FERMENTACION

CONCEPTO

Es un proceso catablico en el
que una molcula orgnica se
oxida parcialmente, ocurre en
usencia de oxgeno y no est
asociado a una cadena
transportadora de electrones a
nivel de membrana.

En la fermentacin la
molcula orgnica acta
a la vez como donadora y
aceptora de electrones.

Las fermentaciones son

propias de los
microorganismos que
pueden crecer en
ausencia de oxgeno.
A nivel de neuronas y
en los tejidos
musculares puede
realizarse la
fermentacin lctica
cuando no llega
suficiente oxgeno.

FE

ES
N
IO La fermentacin es un proceso
C
oxido reduccin (redox)
RA
E
ID DOX equilibrado internamente en el
S
que el sustrato fermentable se
N RE
O
oxida y se reduce a la vez.
: C AS
N
O TIC
I
AC RGE
T
N E
E
CONSERVACIO
EQUILIBRIO
N
M
E
R
N DE ENERGIA

REDOX

el ATP lo sintetiza tpicamente

la fosforilacin a nivel de
sustrato, un mecanismo por el
que los enlaces fosfato ricos en
energa de intermediarios
orgnicos fosforilados se
transfieren directamente al ADP
para formar ATP

El equilibrio redox
se soluciona con la
produccin y
posterior excrecin
de los productos de
fermentacin
generados a partir
del sustrato
original.

Equilibrio de oxido reduccion

En algunas fermentaciones el equilibrio de electrones

se mantiene por la produccin del hidrogeno molecular:

el H2. La produccin del H2 est asociada a la actividad
de una ferrosulfoproteina llamada ferrodoxina, que es un
transportador de electrones de muy bajo potencial. La
transferencia de electrones desde la ferroxina al H+ la
cataliza la enzima hidrogenasa. En esta reaccin no se
conserva la energa y por lo tanto la produccin de H 2
funciona como una vlvula de seguridad para mantener
el equilibrio redox. Fig 21.3

El acetil CoA se convierte en acetil-fosfato y el grupo

fosfato del acetil-fosfato se transfieres despus al ADP

mediante la enzima acetato-quinasa, y se produce ATP.
Uno de los principales precursores del acetil-CoA es el
piruvato, el producto principal de la glucolisis. La
conversin de piruvato en acetil-CoA es una reaccin de
oxidacin clave, y los electrones generados se deben
utilizar para formar productos de fermentacin o
liberarse como H2

Diversidad
fermentativa

Fermentacin del acido lctico

Las bacterias del cido lctico son organismos gran positivos que

producen cido lctico como un producto principal o nico de la

fermentacin
Se observan dos estructuras fermentativas. Una denominada
homofermentativa, produce un nico producto de fermentacin: el cido
lctico. La otra, denominada heterofermentativa genera otros productos
adems del lactato, principalmente etanol ms CO 2. Resume las vas
metablicas para la fermentacin de la glucosa en las bacterias
homofermentativas y heterofermentativas del cido lctico. Las
diferencias observadas en los patrones de fermentacin se pueden
rastrear por la presencia de la enzima aldolasa, enzima clave de la
glucolisis. Ver fig 5.15 hofermentativas del cido lctico contiene aldosa y
producen dos lactosas a partir de glucosa mediante la va glagoltica.

 Las heterofermentativas carecen de aldolasa y por lo tanto no pueden

descomponer la fructuosa difosfato en triosa fosfato. En su lugar oxidan

la glucosa 6-fosfato a 6-fosfogluconato y luego descarboxilan est a
pentosa-fosfato, que se convierten en triosa-fosfato y acetil-fosfato
mediante la enzima clave fosfocetolasa. fig 21.4b
Las etapas iniciales del catabolismo de las bacterias eterofermentativas

del cido lctico son de la va de las pentosa-fosfato fig 21.39

En la heterofermentativas la triosa-fosfato se convierte por ultimo en

cido lctico por la produccin de ATP fig 21.4

Para conseguir un equilibrio redox el acetil fosfato producido se reduce

con NADH (generado durante la produccin de pentosa fosfato) y se

convierte en etanol sin que sintetice ATP, ya que el enlace con el CoA de
alta energa se pierde durante esta reduccin. Por ello, las
heterofermentativa producen 1 ATP/glucosa en vez de los 2 ATP/glucosa
que se producen en la homofermentativas.
Las heterofermentativas descarboxilan el 6-fosfogluconato, producen

CO2 como producto de la fermentacin; las homofermentativas no

Fermentacion de los azucares por las especies de

clostridium
Numerosos clostrios fermentan azucares, producindose acido butrico como producto final

principal. Algunas especies tambin producen por fermentacion los productos neutros
acetona butanol. Clostridium acetobutylicum es un ejemplo clsico de este tipo de bacterias.
Las etapas bioqumicas en la formacin del acido butrico y los productos neutros a partirde
los azucares se muestran en la figura 21.6.
La glucosa se convierte en piruvato a travs de la via glucolitica, el piruvato se esciende en
acetil-CoA, CO2 y H2 (mediante la ferredoxina reducida) a travs de la reaccin fosforo
clstica (seccin 21.1.y la figura21.1.) A continuacin, parte del acetil-CoA se reduce a
butirato u otros productos mediante el NADH obtenido de las reacciones glucolticas como
donador de electrones. Los productos de fermentacin observados estn influidos por la
duracin y las condiciones de la fermentacin. Durante las primeras etapas de fermentacion
butrica se produce butirato y una pequea cantidad de acetato. Pero a medida que
desciende el pH del medio, se detiene la sntesis de los cidos y comienzan a acumularse los
productos neutros acetona y butanol. Sin embargo, si el pH del medio se mantiene neutro
mediante tampones, se generan pocos productos neutros y la fermentacin contina
principalmente sintetizando acido butrico.

