Fotossntese I: Etapa fotoqumica

Introduo As 2 etapas Sntese de ATP e NADPH CO2 + H2O + 1012 ftons O2 + {CH2O} + perda como calor e fluorescncia

Importncia da Fotossntese
Energia para a maioria dos seres vivos Oxignio Oznio Sequestro de carbono

A fotossntese o processo mais importante para a maioria dos seres vivos conhecidos. (Na realidade, o extremfilos so seres que vivem retirando energia qumica de compostos tais como H2 e H2S, e portanto, no dependem da fotossntese. Estes extremfilos, tambm conhecidos como arqueobactrias, representam quase metade da biomassa da terra). Na fotossntese a energia da luz usada pela plantas e algumas bactrias, para a sntese de carboidratos a partir do CO2 Nos ecossistemas existe um fluxo de energia e uma ciclagem de materiais. A energia da luz convertida em energia qumica nos compostos que sero usados como fonte de energia e elementos de construo dos organismos. A fotossntese, principalmente dos mares, fornece oxignio para a atmosfera. Praticamente todo o oxignio da Terra veio da fotossntese que retira eltrons da gua. Este tipo de fotossntese se inciou a cerca de 2 bilhes de anos e lentamente foi gerando oxignio. H cerca de 500 milhes de anos o nvel de oxignio atingiu cerca de 21% que permanecem at hoje. O acmulo de oxignio na atmosfera gerou a camada de oznio, pois este formado pela reao do oxignio com a radiao ultravioleta. Esta camada impede a incidncia de raios UV na superfcie da Terra e somente aps a sua existncia os seres vivos puderam ocupar os continentes.

Fotossntese e Respirao

Fonte: KERBAUY, 2004

 A fotossntese pode ser vista como o processo oposto respirao. Na fotossntese a energia da luz entra no processo para organizar CO2 em carboidratos; na respirao a energia dos carboidratos liberada durante o processo de desorganizao das macromolculas que so convertidas a CO2.

Fotossntese semelhante ao painel fotovoltaico

O equipamento mais comum que conhecemos e que se assemelha fotossntese a placa solar, ou fotovoltaica. Nestas placas o fton interage com o eltron que assim liberado de um tomo de silcio e participa de uma corrente eltrica. Na fotossntese ocorre o mesmo processo, ou seja, o fton transfere sua energia para eltrons da clorofila, desencadeando uma cadeia de transporte de eltrons.

As duas etapas

A fotossntese dividida em duas etapas interdependentes: A primeira conhecida como: reaes luminosas ou etapa fotoqumica ou reaes dos tilacides; nesta etapa a energia da luz usada para converter NADP+ a NADPH e ADP a ATP que sero usados na segunda etapa. A segunda etapa chamada de reaes de carboxilao, reaes do estroma ou etapa bioqumica. Ela tambm conhecida como reaes escuras, muito embora NUNCA ocorra na ausncia da luz. Esta etapa usa a coenzima reduzida NADPH e o ATP para converter CO2 a carboidratos e isto ser visto com mais detalhes na prxima aula. Esta etapa fornece ADP e NADP+ (oxidado) para a primeira etapa.

O modelo de Hill e Bendall: esquema Z (1960)

Explica resultados at ento incompreendidos, tais como: 8 ftons e no 4 para oxidar gua e Intensificao de Emerson

Soluo: a luz captada duas vezes

Fonte: HOPKINS, 1998

2 H2O O2 + 4 H+ (deveria exigir apenas 4 ftons lei de Stark - Einstein)

O modelo de Hill e Bendal, ou esquema Z da etapa fotoqumica foi proposto para explicar dois fenmenos at ento no compreendidos. Um deles que pela lei de Stark-Einstein, um fton s pode transferir energia para um eltron. A aparente incongruncia reside no fato de os experimentos indicarem que cerca de 8 ftons serem necessrios para oxidar duas molculas de gua, porm, nesta reao ocorre a transferncia de 4 eltrons e no 8... O outro fenmeno at ento incompreendido era o efeito de intensificao de Emerson: quando um feixe luminoso de comprimento de onda 660 nm incide em algas, isto gera uma certa quantidade de oxignio. Com um feixe de comprimento de 710 existe uma produo semelhante de oxignio, mas quando os dois feixes incidem simultaneamente, a produo de oxignio maior que a soma das produes independentes... O modelo de Hill e Bendal explica estas duas situaes, com a incidncia da luz em dois pontos na cadeia de transporte de eltrons. Desta forma, explica-se o uso de 8 e no 4 ftons e tambm a intensificao de Emerson, pois dois sistemas de captao de luz trabalham em conjunto maximizando a transformao da energia da luz.

Fonte: TAIZ e ZIEGER, 2004

bioenergy.asu.edu

O modelo de Hill e Bendall foi confirmado em 1961 pelo grupo de Duysens, que mostrou que diferentes tipos de luz causavam reaes opostas no complexo citocromo b6f, quando eram aplicadas isoladamente. A luz preferencialmente absorvida pelo fotossistema II (660 a 680 nm) fazia o complexo citocromo b6f ficar reduzido, ou seja, os eltrons saiam do PSII para o complexo de citocromos. Por outro lado, a luz 710 nm, que aproveitada pelo PSI faz com que os eltrons saiam do complexo de citocromos, deixando-o oxidado!

