Potenciales de difusin y de

equilibrio
Canales Inicos

Protenas integrales de membrana que, al abrirse, permiten el paso

de ciertos iones. Esta selectividad se basa en el tamao del canal
y las cargas que lo revisten.
La conductancia o permeabilidad de un canal depende de la
probabilidad de que est abierto. Los canales dependientes del
voltaje se abren y se cierran en respuesta a cambios en el potencial
de membrana. La compuerta de activacin en el canal de Na+
en el nervio se abre por despolarizacin de la membrana celular
nerviosa; la apertura de este canal es responsable del ascenso del
potencial de accin. Una compuerta de inactivacin, se cierra por
despolarizacin. Puesto que la compuerta de activacin responde
ms rpidamente a la despolarizacin que la compuerta de
inactivacin, el canal de Na+ primero se abre y luego se cierra.
Los canales dependientes del ligando se abren y se cierran en
respuesta a la unin de ligandos como hormonas, neurotransmisores
o segundos mensajeros. El receptor nicotnico en la placa motora
terminal es un canal inico que se abre cuando se une la acetilcolina
(ACh); cuando est abierto, es permeable a los iones Na+ y K+.

Potenciales De Difusin
Un potencial de difusin en milivoltios (mV) es la diferencia de
potencial generada a travs de una membrana cuando un
soluto cargado (un ion) se difunde a favor de su gradiente de
concentracin. Por tanto, un potencial de difusin est
causado por la difusin de iones. Puede generarse slo si
la membrana es permeable a ese ion. La magnitud depende
del tamao del gradiente de concentracin, y ste es la fuerza
impulsora. El signo depende de la carga del ion en difusin.
Los potenciales de difusin se crean por el movimiento de slo
algunos iones y no causan cambios en la concentracin de los
iones en la solucin global.
Potencial De Equilibrio
Es el potencial de difusin que equilibra exactamente o se
opone a la tendencia de la difusin a favor de la diferencia de
concentracin. En el equilibrio electroqumico, las fuerzas
impulsoras qumicas y elctricas que actan sobre un ion son
iguales y opuestas, y no se produce una difusin neta.

Potencial De Equilibrio

La figura muestra dos soluciones separadas por una membrana permeable al

Na+ pero no al Cl. La concentracin de NaCl es ms elevada en la solucin 1
que en la 2. El ion permeable (Na+) se difundir a favor de su gradiente de
concentracin de la solucin 1 a la 2, pero el ion impermeable (Cl) no lo
acompaar. Como consecuencia del movimiento neto de carga positiva a la
solucin 2, se desarrolla un potencial de difusin de Na+ y la solucin 2 se
vuelve positiva respecto a la 1. La positividad en la solucin 2 se opone a la
difusin de ms Na+, y al final es lo bastante grande como para impedir una
difusin neta adicional. La diferencia de potencial que equilibra exactamente la
tendencia de difusin del Na+ a favor de su gradiente de concentracin es el
potencial de equilibrio del Na+. Cuando las fuerzas impulsoras qumicas y
elctricas sobre el Na+ son iguales y opuestas, se dice que el Na+ est en
equilibrio electroqumico.

Ecuacin De Nernst
Se utiliza para calcular el potencial de equilibrio de un ion a una diferencia
de concentracin dada a travs de una membrana, suponiendo que la
membrana es permeable a ese ion. E= 2,3RT/ zF log10 [Ci]/[Ce]
FEM=+ - 61 log [Ci]/[Ce]
Donde E=Potencial de equilibrio (mV), 2,3 RT/F=Constante (60 mV a 37 C)
z= Carga en el ion (+1 para Na+; +2 para Ca2+; 1 para Cl)
Ci =Concentracin intracelular (mmol/l), Ce =Concentracin extracelular
(mmol/l)
La ecuacin de Nernst convierte una diferencia de concentracin para un
ion en un voltaje. R es la constante de los gases, T es la temperatura absoluta
y F es la constante de Faraday; la multiplicacin por 2,3 convierte el logaritmo
natural en log10.
El potencial de membrana se expresa como el potencial intracelular respecto al
potencial extracelular. Por tanto, una diferencia de potencial transmembrana de
70 mV significa 70 mV, interior celular negativo. Los valores tpicos de
potencial de equilibrio para los iones ms frecuentes:
ENa+=+65 mv
ECa2+=+120 mv
EK+=85 mv
ECl=90 mv

