UNIVERSIDAD NACIONAL AUTNOMA DE MXICO

Metabolosismo de carbohidratos:
Gluclisis
Dr. Hugo Virgilio Perales-Vela
Facultad de Estudios Superiores Iztacala.
Laboratorio de Bioqumica
Unidad de Morfologa y Funcin
hperales@yahoo.com
hugo.perales@gmail.com

CO2

ATP

CO2

Glucosa

H
H+
H+ H+ 02

H+
H H+ 0 2
H+
+

4e2H20

Respiracin

4e-

2 H 20

Fotosntesis

Etapa 1:
Desdoblamiento de
macromolculas en
subunidades
simples
Etapa 2: Oxidacin de
subunidades simples
en Acetil-CoA
acompaado con
produccin de ATP y
NADH

Etapa 3: Oxidacin
completa de AcetilCoA en CO2 y H2O con
la produccin de
NADH y FADH2 y
posteriormente en ATP

Glicolisis

6 CH2OH
5

H
4

OH

H
OH

H
2

OH

glucosa

6 CH OPO 2
2
3
5
O

ATP ADP
H
H
1

OH

Mg2+

OH

H
OH
3

H
2

H
1

OH

Hexocinasa H
OH
glucosa-6-fosfato

1. Hexocinasa: (Transferasa)
Glucosa + ATP glucosa-6-P + ADP
La reaccin involucra un ataque nucleoflico sobre
el del grupo hidroxilo del C6 de la glucosa sobre
el fosfato terminal del ATP

6 CH OPO 2
2
3
5
O

H
4

OH

H
OH
3

H
2

OH

H
1

OH

6 CH OPO 2
2
3

1CH2OH

H
4

OH

HO

3 OH

Glucosa-6-fosfato Isomerasa
glucosa-6-fosfato
fructosa-6-fosfato

2. Glucosa-6-P Isomerasa: (Isomerasa)

glucosa-6-P (aldosa) fructosa-6-P (cetosa)
El mecanismo involucra una reaccin cido/base, con la
apertura del anillo de la furanosa, la formacin de un
intermediario enolico y el cierre del anillo para la
formacin de una piranosa

Fructocinasa-1-P
6 CH OPO 2
2
3

1CH2OH

H
4

OH

ATP ADP

HO

3 OH

fructosa-6-fosfato

6 CH OPO 2
2
3

Mg2+

1CH2OPO32

H
4

OH

HO

3 OH

fructosa-1,6-bifosfato

3. Fosfofructocinasa-1: (Transferasa)
fructosa-6-P + ATP fructosa-1,6-bisP + ADP
La reaccin es similar a la realizada por la hexocinasa. La
fructocinasa es el paso limitante de la va y es el punto de
regulacin ms importante.

1CH2OPO3
2C

HO 3C
H 4C

Aldolasa

2
CH
OPO
2
3
3

OH

2C

OH

1CH2OH

2
CH
OPO
2
3
6

dihidroxiacetona
phosphate

fructosa-1,6bifosfato

O
1C

H 2C OH
2
3 CH2OPO3

gliceraldehido-3-

fosfato

Triofosfato Isomerasa

4. Aldolasa:
fructosa-1,6-bisfosfatodihidroxiacetona-P+gliceraldehido-3-P

La reaccin es un rompimiento aldlico, y la reaccin

inversa es una condensacin aldlica.

1CH2OPO3
2C

HO 3C
H 4C

Aldolasa

2
CH
OPO
2
3
3

OH

2C

OH

1CH2OH

2
CH
OPO
2
3
6

dihidroxiacetona
phosphate

fructosa-1,6bifosfato

O
1C

H 2C OH
2
3 CH2OPO3

gliceraldehido-3-

fosfato

Triofosfato Isomerasa

5. Triosa Fosfato Isomerasa: (Isomerasa)

dihidroxiacetona-P gliceraldehido-3-P
La gliclisis continua oxidando el gliceraldehido-3-P. La
reaccin de esta isomerasa favorece la formacin de
dihidroxiacetona-P, sin embargo la oxidacin del aldehido
desplaza la reaccin.

Gliceraldehido-3-fosfato
Deshidrogenasa
H

NAD+

1C

OH

+ Pi

2
CH
OPO
2
3
3

gliceraldehido3-fosfato

OPO32
+ H+ O
NADH
1C
H

OH

2
CH
OPO
2
3
3

1,3-bifosfatoglicerato

6. Gliceraldehido-3-fosfato deshidrogenasa: Oxidacin

gliceraldehido-3-P + NAD+ + Pi 1,3-bisfosfosglicerato + NADH + H+

Oxidacin exergnica del aldehido en gliceraldehido-3-P (un

cido carboxlico) con la formacin de un enlace fosfato de
acilo alta energa. Este es el nico paso en donde NAD+ es
reducido a NADH.

