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Expansion von Art-Arealen

= Ausbreitung in einen Raum hinein, in dem die Gruppe


vorher nicht vorkam

Drei Fälle:

(4) Über die Grenzen der Artareale hinaus ständig


„Invasionen“.
Doch Individuen, welche Arealgrenzen überschreiten,
sterben keine / nur temporäre Expansion
„Invasionstiere“:
Tiere, deren Invasionen nur gescheiterte Versuche der
Areal-Expansion sind
(9) Arten breiten sich in Gebiete hinein aus,
von denen sie bisher durch ungeeignete
Umweltbedingungen ferngehalten, doch jetzt sind
Umweltbedingungen günstig geworden
(12)Arten breiten sich in Gebiete hinein aus, in denen die
Umweltbedingungen für sie vorher bereits geeignet
waren,
aber bisher durch Ausbreitungshindernisse
Abb. 44: Ausbreitung
des europäischen Stars
(Sturnus vulgaris) in
Nordamerika nach seiner
Einführung im späten 19.
Jahrhundert. Nach Cox &
Moore 2000.
Abb. 43: Allseitige Expansion von Ondatra zibethica nach
Einbürgerung weniger Individuen bei Prag 1905. Konzentrische
Kurve mit Jahreszahlen: die jeweiligen Ausbreitungsgrenzen.
Nach Ulbrich 1930 aus Schwerdtfeger 1968.
Invasionstiere
Zwei Ursachen:

4) Populationsdruck in günstigen Zeiten; Population „läuft


über“, ganz unabhängig von den Bedingungen außerhalb
des Areals
Lemmingjahre im nördlichen Kanada Invasionen
von Schnee-Eulen (Nyctea scandia) in Neu-England,
kommen dort um

2) Ungünstige Bedingungen im Areal


Tannenhäher (Nucifraga caryocatactes) verlässt
vermutlich wegen schlechten Samenansatzes der
Zirbelkiefer sibirisches Heimatgebiet und dringt bis
Mitteleuropa vor.
Stirbt, weil hier kaum Zirbelkiefern

Typische Invasionsvögel gehen zugrunde.


Andere kehren wieder in ihre Brutgebiete zurück (z. B.
Seidenschwanz)
Invasionen der Invasionstiere scheitern definitionsgemäß

Erfolgreiche Invasion hat Voraussetzung:


unbesiedelter, aber besiedelbarer Raum vorhanden
(Arealgrenze ist historisch)
Voraussetzung kann auf folgende Weisen erfüllt sein:

(f) Teil des Areals wurde durch nicht fortwirkende


Ursache entvölkert
Beispiel Wiederkehr Biber, Wolf
(i) Potentielles Teilareal vorhanden, aber Zugang zu
ihm war versperrt
„Biologische Invasionen“ im engeren Sinne,
„Neophyten“, „Neozoen“
(c) Es entsteht neuer besiedelbarer Raum
kann auf zweierlei Weise geschehen:
(c1) Umweltbedingungen in einem Raum ändern
sich
Beispiel nacheiszeitliche Wiederbewaldung,
Fall (b) Ein potentielles Teilareal ist vorhanden, aber der
Zugang zu ihm ist versperrt

In Natur:
Allgegenwärtiges Phänomen:
Gebirge, Wüsten, sogar Flüsse für viele Arten wirksame
Ausbreitungshindernisse
zwischen aktuellem Areal und anderen ökologisch geeigneten
Gebieten

Die bedeutendsten Hindernisse für Landlebewesen sind


Ozeane,
Zu der Zeit, als fast gesamte Landmasse in nur einem
Kontinent vereinigt (Pangäa vor etwa 250 Millionen
Jahren) Ozeane/Land als Barriere bedeutungslos 

„biogeographischer Charakter“ jener Zeit:


Eine Art ist überall dort, wo ihr die ökologischen
Bedingungen das erlaubten
(traf natürlich nicht uneingeschränkt zu)
Pangä
a
Im
Vor 150 Mio Jahren
(Jura)
Zerfall von Pangäa Ozeane werden Ausbreitungsbarrieren
Seitdem Ozeane durchaus häufig überwunden:
-Getrennte Kontinente haben eine Reihe gemeinsamer
Arten,
die nicht aus Zeit vor Trennung stammen können
-Entlegene neu entstandene Inseln nach einiger Zeit
von recht vielen zuwandernden Arten besiedelt
-Hawaii-Inseln mit 3765 km Entfernung vom
nächstgelegenen Kontinent am entlegensten:
heute 956 einheimische Blütenpflanzenarten,
gehen auf ca. 270 auf natürliche Weise
eingewanderte Arten zurück

