AREA DE CULTIVOS:

FOTOSNTESIS

ING FERNANDO S. GONZALES HUIMAN
2014
UNIVERSIDAD NACIONAL AGRARIA DE LA SELVA

FACULTAD DE AGRONOMIA

CONCEPTO
Es un proceso fisiolgico por la cual las
plantas convierten la energa luminosa
en energa qumica potencial almacenada
en productos orgnicos.
La ecuacin universal de la fotosntesis:

6CO
2
+6H
2
O+LUZ C
6
H
12
O
6
+ 6O
2

COMPOSICIN DE LA ATMSFERA
El aire esta constituido por: 21% de
oxgeno, 78% de nitrgeno y ms de 1%
de compuestos gaseosos y slidos. El
bixido de carbono est presente en el
aire en una concentracin de 0,035 %.

METABOLISMO DEL CARBONO
La cantidad de carbono
fijado por la fotosntesis
es espectacular, como
lo demuestran las cifras
de la produccin anual
de materia orgnica
seca, estimada en 1,55
x 10
11
toneladas, con
aproximadamente 60%
formada en la tierra, el
resto en ocanos y
aguas continentales.
Una hectrea de pino o
eucalipto atrapa 9
toneladas anuales de
carbn de la atmsfera,
las que transforman en
oxgeno.
METABOLISMO DEL CARBONO
FOTOSINTESIS
IMPORTANCIA DE LA FOTOSNTESIS
La fotosntesis fue causante del cambio producido en la
atmsfera primitiva, que era anaerobia y reductora.
La sntesis de materia orgnica.
Produce la transformacin de la energa luminosa en
energa qumica, necesaria y utilizada por los seres vivos.
En la fotosntesis se libera oxgeno, que ser utilizado en
la respiracin aerobia como oxidante.
Tambin depende la energa almacenada en
combustibles fsiles como carbn, petrleo y gas
natural.
El equilibrio necesario entre seres auttrofos y
hetertrofos no sera posible sin la fotosntesis.
SE PUEDE CONCLUIR: Que la diversidad de la vida
existente en la Tierra depende principalmente de la
fotosntesis.
Experiencias de Joseph Priestley: la falta de
aire apagaba la llama de una vela.
Experiencias
de Priestley
Experiencias de Joseph Priestley: la falta de
aire produca la muerte de un ratn.
Experiencias
de Priestley
Experiencias de Joseph Priestley: la muerte
del ratn no se produca si, junto con l, se
situaba una planta.
Experiencias
de Priestley
LUZ CO
2
H
2
O
CLOROPLASTOS
TILACOIDES
MEMBRANA
TILACOIDAL
FOTOSINTATOS
FOTOSIST. I FOTOSIST. II
NADPH, ATP
ESTROMAS
CICLO DE CALVIN
CO
2
SALES
MINERALES,
AGUA, OTROS
VACUOLA
(RESERVA)
O
2
FASE OSCURA FASE LUMINOSA
MEDIO AMBIENTE
OTROS PROCESOS

H
2
O

LUMEM

O
2

RADIACIN SOLAR
ESPECTRO ELECTROMAGNETICO
DIFINICION Y CARACTERISTICAS DE VARIAS REGIONES DE LONGITUD DE ONDA DE LA LUZ


Color
Rango de
longitud de
onda (nm)
Longitud de
onda
representativa
Frecuencia
(Ciclos/S)
o hertzios
Energa
(KJ/mol)
Ultravioleta <400 254 11.8 x 10
14
471
Violeta 400-425 410 7.31 x 10
14
292
Azul 425-490 460 6.52 x 10
14
260
Verde 490-560 520 5.77 x 10
14
230
Amarillo 560-585 570 5.26 x 10
14
210
Anaranjado 585-640 620 4.84 x 10
14
193
Rojo 640-740 680 4.41 x 10
14
176
Infrarrojo >740 1400 2.14 x 10
14
85


