Teora sinttica de la evolucin

El redescubrimiento del trabajo de Mendel permiti reconocer que los rasgos heredables dependen de partculas de informacin gentica, que hoy conocemos como genes. Consecuentemente, cambios en los genes (mutaciones) originaran alternativas para un mismo gen (alelos), generando as la variabilidad necesaria para que ocurra la seleccin natural.

 El desarrollo de la gentica de poblaciones, por su parte, permiti examinar el escenario Poblacional en el cual ocurre la seleccin y sus implicancias evolutivas. En el contexto de esta disciplina, la variabilidad implica que hay diferentes proporciones de individuos que poseen uno u otro alelo de un mismo gen. Por consiguiente, dado que la seleccin natural favorecera un alelo por sobre otro(s), sus efectos determinaran cambios en la proporcin de estos alelos en la poblacin.

Qu es un alelo?
Un alelo es cada una de las formas alternativas que puede tener un gen que se diferencian en su secuencia y que se puede manifestar en modificaciones concretas de la funcin de ese gen. Al ser la mayora de los mamferos diploides estos poseen dos alelos de cada gen, uno de ellos procedente del padre y el otro de la madre. Cada par de alelos se ubica en igual locus o lugar del cromosoma.

 El aporte ms significativo de la teora sinttica de la evolucin fue integrar de manera sinttica los aportes de la gentica en la teora evolutiva. Entre sus proposiciones ms significativas estn: Los cambios en los genes (o mutaciones) son la fuente de nueva informacin gentica (genes) y, por consiguiente, el origen de la variabilidad sobre la que acta la seleccin natural. La evolucin consiste en el cambio en la proporcin de genes (alelos) en el conjunto de genes de una poblacin, a lo largo de muchas generaciones. A la frecuencia de alelos se le denomina tambin frecuencia gnica.

Factores que intervienen en la evolucin

Mutaciones. Corresponden a cambios en la estructura de un gen, que se traducen en la manifestacin de una caracterstica que no exista antes en la poblacin. Las mutaciones pueden ocurrir en forma azarosa, durante la replicacin del material gentico, o pueden producirse por algn agente qumico (nicotina), fsico (rayos X), e incluso biolgico (virus). Las mutaciones son fuentes de novedad gentica, pues generan genes nuevos.

Factores que intervienen en la evolucin

Mutacin: Algunos genes verde mutaron aleatoriamente, transformndose en genes marrn (aunque, dado que cualquier mutacin en especial es rara, este proceso por s solo no puede ser responsable de un gran cambio en la frecuencia allica en una generacin).

 Flujo gnico. Es la transferencia de material gentico entre poblaciones, que ocurre por el movimiento de individuos, o de sus gametos, de una poblacin a otra. La frecuencia gnica, depende, entre otros factores, de la intensidad de este flujo. Un alto nivel de flujo gnico mantendr una frecuencia gnica semejante entre ellas. En cambio, un bajo nivel de flujo gnico har ms independientes las poblaciones y, por lo tanto, potencialmente diferirn en la frecuencia de los alelos.

 Migracin (o flujo gnico): Algunos escarabajos con genes marrn inmigraron desde otra poblacin, o algunos escarabajos que tenan genes verde emigraron.

 Deriva gnica. La frecuencia gnica de una poblacin puede variar normalmente, dependiendo de si los organismos por azar mueren o se reproducen en mayor o menor medida. En una poblacin de gran tamao, estas fluctuaciones azarosas no son importantes, pues el promedio general sigue siendo estable, es decir, un cambio en un grupo es compensado por uno inverso en otro grupo. Sin embargo, en poblaciones pequeas estos cambios por azar son muy importantes. Este tipo de cambios aleatorios en la composicin gentica de una poblacin pequea, es conocido como deriva gnica.

 Deriva gentica: Al reproducirse los escarabajos acabaron en la descendencia ms genes marrn que genes verde, simplemente por el azar. En el diagrama de la derecha, los genes marrn estn presentes con una frecuencia ligeramente superior en la descendencia (29%) que en la generacin parental (25%).

 Cruzamientos no aleatorios. El cruzamiento no aleatorio puede afectar la frecuencia gnica, favoreciendo la reproduccin de algunos individuos en relacin a la de otros. Esto ocurre cuando los individuos estn restringidos a una o a muy pocas parejas para su cruzamiento, como en el caso de los organismos ssiles (que no pueden desplazarse). Otro factor determinante se debe al comportamiento selectivo en la eleccin de pareja de algunos organismos.

 Seleccin natural: Los escarabajos con genes marrn evitaron ser cazados y sobrevivieron para reproducirse con ms frecuencia que los escarabajos con genes verde, por lo que pasaron ms genes marrn a la siguiente generacin.