Potencial de membrana en
reposo

Es la diferencia de potencial que existe a travs de la membrana de

las clulas excitables, como las del nervio y el msculo, en el perodo
entre potenciales de accin (es decir, en reposo). Se establece
mediante potenciales de difusin, que se deben a las diferencias de
concentracin de varios iones a travs de la membrana celular.
(Establecidas mediante mecanismos de transporte activo primario y
secundario.)
Cada ion permeable intenta conducir el potencial de membrana hacia
su propio potencial de equilibrio. Los iones con las permeabilidades o
conductancias ms altas en reposo son los que contribuirn en mayor
medida al potencial de membrana en reposo. El PMR de las clulas
excitables se encuentra en el intervalo de 70 a 80 mV. Est cerca
de los potenciales de equilibrio de K+ y Cl dada su alta
permeabilidad en reposo y est lejos de los potenciales de equilibrio
de Na+ y Ca2+ dada la baja permeabilidad de estos iones en reposo.
Una forma de evaluar la contribucin de cada ion al potencial de
membrana es utilizar la ecuacin de conductancia de cuerda, que
pondera el potencial de equilibrio de cada ion (calculado con la
ecuacin de Nernst) con su conductancia relativa.

Potencial de membrana en
reposo
mtodo alternativo aplica la ecuacin de Goldman,

Un
que
considera la contribucin de cada ion ms por su permeabilidad
relativa que por su conductancia. La ecuacin de conductancia de
cuerda se formula:
Em= gK+/gT. EK+ + gNa+/gT. ENa+ + gCl/gT. ECl +
gCa2+/gT. ECa2+, donde
Em=Potencial de membrana (mV)
gK+ etc.= K+ conductancia etc. (mho, recproco de la resistencia)
gT=Conductancia total (mho)
EK+ etc.=K+ potencial de equilibrio etc. (mV)
En reposo, las membranas de las clulas excitables son bastante ms
permeables al K+ y al Cl que a Na+ y Ca2+. Estas diferencias explican el
potencial de membrana en reposo.

Que funcin desempea la NaKATPasa en la creacin del

potencial de membrana en reposo? Realiza una pequea
contribucin electrognica directa de -4 mV, basada en la
estequiometra de los tres iones Na+ bombeados hacia el exterior de la
clula por cada dos iones K+ bombeados hacia el interior. La contribucin
indirecta ms importante es crear y mantener el gradiente de

Contribucin del potasio:

Si la membrana es permeable solo a los iones potasio

transportan cargas elctricas positivas hacia el exterior, generando electropositividad fuera de
la membrana y electronegatividad en el interior debido a los aniones negativos que
permanecen y que no difunden hacia fuera con el potasio. En un 1 ms la diferencia de potencial
entre el interior y el exterior, denominada potencial de difusin, se hace lo
suficientemente grande como para bloquear la difusin adicional neta de potasio hacia el
exterior. En la fibra nerviosa normal del mamfero la diferencia de potencial necesaria es de
-94 mV.

La difusin de los iones sodio de carga positiva hacia el interior crea un potencial
de membrana de polaridad opuesta, con negatividad en el exterior y positividad en
el interior. El potencial de membrana se hace lo suficientemente elevado en
milisegundos para bloquear la ulterior difusin neta de iones sodio hacia el interior.
Esta vez el potencial es de 61 mV positivos en el interior de la fibra nerviosa.
Ecuacin de Goldman-Hodgkin-Katz. Cuando una membrana es permeable a
varios iones diferentes, el potencial de difusin que se genera depende de tres
factores: La polaridad de la carga elctrica de cada uno de los iones; La
permeabilidad de la membrana (P) a cada uno de los iones, y las concentraciones
(C) de los respectivos iones en el interior (i) y en el exterior (e) de la membrana. Asi,
la ecuacin de Goldman da el potencial de membrana calculado en el interior de la
membrana cuando participan dos iones positivos univalentes, sodio (Na1') y potasio
(K+), y un ion negativo univalente, cloruro (CL). En la fibra nerviosa la permeabilidad
de la membrana al potasio es 100 veces mayor que la permeabilidad al sodio.

Utilizando este valor en la ecuacin de Goldman se obtiene un potencial en

el interior de la membrana de -86 mV, que es prximo al potencial del
potasio. !El PMR es -90 mV!