DIFINICION Y CARACTERISTICAS DE VARIAS
REGIONES DE LONGITUD DE ONDA DE LA LUZ
Desde las 12.00 m
hasta las 3.00 pm
10, 11 am--
4, 5 pm
6-9 am y
de 6 pm
Desde las 7.00 pm
hasta las 5.00am
Verde - azul
Verde-marillol
Anaranjado,
rojo, amarillo
ABSORBANCIA DE LUZ POR LOS
PIGMENTOS FOTOSINTTICOS
CLULA VEGETAL
CLOROPLASTO
PIGMENTOS FOTOSINTETIZANTES
Clorofilas: a, b, c. d.

Carotenos: caroteno, Xantfilas,
lutena, Licopeno

Ficobilinas: Ficoeritrina, Ficocianina



ESTRUCTURA MOLECULAR DE
LAS CLOROFILAS A y B
CLOROFILA A
CLOROFILA B
DIFERENCIAS ENTRE LAS
CLOROFILAS A Y B

CLOROFILA A
C
55
H
72
O
5
N
4
Mg
R- CH
3
VERDE-AZULADO
ES MAS
ABUNDANTE EN
PLANTAS
SUPERIORES

CLOROFILA B
C
55
H
70
O
6
N
4
Mg
R COOH
VERDE-AMARILLO
MENOS ABUNDANTE
PLANTAS ROJAS
El color rojo se debe a un pigmento no
fotosinttico llamado antocianina, el cual no
contiene hierro ni ningn otro metal, por lo que el
contenido de hierro del agua no influye en el color
de la planta, contrario a lo que mucha gente
piensa y a lo que en muchos sitios esta descrito. A
diferencia del resto de pigmentos, la antocianina
no se encuentra en los cloroplastos sino en el
citosol. Absorbe con gran eficacia la luz de la
regin ultravioleta, se piensa que acta como
protector solar para la planta, pues las plantas de
coloracin rojiza son originarias de zonas donde la
iluminacin es intensa y sin este pigmento se
daaran.
ETAPAS DE LA FOTOSINTESIS
REACCIN LUMINOSA

ACTIVACIN DE LA FOTOSNTESIS
FASE FSICA: 10
-15
a 10
-16
segundos
Fotosistema
Cada fotosistema contiene
carotenos, clorofilas y
protenas. Estas
molculas captan la
energa luminosa y la
ceden a las molculas
vecinas presentes en
cada fotosistema hasta
que llega a una molcula
de clorofila a
denominada molcula
diana (centro de reaccin)
Las diferentes sustancias
captan luz de diferente
longitud de onda. De esta
manera, gran parte de la
energa luminosa es
captada.
Transferencia de excitn
Molculas de clorofilas
Electrones en el estado fundamental
FOTN
Electrones en estado excitado
Molculas de clorofilas
FOTN
Molcula
aceptora de
electrones
Se cede el electrn excitado
a la molcula aceptora de
electrones. La clorofila del CR
queda con carga positiva.
La molcula donadora cede un electrn
a la clorofila del CR para que recupere
su estado normal.
Transferencia de
excitn
Electrones en el
estado fundamental
Molcula
donadora de
electrones
Foto-oxidacin

Molcula de clorofilas del
Centro de Reaccin
+
+
Los pigmentos accesorios
(carotenos) presentes en los
complejos antena absorben la
energa luminosa y la
transfieren, a travs de las
clorofilas, hasta el centro de
reaccin, donde una molcula
especial de clorofila se excita
y pierde un electrn de alta
energa.
COMPLEJO ANTENA
EL Complejo
Antena
e
-