Tipos de seleccin natural

La seleccin direccional se caracteriza porque se favorece a aquellos organismos que expresan un rasgo extremo en la poblacin (por ejemplo, a los organismos ms altos, o a los ms bajos). Como consecuencia, la frecuencia de la poblacin se desplaza en direccin de esa caracterstica a lo largo de las generaciones y del tiempo. En la seleccin estabilizadora, se favorece a aquellos individuos que expresan el valor promedio de un rasgo, manteniendo la composicin gentica de la poblacin (por ejemplo, organismos cuya altura tiene valores cercanos al promedio). En la seleccin disrruptiva, se favorece a aquellos individuos que expresan los rasgos ms extremos en la poblacin, reduciendo la representacin de rasgos promedios (por ejemplo, los individuos ms altos o los ms bajos).

 Interpreta los grficos de los tipos de seleccin, y luego responde. a. Qu diferencias existen entre los distintos tipos de seleccin? Las diferentes distribuciones en forma de campana ejemplifican la distribucin de los distintos tipos (formas, variantes, etc.) de un rasgo o combinacin de ellos en la poblacin. En este sentido, los tipos de seleccin se diferencian en el rango de la distribucin de un carcter que es sujeto a la presin selectiva. b. Existen organismos favorecidos por los distintos tipos de seleccin?, cules? Explica. En la seleccin direccional, los individuos de uno de los extremos de distribucin son seleccionados; en la disruptiva se seleccionan los de ambos extremos; en tanto que, en la estabilizante, son los ubicados en el centro.

Seleccin Sexual
Es el proceso que favorece, en trminos de adecuacin biolgica, a ciertos individuos por sus rasgos sexuales o reproductivos. En muchas especies de animales existen notorias diferencias morfolgicas (tambin fisiolgicas y conductuales) entre machos y hembras, fenmeno denominado dimorfismo sexual. Los machos de diversas especies con dimorfismo sexual, frecuentemente poseen rasgos llamativos e incluso exagerados, como plumas vistosas, cuernos muy grandes y elaborados cantos. Estos rasgos pueden ser muy costosos en trminos de sobrevivencia, no solo por el gasto energtico que supone su desarrollo y mantenimiento, tambin porque algunos hacen que los machos sean presas fciles para los depredadores.

 Existen dos componentes fundamentales de la seleccin sexual, tambin conocidos como formas de seleccin sexual: a) seleccin intrasexual, que corresponde a la competencia entre los individuos de un sexo (habitualmente machos) por acceder a los individuos del sexo opuesto, y b) seleccin intersexual o eleccin que hacen los individuos de un sexo (habitualmente hembras) hacia el sexo opuesto. Los rasgos sexuales llamativos o exagerados en los machos evolucionan a travs de la seleccin sexual debido a la eleccin efectuada por las hembras. Una de las razones propuestas es que estos rasgos pueden reflejar la calidad gentica del macho, ya que este es capaz de sobrevivir a pesar de poseer un rasgo desventajoso. En consecuencia, las hembras eligen a los machos con estos fenotipos como padres de sus cras, las cuales heredarn dichos genes y tendrn mejor probabilidad de sobrevivencia, aumentando as la adecuacin biolgica materna.

 En parejas interpreten los grficos de esta pgina y respondan las preguntas. a. Qu machos son ms elegidos despus de la manipulacin experimental?, cules son menos elegidos? Los machos con colas alargadas son los ms elegidos y los con colas acortadas son los menos elegidos, despus de la manipulacin experimental. b. Cules fueron los grupos experimentales y de control en el experimento de Andersson? Los grupos experimentales fueron los de cola acortada y de cola alargada. Los de control fueron los grupos I y II. c. Podra tener un lmite el aumento del largo de la cola de los machos si la seleccin sexual favorece la exageracin de este rasgo? Fundamenten. La exageracin de los rasgos alcanza un lmite cuando los costos son mayores que los beneficios en trminos de la adecuacin biolgica de los individuos que los poseen.

Definicin de especie
A menudo se define la especie como un grupo de individuos que se reproducen o pueden reproducirse en la naturaleza. En este sentido, la especie es el mayor acervo gnico que existe en condiciones naturales. Por ejemplo, estas araas de cara feliz parecen diferentes, pero dado que pueden reproducirse entre ellas, se considera que son de la misma especie: Theridion grallator.

Definicin de especiacin
La especiacin es un suceso de formacin de linajes que produce dos o ms especies diferentes. Imagina que ests mirando la punta del rbol de la vida que forma una especie de mosca de la fruta. Si vas hacia abajo en la filogenia hasta donde la ramita de la mosca de la fruta se conecta con el resto del rbol, ese punto de ramificacin, y todos los dems puntos de ramificacin del rbol, es un suceso de especiacin. En ese punto los cambios genticos produjeron dos linajes diferentes de moscas de la fruta, donde anteriormente haba slo un linaje.

 Si dos poblaciones son lo suficientemente diferentes como para que no existan cruzamientos entre sus miembros, entonces el flujo gnico entre ellos ser muy bajo o nulo (aislamiento). Como consecuencia, ambas poblaciones se alejan, genticamente, una de la otra (divergencia), porque no existe flujo de genes entre sus miembros y originan especies diferentes (especiacin).

