Sie sind auf Seite 1von 62

EMBRIOLOGI UMUM

BAB I
GAMETOGENESIS
Dr Mutiara Budi Azhar, SU ., MMedSc

Fakultas Kedokteran
Universitas Sriwijaya

GAMETOGENESIS
Gametogenesis adalah konversi sel-sel
benih menjadi gamet pria dan gamet
wanita
Dalam persiapan untuk pembuahan, sel
benih pria maupun wanita mengalami
sejumlah perubahan yang melibatkan
kromosom maupun sitoplasma, dengan
tujuan:
Mengurangi jumlah kromosom dari
jumlah diploid 46 (pada sel somatik)
menjadi jumlah haploid 23 (pada gamet).
Mengubah bentuk sel-sel benih sebagai
persiapan untuk pembuahan.
Mutiara Budi Azhar

Gametogenesis

GAMETOGENESIS Lanjutan 2

Sel somatik manusia ada 23


pasang (jumlah kromosom yang
diploid): 22 pasang kromosom
yang tepat sama (autosom) + 1
pasang kromosom seks.
Jika pasangan kromosom seks
tersebut:
XX wanita
XY laki-laki
Mutiara Budi Azhar

Gametogenesis

Kromosom Selama
Pembelahan Mitosis
Sebelum sebuah sel memasuki
mitosis, masing-masing kromosom
melipatgandakan (replikasi) DNAnya, menjadi rangkap dua.
Selama fase replikasi DNA ini,
kromosom menjadi sangat
panjang, menyebar secara difus
ke seluruh inti sel, dan tidak dapat
dikenali dengan mikroskop
cahaya.
Mutiara Budi Azhar

Gametogenesis

Profase
Tahap-tahap
pembelahan
Kromosom mulai bergelung, memendek,
mitosis
dan menebal.

Setiap kromosom terdiri dari dua subunit


sejajar (kromatid) yang saling menyatu
pada sebuah daerah menyempit milik
bersama yang disebut sentromer.
Sepanjang masa profase, kromosom terus
menebal, menjadi lebih pendek dan lebih
tebal.

Prometafase

kromatid menjadi mudah dibedakan.

Mutiara Budi Azhar

Gametogenesis

Tahap-tahap pembelahan mitosis Lanjutan 2

Metafase

Kromosom berderet pada bidang


khatulistiwa dan bentuk rangkapnya
jelas terlihat.
Masing-masing dihubungkan oleh
mikrotubulus (gelendong
mitosis) yang keluar dari sentromer
ke sentriol.

Anafase

Sentromer pada setiap kromosom


membelah, yang diikuti dengan
migrasi kromatid ke kutub-kutub
gelendong.

Mutiara Budi Azhar

Gametogenesis

Tahap-tahap pembelahan mitosis Lanjutan 3

Telofase
kromosom mengendorkan
gelungannya dan menjadi panjang,
selubung inti terbentuk kembali, dan
terjadi pembagian sitoplasma.

Setiap sel anak menerima separuh dari


semua materi kromosom yang telah
berlipat dua tersebut
mempertahankan jumlah kromosom
yang sama seperti sel induknya.
Mutiara Budi Azhar

Gametogenesis

Gambar 1.1. Gambaran skematik dari pelbagai tingkatan pembelahan mitosis. Dalam
profase kromosom tampak sebagai benang yang tipis. Kromatid rangkap menjadi tampak
jelas sebagai satuan tersendiri pada tahap prometafase. Selama pembelahan anggotaanggota dari pasangan kromosom tidak pernah bergabung. Biru, kromosom dari ayah;
merah, kromosom dari pihak ibu.

Kromosom
Selama
Sel-sel benih primitif wanita maupun
Pembelahan Meiosis Pertama

pria (oosit primer dan spermatosit


primer) melipatgandakan DNA-nya
sesaat sebelum pembelahan meiosis
pertama dimulai sehingga sel benih
mengandung dua kali lipat dari jumlah
DNA yang normal, dan tiap-tiap dari
46 kromosomnya merupakan suatu
bentuk rangkap dua.