Insgesamt aber ist Zahl der Arten weit größer,


die auf einem Kontinent entstanden und auch
wieder verschwunden sind,
ohne je ökologisch geeignete Gebiete in anderen
Kontinenten oder auf Inseln zu erreichen
Arealveränderungen durch Überwindung der Barrieren
zwischen Kontinenten (sowie Kontinenten und Inseln)
unter natürlichen Verhältnissen gelegentliche
Ereignisse:

Vor der Ankunft der Menschen besiedelte nur etwa alle


50.000 Jahre eine neue Art die Hawaii-Inseln
Demgegenüber Arealververänderungen in größtem
Umfang und als erdgeschichtlich plötzliches Ereignis
immer dann, wenn Landverbindungen entstanden
(damit zugleich Barrieren zwischen Meeren)

Beispiele:
- Anschluss von Indien an eurasische Landmasse
im frühen und mittleren Tertiär
-Entstehung von Landbrücke zwischen Nord- und
Südamerika im Pliozän
folie

Beträchtliche Arealerweiterungen einer Vielzahl von Arten


Folge: Arealreduzierungen und völliges Verschwinden
anderer Arten (wegen Konkurrenz, Prädation der Invasoren)
Vor 60 Mio
Jahren
Invasionen der Invasionstiere scheitern definitionsgemäß

Erfolgreiche Invasion hat Voraussetzung:


unbesiedelter, aber besiedelbarer Raum vorhanden
(Arealgrenze ist historisch)
Voraussetzung kann auf folgende Weisen erfüllt sein:

(f) Teil des Areals wurde durch nicht fortwirkende


Ursache entvölkert
Beispiel Wiederkehr Biber, Wolf
(i) Potentielles Teilareal vorhanden, aber Zugang zu
ihm war versperrt
„Biologische Invasionen“ im engeren Sinne,
„Neophyten“, „Neozoen“
(c) Es entsteht neuer besiedelbarer Raum
kann auf zweierlei Weise geschehen:
(c1) Umweltbedingungen in einem Raum ändern
sich
Beispiel nacheiszeitliche Wiederbewaldung,
Neuer besiedelbarer Raum kann durch
Änderungen der Umweltbedingungen entstehen
(Fall c1)

Bildung von Neuland


(Entstehung von Inseln, Erkalten von Lava, Rückzug von
Gletschern)
Von relativ geringer Bedeutung

Viel wichtiger:
durch Klimaänderungen und Dynamik der
Biozönosen selbst entstehen in schon besiedeltem
Gebiet immerfort geeignete Umweltbedingungen
Wichtigste Beispiele für
(c1) Neuer besiedelbarer Raum kann durch
Änderungen der Umweltbedingungen entstehen
und
(b) potentielles Teilareal ist vorhanden, aber der
Zugang zu ihm ist versperrt Barrierenberwindung:

Kulturbedingte Arealerweiterungen
Quantitativ wohl wichtigster Fall von Arealerweiterungen
überhaupt:
kulturbedingte Arealerweiterungen
Umfang übertrifft möglicherweise den aller
natürlichen erheblich, jedenfalls in erdgeschichtlich
jüngerer Zeit einschließlich Eis- und
Zwischeneiszeiten

Wie alle Arealerweiterungen gingen auch die kulturbedingten


mit Arealschrumpfungen anderer Arten einher

Quintessenz:
In erdgeschichtlich betrachtet winziger Zeitspanne
(seit der Entstehung von Ackerbau und Viehzucht)
Vielzahl von ökologischen Arealgrenzen zu historischen
geworden
und umgekehrt
Kulturbedingte Arealausweitungen haben vor
allem
zwei Ursachen:

(4)Schaffung neuer Umweltbedingungen in


ausgedehnten Gebieten – tendenziell auf der
gesamten Erdoberfläche
(nicht grundsätzlich neu gegenüber natürlichen
Verhältnissen)
Mit Hemerochorie bezeichnet man die „kulturbedingte“
Ausbreitung von Organismen
Hemeros = gezähmt, kultiviert

