DESPUS DE DARWIN

Teora de la evolucin
TRANSMUTACIN
HECHO
SELECCIN
NATURAL
TRANSMUTACIN
HECHO
Uso y desuso
Condiciones de
vida
Variacin
correlativa
1810 1820 1830 1840 1860 1850 1870 1880 1890 1900 1910
DARWIN
MENDEL
Nacimiento Viaje Origen de las especies Fallecimiento
Nacimiento Fallecimiento Leyes Redescubrimiento
Neolamarkismo / Ortognsis
Neolamarckismo
Los neolamarckistas prescindieron de la fuerza del
progreso y se centraron en la teora del uso y desuso
de los rganos y la herencia de caracteres adquiridos.

Herbert Spencer

Ortognesis: lamarckismo al extremo
Tiene bases filosficas de esencialismo, finalismo, y de
teleologa

Propone una fuerza intrnseca que lentamente transforma las
especies.

La evolucin discurre por determinadas vas preestablecidas
(finalismo).

Los caracteres no adaptativos son pre-adaptaciones, que a
su debido tiempo cobrarn utilidad.

Las tendencias evolutivas terminan en un proceso de
catagnesis (opuesto a la anagnesis adaptativa), acelerando
la evolucin retrogresiva y degeneracin.
Megaloceros giganteus
1810 1820 1830 1840 1860 1850 1870 1880 1890 1900 1910
DARWIN
MENDEL
Nacimiento Viaje Origen de las especies Fallecimiento
Nacimiento Fallecimiento Leyes
WEISMANN
Redescubrimiento
Nacimiento
Fallecimiento Teoras
El fenotipo no produce el genotipo
August Weismann
(18341914)
Bilogo alemn formado en
la Universidad de Gotingen y
ense zoologa en Friburg.


Padre del neodarwinismo.

Era un ferviente seleccionista,
admirador y defensor de Darwin.

August Weismann

REFUT LA HERENCIA DE
CARACTERES ADQUIRIDOS
REFUT A LAMARCK!
Refut Weismann a Lamarck?
Lamarck especficamente negaba el valor evolutivo de las lesiones y
aclaraba que el ambiente no actuaba directamente sobre la morfologa, sino
a travs de las necesidades y costumbres (hiptesis no testeable).

Lamarck no hablaba de herencia particulada de caracteres especficos.

Weismann refut la pangnesis de Darwin

La refutacin del lamarckismo proviene de una consecuencia de la teora de
Weismann:
La teora gentica de Darwin es falsa: no hay gmulas
Por lo tanto, los caracteres adquiridos no se heredan.
El uso y el desuso de los rganos no influye en la evolucin.

August Weismann

Escritos entre 1870-1890:

- Hay una lnea celular somtica y una germinal.

- Solo el material gentico en el ncleo de la lnea
germinal contiene informacin heredable que se
transmite a la progenie. Solo se heredan los
cambios producidos en la lnea germinal.
Barrera weismanniana
1892: Teora de la herencia.
Inmortalidad del plasma germinal.
El plasma germinativo es la sustancia
alrededor de la cual se desarrollan las
nuevas clulas.
Est constituida por la unin (anfimixis)
del esperma y el vulo y establece una
continuidad que no se interrumpe a
travs de las generaciones.
El plasma somtico tiene existencia
limitada, muere con el organismo
August Weismann