Mutiara Budi Azhar

Gametogenesis

Kromosom
Selama
Pembelahan
Meiosis Pertama
Lanjutan 2
Sifat khas
pertama
pembelahan
meiosis
pertama:
Berpasangannya (sinapsis) kromosomkromosom homolog, disebut sebagai
bivalen;
Masing-masing kromosom mempunyai
susunan rangkap dan mengandung dua
kromatid; setiap pasangan homolog
terdiri atas 4 kromatid.
Pada pembelahan mitosis, kromosomkromosom homolog tidak pernah
berpasangan.
Mutiara Budi Azhar

Gametogenesis

10

Kromosom Selama Pembelahan Meiosis Pertama


Lanjutan 3

Sifat khas kedua pembelahan


meiosis pertama:

pertukaran silang dan meliputi saling


tukar menukar segmen-segmen
kromatid di antara kedua kromosom
homolog yang berpasangan (bivalen)
tersebut.
Terbentuknya kiasma dan sekelompok
gen dipertukarkan di antara
kromosom-kromosom homolog.

Mutiara Budi Azhar

Gametogenesis

11

Kromosom Selama Pembelahan Meiosis Pertama


Lanjutan 4

Pada saat yang sama, pemisahan terus


berlangsung, dan kedua anggota dari
setiap pasangan tersebut mengarah ke
kumparan.
Pada tahap-tahap selanjutnya setiap
anggota tersebut bergerak menuju ke
kutub sel yang berlawanan.
Pembelahan pertama selesai, setiap sel
anak mengandung satu anggota dari
tiap-tiap pasangan kromosom (memiliki
23 kromosom bersusun ganda).
Jumlah DNA pada setiap sel anak =
jumlah DNA pada sel somatik normal.
Mutiara Budi Azhar

Gametogenesis

12

Gambar 1.2. Gambaran skematik pembelahan mitosis pertama dan kedua. A. Kromosom-kromosom homolog saling
mendekat satu sama lain. B. Kromosom-kromosom homolog berpasangan, dan setiap anggota pasangan tersebut terdiri atas
dua kromatid. C. Kromosom-kromosom homolog yang berpasangan erat tersebut saling menukarkan fragmen-fragmen
kromatid (tukar silang). Perhatikan kiasma. D. Kromosom yang bersusun rangkap saling menjauhi. E. Anafase pada
pembelahan meiosis pertama. F dan G. Selama pembelahan meiosis yang kedua, kromosom-kromosom yang bersusun
rangkap putus pada sentromernya. Pada akhir pembelahan, kromosom di dalam tiap-tiap sel anak berbeda satu sama lain

Kromosom Selama
Pembelahan Meiosis Ke-2
Berbeda dengan pembelahan meiosis
pertama, tidak terjadi sintesis DNA pada
tahap pembelahan selanjutnya.
Dengan demikian, 23 kromosom
bersusun ganda tersebut membelah
pada sentromer sehingga sel anak yang
baru terbentuk menerima 23 kromosom
tunggal.
Jumlah DNA pada sel yang baru adalah
setengah jumlah DNA sel somatik
normal.
Mutiara Budi Azhar

Gametogenesis

14

Kromosom Selama Pembelahan Meiosis Ke-2 Lanjutan 2

Oleh karena itu, tujuan kedua


pembelahan meiosis atau pembelahan
pematangan tersebut ada dua:
1. memungkinkan keanekaragaman
(variabilitas) genetik melalui proses tukar
silang yang menciptakan kromosomkromosom baru, dan melalui distribusi
acak kromosom homolog ke sel-sel anak,
2. memberikan pada setiap sel benih jumlah
kromosom haploid dan jumlah DNA
separuh dari sel somatik normal
(pembelahan meiosis kedua).
Mutiara Budi Azhar

Gametogenesis

15

Pembelahan Meiosis Ke-2 Lanjutan 3

Sebuah oosit primer akan menghasilkan empat


sel anak, yang masing-masing mempunyai
kromosom 22 + 1 X.
Satu di antara keempat sel tersebut berkembang
menjadi oosit matang; ketiga sel lainnya, badanbadan kutub (polar bodies), hampir tidak
mendapatkan sitoplasma dan mengalami
degenerasi dalam perkembangan selanjutnya.

