GLUCOLISIS

Lagluclisisoglicolisis(del griegoglycos,
azcar ylysis, ruptura), es lava metablica
encargada de oxidar laglucosacon la finalidad de
obtener energa para laclula.

Eneucariotasy

procariotas, la
gluclisis ocurre en el
citosolde la clula. En
clulas vegetales,
algunas de las
reacciones
glucolticas se
encuentran tambin
en elciclo de Calvin,
que ocurre dentro de
loscloroplastos.

Durante la gluclisis se obtiene un

rendimiento neto de dos molculas deATPy
dos molculas deNADH; el ATP puede ser
usado como fuente de energa para realizar
trabajo metablico, mientras que el NADH
puede tener diferentes destinos. Puede usarse
como fuente depoder reductoren reacciones
anablicas; si hay oxgeno, puede oxidarse en
lacadena respiratoria,

La primera faseconsiste en transformar una molcula de

glucosa en dos molculas de gliceraldehdo (GASTO DE ENERGIA
En la segunda fase, el gliceraldehdo se transforma en un
compuesto de alta energa, cuya hidrlisis genera una molcula
de ATP, y como se generaron 2 molculas de gliceraldehdo, se
obtienen en realidad dos molculas de ATP.
esta manera, en la segunda fase se obtienen 4 molculas de ATP.

La primera

reaccin
de la gluclisis
es lafosforilacin

de laglucosa,

ocurre por la transferencia de un grupofosfatodelATP,

una reaccin catalizada por la enzimahexoquinasa,5la
cual puede fosforilar (aadir un grupo fosfato) a
molculas similares a la glucosa, como la fructosa y
manosa. Las ventajas de fosforilar la glucosa son 2: La
primera es hacer de la glucosa un metabolito ms
reactivo, y la segunda ventaja es que la glucosa-6fosfato nopuede cruzar la membrana celular

Glucosa+ATPGlucosa-6-fosfato+ADP

2 paso: Glucosa-6-P
isomerasa
ste es un paso importante, puesto que aqu se

define la geometra molecular que afectar los dos

pasos crticos en la gluclisis: El prximo paso, que
agregar un grupo fosfato al producto de esta
reaccin, y el paso 4, cuando se creen dos
molculas de gliceraldehido que finalmente sern
las precursoras del piruvato.1En esta reaccin, la
glucosa-6-fosfato se isomeriza a fructosa-6-fosfato,
mediante la enzimaglucosa-6-fosfato isomerasa. La
isomerizacin ocurre en una reaccin de 4 pasos,
que implica la apertura del anillo y un traspaso de
protones a travs de un intermediariocis-enediol8

Glucosa-6-fosfato
Fructosa-6-fosfato

3erpaso:
Fosfofructoquinasa
Fosforilacin de lafructosa 6-fosfatoen el carbono 1, con

gasto de un ATP, a travs de la enzima

fosfofructoquinasa-1(PFK1). Tambin este fosfato tendr
una baja energa de hidrlisis. Por el mismo motivo que en
la primera reaccin, el proceso es irreversible. El nuevo
producto se denominarfructosa-1,6-bifosfato. La
irreversibilidad es importante, ya que la hace ser el punto
de control de la gluclisis. Como hay otros sustratos aparte
de la glucosa que entran en la gluclisis, el punto de
control no est colocado en la primera reaccin, sino en
sta. La fosfofructoquinasa es, sensibles a las
concentraciones de intermediarios como citrato y cidos
grasos. Liberando una enzima llamada fosfructocinasa-2
que fosforila en el carbono 2 y regula la reaccin.

Fructosa-6-fosfato+ATP
Fructosa-1,6-bifosfato+ADP

4 paso:
Aldolasa(HIDRLISIS)
La enzimaaldolasa(fructosa-1,6-bifosfato

aldolasa), mediante unacondensacin

aldlicareversible, rompe la
fructosa-1,6-bifosfatoen dos molculas de
tres carbonos (triosas):dihidroxiacetona
fosfatoygliceraldehdo-3-fosfato. Existen dos
tipos de aldolasa, que difieren tanto en el tipo
de organismos donde se expresan, como en
los intermediarios de reaccin.

Fructosa-1,6-bifosfatoDihidroxiacetona
-fosfato+Gliceraldehdo-3-

5 paso: Triosa fosfato

isomerasa
Puesto que slo el gliceraldehdo-3-fosfato

puede seguir los pasos restantes de la

gluclisis, la otra molcula generada por la
reaccin anterior (dihidroxiacetona-fosfato) es
isomerizada (convertida) en gliceraldehdo-3fosfato
ste es el ltimo paso de la"fase de gasto
de energa". Slo se ha consumido ATP en el
primer paso (hexoquinasa)

Dihidroxiacetona fosfato =
Gliceraldehdo-3-fosfato

6 paso: Gliceraldehdo-3fosfato deshidrogenasa

Esta reaccin consiste en oxidar el

gliceraldehdo-3-fosfatoutilizandoNAD+para
aadir un ion fosfato a la molcula, la cual es
realizada por la enzima
gliceraldehdo-3-fosfato deshidrogenasa o bien,
GAP deshidrogenasay de sta manera aumentar
la energadel compuesto.Tcnicamente, el
grupoaldehdose oxida a un grupo acil-fosfato,
que es un derivado de un carboxilo fosfatado.
Este compuesto posee una energa de hidrlisis
sumamente alta

NAD+NADH
+Pi+H+

Gliceraldehdo-3-f
osfato
+ Pi+NAD+

1,3-Bisfosfoglicera
to
+NADH+ H+

7 paso: Fosfoglicerato
quinasa
La enzima fosfoglicerato quinasa transfiere el

grupo fosfato de 1,3-bisfosfoglicerato a una

molcula de ADP, generando as la primera
molcula de ATP de la va. Como la glucosa se
transform en 2 molculas de gliceraldehdo,
en total se recuperan 2 ATP en esta etapa.
Ntese que la enzima fue nombrada por la
reaccin inversa a la mostrada, y que sta
opera en ambas direcciones.

ADPATP

ADPATP
Fosfogliceratoquinasa

1,3-Bisfosfoglicerato
+ADP

3-Fosfoglicerato
+ATP

8 paso: Fosfoglicerato
mutasa
Seisomerizael3-fosfogliceratoprocedente

de la reaccin anterior dando 2-fosfoglicerato,

la enzima que cataliza esta reaccin es la
fosfoglicerato mutasa. Lo nico que ocurre
aqu es el cambio de posicin del fosfato del
C3 al C2. Son energas similares y por tanto
reversibles, con una variacin de energa libre
cercana a cero.

Fosfoglicerato
mutasa

3-Fosfoglicerato

2-Fosfoglicerato

9paso:Enolasa

La enzimaenolasapropicia la formacin de un

doble enlace en el2-fosfoglicerato, eliminando

una molcula de agua formada por el
hidrgeno del C2 y el OH del C3. El resultado
es elfosfoenolpiruvato.

2-Fosfoglicera
to

Fosfoenolpiru
vato
+H2O

10 paso: Piruvato quinasa

Desfosforilacin del fosfoenolpiruvato,

obtenindosepiruvatoy ATP. Reaccin

irreversible mediada por lapiruvato
quinasa.
ADPATP
piruvato
quinasa

Fosfoenolpiruvato

Piruvato