La omnipotencia de la seleccin natural

1. Como la adaptacin es ubicua en la
naturaleza, entonces explicar la adaptacin
es el objetivo principal de la Teora de la
Evolucin
2. Adaptacin puede atribuirse a causa
materialista o a teleologa
3. Existen dos propuestas materialistas:
lamarckismo y seleccin natural
4. Como el lamarckismo es lgicamente
imposible, entonces la SN es la
explicacin correcta.
Uso o desuso Cambio en el fenotipo
La descendencia hereda el genotipo cambiado
El fenotipo de la descendencia incluye los
caracteres adquiridos por los padres.
El uso o desuso modifica el fenotipo, pero el
genotipo no es afectado por esos cambios
Se producen cambios espontneos en el genotipo
durante la formacin de las gametas a partir de otras
clulas
Las gametas se forman por un proceso que
involucra gmulas no celulares
Los descendientes
nacen con el
genotipo cambiado
El fenotipo de la
descendencia es distinto
del de los padres
August Weismann
Charles Darwin
1810 1820 1830 1840 1860 1850 1870 1880 1890 1900 1910
DARWIN
MENDEL
Nacimiento Viaje Origen de las especies Fallecimiento
Nacimiento Fallecimiento Leyes
WEISMANN
Redescubrimiento
Nacimiento
Fallecimiento Teoras
Gregor Mendel (1822-1884)
Monje austraco agustino catlico y
naturalista

Jardinero (aprendi de su padre como hacer
injertos y cultivar rboles frutales).


Gregor Mendel (1822-1884)
Titular de la prelatura de la Imperial y Real Orden Austraca del
emperador Francisco Jos I,
Director emrito del Banco Hipotecario de Moravia
Fundador de la Asociacin Meteorolgica Austraca
Miembro de la Real e Imperial Sociedad Morava y Silesia para la
Mejora de la Agricultura, Ciencias Naturales, Conocimientos del Pas
Monje austraco agustino catlico y
naturalista

Jardinero (aprendi de su padre como
hacer injertos y cultivar rboles frutales).


Present sus trabajos en las reuniones de la Sociedad de Historia
Natural de Brnn en 1865

Public Experimentos sobre hibridacin de plantas
(Versuche ber Plflanzenhybriden) en 1866,

Gregor Mendel (1822-1884)
Herencia sin mezcla.

Niega el uso y desuso de los rganos.


Leyes de Mendel
Primera ley o PRINCIPIO DE LA UNIFORMIDAD
Cuando se cruzan dos individuos de raza pura, los hbridos
resultantes son todos iguales.
El cruce de dos individuos homocigotas, uno dominante
(AA) y el otro recesivo (aa), origina slo individuos
heterocigotas (Aa) uniformes entre ellos.
El cruce de dos individuos de la F1 (Aa) dar origen a una
segunda generacin filial en la cual reaparece el fenotipo "a", a
pesar de que todos los individuos de la F1 eran de fenotipo "A".
El carcter "a" no haba desaparecido, sino que slo haba sido
"opacado" por el carcter "A" pero que, al reproducirse un
individuo, cada carcter se segrega por separado.

Segunda ley o PRINCIPIO DE LA SEGREGACIN:
Ciertos individuos son capaces de transmitir un carcter aunque en ellos
no se manifieste.
Leyes de Mendel
Tercera ley o PRINCIPIO DE LA
COMBINACIN INDEPENDIENTE:

En el cruce polihbrido (dos o ms
caracteres), los caracteres se transmiten
independientemente unos de otros.
El cruce de dos individuos de la F1 (AaBb) dar
origen a una segunda generacin filial en los
distintos fenotipos se distribuyen en la proporcin:
9 (A-B-): 3 (A-bb): 3 (aaB-): 1(aabb)
1810 1820 1830 1840 1860 1850 1870 1880 1890 1900 1910
DARWIN
MENDEL
Nacimiento Viaje Origen de las especies Fallecimiento
Nacimiento Fallecimiento Leyes
WEISMANN
Redescubrimiento
Nacimiento
Fallecimiento Teoras
Neolamarkismo / Ortognsis
Se redescubre a Mendel (1900)
William Bateson
Carl Erich Correns
Hugo de Vries

Erich von
Tschermak-Seysenegg
Por qu todos al mismo tiempo?
Hugo Marie de Vries (1848-1935)
Botnico holands.

Uno de los primeros genetistas.
(1889)
1900-03
1905
1900-03
Experiment con la hibridacin de
variedades de plantas y dedujo que
la herencia de los rasgos especficos
es discreta

- Especul con la posibilidad de que los mismos
pangenes determinaran los caracteres equivalentes de
especies emparentadas pero distintas.