Spermatosit primer menghasilkan empat sel


anak; dua sel anak mempunyai kromosom 22 +
1 X dan dua dengan kromosom 22 + 1 Y.
Keempat sel anak ini berkembang menjadi gamet
matang.

Mutiara Budi Azhar

Gametogenesis

16

Gambar 1.3. Gambaran skematik yang memperlihatkan peristiwa-peristiwa yang terjadi


sewaktu pembelahan pematangan pertama dan kedua. A. Sel benih primitif wanita (oosit
primer) hanya menghasilkan 1 gamet matang, oosit matang. B. Sel benih primitif pria
menghasilkan 4 spermatid, yang semuanya berkembang menjadi spermatozoa.
Mutiara Budi Azhar

Gametogenesis

17

Korelasi Klinik
Pada pembelahan meiosis pertama kadangkala
pemisahan tidak terjadi (nondisjunction), dan
kedua anggota pasangan tersebut sama-sama
menuju ke satu sel: satu sel menerima 24
kromosom, dan yang lain menerima 22,
bukannya menerima 23 kromosom seperti
biasanya.
Jika satu gamet yang memiliki 23 kromosom
bersatu dengan gamet yang mempunyai 24
atau 22 kromosom, hasilnya adalah seorang
individu yang mempunyai 47 kromosom
(trisomi) atau 45 kromosom (monosomi).
Nondisjunction bisa terjadi pada pembelahan
meiosis sel benih pertama atau kedua dan bisa
mengenai kromosom yang manapun.
Mutiara Budi Azhar

Gametogenesis

18

Korelasi Klinik Lanjutan 2

Angka kejadian kelainan kromosom


meningkat pada wanita usia >35 tahun;
kasus-kasus monosomi dan trisomi lebih
sering terjadi dan bisa mengenai
kromosom seks maupun autosom.
Sindrom Down (Down Syndrome) adalah
sebuah contoh trisomi yang mempunyai
sebuah ekstra kromosom 21 (Gambar
1.5). Pada 80% kasus, cacatnya
disebabkan oleh nondisjunction
kromosom dari ayah.
Mutiara Budi Azhar

Gametogenesis

19

Korelasi Klinik Lanjutan 3

Nondisjunction kromosom 21 terjadi pada


mitosis (nondisjunction mitosis) pada
sebuah sel embrio selama berlangsungnya
pembelahan-pembelahan sel (mosaikisme);
Cirinya: beberapa sel mempunyai jumlah
kromosom yang abnormal dan sel-sel lainnya
normal.
Kadangkala, terdapat pecahan-pecahan
kromosom, dan potongan-potongan dari satu
kromosom menempel ke kromosom lainnya
(Translokasi). Bila translokasi semacam itu
seimbang, orang-orang tersebut normal; bila
tidak seimbang, terjadi perubahan fenotip.
Mutiara Budi Azhar

Gametogenesis

20

Korelasi Klinik Lanjutan 4

Contoh: translokasi tak seimbang antara


lengan panjang kromosom 14 dan 21
pada saat meiosis I dan II
menghasilkan gamet dengan satu
ekstra copy kromosom 21 dibuahi
menghasilkan etiologi yang lain untuk
sindrom Down.
Translokasi sangat sering terjadi antara
kromosom 13, 14, 15, dan 22 karena
kromosom-kromosom ini berkelompok
pada meiosis.
Mutiara Budi Azhar

Gametogenesis

21

Gambar 1.4. Gambar skematik yang pembelahan meiosis normal (A). Nondisjunction pada
pembelahan meiosis pertama (B). Nondisjunction pada pembelahan meiosis kedua (C).
22

Mutiara
Budi
Azharseseorang penderita
Gametogenesis
Gambar
1.5.
Kariotip
trisomi 21 (panah), sindrom Down.