Potenciales de accin
Despolarizacin: proceso de hacer el potencial de membrana
menos negativo.
Hiperpolarizacin: proceso de hacer el potencial de
membrana ms negativo.
La corriente de entrada es el flujo de carga positiva hacia el
interior de la clula. Despolariza el potencial de membrana. Un
ejemplo es el flujo de Na+ a la clula durante la fase ascendente
del potencial de accin.
La corriente de salida es el flujo de carga positiva hacia el
exterior de la clula. Hiperpolariza el potencial de membrana. Un
ejemplo es el flujo de K+ fuera de la clula durante la fase de
repolarizacin del potencial de accin.
El potencial umbral es el potencial de membrana en el que es
inevitable la aparicin del potencial de accin. La corriente de
entrada neta (p. ej., de Na+) es mayor que la corriente de salida
neta (p. ej., salida de K+), y la despolarizacin resultante se
automantiene, dando lugar a la fase ascendente del potencial de
accin. Si la corriente de entrada neta es menor que la corriente
de salida neta, la membrana no se despolarizar hasta el umbral y

Potenciales de accin
El pospotencial hiperpolarizante (undershoot) es la parte del

potencial de accin, despus de la repolarizacin, en la que el

potencial de membrana es ms negativo que en reposo.
El perodo refractario es un perodo durante el que no puede
producirse otro potencial de accin normal en una clula excitable.
Pueden ser absoluto o relativo.

Caractersticas De Los Potenciales De Accin:

Tamao y forma estereotpicos. Cada potencial de accin normal de
un tipo celular dado parece idntico, se despolariza al mismo potencial y se
repolariza hasta el mismo potencial de reposo.
Propagacin. Un potencial de accin en un sitio causa una
despolarizacin en sitios adyacentes, llevndolos hasta el umbral. La
propagacin de los potenciales de accin de un sitio al siguiente no es
decreciente.
Respuesta todo o nada. Un potencial de accin se produce o no. Si una
clula excitable es despolarizada hasta el umbral entonces la aparicin de
un potencial de accin es inevitable. Si la membrana no se despolariza
hasta el umbral, no puede producirse ningn potencial de accin. Si el
estmulo se aplica durante el perodo refractario, no se producir ningn
potencial de accin o el potencial de accin se producir, pero no tendr el

Base Inica Del Potencial De Accin

El potencial de accin consiste en una despolarizacin rpida (fase de ascenso), seguida de
una repolarizacin hasta alcanzar el potencial de membrana en reposo.

1.Potencial de membrana en reposo. Es de aproximadamente 70 mV. La

conductancia o permeabilidad al K+ es alta. El potencial de difusin de K+
impulsa el potencial de membrana hacia el potencial de equilibrio del K+. La
conductancia al Cl tambin es alta y, el Cl tambin est cerca del equilibrio
electroqumico. La conductancia al Na+ es baja.
2. Ascenso del potencial de accin. Una corriente de entrada causa la
despolarizacin de la membrana celular nerviosa hasta el umbral,
aproximadamente a 60 mV. Esta despolarizacin causa la rpida apertura de las
compuertas de activacin del canal de Na+ y la conductancia al Na+ aumenta
rpidamente e incluso ms que la conductancia al K+. El potencial de
membrana se despolariza hacia el potencial de equilibrio del Na+ de +65 mV. La
tetrodotoxina del pez globo japons y el anestsico local lidocana bloquean
estos canales de Na+ sensibles al voltaje y evitan la aparicin de potenciales de
accin nerviosos.
3. Repolarizacin del potencial de accin. El efecto combinado del cierre de
los canales de Na+ y la mayor apertura de los canales de K+ hacen que la
conductancia al K+ sea mucho mayor que la conductancia al Na+. Por tanto, se
produce una corriente de salida de K+ y la membrana se repolariza. El
tetraetilamonio (TEA) bloquea estos canales de K+ dependientes del voltaje, la
corriente de salida de K+ y la repolarizacin.
4. Pospotencial hiperpolarizante (undershoot). Durante un breve perodo
despus de la repolarizacin, la conductancia al K+ es ms elevada que en

Figura A. Curso de los cambios de voltaje

y conductancia durante el potencial de
accin del nervio.

El Canal De Na+ En El Nervio

Un canal de Na+ dependiente del voltaje es el responsable de la fase de ascenso
del potencial de accin en el nervio y el msculo esqueltico. Este canal es una
protena integral de membrana, que consta de una gran subunidad a y dos
subunidades b. La subunidad a tiene cuatro dominios, cada uno con seis hlices a
transmembrana. Las repeticiones de las hlices a transmembrana rodean un poro
central, a travs del que pueden fluir iones Na+ (si las compuertas del canal
estn abiertas). El supuesto bsico de este modelo es que, para que el Na+ se
mueva a travs del canal, las dos compuertas deben estar abiertas.
1. En reposo, la compuerta de activacin est cerrada. Aunque est abierta
(porque el potencial de membrana est hiperpolarizado), el Na+ no puede
moverse a travs del canal.
2. Durante la fase de ascenso del potencial de accin, la despolarizacin
hasta el umbral provoca la apertura rpida de la compuerta de activacin. La
compuerta de inactivacin an est abierta porque responde a la despolarizacin
ms lentamente que la compuerta de activacin. Por tanto, las dos compuertas se
abren brevemente y el Na+ puede fluir a travs del canal hacia el interior de la
clula, causando ms despolarizacin (fase de ascenso).
3. En el pico del potencial de accin, la lenta compuerta de inactivacin
finalmente responde y se cierra, cerrando as el canal. Empieza la repolarizacin.
Cuando el potencial de membrana se ha repolarizado hasta su nivel de reposo, la
compuerta de activacin se cerrar y la de inactivacin se abrir, ambas en sus
posiciones originales.