- Inici lo que pareca una explicacin de la evolucin
biolgica proponiendo que el mecanismo de la
evolucin era la mutacin.
Pero.
- No cit a Mendel en su trabajo de 1900 (pese a
haberlo ledo, haber ajustado sus proporciones a las
mendelianas y usar los trminos dominante y recesivo)


- Se negaba a creer que dentro del ncleo de la
clula ocurrieran cosas de importancia gentica. Admita
que los pangenes se formaban en el ncleo, pero insista
en que sus actividades tenan lugar fuera de la clula.
Carl Erich Correns (1864-1933)
Bilogo, genetista y botnico alemn.

Ingresa a la Universidad de Mnich, donde
comienza a trabajar con el botnico Karl Wilhelm
von Ngeli (1817-1891), con quien Mendel
mantena correspondencia fluida.
Realiza estudios con plantas y en 1900 publica sus las leyes de la
herencia a partir de sus resultados, mencionando a Mendel como su
fuente.

Manifiesta su indignacin por la omisin de de Vries, quien luego cita
a Mendel en una nota al pie.

Carl Erich Correns (1864-1933)
Hablaba de anlage, unidad discreta que se
transfiere de padres a hijos y es responsable del
cdigo que determina el carcter.

El conjunto de anlagen se encuentra en el
ncleo.


Fue el primero en usar la proporcin 9:3:3:1 para dihbridos y dio
nombre a las Leyes de Mendel.
Erich von Tschermak-Seysenegg
(1871-1962)
Fue un bilogo, botnico, genetista y agrnomo
austraco.

Era nieto del profesor en Viena (Eduard Fenzl) que ense botnica
a Mendel, y que lo desaprob en su intento de lograr el certificado
de profesor en 1856.
Erich von Tschermak-Seysenegg
(1871-1962)
Uno de los redescubridores del trabajo de Mendel, aunque su
participacin sea dudosa ya que public sus resultados, de manera
bastante confusa, dos meses despus que de Vries y Correns.

No advirti que los hbridos son portadores de pares de
determinantes diferentes entre s, que estos pares se segregan en los
gametos y que esto explica las proporciones predecibles en los
diferentes cruzamientos.
Bilogo y genetista ingls. Profesor de Zoologa
en Cambridge.

Fue muy crtico con la concepcin
cromosmica de la herencia y no crea que el
gen fuera una partcula material.
William Bateson
(1861-1926)


Su primer trabajo Hibridacin y cruzamiento como mtodo de
investigacin cientfica (1899) lo present en I Conferencia
Internacional sobre Hibridacin donde de Vries expuso su teora de
las mutaciones, en las cuales encontr una prueba de su variacin
discontinua. Se volvi un frreo defensor de las ideas de de Vries.
William Bateson
(1861-1926)

Defensor de una teora saltacionista de la
evolucin.
Hablaba de variacin discontinua
En 1900 dio una Conferencia sobre mutacin en la Sociedad
Hortcola donde dicen que present a Mendel en el mundo de
habla inglesa.

En 1902 public "Los principios mendelianos de la herencia: una
defensa", con la traduccin de los trabajos de Mendel

Criticaba duramente a los biometristas seguidores de Darwin
que crean en el cambio lento y continuo y afirmaba que los
experimentos de Mendel revelaban como podan producirse
saltos evolutivos a gran escala, como planteaban los mendelistas
como l.

Sugiri por primera vez el trmino Gentica para la ciencia de la
herencia y de la variacin. Tambin cre los trminos homocigota,
heterocigota, alelomorfo (ms tarde abreviado a alelo) y
episttico.