23

Korelasi Klinik Lanjutan 5

Sindrom cri-du-chat (tangisan seperti


suara kucing) (5p): sebagian kromosom
5-nya hilang disebabkan oleh pemecahan
kromosom, dan potongan-potongan tidak
menempel pada kromosom lain
mengakibatkan trisomi parsial atau
monosomi.
Mutasi gen juga bisa terjadi dengan
bertambahnya umur ibu dan ayah dan
bisa menghasilkan fenotip aberan.

Mutiara Budi Azhar

Gametogenesis

24

Korelasi Klinik Lanjutan 6

Akondroplasia: orang akan mempunyai tinggi


badan dan tungkai yang pendek; sebuah kelainan
dominan autosom yang diakibatkan oleh mutasi.
Umur ayah yang tua merupakan sebuah faktor
penyokong bagi risiko terjadinya kelainan ini.

Banyak kelainan kromosom mayor menimbulkan


aborsi spontan.
Kelainan kromosom yang paling sering terjadi
pada abortus tersebut adalah trisomi 16, triploidi
(biasanya akibat fertilisasi sebuah telur oleh dua
sperma), dan 45, X.
25

Gambar 1.6.A. Ilustrasi untuk translokasi lengan panjang kromosom 14 dan 21 pada
sentromernya. Kehilangan lengan pendek tidak bermakna secara klinis, dan orang-orang ini
secara klinis normal, walaupun mereka beresiko lebih tinggi untuk mendapatkan keturunan
yang mengalami translokasi tak seimbang. B. Kariotip seorang individu yang mengalami
26
translokasi kromosom 21 ke kromosom 14, yang menghasilkan sindrom Down.

Perubahan Morfologi Selama Pematangan


SEL BENIH PRIMORDIAL
Sel benih pria dan wanita matang adalah turunan
langsung dari sel benih primordial.
Pada mudigah manusia sel benih premordial mulai
nampak di dinding kantung kuning telur pada akhir
minggu ke-3 perkembangan.
Sel-sel ini berpindah seperti amuba dari kantung
kuning telur menuju ke gonad yang sedang
berkembang (kelenjar kelamin primitif), dan tiba di
sana pada akhir minggu ke-4 atau permulaan minggu
ke-5.
Mutiara Budi Azhar

Gametogenesis

27

Gambar 1.7. Gambar mudigah pada akhir minggu ke-3, memperlihatkan kedudukan sel
benih primordial di dinding kantung kuning telur, di dekat tempat perlekatan bakal tali pusat.
28

Oogenesis
Pematangan Pranatal

Begitu tiba di kelenjar kelamin yang secara


genetik wanita, sel-sel benih primordial
berdiferensiasi menjadi oogonia.
Sel-sel ini mengalami sejumlah pembelahan
mitosis dan, menjelang akhir bulan ketiga,
mereka tersusun dalam kelompok-kelompok
yang dkelilingi selapis sel epitel gepeng (sel
folikel), berasal dari permukaan yang
membungkus ovarium.
Mutiara Budi Azhar

Gametogenesis

29

Pematangan Pranatal Lanjutan 2

Sebagian besar oogonia membelah terus


dengan mitosis, beberapa di antaranya
berdiferensiasi menjadi oosit primer.
Sel ini melipatgandakan DNA-nya dan memasuki
tahap profase pembelahan meiosis pertama.

Menjelang bulan ke-5 perkembangan, jumlah


keseluruhan sel benih di dalam ovarium
mencapai puncaknya ( 7 juta).
Pada saat ini, mulai terjadi kematian sel, dan
banyak oogonia maupun oosit primer menjadi
atretik.