Molculas
aceptoras
de e
-

Clorofilas
Carotenos
CENTRO DE
REACCIN
CLOROFILA a
CLOROFILA b (% ms bajo)
CLOROFILA P-700
CAROTENOIDES
CLOROFILA a
CLOROFILA b
CLOROFILA P-680
CAROTENOIDES
FOTOSISTEMA I (FS I) FOTOSISTEMA II (FS II)
PRINCIPALES PIGMENTOS DE LOS FOTOSISTEMAS
COMPLEJO ANTENA
CENTRO DE
REACCIN
MOLCULA
DONADORA
MOLCULA
ACEPTORA
e
-

e
-

Transferencia de electrones Transferencia de la excitacin
+
FOTOSISTEMA II
FOTOSISTEMA I
P-700
Aceptor primario
Pq
Complejo de
citocromos
Pc (donador
primario)
Fd
Aceptor primario
NADP
+

reductasa
2 e
-

2 e
-

2 fotones
2 fotones
CADENA DE TRANSPORTE
NADP
+
+ H
+

NADPH
2e

H
2
O 2H
+
+ O
2

Donador primario
Pq: plastoquinona
Pc: plastocianina
Fd: ferredoxina
E
o
(V)
-1.0
-0.5
0.0
+0.5
+1.0
P-680
2 e
-

2 e
-

Ncleo
Estado
fundamental
de energa
Electrn

Estado
excitado
de energa

































Fotn de una l de
una dada absorbido
por un electrn

Electrn
excitado

Electrn
excitado































La energa absorbida se pierde en forma
de luz de l mayor. El electrn vuelve a
su estado normal.
Prdida de Energa
por Fluorescencia

Electrn en un estado
excitado
Electrn en el estado
fundamental
Fotn emitido
de mayor l
Electrn en un estado
excitado
tomo A
tomo B
Electrn en un estado
excitado
Electrn en
el estado
fundamental en
otro tomo
cercano
E
Electrn en
el estado
fundamental
en el tomo A
Electrn en un estado
excitado en el tomo B
Prdida de
Energa por
Transferencia
de Excitn
La energa absorbida se se cede a
otro tomo de una molcula
cercana. En la primera molcula el
electrn vuelve a su estado
fundamental mientras que en la
segunda queda en un estado
excitado.
tomo donador de e

tomo aceptor de e

Electrn en un estado
excitado
+
tomo con un electrn menos

tomo con un
electrn ms
Prdida de
Energa por
Foto-oxidacin
El electrn excitado es captado por
otro tomo aceptor. El primer tomo
se queda sin un electrn (+) y el
segundo tiene uno extra ().
ESTROMA
LUMEN
FOTOSISTEMA II FOTOSISTEMA I
ELA
Cit bf
P700
pQ
H
2
O 2H
+
+ O
2

2H
+

2e

P680 P680
Ph Ph
2e

2e

F = Feofitina
pQ = Plastoquinona
FeS
FeS = Ferrosulfoprotena
P700
FeS
2e

F
2e

Fd
Fd = Ferredoxina
Fd
2e

NADP red
NADP red = NADP reductasa
FeS
2e

Fd
NADP
+
+ H
+

NADPH
PC
PC = Plastocianina
2e

2e

PC
2H
+

ELA = Enzima Lisante de Agua
pH = 5
pH = 8
MEMBRANA TILACOIDAL
H
+

H
+

H
+

H
+

H
+

H
+

H
+

H
+

H
+

H
+

H
+

H
+

H
+

H
+

H
+

H
+

H
+

H
+

H
+

H
+

H
+

H
+

H
+

H
+

H
+

H
+

H
+

H
+

H
+

H
+

H
+

H
+

H
+

H
+

H
+

H
+

H
+

H
+

H
+

H
+

H
+

H
+

H
+

H
+

H
+

H
+

H
+

H
+

H
+

H
+

H
+

LUMEN
(espacio
intratilacoidal)
ESTROMA
ATP sintetasa
MEMBRANA TILACOIDAL
3 H
+

(2 H
+
)
ADP ATP P
i
+
FOTOFOSFORILACIN: Formacin
de un enlace rico en energa.

ADP + H
3
PO
4
ATP + H
2
O

En la fotofosforilacin la formacin
del ATP est inducida por la energa
lumnica.