MUTACIONISMO o MENDELISMO
La evolucin procede en dos pasos:
1- Aparicin al azar de una mutacin;
2- Preservacin o eliminacin por la seleccin natural. La
seleccin es destructiva, no creativa. La mutacin tiene control
sobre el curso de la evolucin.
Las mutaciones, y no la seleccin natural, son el agente
creativo del cambio orgnico dando lugar a una evolucin
discontinua
Lleg a preponderar durante los primeros 20 aos del principio
del siglo XX.
MUTACIONISMO o MENDELISMO
Formaban parte del mutacionismo: de Vries, Bateson (quienes
retomaron ideas de Huxley y Galton) y despus Morgan,
Punnett, Goldschmidt, etc
Se caracterizaron por obtener conclusiones a partir de
experimentos
Algunos eran gradualistas (Morgan, de Vries) y otros (Bateson)
aceptaban la posibilidad de evolucin por macromutaciones
(saltacionismo) alejndose del gradualismo lamarckiano-
darwinista.
Saltacionismo
El saltacionismo haba comenzado con Geoffroy Saint-
Hilaire quien plante que presiones ambientales podan
producir transformaciones repentinas que produzcan nuevas
especies de manera instantnea.

Una saltacin es un cambio grande y repentino de una
generacin a la siguiente.

A principios del siglo 20, se plante que las mutaciones
podan producir las saltaciones



1810 1820 1830 1840 1860 1850 1870 1880 1890 1900 1910
DARWIN
MENDEL
Nacimiento Viaje Origen de las especies Fallecimiento
Nacimiento Fallecimiento Leyes
WEISMANN
Redescubrimiento
Nacimiento
Fallecimiento Teoras
ECLIPSE DE DARWIN
Mutacionistas
Biometristas
Surgen a principio del siglo XX.
Son defensores de la evolucin darwiniana, que basaban la
evolucin casi nicamente en la gentica de poblaciones.
Le daban mucha importancia a la estadstica.

Walter Frank Raphael Weldon (1860-1906)
Zologo evolutivo y estadstico ingls
Karl Pearson (1857-1936)
Cientfico, genetista y pensador
britnico, fundador de la bioestadstica
Primaca de la seleccin natural

Observacin de variacin natural

Variacin continua

Argumentos estadsticos para el
cambio gradual

(Pearson, Weldon)
Primaca de las mutaciones

Experimentacin

Variacin discreta

Argumentos para cambio
mutacional (repentino)

(de Vries, Bateson)

La formulacin matemtica de la evolucin
Ronald A. Fisher
(1890-1962)
J. B. S. Haldane
(1892-1964)
Sewall Wright
(1889-1988)
Sus textos datan de las dcadas del 20 y 30 del siglo XX

Reconciliaron la nueva gentica (mendeliana) con la
antigua doctrina darwiniana.

Fundaron la gentica de poblaciones, que consiste en el
estudio del destino de las frecuencias genticas en las
poblaciones segn distintas tasas e intensidades de
mutacin, seleccin y migracin (flujo) de genes de y a
otras poblaciones.
Estadstico, bilogo evolutivo,
eugenicista y genetista ingls.

Volvi a poner a la Seleccin Natural
en el centro de la escena de la
teora evolutiva.

Considera a la variacin y la
seleccin como ejes centrales de la
teora evolutiva.

La evolucin es, bsicamente, un
proceso de adaptacin
Ronald A. Fisher
(1890-1962)
Sewall Wright
(1889-1988)
Genetista estadounidense.

Estudi los resultados de las cruzas
animales y aplic la matemtica a los
aspectos evolutivos.

Desarroll el concepto de deriva gnica
(fijacin al azar de los alelos en una
poblacin independientemente de la SN)

Us la metfora de paisaje adaptativo
PAISAJE ADAPTATIVO
Los organismos procuran ocupar
ptimos locales o picos adaptativos.

La seleccin natural conducira a la
poblacin a escalar el pico ms
cercano.

La deriva gentica y la migracin
podran causar el desplazamiento
aleatorio por el paisaje.


PAISAJE ADAPTATIVO
J. B. S. Haldane
(1892-1964)
Genetista y bilogo evolutivo britnico.