FERMENTACION DE AMINOACIDOS POR LAS ESPECIES DE

CLOSTRIDIUM Y LA REACCION DE STICKALAND
Algunas

especies Clostridium consiguen energa al fermentar aminocidos. Se trata de los

Clostridium proteolticos que degradan protenas, cuyos aminocidos liberan y catabolizan

posteriormente. Algunas especies fermentan aminocidos individuales , normalmente glutamato,

glicina, cistena, histidina, serina o treonina. La bioqumica de estas fermentaciones es realmente
compleja, pero la estrategia metabolica no. Los aminocidos se metabolizan para finalmente
producir un acetil-CoA derivado de acidos grasos, tpicamente acetilo (), butirilo () o caproilo ( ),
produciendo ATP por la fosforilacion a nivel del sustrato a partir de ellos Tabla21.1. .
Otros productos de la fermentacion de aminocidos son y el .
Algunos clostridios fermentan solamente solo un par de aminocidos.en esta situacin, en esta
situacin, un aminocido funciona como donador de electrones y se oxida, mientras que el otro es el
aceptor de electrones y se reduce, esta fermentacion acoplada de aminocido se conoce como
reaccin de Skichland. Por ejemplo, Clostridium sporogenes cataboliza una mezcla de glicina y
alanina; en esta reaccin, la analina es el donador de electrones y la glicina es el aceptor (Figura
21.7 ) En la figura 21.7 se presentan los distintos aminocidos que pueden funcionar como
donadores o aceptores de electrones en las reacciones de Stikland. Los productos de la reaccin de
Stickland son NH3 CO2 y un acido carboxlico con un carbono menos que el aminocido que se oxido
(Figura 21.7).

Muchos de los productores de la fermentacion de aminocidos

generados por los clotridios son sustancias de olor nauseabundo,

por lo que el resultado de la actividad de los clostridios es el
principal responsable del olor caracteristco de la putrefaccin.
Adems de los acidos grasos, otros compuestos olorosos producidos
incluyen sulfuro de hidrogeno (H2S), metilmercaptano (de
aminocidos azufrados), cadaverina (de la lisina), putresina (de la
ornitina) y amoniaco. Las purinas y las pirimidinas, liveradas de la
degradacin de los acidos nucleicos, conducen esencialmente a los
mismos productos de fermentacion y generan ATP a partir de la
hidrolisis de los distintos acel-CoA (Tabla 21.1) obtenidos en sus
respectivas vas de fementativas.

FERMENTACION DEL ACIDO PROPIONICO

La

bacteria del aciodopropionico propiobacterium y algunos procariotas relacionados producen

acido propionico como principal producto de fermentacion, comenzando con la glucosa o el
lactato como sustrato. Sin embargo, el lactato, un producto de fermentacion de las bacterias del
acido propionico en la naturaleza, donde estos dos grupos comviven estrechamente.
Propionibacterium es un componente importante en la maduracin del queso suizo (Enmental) al
que el acido propionico y el acido actico producidos le confieren su exclusivo sabor amargo y
picante, y el CO2 generado forma burbujas que dejan los agujeros caracteristicos de este queso .
La Figura 21.8 muestra las reacciones que conducen del lactato al propionato. Cuando la glucosa
es el sustrato de partida, primero se cataboliza a piruvato por la via glucolitica y luego, el piruvato
producido a partir de glucosa o de la oxidacin del lactato, se carboxila para formar el
metilmalonil-CoA, lo que conduce a la formacin de oxaloacetato y,finalmente, propionil-CoA
(Figura 28.1). este ultimo reacciona con el succinato en una etapa catalizada por la enzima CoAtransferasa , que produce succinil-CoA y propianato. Esto ase perder la capacidad de producir
ATP, pero evita los costes energticos de tener que activar el succionato con ATP para formar
succinil-CoA, el cual se izomeriza metilmalonil-CoA, con lo que se completa el ciclo: se forma el
propionato y se regenera el CO2 (figura 28.8).

El

NADH se oxida en las etapas entre el oxaloacetato y el succinato. En partilar; la

reaccin en la que el fumarato se reduce a succinato esta acoplada al transporte de
electrones y a la formacin de una fuerza protonmotriz que produce ATP mediante la
fosforilacion oxidativa (Figura 21.8) La via del propionato tambin convierte algo de
lactato en acetato mas CO2,lo que permite sintetizar un ATP mas(Figura 21.8) Por lo
tanto, en el metabolismo de las bacterias del acido propionico intervienen tanto la
fosforilacion a nivel del sustrato como la fosforilacion oxidativa.
El propionato tambin se forma en la fermentacion del succionato por la bacteria
propionigenium, pero mediante un mecanismo completamente diferente al descrito
aqu para propionibacterium. Propionigenium, que se vera mas adelante, no esta
relacionada ni desde el punto de vista filogentico ni ecolgico con
Propionibacterium, que se vera mas adelante, no esta relacionada ni desde el punto
de vista filogentico ni ecolgico con propionibacterium, si bien los aspectos
energticos de su metabolismo resultan muy interesantes desde el punto de vista de
la bioenergtica.

FERMENTACION ALCOHOLICA
Ocurre en las bacterias, hongos filamentosos

y hongos unicelulares (levaduras). El acido

priruvico es descarboxilado para formar
acetaldehido, el cual es reducido por el NADH
para producir el alcohol etilico. La ganancia
neta de energias es de 2 de ATP

Las levaduras del genero Saccharomyces son

las que realizan este proceso para la

produccion industrial de cerveza, ron, wisky,
vino y pan.