Por cada 3 H
+
(2 H
+
) bombeados a
travs de la ATP sintetasa se forma
una molcula de ATP
La Fuerza Protnmotriz. La energa
liberada por las reacciones de oxidacin
en un sistema de transporte electrnico
se emplea para bombear protones de un
lado a otro de la membrana donde se
encuentre dicha cadena (del lumen al
estroma en el caso de la membrana
tilacoidal). Los protones pueden volver
a atravesar la membrana a travs de un
complejo enzimtico denominado ATP
sintetasa, que aprovecha dicho flujo
electrnico para sintetizar ATP.
pH = 8
pH = 5
RELACIN: FOTOSISTEMA I y II
FASE FOTOQUMICA: 10
-10
a 10
-3
FOTOSISTEMA I

FLUJO CCLICO DE ELECTRONES
EN EL FOTOSISTEMA I
Luz
Estroma
e
ADP
ATP
Interior del tilacoide
3H
+

La fotofosforilacin cclica
e
e
e
e
Luz
estroma
H
2
O
3H
+

3H
+

Interior del tilacoide
O
2

H
+

La fotofosforilacin acclica (FII)
e
Luz
ADP
ATP
NADP
+

NADPH
Luz
estroma
Interior del tilacoide
La fotofosforilacin acclica
Luz
ADP
ATP
NADP
+

e e
NADPH
Luz
estroma
e
ADP
ATP
Interior del tilacoide
3H
+

La fotofosforilacin cclica
e
e
e
e
Fotosistema
2e
-

1) Captacin de la energa luminosa
por los pigmentos fotosintticos
de los fotosistemas.

2) Bombeo de protones generado por el
transporte de electrones.


FOTOLISIS
DEL AGUA


Fotolisis
del agua
3) Ambos procesos generan un aumento del pH
en el interior de los tilacoides.
Transporte
de
electrones
4) La salida de los protones por las ATPasas
genera la sntesis del ATP
2 electrones
2 protones
1 tomo de
oxgeno
5) Los electrones se
recuperan por la fotolisis del
agua


BURBUJAS DE O
2
EN UNA PLANTA ACUTICA
FASE OSCURA

FASE BIOQUMICA 10
-4
A 10
-2
seg

CICLO DE CALVIN (C-3)
CICLO HSK (C-4)

CO
2
+ 2 NADPH + 3 ATP
CH
2
O + 2NADP
+
+ 3 ADP + 3Pi
1 Transformacin de la energa luminosa
en energa qumica contenida en el ATP
2 Descomposicin del agua en protones y
electrones (2H) y oxgeno (O).
3) Reduccin del dixido de carbono y
sntesis de glucosa.
Visin de conjunto
Fase oscura o ciclo de Calvin
4. Polimerizacin de la glucosa formando almidn
Visin de conjunto
La sntesis de Almidn se realiza en el cloroplasto mientras
que la sntesis de sacarosa se lleva a cabo en el citoplasma
CICLO DE CALVIN (C-3)
12 cido 3-fosfoglicrico
+ 6 H
2
O
6 CO
2

6 RuDP
12 cido 1,3-difosfoglicrico
12 ATP
12 NADPH
12 Pi
12 Gliceraldehido-3-fosfato
GLUCOSA
Ruta de las
Pentosas
fosfato
6 ATP
6 Ribulosa 6-fosfato
REGENERACIN
12 ADP
FIJACIN
REDUCCIN
CARBOXILACIN
12 NADP
+

6 ADP
PLANTAS C 3
12 ATP
12 ADP
SNTESIS DE GLCIDOS,
PROTENAS Y LPIDOS
Figura 12. Sntesis de glcidos, protenas y lpidos.
2.7.3. PLANTAS CON METABOLISMO C4
FOTORESPIRACIN
CO
2