Estudiaba dos asuntos fundamentales
para la matematizacin de la teora
evolutiva:
1- La direccin y las tasas de cambio
de frecuencias gnicas

2. La interaccin de la seleccin natural
con la mutacin y la migracin.

Admita varias causas evolutivas, como
la saltacin y la ortognesis,
independientemente del protagonismo
de la seleccin natural
Los padres de la TSE
Ernst Mayr
(bilogo evolutivo alemn)
Theodosius Dobzhansky
(genetista ruso)
George Gaylord Simpson
(paleontlogo y bilogo
terico estadounidense)


Dobzhansky, Th., 1937. Genetics and the Origin of Species.


Huxley, Julian, 1942. Evolution: The modern synthesis.
La primera fase: sntesis de Mendel y Darwin
Los principios mendelianos rigen en todos los organismos,
unicelulares y pluricelulares, vegetales y animales
La variabilidad darwiniana a pequea escala tiene base
mendeliana
Demostracin matemtica de que una presin selectiva leve
ejercida sobre diferencias genticas menores puede generar un
cambio evolutivo
La segunda fase: unin de las subdisciplinas biolgicas
tradicionales al ncleo terico forjado en la primera fase
Gentica (Dobzhansky, 1937), Sistemtica (Mayr, 1942),
Paleontologa (Simpson, 1944), Citologa (White, 1945),
Botnica (Stebbins, 1950), Estadstica, Embriologa, Ecologa
La primera fase: Restriccin
Eleccin del ncleo de la teora darwiniana, mendelismo para
validar el ncleo
La unin de los principios mendelianos y la teora darwiniana
permiti a los bilogos desprenderse de diversas teoras
competidoras e incluso contradictorias (lamarckistas,
ortogenticas y saltacionistas)
Pluralidad de mecanismos posibles

La segunda fase: Endurecimiento
Al principio mantuvo la pluralidad en cuanto a los mecanismos
pero paulatinamente la seleccin natural fue considerada el agente
de cambio dominante primero y exclusivo despus.
Gentica y el origen de las especies (Dobzhansky, Th., 1937)
Los principios de gentica experimental proporcionan principios para
explicar la evolucin a todos los niveles.
Los fenmenos genticos observables son la fuente primaria de toda
evolucin. Las fuerzas que moldean y preservan la variacin son varias: la
SN (principal), deriva gnica, migracin, etc . nfasis al tamao
poblacional
Reconoce el carcter no adaptativo de una porcin importante de la
variacin

Gentica y el origen de las especies (Dobzhansky, Th., 1951)
Elimin captulos sobre fenmenos no adaptativos y no selectivos
(poliploida/cambios cromosmicos).
La anagnesis o evolucin progresiva funciona mediante la agencia
optimizadora de la seleccin natural.

Quantum evolution (George Gaylord Simpson, 1944): un anlogo,
a gran escala, de la deriva gnica, con una fase no adaptativa entre
puntos estables (esquema de paisajes adaptativos)




Quantum evolution (George Gaylord Simpson, 1953): una tasa
que limita la transformacin filtica adaptativa (anagnesis).
Sistemtica y el origen de las especies (Mayr, 1942)
Los datos de la sistemtica pueden explicarse por diversos principios
evolutivos vlidos: seleccin adaptativa, prdida aleatoria de genes,
aislamiento
Los fenmenos que promueven o impiden la divergencia (implicados en
la especiacin) pueden ser adaptativos (seleccin natural) o no
adaptativos (polimorfismos, variacin geogrfica clinal, variacin
geogrfica en general)

Especies animales y evolucin (Mayr, 1963)
Tratamiento completo de la variacin intrapoblacional donde la seleccin
natural es el mecanismo exclusivo de evolucin (PANSELECCIONISMO)
Repudia los fenmenos no adaptativos que haba postulado en 1942.
Desarrolla la especiacin periptrida
La confesin de David Lack (1960)
This text was completed in 1944 and... views on species-
formation have advanced. In particular, it was generally believed
when I wrote the book that, in animals, near all of the differences
between subspecies of the same species, and between closely
related species in the same genus, were without adaptive
significance... Sixteen years later, it is generally believed that all,
or almost all, subspecific and specific differences are adaptive...
Hence, it now seems probable that at least most of the seemingly
non-adaptive differences in Darwins finches would, if more were
known, prove to be adaptive.