Begriff eingeführt, um Unterschied von Verbreitung durch


„den Menschen“ (anthropos) hervorzuheben,
womit auch zoologische Spezies Homo sapiens gemeint sein
könnte
Anthropochorie ist Spezialfall der Zoochorie,
Hemerochorie ist etwas ganz anderes (kein
naturwissenschaftlicher Begriff )
Verschleppung von Pflanzen-Diasporen durch weidendes Vieh
 gehört zur Hemerochorie: Weidewirtschaft ist eine
Kulturtätigkeit,
aber nicht zur Anthropochorie, denn die Transportagenzien
sind andere Tiere als Homo sapiens
Betrachtung der Arealerweiterung durch Hemerochorieist
Exkurs

Denn:
das unterscheidende Kriterium,
die Verbreitung durch „Kultur“,
kann unter den Begriffen der Ökologie (als einer
Naturwissenschaft) (Ökologie) nicht vorkommen

Ökologisch nicht möglich, Unterschied zu machen zwischen


Überwindung einer Ausbreitungsbarriere durch ein Schiff
oder
durch einen auf natürliche Weise verdrifteten Baumstamm
Einfluss der vorgeschichtlichen Menschen oft
unterschätzt:

Viele Autoren:
Weite Verbreitung baumfreier/ -armer Vegetation (vor
allem Steppen, Savannen)
durch Zunahme von Bränden als Folge der Erfindung des
Feuers verursacht
Umgekehrt:

Waldarten konnten Areal erheblich erweitern


Altsteinzeitliche Jäger bei Besiedelung vorher
menschenleerer Kontinente (Amerika, Australien) und Inseln
(große Mittelmeerinseln)
Massenausrottung großer Pflanzenfresser
Arealschrumpfungen, Verschwinden von Arealen
Bewaldung ehemals weidebedingt relativ offener Gebiete
Arealerweiterungen für Waldarten

Entsprechende Vorgänge im Gefolge der Entwicklung


verbesserter Jagdmethoden
auf schon lange besiedelten Kontinenten (Eurasien, Afrika) in
Spät- und Nacheiszeit (umstritten)
Weit schwerwiegendere Folgen als solche
vorgeschichtlichen Ereignisse:

-Ackerbau und Viehzucht

-Verkehrsentwicklung mit Beginn der Neuzeit

Zwei Hauptepochen:

10. Die Epoche vom Beginn des Neolithikums bis zum


Beginn der Neuzeit

12. Beginn der Neuzeit bis heute


Erste Epoche
Beginn in Vorderasien vor 10.000 Jahren, in Mitteleuropa vor
ca. 6000

Durch Landwirtschaft und Viehzucht auf Großteil der


Erdoberfläche neue Standorte geschaffen
großflächig Umweltfaktorenkomplexe, die es vorher
dort nicht gab
In Mitteleuropa vor allem offene Standorte
Faktorenkombinationen: Verbindung von hoher
Lichtintensität, relativ hohem Nährstoffgehalt und
mittleren Feuchtigkeitsverhältnissen

ermöglichte zahlreichen Arten die Einwanderung


in Mitteleuropa vor allem aus Steppengebieten im Osten
und Südosten
Pflanzen, die zu dieser Zeit eingewandert:
Archäophyten
Etwa 10 % der heutigen Flora Mitteleuropas

Vor allem Arten der traditionellen Agrarlandschaft:


Ackerunkräuter (überwiegend Archäophyten)
z. B. Kornblume, Centaurea cyanus, Acker-Vergißmeinnicht,
Myosotis arvensis, Klatschmohn, Papaver rhoeas),
Arten der dörflichen Ruderalflora
(z. B. Gänsefußarten Chenopodium murale und Ch. vulvaria,
Natternkopf, Echium vulgare ???, Schwarznessel, Ballota
nigra, Wegmalve, Malva neglecta)
Einige Arten des Grünlandes (z. B. Breitwegerich, Plantago
major, und Einjähriges Rispengras, Poa annua)
Centaur
ea
cyanus
Myosot
is
arvensi
Papav
er
rhoea
Chenopodium
murale
Echium
vulgare
Ballota
nigra
Malva
neglec
ta
(b) Zweite Hauptepoche begann um 1500