Acoplando fluxo de eltrons com sntese de ATP: Teoria de Mitchell (1961)

Fonte: HOPKINS, 1998

Fonte: KERBAUY, 2004

Fonte: TAIZ e ZIEGER, 2004

A teoria Quimiosmtica de Mitchell foi comprovada em 1966 pelo grupo de Jagendorf. Tilacides foram imersos em soluo com pH 4 e depois transferidos para soluo de pH 8, na qual ocorreu a converso de ADP e Pi em ATP, na ausncia de luz. A passagem de prtons do interior para o exterior dos tilacides fornece a energia para a sntese de ATP.

Fonte: TAIZ e ZIEGER, 2004

http://www.k2.phys.waseda.ac.jp/F1movies/F1Prop.htm

A luz do sol precisa ser concentrada para melhor aproveitar sua energia

Fonte: TAIZ e ZIEGER, 2004

Fonte: HOPKINS, 1998

Fonte: KERBAUY, 2004

A luz incide nas antenas dos dois fotossistemas. A energia luminosa transformada em energia de excitao dos eltrons e transferida por ressonncia ao longo da antenas at chegar aos centros de reao dos fotossistemas.Clorofilasadestescentrosficamexcitadaspelaressonnciaoupelaabsorodiretadaluz. Com esta excitao, a clorofila do centro de reao pode realizar uma reao de oxireduo que a base para acadeiadetransportedeeltrons.NoPSIIoeltronsaidaclorofilaadocentrodereao(P680,pigmento com pico de absoro em 680nm)) e vai para a feofitina. Depois o eltron vai para a quinona A e em seguida para a quinona B. At este ponto as reaes apenas transferem eltrons, mas a quinona B est prxima da soluo aquosa do estroma e, assim, quando ela reduzida, tambm recebe prtons do estroma. A quinona B se converte em plastoquinona reduzida que um carreador mvel de eltrons, levando-os do PSII ao complexo citocromo b6f. Ao passar os eltrons para este complexo, a plastoquinona tambm perde prtons que so passados para o lmen do cloroplasto. Desta forma, o transporte de eltrons pela plastoquinona transfere prtons do estroma para o lmen. Do complexo citocromo b6f o eltron passa para a plastocianina que outro transportador mvel de eltrons, que ir repor o eltron que o P700 (pigmento, clorofila a, com pico de absoro a 700 nm) do PSI perdeu aps ser excitado por sua antena ou pela luz diretamente. O PSI faz par redox com uma clorofila chamada de composto A0 e este faz par com A1 e a cadeia ir seguir no PSI at chegar na ferridoxina e a enzima ferridoxina NADP+ redutase ir gerar NADPH. Voltando a falar do PSII, quando o P680 fica oxidado, ele precisa de reposio de eltron, o que feito pelo composto Yz que por sua vez retira eltron do complexo mangnico (complexo de liberao de oxignio). Aps quatro redues do P680, o complexo mangnico fica com o mais elevado poder oxidante natural conhecido, o que o capacita a retirar quatro eltrons de duas molculas de gua e produzindo tambm o oxignio e prtons no lmen. Desta forma, existem dois processos que geram diferena de pH entre estroma e lmen. A fotooxidao da gua no PSII e a sequncia de reduo e oxidao da plastoquinona, entre PSII e complexo citocromo b6f. Esta diferena de pH usada pela ATP sintase para converter ADP a ATP. O transporte de eltrons na fotossntese pode ser cclico, acclico ou pseudocclico. Estes transportes so chamados de fotofosforilaes, pois so gerados pela luz (foto) e produzem ATP (pela fosforilao do ADP). Na fotofosforilao acclica ocorre todo o processo descrito acima. J na fotofosforilao no ocorre a fotooxidao da gua, pois o eltron fica ciclando entre o citocromo b6f e o PSI, com plastoquinona, plastocianina e ferridoxina servindo como transportadores mveis de eltrons. Na fotofosforilao cclica ocorre a formao de ATP, mas no de NADPH. Quando existe excesso de poder redutor na membrana do tilacide a antena do PSII separada do centro de reao e assim o sistema passa a realizar a fotofosforilao cclica, evitando a formao exagerada de especies ativas de oxignio (tambm conhecidas como radicais livres) que pode ocorrer, por exemplo na fotofosorilao pseudocclica, na qual o eltron do P700 passa para o oxignio formando o radical superxido.

Luz do sol Que a folha traga e traduz Em ver de novo Em folha, em graa Em vida, em fora, em luz...

Caetano Veloso

Referncias:
HOPKINS, W,G. Introduction to Plant Physiology. John Wiley and Suns, Inc. New York, 464 pp. 1998. KERBAUY, G.B. Fisiologia Vegetal. Guanabara Koogan, Rio de Janeiro, 452 pp. 2004 TAIZ, L. & ZEIGER, E. Fisiologia Vegetal. Artmed, Porto Alegre, 3 ed., 719 pp. 2004