Tema 12:

El Citoesqueleto

actin filaments
microtubules
chromatin

Fig. 17-1 Essential Cell Biology (Garland 2010)

CITOESQUELETO CELULAR
Caractersticas generales
- Trmino acuado para denominar a la parte de las estructuras celulares que
permanecen insolubles tras extraer las clulas con detergentes no inicos.
- Est formado por una red compleja de filamentos de protenas.
- Proporciona un marco estructural a la clula, funcionando como un andamiaje
molecular que determina su tamao y forma, as como la organizacin general
del citoplasma.
- Es, en general, una estructura plstica y dinmica que regula los movimientos
celulares y la distribucin y movimientos de los orgnulos y otras estructuras
citoplasmticas.
-Compuesto por tres tipos principales de filamentos proticos:
Filamentos de actina (microfilamentos) 7 nm
Filamentos Intermedios
10 nm
Microtbulos
25 nm
que se unen a la membrana plasmtica, a los orgnulos y entre s

mediante protenas
adaptadoras

MICROTUBULOS

MICROFILAMENTOS (filamentos de actina)

FILAMENTOS INTERMEDIOS

CARACTERISTICAS COMUNES A
MICROFILAMENTOS Y MICROTUBULOS
1) Tanto los microfilamentos como los microtbulos estn constituidos por
protenas globulares con actividad NTPasa (ATPasa y GTPasa,
respectivamente).
2) En ambos casos, ~ 50% de la protena constituyente se encuentra en
forma soluble y el 50% en forma de filamentos.
3) Forman estructuras MUY DINAMICAS, con un intercambio rpido de
subunidades entre el "pool" soluble y el insoluble (filamentoso).
4) Tanto los microfilamentos como los microtbulos son estructuras
"polarizadas (extremos distintos).
5) Las estructuras formadas por microtbulos y/ microfilamentos,
poseen la capacidad de transporte y de generar fuerzas, por lo que es
justo referirse a ellos como citomusculatura.

Los microtbulos (MT) crecen a partir de un centro organizador

Fig. 17-8 Essential Cell Biology (Garland 2010)

Estructura de los MT

Fig. 17-9 Essential Cell Biology (Garland 2010)

13 tubulinas

Crecimiento y decrecimiento
de los MT
La tubulina
liga GTP/GDP

Fig. 17-12 Essential Cell Biology (Garland 2010)

Estructura del centrosoma

reconstruccin infogrfica de
los haces de MT que radian del
centrosoma celular

Fig. 17-10 Essential Cell Biology (Garland 2010)

Protenas motoras de
microtbulos
Se mueven consumiendo ATP (ATP

Fig. 17-17 Essential Cell Biology (Garland 2010)

ADP+ P+ energa)

Transporte de vesculas y orgnulos en el axn de neuronas

Fig. 17-14 Essential Cell Biology (Garland 2010)

Las protenas motoras de los MT sirven para

distribuir los orgnulos en la clula

MT

RER

RER

Golgi

Golgi

Ncleo

centrosoma

MT

Fig. 17-18 Essential Cell Biology (Garland 2010)

MT

Cilios y
flagelos

Clulas ciliadas
epiteliales en el
tracto respiratorio

Fig. 17-24 Essential Cell Biology (Garland 2010)

Movimiento de cilios y flagelos

Fig. 17-27 Essential Cell Biology (Garland 2010)

El ncleo durante la mitosis

Interfase

Para ver esta pelcula, debe

disponer de QuickTime y de
un descompresor H.264.

Mitosis
Para ver esta pelcula, debe
disponer de QuickTime y de
un descompresor H.264.

clula
animal

clula
vegetal

PRINCIPALES ETAPAS DE LA MITOSIS

MITOSIS (cont.)

aligned

Tres tipos de MT forman el huso mittico (acromtico)

Fig. 18-25 Essential Cell Biology (Garland 2010)

MITOSIS (cont.)

reformation of
interphase MTs

MICROTUBULOS
- ESTRUCTURA, ENSAMBLADO E INESTABILIDAD DINAMICA: Se
forman por polimerizacin reversible de dmeros de tubulina ().
Pueden sufrir continuos ciclos de ensamblado y desensamblado como
resultado de la hidrlisis de GTP tras la polimerizacin (inestabilidad
dinmica).
- Los MT,s se extienden desde el centro organizador de microtbulos
(centrosoma), situado en el centro de la clula. En clulas animales ste
contiene un par de centriolos rodeados de material pericentriolar, en el
que se inicia el crecimiento de los microtubulos (extremo -).
- Durante la mitosis, los microtbulos se reorganizan y forman el huso
mittico, responsable de la separacin de los cromosomas.
- Estabilizacin de los microtbulos y polaridad celular: Los microtubulos
se pueden estabilizar selectivamente por union a protenas, lo cual
determina la forma y polaridad de la clula (ej. axones en neuronas).