Perodos Refractarios
Durante los perodos refractarios, las clulas excitables son incapaces de producir potenciales de accin
normales. El perodo refractario incluye un perodo refractario absoluto y otro relativo.

Perodo refractario absoluto

El perodo refractario absoluto coincide con casi toda la duracin del potencial de accin. Durante
este perodo ningn estmulo, por intenso que sea, podr producir un nuevo potencial de accin. La base
del perodo refractario absoluto es el cierre de las compuertas de inactivacin del canal de Na+ en
respuesta a la despolarizacin. Estas compuertas estn en posicin cerrada hasta que la clula se
repolariza y alcanza el potencial de membrana en Reposo.

Perodo refractario relativo

El perodo refractario relativo se inicia al final del perodo refractario absoluto y coincide
principalmente con el perodo del pospotencial hiperpolarizante. Durante este perodo,
puede producirse un potencial de accin, pero slo si se aplica una corriente despolarizante
(de entrada) mayor de la habitual. La base del perodo refractario relativo es que la
conductancia al K+ es mayor que durante el potencial de reposo. Dado que el potencial de
membrana est ms cerca del potencial de equilibrio del K+, se necesita ms corriente de
entrada para despolarizar la membrana hasta el umbral y que se inicie el siguiente potencial
de accin.

Acomodacin
Cuando una clula nerviosa o muscular se despolariza lentamente o se mantiene a un nivel
despolarizado, se puede superar el potencial umbral habitual sin que ocurra ningn potencial
de accin. Este proceso se denomina acomodacin y se produce porque la despolarizacin cierra las
compuertas de inactivacin de los canales de Na+. Si la despolarizacin se produce con suficiente
lentitud, los canales de Na+ se cierran y se mantienen cerrados. La fase de ascenso del potencial de
accin no puede producirse porque no hay suficientes canales de Na+ para llevar la corriente de entrada.
Por ejemplo, se observa acomodacin en personas con una concentracin srica elevada de K+ o
hiperpotasemia.

Propagacin De Los Potenciales De Accin

La propagacin de los potenciales de accin por una fibra nerviosa o muscular se
produce por la transmisin de corrientes locales desde regiones activas hacia
otras inactivas adyacentes.
En reposo, todo el axn nervioso est en el potencial de membrana en reposo,
con el interior celular negativo. Los potenciales de accin se inician en el
segmento inicial del axn, lo ms cerca posible del cuerpo neuronal. Se propagan
por el axn mediante la transmisin de corrientes locales. El segmento inicial del
axn neuronal est despolarizado hasta el umbral y dispara un potencial de
accin (la regin activa). A consecuencia de una corriente de entrada de Na+, en
el pico del potencial de accin, la polaridad del potencial de membrana se
invierte y el interior celular se vuelve positivo. La regin adyacente del axn
sigue estando inactiva, con el interior celular negativo.
La figura 1-15B muestra la transmisin de una corriente local desde la regin
activa despolarizada hacia la regin inactiva adyacente. En el sitio activo, las
cargas positivas dentro de la clula fluyen hacia las cargas negativas en el sitio
inactivo adyacente. Este flujo de corriente produce la despolarizacin hasta el
umbral de la regin adyacente.
La regin adyacente del axn neuronal (despus de haberse despolarizado hasta
el umbral) dispara un potencial de accin. La polaridad de su potencial de
membrana se invierte y el interior celular se vuelve positivo. En este momento, la
regin activa original se ha repolarizado hasta el potencial de membrana en
reposo y ha recuperado su polaridad interna negativa. El proceso contina,
transmitiendo el potencial de accin secuencialmente por el axn.

Transmisin de la despolarizacin en una fibra nerviosa por

corrientes locales. A El segmento inicial del axn ha disparado un potencial de accin
y la diferencia de potencial a travs de la membrana celular se ha invertido para volver al
interior positivo. La zona adyacente est inactiva y se mantiene en el potencial de membrana en
reposo, con el interior negativo. B, En el sitio activo, las cargas positivas dentro del nervio fluyen
hacia el rea adyacente inactiva. C, El flujo de corriente local provoca la despolarizacin de la
zona adyacente hasta el umbral y el disparo de potenciales de accin; la regin activa original se
ha repolarizado hasta el potencial de membrana en reposo.