Fosfoglicerato Cinasa
O

OPO32 ADP ATP O

O
1C

H 2C OH
2
3 CH2OPO3

1,3-bifosfatoglicerato

Mg

2+

H 2C OH
2
3 CH2OPO3

3-fosfoglicerato

7. 3-fosfoglicerato cinasa: (Transferasa)

1,3-bisfosfoglicerato + ADP 3-fosfatoglicerato + ATP

Fosforilacin a nivel sustrato, la energa contenida en el

enlace fosfato de aclo es usada para atacar
nucleoflicamente al ADP en una reaccin similar a la de
la hexocinasa.

Fosfoglicerato mutasa
O

O
C

H 2C OH
2
CH
OPO
2
3
3

3-fosfoglicerato

O
C

H 2C OPO32
3 CH2OH

2-fosfoglicerato

8. Fosfoglicerato mutasa: (Isomerasa)

3-fosfoglicerato 2-fosfoglicerato
La isomerasa convierte glicerato-3-P en un intermediario
momentneo (3,2-P) para despus en glicerato-2-P

Enolasa

O
C

H 2 C OPO32
3 CH2OH

2-fosfoglicerato

H
O

O
C
C

OH

O
1

OPO32

CH2OH

intermediario enlico

2C

OPO32

3 CH2

fosfoenolpiruvato

9. Enolasa: (Hidrolasa)
2-fosfoglicerato fosfoenolpiruvato + H2O
La enolasa provoca una deshidratacin de la molcula en
dos pasos, conviertiendo el fosfato del grupo dos en un
enlace de enoilo de alta reactividad

Fosfoenol piruvato cinasa

O

O
C

C
2

ADP ATP

O
C

OPO32

3 CH2

Fosfoenolpiruvato

3 CH3

piruvato

10. Fosfoenolpiruvato cinasa: Transferasa

fosfoenolpiruvato + ADP piruvate + ATP
La energa contenida en el enlace fosfato de enoilo
impulsa la la fosforilacin a nivel sustrato.

Hoja de Balance:
2 ATP invertidos
4 ATP producidos (2 por cada fragmento de 3 carbonos
de la glucosa)
Produccin neta de enlaces de ~P por cada ATP por
cada glucosa.
Glicolisis- omitiendo H+:
glucosa + 2 NAD+ + 2 ADP + 2 Pi 2 piruvato + 2 NADH + 2 ATP

Destino del piruvato

Piruvato

Acetaldehido

Etanol

Lactato

Acetil-CoA

Completa
oxidacin

Gliceraldehido-3-fosfato
Dehidrogenasa

Fermentacin

NAD+

1C

OH

+ Pi
2

OPO 32
+ H+ O
NADH
1C
H

OH
2

3 CH2OPO 3
3CH2OPO 3
Los organismos
1,3-bifosfatoanaerbicos carecen glyceraldehido3-fosfato
glicerato
de cadena respiratoria
por lo cual deben reoxidar el NADH producido en la
gliclisis a travs de otra reaccin, debido a que el NAD+ es
componente necesario para que se realice la gluclisis

Usualmente NADH is reoxidado cuando el piruvato es

convertido en molcula ms reducida
La va completa que incluye las reacciones de la Gluclisis y
de la reoxidacin del NADH, se denomina Fermentacin.

Lactato Dehidrogenasa

Fermentacin
Lctica

O
C
C

NADH + H+ NAD+

O
C
HC

OH

CH3

CH3

piruvato

lactato

La enzima Lactato Deshidrogenasa (LDH)

cataliza la reducin del grupo ceto del piruvato
en un grupo hidroxilo (alcohol), produciendo
lactato por medio de la oxidacin de NADH en
NAD+.

Lactobacillus: Fermenta glucosa en cido lctico

Flora del intestino y tracto urogenital

Usos: Industria alimentaria

Fermentacin Alcholica
Piruvato
Descarboxilasa

Alcohol
Dehidrogenasa

CO2

NADH + H+ NAD+

O
C
C

CH3

piruvato

O
C
CH3

acetaldehido

OH

CH3

etanol

Algunos organismos anaerbicos metabolizan el

piruvato en etanol, el cual excretado fuera de la clula .
En este proceso el NADH es oxidado a NAD+ por la
enzima Alcohol Deshidrogenasa.

Saccharomyces cerevisiae

Produccin industrial de etanol: Cerveza y derivados

Rendimiento neto en ATP y NADH

Gluclisis: Oxidacin de Glucosa a Piruvato
glucosa + 2 NAD+ + 2 ADP + 2 Pi 2 piruvato + 2 NADH + 2 ATP

Fermentacin Lctica: Oxidacin de Glucosa a Lactato

glucosa + 2 ADP + 2 Pi 2 lactate + 2 ATP

Fermentacin Lctica: Oxidacin de Glucosa a Etanol

glucosa + 2 ADP + 2 Pi 2 etanol + 2 ATP

Otros Azcares en la Gluclisis