Deutliche Zäsur: weltweiter Verkehr setzte ein

innerhalb weniger Jahre – erdgeschichtlich gesehen


schlagartig – alle Floren- und Faunenreiche
miteinander in Verbindung gebracht
Erdgeschichtlich-biogeographische
Bedeutung dieser Zäsur:

Im Perm fast gesamtes Festland in einem einzigen


Kontinent (Pangäa) vereint
Dann Trennung in mehrere Kontinente

Seit jener Zeit Bedingungen für Entwicklung mehrerer


Reiche von Landlebewesen (entsprechend
Meereslebewesen)

Seitdem vermutlich Mehrzahl der Arten aufgrund


Ausbreitungsbarrieren nur in Teil der klimatisch/
ökologisch geeigneten Gebiete

Derzeitige Aufhebung der Ausbreitungsbarrieren


stellt tendenziell alten Zustand wieder her (Elton)
Prinzipielle Wiederherstellung des Pangäa-
Zustandes
erst durch Entstehung des weltweiten Verkehrs um
1500

Nicht bereits durch jungsteinzeitlichen


Arealausweitungen oder gelegentliche Überwindung
von Ausbreitungsschranken durch Handelsreisen und
Kriegszüge
Alle vorneuzeitlichen Aufhebungen von
Ausbreitungsbarrieren hatten regionalen Charakter

Unabsichtlicher Transport (Einschleppung):


tendenziell über immer mehr Barrieren
Einigermaßen vollständige Realisierung der Aufhebung
dauerte allerdings noch einige Jahrhunderte

Datum der „Entdeckung Amerikas“ :


Bedeutung liegt nicht etwa im Beginn einer starken
quantitativen Ausweitung hemerochorer
Arealvergrößerungen (dies eher 19. Jahrhundert)

Bedeutung vielmehr: qualitativ neuer biogeographischer


Zustand eingeleitet

„1492“: operationale Definition von Neophyten/Neozooen


Statt Schaffung neuer Standorte (wie vorige Epoche):
nach 1500 Überwindung von Ausbreitungsbarrieren

Schaffung neuer Standorte setzte bald jedoch auch in


enormem Umfang ein, quantitativ vergleichbar Jungsteinzeit
und unmittelbar danach:
europäische Art der Landbewirtschaftung in großen
Teilen der eroberten („entdeckten“) Kontinente und Inseln
eingeführt
Gut abzugrenzende Unterepoche: Zeit seit der Mitte des 19.
Jahrhunderts

-außerordentliche Vermehrung des Verkehrs und neue


Transportmittel
das Überwinden von Ausbreitungsbarrieren stieg
sprunghaft an.
-großflächig entstand neuer Typ von
Umweltfaktorenkombinationen:
„urban-industrielle Standorte“
-europäische Art der Landnutzung sprunghaft noch
einmal ausgeweitet,
vor allem in gemäßigten Gebieten Amerikas und Australiens

„um 1500“ in qualitativer Betrachtung wichtigstes


Pflanzen, die nach Einsetzen des weltweiten Verkehrs
hemerochorin Gebiet gelangt: Neophyten

Vor allem Großteil der Arten der städtischen


Ruderalstandorte

(z. B. Senecio inaequidens und Chenopodium botrys)

auch viele Arten, die sich in jüngster Zeit an Flussufern


ausbreiten
(Helianthus tuberosus, Impatiens glandulifera)
Senecio
inaequiden
s

in
Holländisch
en
Senecio
inaequide
ns
Helianth
us
tuberosu
Anteil hemerochorer Arten von Farn- und Blütenpflanzen
an Flora von Deutschland etwa 23 %, Neophyten etwa
14 %

Im Inneren mitteleuropäischer Großstädte:


Anteil der Hemerochoren 40–50 %, Anteil der Neophyten
etwa 20–35 %
Ländliche Gebiete: etwa 20 % Hemerochore, 10 %
Neophyten

Erheblich höher als in Eurasien:


Feigenkaktus
Spnien
Zukunft der Ausrottungen
(Arealschrumpfungen) – Zukunft der
hemerochoren Arealerweiterungen?

