META BOLI SMO DEL PI RUVA TO

La d e g ra d a c i n de la g lu c o s a p o r la v a g l u co l t i ca p r o d u ce
pir u v at o.
st e e n ( 1 ) c o n d ic io n e s a n a e r b ic a s p u e d e s e g u ir u n a
f e r m e n t a ci n y p ro d u c e : e t a n o l , l a ct a t o , e t c
y e n ( 2 ) c o n d ic io n e s a e ro b ia s se p ro d u c ira u n a o x i d a ci n
co m p l e t a , d e g ra d n d o s e h a st a CO 2 ( a ce t i l - C o A )
FERMENTACIONES

OXIDACIN
COMPLETA

Etanol

Glucosa
Piruvato

Lactato
deshidrogenasa

Lactato

FERMENTACIONES
En el tejido muscular, en anaerobiosis, el piruvato se reduce a lactato.
Los -organismos que degradan glucosa en anaerobiosis son fermentativos
y pueden generar etanol, lactato, etc.

El p ir u v a to fo r m a d o e n la GLUCOLI SI S s ig u e u n a de la s v as:
A N A EROBI A : Fe r m e n t a ci n ( 1 ,2 )
A EROBI A :
R e s p ira c i n ce l u l a r ( 3 )

Piruvato
O2

3
1

2
Acetaldehido

piruvato

O2

Lactato
Lactato

Acetil-CoA

O2

Etanol

Posterior
oxidacin

1 .- FERMEN TA CI N LA C TI C A
e n c o n d ic io n e s a n a e r b ic a s ( m scu l o y microorganismos) .
glucosa
Acoplamiento de la
oxidacin del NADH
hasta NAD+ con la
reduccin del
Piruvato a lactato;
la glicolisis necesita
NAD+ disponible para
la Gal-3-P
deshidrogenasa

s
i

si
l
o
c
i

Regeneracion
NAD+

l
g

2 piruvato
lactato

Resumen de la fermentacin
lctica
Piruvato + NADH

Lactato
deshidroge
nasa

El cido lctico es producido en

los msculos con el ejercicio y
por bacterias
regeneracin

Lactato + NAD+

NAD+

2 lactato

2 .- FERMEN TA CI N A LCOH LI C A
e n c o n d ic io n e s a n a e r b ic a s e n microorganismos f er m e n t a t i v o s

Acoplamiento de la
oxidacin del
NADH a NAD+ con
la reduccin del
acetaldehido a
etanol;
la glicolisis
necesita NAD+
Disponible para la
Gal-3-P
deshidrogenasa

glucosa

2 piruvato
Regeneracion
NAD+

acetaldehido

etanol

Las 2 R e a c cio n e s de re d u c c i n d e l Pi r u v a t o e n lo s p r o ces o s

f er m en t at ivos

Lactato
deshidroge
nasa
Lactato

Piruvato

Piruvato

Piruvato
descarboxil
asa

Alcohol
deshidroge
nasa
Acetaldehido

Etanol

3 .-O x id a c i n d e l Pi r u v a t o
e n c o n d ic io n e s a e ro b ia s
Glucosa

Piruvato
Complejo
Piruvato
deshidrogenasa

Acetil-CoA

Lpidos

-------

Ace t i l - C o A

REACCI N COMPLEJA :
D e s c a rb o x ila c i n o x i d a t i v a d e l p i r u v a t o
En zi m a : PI RUVA TO D ESH I D ROGEN ASA
Co e n zi m a s so l u b l e s :
N A D + se re d u c e a N A D H
Co A - SH se l l e v a e l a cet i l o

PI RUVA TO DESH I D ROGEN A SA

Co m p o n e n t e s d e l co m p l e j o :

3 e n z im a s y 5 co e n zi m a s

E1- piruvato deshidrogenasa E2- Lipoil-transacetilasa E3- Dihidrolipoamida

deshidrogenasa -

Coenzimas unidos a Enzimas

(GRUPOS PROSTTICOS)

-TPP
-Lipoamida
- FAD

Descarboxilacin oxidativa
Trans-acetilacin
Oxidacin H2-lipoamida

Modelo de la estructura del complejo PDH, donde se recogen

los 3 tipos de subunidades, cada una con su coenzima

E1- TPP
E2- Lipoamida
E3 - FAD
Coenzimas solubles
CoA-SH
NAD+

La E1-TPP cataliza la
descarboxilacin del piruvato y
el OH-etil queda unido a la TPP

Microfotografa al M.E. del complejo PDH procedente de msculo

PI RUVA TO D ESH I D ROGEN A SA :