Porqu el endurecimiento?
Un cambio de nfasis de tal magnitud puede ser consecuencia de:
- Evidencia emprica: un mejoramiento del conocimiento obtenido por investigacin
-Factores histricos y sociolgicos: en el mundo pos-segunda guerra exista un
renovado optimismo que dio un fuerte impulso a las justificaciones cientficas del
progreso evolutivo y el mejoramiento humano potencial
Los modelos estrictamente seleccionistas fueron promovidos por bilogos que
quera emular a los fsicos e indicaban un camino para el mejoramiento de la humanidad y
pintaban un cuadro progresivo y optimista del mundo. Los modelos basados en deriva gnica
aleatoria, reforzaban una visin estocstica, catica de la evolucin (y del
mundo)(Smocovitis, 1996)
y los monstruos esperanzados
La base material de la evolucin
(1940)

1. Las especies nuevas surgen de manera
saltacional, por cambios genticos distintos
a los que llevan a modificaciones
adaptativas intraespecficas

2. Distingue Microevolucin (produccin de
variedades intraespecficas por procesos
darwinianos) de Macroevolucin
(produccin de nuevas especies por
mecanismos macroevolutivos
saltacionistas)
Mutaciones sistmicas:
Grandes reconfiguraciones del cromosoma.. As, los cambios
genotpicos asociados con una mutacin sistmica podran darse a lo
largo de un amplio perodo de tiempo, pero sus fenotipos apareceran
rpida y abruptamente, cuando se alcanzase una forma estable. Estos
cambios, a diferencia de las micromutaciones, seran lo suficientemente
amplios como para crear una nueva especie.

Macromutaciones ontogenticas:
Mutaciones en genes importantes en el desarrollo (como las
mutaciones hometicas en el desarrollo temprano) podan producir
amplios efectos filogenticos que denomin "monstruos esperanzados",
pues encarnaban grandes cambios fenotpicos que, potencialmente,
podran constituir nuevas especies.
Monstruos esperanzados
PROTOAVE CON
PLUMAS MEJOR
POSICIONADAS
PARA EL VUELO
PERRO CON
PATAS CORTAS
QUE LE PERMITE
METERSE EN
MADRIGUERAS
PEZ BENTNICO CON AMBOS OJOS EN LA
PARTE SUPERIOR DE LA CA BEZA
TEORA DE EQUILIBRIOS PUNTUADOS
Niles Eldredge
(1942 )
Stephen Jay Gould
(19412002)
Gradualismo filtico Equilibrios puntuados
La especiacin es gradual y
continua, por acumulacin de
pequeos cambios adaptativos en
las poblaciones (seleccin natural), a
la que se suma la deriva gnica).
La especiacin es instantnea en
trminos geolgicos (puntuacin); las
especies permanecen sin cambios
fenotpicos por largos perodos de
tiempo (estasis).
La cladognesis es anagnesis
sostenida en el tiempo.
La cladognesis es episdica; casi todo
el tiempo la seleccin estabilizante y
las constricciones del desarrollo
mantienen la estasis.
El registro fsil es incompleto, ya
que no se encuentran las formas
intermedias.
El registro fsil refleja la realidad;
nunca hubo eslabones perdidos.
Est asociado al paradigma
neodarwinista clsico de la TSE.
Es consistente con la cladsica
hennigiana.
Lynn Margulis
(19382011 )
Teora de la endosimbiosis seriada
Biologa celular
Ancestra
comn
Seleccin
natural
Mendelismo
Gentica de
poblaciones
Paleobiologa
(Tasas de evolucin)
Biologa celular
(Endosimbiosis)
Fisiologa
(Plasticidad
Fenotpica)
Evolucin
experimental
(Bacterias)
Biologa molecular
(Epigentica,
duplicaciones
gnicas)
Biologa del
desarrollo
(Genes Hox)
Etologa
(Seleccin Sexual)
Geologa
(Extinciones
masivas)