Velocidad de conduccin
Es la velocidad a la que son conducidos los potenciales de accin por una fibra nerviosa o muscular.
Determina la velocidad a la que puede transmitirse la informacin por el sistema nervioso. La
constante de tiempo y la de longitud llamados propiedades de cable, explican cmo los nervios y
los msculos actan como cables para transmitir la actividad elctrica.

La constante de tiempo () es el tiempo que transcurre despus de la inyeccin de corriente

para que el potencial cambie hasta el 63% de su valor final. Indica lo rpido que se despolariza una
membrana celular como respuesta a una corriente de entrada o lo rpido que se hiperpolariza en
respuesta a una corriente de salida. Por tanto, =RmCm
Donde,

=Constante de tiempo, Rm=Resistencia de membrana, Cm=Capacitancia de membrana

Se altera mediante dos factores. El primero es la resistencia de membrana (Rm). Cuando la Rm es

elevada, la corriente no fluye fcilmente a travs de la membrana celular, lo que dificulta el cambio
del potencial de membrana, aumentando por tanto la constante de tiempo. El segundo, la
capacitancia de membrana (Cm), es la capacidad de la membrana celular de almacenar la carga.
Cuando la Cm es elevada, la constante de tiempo aumenta porque la corriente inyectada primero
debe descargar el capacitador de membrana antes de poder despolarizar la membrana. Por tanto, la
constante de tiempo es mxima (es decir, tarda el mximo) cuando Rm y Cm son altas.

La constante de longitud (l)

es la distancia desde el sitio de inyeccin de la corriente donde el potencial ha

cado el 63% de su valor original. La constante de longitud indica hasta dnde se transmitir la corriente despolarizante a lo
largo de un nervio. Es decir, cuanto ms larga es la constante de longitud, ms lejos se transmite la corriente por la fibra
nerviosa. Por tanto,

dp Rm /Ri

Donde =Constante de longitud, Rm=Resistencia de membrana, Ri=Resistencia interna

De nuevo, Rm representa la resistencia de membrana. La resistencia interna, Ri, est inversamente relacionada con la facilidad
del flujo de corriente en el citoplasma de la fibra nerviosa. Por tanto, la constante de longitud es mxima (es decir, la corriente
viaja lo ms lejos posible) cuando el dimetro del nervio es grande, la resistencia de membrana es alta y la resistencia interna
es baja. Esto es, la corriente fluye por el recorrido de menor resistencia.

Cambios en la velocidad de conduccin

Existen dos mecanismos que aumentan la velocidad de conduccin en un nervio: el
incremento del tamao de la fibra nerviosa y la mielinizacin de la fibra nerviosa.
Aumento del dimetro del nervio. Aumenta la velocidad de conduccin. Cuanto
mayor es la fibra, menor es la resistencia interna. El aumento del tamao de la fibra
nerviosa es importante para aumentar la velocidad de conduccin en el sistema nervioso,
pero las restricciones anatmicas limitan el tamao que pueden alcanzar los nervios. Por
tanto, para aumentar la velocidad de conduccin se apela a un segundo mecanismo, la
mielinizacin.

aumenta
la resistencia de membrana y reduce la capacitancia de membrana. El
Mielinizacin. La mielina es un aislante lipdico de los axones nerviosos que

aumento de resistencia de la membrana fuerza a la corriente a fluir por el recorrido de

menor resistencia en el interior del axn en vez de atravesar el recorrido de alta resistencia
de la membrana axonal.
La disminucin de la capacitancia de la membrana produce un descenso de la constante de tiempo;
por tanto, en las interrupciones de la vaina de mielina la membrana axonal se despolariza ms rpido en

los efectos del aumento de la resistencia y de

la disminucin de la capacitancia de la membrana dan lugar a un aumento de
la velocidad de conduccin.
respuesta a la corriente de entrada. Juntos,

Existen interrupciones en la vaina de mielina (a intervalos de 1-2 mm) en los ndulos de Ranvier. En los
ndulos, la resistencia de membrana es baja, por lo que la corriente puede fluir a travs de la membrana y

la conduccin de los potenciales

de accin es ms rpida en los nervios mielinizados que en los no
mielinizados, ya que los potenciales de accin saltan largas distancias de
un ndulo al otro, un proceso llamado conduccin saltatoria.
pueden producirse potenciales de accin. En consecuencia,