Verwandte zu fördern
vermehrt damit eigene Gene in Folgegenerationen

Allerdings:
- Verwandtenselektion fördert nicht nur Altruismus
-Altruismus nicht nur durch Verwandtenselektion gefördert

Gegenseitige Hilfe aufgrund „direkter Fitness“: Schein-


Altruismus
Z. B. intraspezifischer Mutualismus
Schein-Altruismus:
 
Fälle, in denen in Familiengruppen Ausmaß der Hilfeleistung
unabhängig von Verwandtschaftsgrad (Beispiel Meerkatzen)
 
Reziproker „Altruismus“
Setzt Lernfähigkeit und individuelle Kenntnis der
Gruppenmitglieder voraus:
müssen sich „Verpflichtungen“ merken
Wer Hilfe verweigert, obwohl ihm selbst geholfen Nachteile
(z. B. Ausschluß aus Gruppe)
 
Beispiel Anubispaviane (Papio anubis):
Männchen lenkt „Besitzer“ des Weibchens ab, Begleiter
begattet es,
später revanchiert sich das erste Männchen

Viele Vögel:
Individuen helfen, nicht-verwandte Junge aufzuziehen,
Tab. 4: Brütende Paare des Buschblauhähers (Aphelocoma
coerulescens) profitieren von der Anwendung von Helfern. Sowohl
erfahrene als auch unerfahrene (erstmals brütende) Individuen
ziehen mit der Unterstützung von Helfern mehr Jungtiere auf als
alleine. Daten von Woolfenden, analysiert durch Emlen 1978, aus
Krebs & Davies 1984.
Besonderheit der Sozialverbände = Gruppen von
Gemeinschaftscharakter:

Soziale Regulation
(durch Altruismus und Schein-Altruismus, meist beides
verbunden)

Bei höheren Tiere nur Ansätze, gut entwickelt bei Insekten


(„Staaten“)

 
„Regulation”:
bestimmte Größen, „Normalzustände”
werden trotz Störungen beibehalten
oder nach Störung wiederhergestellt

Normalzustand 2 grundverschiedene Bedeutungen:


-Häufigster Zustand („gewöhnlich“)
Zwei grundverschiedene Bedeutungen von
Regulation:

2) (z. B.) Dichteabhängige Regulation:


Es ist nicht die Funktion der Konkurrenz, die
Populationsgröße zu stabilisieren
Populationsstabilität (Regulation) ist Ergebnis
voneinander unabhängiger und gegeneinander
wirkender Kräfte
 
2) (z. B.) Soziale Regulation:
Die Funktion („biologischer Sinn“) von Aktivitäten
besteht in Erhaltung oder Wiederherstellung
Beispiel für soziale Regulation:
 
Soziale Insekten halten durch koordinierte Tätigkeiten
Temperatur in Nest genau bei bestimmtem Wert
= Voraussetzung für Konstanz der
Populationsgröße
(würde sinken, wenn Temperaturregulation
ausfiele)
 
Verhalten der Einzelnen (z. B. Wassereintragen) wäre in
Evolution nicht entstanden,
wenn es nicht Effekt der Temperaturregulation hätte
 
Dagegen in Populationen ohne soziale Regulation:
Verhalten der Ressourcennutzung und der
dysfunktionalen Aggression (Interferenz)
( „Dichtestreß” Konstanz der Populationsgröße)
nicht evolutionär dadurch zu erklären, daß es
regulierenden Effekt hat
Beispiel für soziale Regulation:

Termite Kalotermes
 
50 völlig gleichartige “Nymphen” zusammengebracht
(im 7. = letzten Stadium vor Häutung zum
geschlechtsreifen Tier)
 
Innerhalb von 3 Monaten
normales „Volk“ mit Geschlechtstieren,
Arbeitern und Arbeiterinnen verschiedenen Typs
entwickelt
 
Sogar Rückentwicklungen zu „Pseudogaten“
(Larven, die Arbeiterfunktion übernehmen)
Populationsdynamik der staatenbildenden Insekten
abhängig vom Verhalten der „Kasten“
 

Entwicklung der Kasten i. d. R. nicht genetisch


determiniert,
sondern
durch Tätigkeit von Individuen bestimmt,
„im Dienste“ des ganzen „Staates“
 

Beispiele:

Termiten:
Abgabe von Pheromonen durch König und Königin
Entwicklung von Larven zu Geschlechtstieren gehemmt,
Steuerung differenzierterer Entwicklungen
Wespen, Bienen, Ameisen:
 
anders als bei Termiten werden Larven gefüttert
 
Kastendifferenzierung in erster Linie trophogen:
Entwicklung zu Männchen, fortpflanzungsfähigen
Weibchen
oder Arbeiterinnen je nach Fütterung
 
Entwicklung aus Perspektive des einzelnen Insekts
umweltabhängig (ressourcenabhängig),
aber Umweltbedingungen werden von Gemeinschaft
„gezielt“ hergestellt
 
Art der Regulation entspricht Regulation des inneren
Zustandes
des Einzelorganismus
(Homöostase, „organisches Gleichgewicht“)
Prinzip des Verhaltens der Individuen untereinander und zum
„Staat“
entspricht Beziehung zwischen Organen und
Organismus:

 
Individuen untereinander sowie Individuen und Gemeinschaft
bedingen und erzeugen einander wechselseitig

Alles füreinander Ursache und Wirkung


 

Für Organcharakter wesentlich: Unselbständigkeit der


Teile
- Kein Individuum, keine Kaste kann selbständig leben
Erklärung des organismus-ähnlichen Verhaltens
durch Verwandtenselektion

Aber:

Kooperatives Verhalten nicht nur bei


Verwandtschaftsgruppen
Bei Ameisen etwa Hälfte aller Arten polygyn
= Volk hat mehrere Königinnen
  oft (bereits begattete) Königinnen durch
Emigration
Manchmal löst sich Grenze zwischen einzelnen
„Superorganismen“ auf
 
Waldameisen (Formica):
Verbände von hunderten bis tausenden von Nestern
als Kolonien entstanden
Austausch von Futter, Arbeiterinnen und Königinnen

 
Verschwinden jeder funktionalen Abgrenzung zwischen
Ameisenvölkern einer Art:
Weit entfernte Völker der Pharaonenameise
(Monomorium pharaonis) zusammengebracht
verhalten sich kooperativ
 
Tendenz der Entwicklung ganzer Art zu einzigem
Superorganismus
Staatenbildung nicht einmalige
„Erfindung“:
 
Bei Hymenopteren mindestens elf mal
unabhängig voneinander entstanden
 
Offenbar unter bestimmten
Voraussetzungen naheliegende Entwicklung
 

Ausgangspunkt Brutpflege
Unter Arthropoden häufig:
viele Spinnen, Ohrwürmer, Käfer

Weiterentwicklung zu gemeinsamer Brutpflege


Ergebnis der Weiterentwicklung der Brutpflege:

Verhältnis zu Nachkommen bei sozialen Insekten viel


komplexer als bei anderen brutpflegenden Insekten:
 
Z. B. mache Wespen:
Larven füttern die sie pflegenden Erwachsenen
 
Betasten nährstoffreiches Sekret;
hilft Volk, Perioden schlechten Wetters zu überstehen
 

Normal: Förderung von Nachwuchs


= biologischer Sinn der Aktivitäten der Gemeinschaft
 
Hier:
Nachwuchs = Organ im Dienste der Gemeinschaft
Wie kam es zur Entwicklung dieser
Superorganismen?
 
Ökologische Vorteile ähnlich wie
mehrzelliger Organismus gegenüber
Summe freilebender Zellen:
arbeitsteilige Spezialisierung
 
Unterschied:
 
Mehrzeller:
Zellen trennen sich nach Teilung nicht
Einheit der Selektion, sterben immer
gemeinsam
 
Prinzip der Insektenstaaten:
Gruppen von Individuen bilden funktionale „Kasten“
 
Entscheidender Schritt:
beide Bestandteile des Fortpflanzungsverhaltens
entkoppelt:
Erzeugung und Pflege der Nachkommen
 
Weitere Differenzierungen:
Altersabhängiger Funktionswandel
(Bienenarbeiterin: erst Innendienst, dann Außendienst)

Arbeitsteilung unter nicht-reproduktionsfähigen Tieren:


Arbeiter, Soldaten

Spezialfunktionen
z. B. Dienst als „Speichertiere“: „Honigtöpfe“ bei
Honigameise Myrmococystus
Folien
Abb. 34: Beispiele für Kasten bei sozialen Insekten. Obere Reihe:
verschiedene Weibchenkasten sowie ein Männchen der Ameisenart
Pheidolekingi instabillis. (a) Kleine Arbeiterin, (b) mittlere Arbeiterin, (c)
große Arbeiterin, (d) Männchen, (e) Königin. Untere Reihe: verschiedene
spezialisierte Kasten bei anderen Arten. (f) Soldat der Rossameisenart
Camponotust runcatus, der den Eingang des Nestes mit seinem
stöpselförmigen Kopf verschließt und als lebende „Eingangstür“ in das Nest
dient. (g) Sterile Kaste bei der australischen Termitenart Nasutiter
mesexitosus, die eine wasserpistolenähnliche Kopfform aufweist und
giftige Substanzen auf herannahende Feinde sprühen kann. (h) Angefüllte
Stöpselko
pf-Ameise
Termiten

Polymorphismus
Schwierig zu erklären:

Teil der Individuen muß vollständig auf eigene


Fortpflanzung verzichten
 
Verwandtschaftsselektion?
 
 
Problem:
 
große Zahl von Ameisenarten mit vielen Königinnen
zum Teil aus fremden Nestern
 
Nur Teile der Individuen des Volkes verwandt,
aber alle kooperieren
Anderen Erklärungsweisen:
 
- Soziale Dominanzmechanismen
 
Weibchen könnten andere Weibchen gezwungen haben,
ihnen bei Aufzucht ihrer Jungenaufzucht zu helfen
 
- Mutualismus innerhalb der Art
= kein Verhalten des Sich-Opferns,
d. h. Abgabe ohne Gegenleistung mit biologischen Sinn
der Weitergabe eigener Gene über Verwandte
(„indirekte Fitneß“),
sondern „Tauschgeschäft“ (direkte Fitneß)
 
Wahrscheinlich mehrere Mechanismen an
Entwicklung eusozialen Verhaltens beteiligt