Bilanz von Abnahme durch Ausrottung – Zunahme durch


Hemerochorie:

Wichtig für Frage,


wie die lokalen und regionalen Floren, Faunen und
Lebensgemeinschaften in Zukunft beschaffen sein werden
Insbesondere, ob artenärmer oder artenreicher als
heute

Gesamtartenzahl auf Erde wird natürlich abnehmen


Weiterer Verlauf der Ausrottung läßt sich gut
prognostizieren
(Voraussetzung: Andauern gegenwärtiger Faktoren)
Ausrottung betrifft im wesentlichen diejenigen Arten, die
heute in
Roten Listen
Die anderen nicht betroffen oder profitieren

Dagegen Unsicherheit bezüglich hemerochorer


Ausmaß der Unsicherheit im Hinblick auf mögliche
Zunahme der regionale Artenzahlen

Überlegung:
Mitteleuropäische abiotische Standortverhältnisse würden
weitaus mehr Arten Existenz erlauben, als zur Zeit hier
vorkommen:
Mehrzahl der Arten der nordamerikanischen und
ostasiatischen Laubmischwaldgebiete gemäßigten
Klimas (sowie Kolchis)
nicht aus klimatischen und edaphischen Gründen
von mitteleuropäischer Flora und Fauna ausgeschlossen

Aber auch sehr große Zahl von Arten anderer


biogeographischer Gebiete erträgt mitteleuropäisches
Klima:
zahlreiche exotische Pflanzenarten in (botanischen)
Gärten
Antwort hängt vor allem von Einschätzung zweier
Faktorengruppen ab:

1) „biotische Resistenz“ der Arten oder


Lebensgemeinschaften im Zielgebiet gegen Eindringen
fremder Arten

2) Bedingungen des Transports der Arten über die


Ausbreitungsbarrieren hinweg
 
Bezüglich beider Faktorengruppen ist Unsicherheit so groß,
daß brauchbare zahlenmäßige Prognosen nicht zu
erwarten
Transportgeschehen viel wichtiger, als
meist vermutet:

In Gebieten mit mediterranem Klima vergleichsweise


wenige Pflanzen-Einwanderer aus anderen mediterranen
Gebieten

Erklärung:

Ausgangspunkt der Transporte in mediterranen Gebiete


(S-Australien, Südafrika, Kalifornien; eingeschränkt: Chile)
Unsicherheitsfaktor: Kaum Daten über Transportraten

Einige Zahlen:
 
USA:
Arbeit des Office of Plant Introduction hat zur Einführung von
fast
200 000 benannten Arten und Varietäten von Pflanzen geführt
Nur wenige Prozent davon im neuen Gebiet etabliert
(„eingebürgert“)

Frage: wohin wurden die eingeführten Pflanzen gebracht?

Finnland:
- 65 % der eingebürgerten Pflanzenarten im Gefolge der
Landwirtschaft
überwiegend mit ausländischen Samen
(55 Arten mit dem Ackerbau, 85 mit Gemüse- und
Gartenbau)
- 21 % durch Verkehr mit Menschen und Vieh oder mit
Unsicherheitsfaktor: Einwanderungsweise (als Folge:
Artenbestand) ständiger Dynamik unterworfen
Abhängig von Wirtschaftsentwicklung eines Gebietes,
Gartenmoden u. a.

Beispiele:

Bindung der Einwanderung von Arten an historische


Techniken
z. B. Verwendung von Roggenstroh und Strandwiesenheu
aus Süditalien:
Für bestimmten Zeitraum recht genau umgrenzbare
Gruppe von „Südfruchtbegleitern“
Z. B. Färberwau (Reseda lutea)

Wirkung von Quarantänemaßnahmen auf Invasionserfolge


bestimmter Gruppen
z. B. quarantänebedingt drastischer Rückgang bei
einigen Insektengruppen seit 1920 in USA
Reseda
lutea
Beispiel für Bedeutung der Transportweise für
Invasionserfolg

Viele Mikroben dadurch an Ausbreitung in entlegene


Gebiete wie Australien gehindert,
weil Transport nur mittels befallener Tiere möglich war

Befallene Tiere hatten aber bei Überfahrt nur geringe


Überlebenschancen
Kadaver über Bord geworfen
Auch Insekten starben auf langer Reise

Verkürzung der Reisezeit: Erfolgreiche


Einwanderung

Genauere Kenntnisse über die Überlebenschancen unter


den Bedingungen des Transports:
Frage:

Hat Prozeß der Invasionen Höhepunkt bereits


überschritten?