Distribucin de los MF en las clulas

Figure 17-28 Essential Cell Biology ( Garland Science 2010)

Estructura de los filamentos de actina

barbed end

pointed end

actin-G

Fig. 17-29 Essential Cell Biology (Garland 2010)

Crecimiento y decrecimiento de los MF (treadmilling)

Fig. 17-30 Essential Cell Biology (Garland 2010)

Protenas de unin a actina (ABP)

cofilin

formin

haces

redes

Fig. 17-31 Essential Cell Biology (Garland 2010)

Formacin de haces por las ABP

Figure12.10Actinbundling
proteins

Formacin de redes por la filamina

Figure12.11Actinnetworksand
filamin
FILAMIN

Filamina:
dmero, 2x 280 kDa

Organizacin de las microvellosidades

Estructura y organizacin de los filamentos

de actina (microfilamentos, MF)
- Ensamblado y desensamblado de los microfilamentos: Los
microfilamentos se forman por polimerizacin (cabeza-cola) de actina G
formando una hlice de doble cadena. Diversas protenas que interaccionan
con la actina regulan el ensamblado y desensamblado de microfilamentos
en la clula.
- Organizacin de los microfilamentos: En las clulas, los filamentos de
actina son entrecruzados por protenas de unin a actina formando haces o
redes 3D.
- Asociacin de microfilamentos los con la membrana plasmtica: Esta
membrana esta recubierta en su parte interna por una red de filamentos de
actina y otras protenas del citoesqueleto que determinan la forma de la
clula. Los haces de actina se unen a la membrana en regiones de contacto
intercelular o de adhesin a sustratos.
- Protuberancias de la membrana plasmtica: Los microfilamentos soportan
las protuberancias permamentes (ej. microvilli) o transitorias (ej., en
fagocitosis, gemacin, locomocin).

Las fuerzas
generadas por los
flilamentos de
actina permiten el
movimiento celular

Para ver esta pelcula, debe

disponer de QuickTime y de
un descompresor None.

Fig. 17-32 Essential Cell Biology (Garland

La polimerizacin de la actina peermite el gateo celular

Fig. 17-33 Essential Cell Biology (Garland 2010)

Protenas motoras: miosinas

Fig. 17-36 Essential Cell Biology (Garland 2010)

Las molculas de miosina-II se asocian

para formar filamentos de miosina

Fig. 17-38 Essential Cell Biology (Garland 2010)

Estructura de las clulas musculares (miocitos)

varios cm

50
m

cardiomiocito
en cultivo
Para ver esta pelcula, debe
disponer de QuickTime y de
un descompresor H.264.

Fig. 17-40 Essential Cell Biology (Garland

La contraccin muscular

Fig. 17-42 Essential Cell Biology (Garland 2010)

Miosina II, filamentos de actina y contraccin muscular

Para ver esta pelcula, debe

disponer de QuickTime y de
un descompresor H.264.

FILAMENTOS INTERMEDIOS (IF)

- COMPOSICION: Son polmeros de ms de 50 protenas diferentes y
caractersticos de tipos celulares. Parecen proporcionar soporte mecnico
a clulas y tejidos y no estn implicados en el movimiento celular.
-ENSAMBLADO: Los filamentos intermedios se forman a partir de dmeros
de 2 polipptidos que forman un helicoide enrollado. Estos se agrupan a
su vez en tetrmeros antiparalelos y en protofilamentos. La agrupacin de
8 protofilamentos forma un filamento intermedio de 10 nm, con una
estructura similar a la de una soga.
- ORGANIZACION INTRACELULAR: Con cierta frecuencia (aunque no
siempre) tienen una distribucin coincidente con la de los microtbulos.
Forman una red que se extiende desde la zona nuclear hasta la membrana
plasmtica. En celulas epiteliales, se unen a la membrana en regiones
especializadas de contacto (desmosomas y hemidesmosomas). Juegan
tambin papeles especializados en celulas nerviosas y musculares. La
lmina nuclear est tambin formada por filamentos intermedios.

Los IF forman una red resistente y permanente en el citoplasma

Fig. 17-2 Essential Cell Biology (Garland 2010)

Estructura de los filamentos intermedios

Fig. 17-3 Essential Cell Biology (Garland 2010)

Tipos de filamentos intermedios (IF)

Fig. 17-5 Essential Cell Biology (Garland 2010)

La plectina une los IF entre s y a otros filamentos del citoesqueleto

IF: azul; MT: rojo

Los IF refuerzan las

capas de clulas en
los tejidos animales

Fig. 17-4 Essential Cell Biology (Garland 2010)