O
2
CO
2

O
2

FOTOSINTESIS
FOTORRESPIRACION
Anatoma de las hojas: (a) Plantas
C3 y (b) plantas C4


CLOROPLASTO
PEROXISOMA
MITOCONDRIA
2 Ribulosa 1,5-difosfato (5C)
Glicerato (3C)
2 2-fosfoglicolato (2C)
2 3-fosfoglicerato (3C)
2 Glicolato (2C)
2 H
2
O
2 Glicolato (2C)
2Pi
ATP
ADP
2O
2

Hidroxipiruvato (3C)
Serina (3C)
NADH
Glicerato (3C)
NAD
+

2 O
2

2 Glioxilato (2C)
2 H
2
O
2

2 Glutamato
2 a-cetoglutarato
2 Glicina (2C)
Glicina (2C) Serina (3C)
NAD
+

NADH
CO
2
NH
3

+
Glicina (2C)
H
2
O + H
4
-folato
Metileno
H
4
-folato
Fotorrespiracin
o ciclo C2
3-fosfoclicerato (3C)
+
CICLO HSK (C- 4)
Esquema operativo del funcionamiento de la ruta
auxiliar C4 para la asimilacin del carbono
Plantas C4
Clula de la
vaina del haz
Clula del
mesfilo
Espacio
areo
Oxalacetato
AMP + PPi
ATP + Pi
PEP
Piruvato
Malato
NADPH
NADP
+

Malato
Piruvato
NADPH
NADP
+

CO
2

PGA RuBP
ALMIDN
SACAROSA
Ciclo de
Calvin
CO
2

CO
2

CO
2

CO
2
CO
2

CO
2

CO
2

CO
2

CO
2

CO
2
CO
2

CO
2

CO
2

CO
2

PEP carboxilasa
RuBisCO
Oxalactico
Mlico
CLOROPLASTO
NADPH
NADP
+

Mlico
Pirvico
NADP
*

NADPH
CO
2

Ciclo de
Calvin
CLOROP.
MITOCONDRIA
CLOROP.
Asprtico
Oxalactico
Glutamato
a-cetoglutarato
Asprtico
Oxalactico
Glutamato
a-cetoglutarato
NADH NAD
+

Mlico
NADH
NAD
+

Pirvico
Pirvico
Pirvico
CO
2

CO
2

CO
2

Pi
PEP carboxilasa
ATP
AMP
PEP
CLULA LA VAINA DEL HAZ: CITOPLASMA
C4: CLULA DEL MESFILO: CITOPLASMA
PLANTAS C 4

REACCIONES DEL METABOLISMO
ACIDO DE CRASSULCEAS (MAC)

CAM: OSCURIDAD (Noche)
CO
2

CO
2

CO
2

CO
2

CO
2

CO
2

CO
2

CO
2

CO
2

CO
2

CO
2

CO
2

CO
2

CO
2

CO
2

CO
2

LUZ (Da)
Asimilacin del
CO
2
atmosfrico
a travs de los
estomas:
acidificacin
oscura
Descarboxilacin
del malato;
almacenado y
refijacin del CO
2
:
acidificacin
diurna
Los estomas abiertos
permiten la entrada de
CO
2
y la prdida de H
2
O
Los estomas cerrados
impiden la entrada de
CO
2
y la prdida de H
2
O
Clulas
epidrmicas
Clulas
epidrmicas
Clula del mesfilo Clula del mesfilo
Vacuola
Vacuola Plastos Plastos
HCO
3

PEP
Oxalacetato
Pi
PEP
carboxilasa
Almidn
Triosa Fosfato
NADH
Malato
NAD
*

cido
Mlico
cido
Mlico
Malato
Piruvato
Almidn
CO
2

Ciclo de
Calvin
__
Salida de productos de la fotosntesis con
transportador fosfato
Cloroplasto
Citosol
estroma
envoltura
Int. Ext.
Triosa-P
2 Pi
Carrier-P
2 Triosa-P
Fructosa 1,6diP
C02
Fructosa 6P
Sacarosa P
UDP glucosa
Pi
Pi
Pi
Sacarosa
H
2
O
Ciclo de
Calvin
Vaso de xilema Tubo criboso
Elemento criboso
Clula acompaante
Clula Fuente
Pared
celular
Vacuola
Cloroplasto
Clula
Sumidero
= - 0.6 MPa