Mutiara Budi Azhar

Gametogenesis

30

Pematangan Pranatal Lanjutan 3

Menjelang bulan ke-7, sebagian besar


oogonia berdegenerasi, kecuali beberapa
yang letaknya dekat dengan permukaan.
Semua oosit primer yang masih bertahan
hidup sudah memasuki pembelahan meiosis
pertama, dan kini sebagian besar di antaranya
dikelilingi oleh selapis sel epitel gepeng.

Sebuah oosit primer, bersama dengan sel


epitel gepeng yang mengelilinginya,
dikenal sebagai folikel primordial.
Mutiara Budi Azhar

Gametogenesis

31

Gambar 1.8. Diferensiasi sel benih primordial menjadi oogonia mulai segera setelah mereka
tiba di ovarium. Menjelang bulan ke-3 masa perkembangan, beberapa oogonia menjadi oosit
primer yang masuk ke profase pembelahan meiosis pertama. Tahap profase ini dapat
berlangsung selama 40 tahun atau lebih dan baru akan selesai bila sel tersebut memulai
tahap pematangan akhirnya. Selama tahap profase ini, ia mengandung 46 kromosom
bersusun ganda.

Mutiara Budi Azhar

Gametogenesis

32

Oogenesis
Pematangan Pascanatal
Menjelang saat kelahiran, semua oosit
primer telah memulai profase pembelahan
meiosis pertama tahap diploten.
Oosit primer tetap berada dalam tahap
profase dan tidak menyelesaikan
pembelahan meiosis pertamanya sebelum
mencapai masa pubertas disebabkan oleh
zat penghambat pematangan oosit (PPO)
yang dikeluarkan oleh sel folikuler.
Mutiara Budi Azhar

Gametogenesis

33

Pematangan Pascanatal Lanjutan 2

Jumlah oosit primer pada waktu bayi


lahir 700.000-2 juta; selama dua
tahun masa kanak-kanak berikutnya,
tinggal 40.000; sejak awal masa
pubertas <500 yang akan
mengalami ovulasi sepanjang masa
reproduksi seorang wanita.

Mutiara Budi Azhar

Gametogenesis

34

Pematangan Pascanatal Lanjutan 3

Memasuki pubertas, 5-15 folikel primordial


mulai mencapai kematangan pada setiap
daur ovarium.
Oosit primer (tetap dalam tahap diploten)
mulai membesar, sementara sel folikuler
yang mengelilinginya berubah bentuk dari
gepeng menjadi kuboid dan berproliferasi
membentuk epitel bertingkat (sel-sel
granulosa).
Folikel ini sekarang disebut folikel primer.
Mutiara Budi Azhar

Gametogenesis

35

Gambar 1.10. A. Gambaran skematis folikel primordial, terdiri atas satu oosit primer yang
dikelilingi selapis sel epitel gepeng. B. Dengan makin berlanjutnya pematangan folikel, sel
folikuler menjadi kuboid. Pada saat ini sel folikuler mulai mengeluarkan getah yang
membentuk zona pelusida, yang nampak sebagai permukaan yang tidak rata pada
permukaan oosit. C. Dalam proses pematangan selanjutnya, sel folikuler membentuk lapisan
bertingkat sel granulose di sekitar oosit, sehingga mengubah bentuk folikel primordial menjadi
folikel primer, dan zona pelusida menjadi berbatas jelas.
Mutiara Budi Azhar

Gametogenesis

36

Gambar 1.11. Gambaran skematis folikel yang sedang tumbuh menjadi matang. A. Oosit
yang dikelilingi oleh zona pelusida, terletak di tepi; antrum folikuli terbentuk karena
penggabungan ruang-ruang antar sel. Perhatikan susunan sel teka interna dan teka
eksterna. B. Folikel vesikuler atau folikel Graaf matang. Antrum sudah sangat besar, berisi
cairan folikel, dan dikelilingi lapisan sel granulose bertingkat. Oosit terbenam di dalam
sekelompok sel granulosa, yang dikenal sebagai kumulus ooforus.
Mutiara Budi Azhar