Mecanismos de especiacin
La especiacin aloptrica ocurre en poblaciones que, producto de una barrera geogrfica, quedan separadas, interrumpindose el flujo gnico entre ellas. Como consecuencia, se produce una divergencia gentica que origina especies nuevas, incluso si la barrera desaparece.

 La especiacin simptrica se presenta en poblaciones que se distribuyen en un ambiente muy heterogneo. Esta diversidad ecolgica hace que algunas poblaciones, especialmente las sujetas a condiciones ms extremas, comiencen a divergir hasta el punto de modificar sus estructuras o mecanismos reproductivos; lo que conducira a la formacin de especies diferentes.

ESPECIACION

ESPECIE
El concepto biolgico de especie, acuado por Mayr en los aos 40, se refiere a grupos de poblaciones cuyos individuos son capaces de entrecruzarse en la naturaleza, para generar descendencia frtil y que se encuentran aislados reproductivamente de otras especies diferentes. Varios mecanismos de aislamiento reproductivo bloquean la posibilidad de que dos especies diferentes se entrecrucen a pesar de ocupar una misma distribucin geogrfica. Unos actan previos a la fecundacin (Barreras precigticas) y otros actan luego de la fecundacin (Barreras postcigticas).

Mecanismos de aislamiento precigticos: Aquellos que impiden el apareamiento entre miembros de distintas poblaciones y evitan la formacin de una descendencia hbrida.

Aislamiento Se produce cuando las poblaciones ocupan el mismo territorio, pero ecolgico sus hbitats son distintos, por lo que no estn en contacto. Un ejemplo de aislamiento ecolgico se observa en las especies del gnero Ceanothus de California. Algunos de los arbustos representantes de este gnero se encuentran en un tipo particular de suelo. Otros, con mayor rango de tolerancia habitan suelos con condiciones ms adversas. Aislamiento Se da cuando la atraccin sexual entre machos y hembras es dbil etolgico o no se produce. Los destellos de las lucirnagas, el colorido del pavo real, el canto de los pjaros o el croar de las ranas, constituyen seales o rituales especficos de apareamiento. Es un mecanismo muy fuerte de especiacin en poblaciones simptridas. Aislamiento Se produce cuando el apareamiento de los animales o la floracin temporal de las plantas ocurren en estaciones distintas o bien en distintos momentos del da. Por ejemplo, la mayora de los mamferos cuentan con pocas de celo bien definidas, controladas por la temperatura o duracin de la luz.

Aislamiento Se produce cuando la estructura reproductiva es diferente, lo que mecnico impide la copulacin en los animales o la transferencia de polen en los vegetales. Un ejemplo lo constituye la especializacin en la estructura de la flor; Su color, forma y aroma, las hacen atractivas a determinadas especies polinizadoras y a otras no. Aislamiento Se produce cuando los gametos no son compatibles. Generalmente gamtico este aislamiento se establece por inviabilidad de los espermios en el tracto femenino de los animales o bien porque el polen no es reconocido en el estigma de las flores. El aislamiento gamtico es muy importante en animales marinos que liberan sus vulos y espermios en el agua, producindose la fecundacin en el medio externo. En este caso, las sustancias qumicas, conocidas como feromonas cumplen un rol muy importante, tanto en la sincrona de la ovulacin por parte de la hembra y la liberacin de espermios por parte del macho, como en el reconocimiento especfico de estos.

Mecanismos de aislamiento poscigticos: Se producen despus de la formacin del cigoto hbrido interespecfico, debido a incompatibilidades anatmicas o fisiolgicas que reducen la viabilidad o fertilidad de la descendencia hbrida Inviabilidad Se produce cuando los cigotos hbridos no llegan a desarrollarse o bien no de los alcanzarla madurez sexual. Por ejemplo, Moore realiz cruzamientos entre 12 hbridos especies del gnero Rana: en algunos cruzamientos no se produjo segmentacin; en otros se lleg al estado de blstula, pero no a la gastrulacin. Otro ejemplo de este tipo de aislamiento se produce en el cruzamiento de carnero y cabra; hay fecundacin, pero los embriones mueren en las primeras etapas del desarrollo embrionario. Esterilidad de los hbridos Se da cuando los individuos hbridos son incapaces de producir gametos funcionales. La esterilidad se produce por alteraciones cromosmicas en el proceso de formacin de las clulas germinales o por la interaccin entre el citoplasma de una procedencia y los gametos de otra. Un ejemplo clsico de este tipo de aislamiento es la mula, un hbrido estril. Degradacin Se produce cuando la descendencia de los hbridos presenta fertilidad o viabilidad de los reducida. En vegetales se conoce un gran nmero de casos de degradacin de los hbridos hbridos. En diferentes especies de algodn, por ejemplo, los descendientes de F1 son frtiles, pero los hbridos F2 mueren.