P
= - 0.5 MPa

= - 0.1 MPa
= - 0.8 MPa

P
= - 0.7 MPa

= 0.1 MPa




Sacarosa











H
2
O
H
2
O
















= - 1.1 MPa

P
= 0.6 MPa

= - 0.1 MPa
H
2
O
H
2
O
La carga activa de
solutos en los
elementos cribosos
produce un aumento
de la presin osmtica,
el agua entra en las
clulas lo que produce
un incremento de la
presin de turgencia























H
2
O





La descarga activa de
solutos desde el
floema disminuye la
presin osmtica, el
agua sale de las
clulas y la presin de
turgencia disminuye.
= - 0.4 MPa

P
= 0.3 MPa

= - 0.7 MPa
H
2
O
H
2
O
H
i
p

t
e
s
i
s

d
e

M

n
c
h


d
e
l

f
l
u
j
o

a

p
r
e
s
i

n

Particin de la Energa solar incidente
Radiacin solar total
60 % Radiacin no
absorbida
Reflexin-transmisin (8 %)
Disipacin calrica (8%)
Metabolismo (19%)
40% Absorbida
32%
24%
Carbohidratos (5%)
R
a
t
e

o
f

p
h
o
t
o
s
y
n
t
h
e
s
i
s

LA VELOCIDAD DE FOTOSINTESIS ES
MAXIMA A MENOR PRESION PARCIAL DE
OXIGENO
FOTSNTESIS SIN CLOROFILAS
Ocurre en las halobacterias, que son organismos
unicelulares en forma de bastones muy parecidas a
la Escherichia coli. Estos organismos viven en
aguas muy saladas y obtienen su energa oxidando
las molculas orgnicas en presencia de oxgeno
(organismo aerobio). Sin embargo, presentan en
sus membranas celulares manchones prpuras que
realizan fotosntesis como un mecanismo
alternativo para obtener la energa cuando el
oxgeno externo escasea mucho.
Lo ms curioso es que el pigmento prpura
que se encuentra en las halobacterias no es
una forma de clorofila, como en todos los
organismos fotosintticos sino que es retinal.
En los vertebrados el retinal se produce por
oxidacin de la vitamina A y es el pigmento
visual del ojo de estos organismos superiores.
De ah que surja una pregunta obligada Qu
relacin tienen estos manchones prpuras en
organismos tan simples con los complejos
mecanismos que desencadenan la visin
humana?
Cmo ocurre?
Al igual que en las plantas con clorofila el
pigmento no acta slo. La molcula de
retinal se une a protenas de la membrana
celular y forma un complejo llamado
bacteriorrodopsina. Cuando este complejo se
"excita" la energa liberada bombea protones
hacia el exterior de la clula, gradiente que
estimula la fosforilacin del ADP a ATP que
es la fuente de energa final para el
desarrollo del organismo.
PRINCIPALES COMPUESTOS
METABOLICOS EN LAS PLANTAS
CLOROPLASTO
( FOTOSINESIS)
: Respiracin; C. de Krebs
Sintesis / Translocacin
Compuestos
ESTRUCTURALES
Celulosa
Hemicelulosa
Pectinas.

Compuestos
ALMACENAMIENTO
Almidn
Fructosas
Protenas
Lipidos

Compuestos
ACTIVIDAD
CELULAR
Acidos nucleicos
Enzimas
Citocromos
Clorofila
Fosfolpidos.
Glicolisis
O
2

CO
2

CO
2

ATP,
NADP
COMPUESTOS
O
2

MITOCONDRIA