Gametogenesis

37

Gambar 1.12. Pematangan oosit. A. Oosit primer yang memperlihatkan kumparan pada
pembelahan meiosis pertama. B. Oosit sekunder dan badan kutub pertama. Perhatikan
bahwa membrane inti tidak ada. C. Oosit sekunder yang memperlihatkan kumparan pada
pembelahan meiosis kedua. Badan kutub pertama juga sedang membelah.
Mutiara Budi Azhar

Gametogenesis

38

A human ovum

Mutiara Budi Azhar

Gametogenesis

39

Pematangan Pascanatal Lanjutan 3

Sel granulosa terletak di atas suatu


membran basalis yang memisahkan mereka
dari sel stroma sekelilingnya, yang disebut
teka folikuli.
Sel-sel granulosa dan oosit mengeluarkan
suatu lapisan glikoprotein pada permukaan
oosit yang dikenal sebagai zona pelusida.
Karena folikel terus berkembang, sel-sel teka
folikel menjadi tersusun menjadi satu lapisan
dalam sel sekretorik (teka interna) dan satu
lapisan luar jaringan ikat yang mengandung
sel-sel mirip fibroblast (teka eksterna).

Mutiara Budi Azhar

Gametogenesis

40

Pematangan Pascanatal Lanjutan 4

Juga, tonjol-tonjol kecil sel folikuler yang


menyerupai jari-jari menjulur melintasi zona
pelusida, saling terjalin dengan mikrovili plasma
oosit tersebut dan diperkirakan penting untuk
pengangkutan zat-zat dari sel folikuler menuju
ke oosit.
Perkembangan berlanjut terus, ruang-ruang
yang terisi cairan tampak di antara sel-sel
granulosa, dan ruang-ruang ini saling
bergabung, disebut antrum, dan folikel ini
disebut folikel sekunder.
Antrum berbentuk bulan sabit pada mulanya
dan makin lama makin membesar.
Sel granulosa di sekitar oosit tetap utuh dan
membentuk kumulus ooforus.

Mutiara Budi Azhar

Gametogenesis

41

Pematangan Pascanatal Lanjutan 5

Folikel, yang diameternya bisa 10 mm atau


lebih, dikenal sebagai folikel tersier,
vesikuler, atau folikel de Graaf.
Folikel ini dikelilingi oleh teka interna dengan
sel-sel yang mempunyai ciri khas sekresi
steroid dan kaya pembuluh darah; dan teka
eksterna, yang berangsur-angsur menyatu
dengan stroma ovarium.
Pada setiap daur ovarium, sejumlah folikel
mulai berkembang, tetapi biasanya hanya satu
saja yang mencapai kematangan penuh, yang
lain berdegenerasi dan menjadi atretik.
Mutiara Budi Azhar

Gametogenesis

42

Pematangan Pascanatal Lanjutan 6

Segera setelah folikel tersebut matang,


oosit primer melanjutkan pembelahan
meiosis pertamanya, menghasilkan dua
sel anak yang tidak sama besarnya,
masing-masing membawa 23 kromosom
bersusun ganda:

Satu oosit sekunder, menerima seluruh


sitoplasma; yang lain, badan kutub pertama,
praktis tidak memperoleh sitoplasma.