Toda la
reaccin se
produce en
el entorno
del
complejo
PDH,
actuando
en cada
paso una
de las
enzimas

m e c a n is m o de a ct u a ci n

Hidroxi-etil-TPP
Lipoamida

Dihidrolipoamida

piruvato
Acetil-CoA

Acetil hidro
lipoamida

E1 = Piruvato deshidrogenasa E2
= Dihidrolipoil transacetilasa E3 =
Dihidrolipoil deshidrogenasa

- TPP
- Lipoamida
- FAD

CoE. solubles
CoA-SH
NAD+

D e s c rip c i n d e l m e c a n is m o de a cci n de la PI RUVA TO DH

1.- Actuacin de la E1-TPP (La E1 es Piruvato deshidrogenasa)
El piruvato se descarboxila y el fragmento de 2 carbonos (carbanin) se transfiere al
anillo de tiofeno (TPP), formndose el hidroxi-etil-TPP.

2.- Transferencia del hidroxietilo de la E1-TPP a la E2-Lipoamida

La E2 es Dihidrolipoil-transacetilasa y tiene unida la Lipoamida
En la transferencia desde E1 a E2, el hidroxi-etilo se oxida a acetilo, a la par que el
puente disulfuro de la lipoamida se reduce a dihidro-lipoamida, aunque como sta
resulta acetilada, el producto es acetil-hidro-lipoamida

3.- Transferencia del acetilo desde la E2-hidro-Lipoamida a la CoA-SH

El grupo acetilo de la acetil-lipoamida (enlace tio-acilo) se transfiere a la CoA-SH, para
formar Acetil-S-CoA (enlace tio-acilo).
La Lipoamida queda reducida como Dihidro-lipoamida.
4.- Oxidacin de la H2-lipoamida por E3-FAD ( Coenzima de la E3)
La E3 (Dihidrolipoil-deshidrogenasa) es una flavoenzima, cuyo FADH2 se oxidar despus
por el NAD+ (coenzima soluble) que se reduce a NADH + H+

Nombre de la COMPUESTO
VITAMINA
QUMICO

B1

Tiamina

PATOLOGA
Forma de COENZIMA
(por carencia)
Beriberi
Tiamina-PP
(cascara arroz)
Glositis, Queilitis
angular y

B2

Riboflavina

FMN, FAD

B3

Niacina o Ac.
Nicotnico

NADH, NADPH

Pelagra (3D)

B5

Pantotenato

Coenzima A

Neurodegeneracin
(pantotenato kinasa)

Anemia
(Isoniacina)

B6

Piridoxina

Piridoxal-P

B7 o H

Biotina

Biotina

B12

Cobalamina

Ascorbato

Cianocobalamina

Dermatitis
seborreica

Anemia
perniciosa
Escorbuto

PI RUVA TO D ESH I D ROGEN A SA

R e g u la ci n a l o st r i ca y p o r f o sf o r i l a ci n / d e f o sf o r i l a c i n
PI RUVA TO D ESH I D ROGEN A SA

Piruvato

Est a re g u la d a de d o s
m a n e r a s:
INHIBICIN
ALOSTRICA POR
METABOLITOS
El complejo enzimtico
esta inhibido por ATP y
activado por AMP.
p o r fo s fo r ila c i n /
d e fo s fo r ila c i n so b r e
la E1
Fo sf o r i l a d a es < a ct i v a
D e fo s fo rila d a > a ct i v a

Acetil-CoA
Citrato
Oxalacetato

Isocitrato

Malato

Cetoglutarato

Succinil-

PI RUVATO D ESH I D ROGEN ASA

Re g u l a ci n co v a l e n t e p o r f o sf o r i l a ci n / d e f o sf o r i l a ci n

La PDH
fosforilada
(PDH-P) es
inactiva y la
defosforilacin
la activa de
nuevo.
La PDH es
estimulada

(PDH a)
por la insulina,
fosfo-enol- piruvato
y AMP, que inhiben
a la PDH-kinasa,
pero es inhibida
(PDH b) por el
ATP, NADH y acetilCoA, que activan a
la PDH-kinasa.

R e su m e n de l a
d e g r a d a ci n
d e l Pi v u v a t o

Glucosa
Glucolisis
10
reacciones
consecutiva
Condiciones
s

Condiciones
anaerbicas

2 piruvato

2 etanol + 2 CO2
Fermentacin a alcohol
en levaduras

Condiciones
aerbicas

2 Actil-CoA
Ciclo
del
cido
ctrico

En clulas tumorales:
http://sebbm.es/BioR
OM/cont
enido/UCM/sit_fisiopa
t/glucol
isiscancer/index.htm

4 CO2 + H2O
Animales, plantas, y muchas
clulas microbianas bajo
condiciones aerbicas

anaerbicas

2 lactato
Fermentacin a lactato
en msculo en
contraccin vigorosa,
eritrocitos, otras
clulas y en algunos
microorganismos