Entgegengesetzte Meinungen:

7) Höhepunkt bereits überschritten


Für Farn- und Blütenpflanzen nachgewiesen, daß in
Mitteleuropa Gipfel des Neophytenzustroms bereits im
späten 19. Jahrhundert

2) biologische Invasionen werden bald stark zunehmen,


bedingt durch moderne Transportsysteme,
Verkehrszunahme und bevorstehenden klimatischen
Wandel
Gegen Auffassung, daß Höhepunkt bereits
überschritten:

1) Bloßes Verbringen von Diasporen in neues Gebiet reicht


nicht

Diasporen müssen (a) zur rechten Zeit, (b) in


ausreichender Menge an (c) geeignete Standorte
gelangen

Bei vielen Arten nachweislich lange Zeit zwischen


Ersteinführung und Verwilderung verstrichen, vorher nur
in Kultur:
Sicher richtig, daß neue Arten und Intensitäten des
Verkehrs nur noch wenige Ersteinführungen zur Folge
haben können,
denn diese haben schon stattgefunden

Doch Verkehrsausdehnung und -intensivierung, technische


Veränderungen an Verkehrsmitteln und Veränderungen in
Produktionsweisen (in Landwirtschaft, Gartenbau):
erhebliche Modifikationen in den Quantitäten der
Diasporeneinführung

Und:
Wahrscheinlichkeit der Etablierung hängt von Zahl
2) Erfolgreiche Invasion von Tieren und Mikroorganismen hat
oft Etablierung anderer Arten (Pflanzen, Tiere) aus ihrem
Heimatgebiet zur Bedingung
„Nachziehen“ der von einer Art ausgehenden
Nahrungskette kann sehr lang dauern
Uridinee Puccinia komarowii folgte ein Jahrhundert
nach der Ersteinführung von Impatiens parviflora
dieser nach
folie

3) Menge der nötigen Transportereignisse nicht von


gleichbleibender Invasibilität der Gesellschaften des
Zielgebietes abhängig:
Invasibilität ändert sich mit standörtlichen und
biozönotischen Veränderungen

Diese in Zukunft weltweit außerordentlich groß :


klimatische Veränderungen,
vor allem aber allgemeine Verstädterung, Veränderung der
Impatiens
parviflora
Gegen Argument der entscheidenden Bedeutung
genereller Mobilitätssteigerung
(zusammen mit Umweltänderungen, vor allem
klimatischen):

4) Quarantäneerfolge und Folgen der


Saatgutreinigung zeigen:
Erhöhung der Mobilität könnte von Faktoren begleitet
sein,
die ihren invasionssteigernden Folgen
entgegenarbeiten
Endergebnis vielleicht starker Rückgang der Zahl
von Einschleppungen/ Einführungen

2) Herausragende Wirkung ganz bestimmter und


Im Laufe der Zeit aber nimmt auf jeden Fall
Bedeutung des Transportgeschehens immer mehr ab

Verteilung der fremden Arten auf Ökosysteme zunehmend


nur abhängig von Eigenschaften der Ökosysteme

Denn Zahl der Arten nimmt ab,


die noch nicht Gelegenheit hatten,
ihre Etablierungseignung unter Beweis zu stellen
und
immer weniger Ökosysteme sind noch nicht mit den
fremden Arten in Berührung gekommen,
die sich in ihnen etablieren könnten

 
Auch das taxonomische Spektrum der Exoten wird
zunehmend von den Umständen des Transports
unabhängig

Beispiel:
Vor 1820 waren 90 % der eingeschleppten Insektenarten in
Nordamerika Käfer,
meist bodenbewohnende Arten aus Südwest-England
Heute Zahl erfolgreicher Invasoren aus anderen
Insektengruppen erheblich gestiegen
taxonomisches Spektrum der Insekten fremder Herkunft
nähert sich dem der Insekten überhaupt

Erklärung der extremen Disproportion der Anfangszeit:


Überwiegen einer Transportart: mit Schiffsballast
Verbreitung bodenbewohnender Käfer aus SW-England sehr
begünstigt
Tab. 11:Ausmaß biologischer Invasionen auf ozeanischen Inseln am
Beispiel der Inselgruppe Hawaii. Nach Loope&Mueller-Dombois 1989
aus Kowarik 2003.
Wollhandkra
bbe