Pembelahan meiosis pertama


berlangsung sesaat sebelum ovulasi.
Mutiara Budi Azhar

Gametogenesis

43

Pematangan Pascanatal Lanjutan 7

Setelah pembelahan pematangan pertama


selesai dan sebelum inti oosit sekunder
kembali dalam stadium istirahatnya, sel
memasuki pembelahan pematangan kedua
tanpa replikasi DNA.
Pada saat oosit sekunder memperlihatkan
pembentukan kumparan dengan kromosom
berjajar lurus pada sediaan metafase,
terjadilah ovulasi dan oosit dilontarkan dari
ovarium.
Mutiara Budi Azhar

Gametogenesis

44

Pematangan Pascanatal Lanjutan 8

Pembelahan pematangan kedua


hanya akan diselesaikan apabila
oosit dibuahi; jika tidak, sel akan
berdegenerasi kurang lebih 24 jam
setelah ovulasi.
Badan kutub pertama bisa
mengalami pembelahan kedua atau
tidak, tetapi pernah ditemukan sel
telur yang telah dibuahi disertai oleh
tiga buah badan kutub.

Mutiara Budi Azhar

Gametogenesis

45

Spermatogenesis
Spermatogenesis adalah semua peristiwa yang
berlangsung pada saat perkembangan
spermatogonia menjadi spermatozoa.
Pada pria, diferensiasi sel benih primordial dimulai
pada masa pubertas (pada wanita, proses ini
mulai in utero pada bulan ke-3 perkembangan).
Pada saat lahir, sel benih pada laki-laki
merupakan sel yang besar, pucat, dikelilingi sel
penunjang di dalam tali benih testis.
Sel penunjang ini berasal dari epitel permukaan
kelenjar testis seperti sel folikuler dan menjadi sel
sustentakuler atau sel sertoli.
Sesaat sebelum masa pubertas, tali benih
menjadi berongga dan menjadi tubuli seminiferi
(tunggal: tubulus seminiferus)

Mutiara Budi Azhar

Gametogenesis

46

Gambar 1.13. A. Potongan melintang melalui tali benih primitif pada seorang neonatus lakilaki, yang memperlihatkan sel-sel benih primordial dan sel penunjang. B dan C. Dua segmen
tubuli seminiferi pada potongan melintang. Perhatikan berbagai tingkatan dalam
spermatogenesis.
Mutiara Budi Azhar

Gametogenesis

47

Spermatogenesis Lanjutan 3

Sel benih primordial berkembang menjadi


spermatogonia, yang terdiri dari dua jenis:
spermatogonia jenis A, yang membelah
secara mitosis untuk terus-menerus
menyediakan sel induk,
beberapa sel jenis A meninggalkan populasi sel
induk dan berkembang menjadi generasi
spermatogonia berikutnya, yang lebih
terdiferensiasi daripada generasi sebelumnya;

spermatogonia jenis B, yang selanjutnya


mengalami mitosis, sehingga terbentuklah
spermatosit primer.
Mutiara Budi Azhar

Gametogenesis

48

Spermatogenesis Lanjutan 4

Spermatosit primer kemudian memasuki


masa profase yang panjang (22 hari), diikuti
dengan selesainya meiosis I dengan cepat
dan pembentukan spermatosit sekunder.
Spermatosit sekunder membentuk
spermatid pada pembelahan meiosis kedua.
Spermatid mengandung jumlah haploid 23
kromosom.

Mutiara Budi Azhar

Gametogenesis

49

Spermatogenesis Lanjutan 5

Dari saat sel jenis A meninggalkan


populasi sel induk sampai ke
pembentukan spermatid, sitokinesis
tidak selesai sehingga generasigenerasi sel berikutnya saling
dihubungkan oleh jembatan-jembatan
sitoplasma.
Dengan demikian, progeni dari satu
spermatogonium jenis A membentuk
sebuah kelompok sel benih yang tetap
saling menyatu di sepanjang
diferensiasi.
Mutiara Budi Azhar

Gametogenesis

50

Spermatogenesis Lanjutan 6

Spematogonia dan spermatid tetap


tertanam di lekukan-lekukan sel-sel
sertoli yang dalam di sepanjang masa
perkembangan mereka.
Dengan cara ini, sel-sel sertoli
memberikan sokongan dan
perlindungan bagi sel-sel benih
tersebut, ikut menunjang nutrisi
mereka, dan membantu dalam
pelepasan spermatozoa matang.

Mutiara Budi Azhar

Gametogenesis

51

Gambar 1.14. Menggambarkan ilustrasi asal klon sel-sel benih pria. Hanya spermatogonia
jenis A yang paling primitif yang mengalami sitokenesis mengisi kembali populasi sel induk.
Begitu sel jenis A meninggalkan populasi sel induk, sel-sel dalam setiap pembelahan
berikutnya dihubungkan oleh jembatan sitoplasma sampai masing-masing sperma
dipisahkan dari badan sisa. Sebenarnya, jumah sel-sel yang saling dihubungkan ini jauh
52
lebih besar daripada yang digambarkan di dalam gambar ini.

Gambar 1.15. Gambaran skematik spermatogenesis pada manusia.

Mutiara Budi Azhar

Gametogenesis

53

Spermiogenesis
Serangkaian perubahan yang
menimbulkan transformasi spermatid
menjadi spermatozoa.
Perubahan ini adalah:
pembentukan akrosom, yang menutupi
lebih dari setengah permukaan inti;
kondensasi inti;
pembentukan leher, bagian tengah, dan
ekor; dan
peluruhan sebagian besar sitoplasma.
Mutiara Budi Azhar

Gametogenesis

54

Spermiogenesis Lanjutan 2

Pada manusia, waktu yang


diperlukan oleh spermatogonium
untuk berkembang menjadi
spermatozoa matang adalah sekitar
64 hari.
Pada mulanya gerakannya lambat,
namun spermatozoa mendapatkan
kemampuan gerak penuhnya di
dalam epididimis.
Mutiara Budi Azhar

Gametogenesis

55

Gambar 1.16. Gambar-gambar skematik yang memperlihatkan tahap-tahap penting dalam


transformasi spermatid manusia menjadi spermatozoon.

Mutiara Budi Azhar

Gametogenesis

56

A mature human
Spermatozoon

Mutiara Budi Azhar

Gametogenesis

57

Gambar 1.17. Pembesaran tinggi sebuah sel Sertoli, yang memperlihatkan hubungannya
dengan sel-sel benih. Spematosit dan spermtid dini menduduki lekukan-lekukan di aspek
basal sel Sertoli, sementara spermatid tua terletak di lekuk-lekuk dalam di dekat apeks.
Mutiara Budi Azhar

Gametogenesis

58

Kaitan Klinis
Pada manusia dan pada kebanyakan
mamalia, satu folikel ovarium kadangkala
mengandung dua atau tiga oosit primer
yang jelas-jelas berlainan.
Biasanya oosit-oosit ini mengalami degenerasi
sebelum menjadi matang atau bisa juga
menghasilkan kembar dua/tiga.

Pada kasus yang jarang, satu oosit primer


mengandung dua atau bahkan tiga nuklei.
Tetapi oosit berinti dua atau tiga semacam itu,
mati sebelum mencapai kematangan.
Mutiara Budi Azhar

Gametogenesis

59

Kaitan Klinis Lanjutan 2

Spermatozoa abnormal sering terlihat;


hingga 10% dari semua spermatozoa
ternyata jelas mengalami cacat.
Kepala, juga ekor, bisa abnormal;
spermatozoa bisa berbentuk raksasa atau
kerdil, dan kadangkala mereka bergabung
menjadi satu.

Sperma dengan kelainan morfologi


mempunyai motilitas yang abnormal
dan mungkin tidak membuahi oosit.
Mutiara Budi Azhar

Gametogenesis

60

Gambar 1.18. Gambar-gambar sel benih abnormal pada wanita dan pria. A. Folikel
primordial dengan dua oosit. B. Oosit berinti tiga. C. Berbagai jenis spermatozoa abnormal.

Mutiara Budi Azhar

Gametogenesis

61

Thank you very much


for your kind attention

Mutiara Budi Azhar

Gametogenesis

62